Вірусні хвороби рослин

Вірусні хвороби рослин поділяють на дві великі групи - мозаїки і жовтяниці. Мозаїки - хлоротичноплямисті захворювання рослин; концентрація вірусів у їхньому соці досить висока. Віруси мозаїки репродукуються переважно в паренхімних клітинах, передаються механічним способом і комахами. Жовтяниці - вірусні хвороби з характерною великозональною, а інколи загальною некротизацією листків. Концентрація вірусів у соці незначна, локалізація й репродукція вірусів пов'язана з клітинами флоеми.

Найпоширенішим симптомом вірусних хвороб є зміна забарвлення листків та інших зелених органів рослин. На ураженій тканині листка чергуються темно-зелені, світло-зелені або жовті плями. Часто спостерігається хлороз, некротизація і деформація листків та інших органів. Серед мозаїчних хвороб найкраще вивчені звичайна мозаїка тютюну, мозаїки картоплі, буряків, капусти, томатів, злакових і бобових культур.

3.2 Віруси, які вражають певні види рослин

Вірусні хвороби злакових рослин. Великої шкоди завдають вірусні хвороби злаковим культурам. В Україні відомо їх понад 10, а всього в літературі описано близько 60 вірусних хвороб злаків. Найбільшої шкоди зерновому господарству завдають смугаста мозаїка пшениці, мозаїка озимої пшениці, штрихувата мозаїка ячменю, мозаїка кукурудзи тощо. Щороку вони призводять до значних втрат урожаю, а в окремі роки, коли спостерігаються масові епіфітотії, втрачаються тисячі тонн зерна.

Мозаїки картоплі. Велика кількість вірусів зумовлює захворювання цієї цінної культури. До них належать смугаста мозаїка, складчаста мозаїка, крапчаста мозаїка, жовта аукуба-мозаїка, готика картоплі тощо. Подекуди ці хвороби спричиняють виродження високопродуктивних сортів картоплі.

Серед вірусних хвороб, які завдають великих збитків сільському господарству, слід назвати крапчасту мозаїку (її ще називають звичайною мозаїкою) і готику картоплі. Збудником крапчастої мозаїки є Х-вірус картоплі (ХВК) - Solanum virus I (X) Smith. Віріони ХВК ниткоподібні, розмір їх - 500-550 х 10 нм. Часто хвороба проявляється у вигляді ледь помітної світло-зеленої плямистості листків. Збудник легко передається через сік рослин при сумісному зберіганні пророслих уражених і здорових бульб та іншими шляхами. Х-вірус часто бере участь у комплексних захворюваннях картоплі разом з А-, Y-, М- та S-вірусами, посилюючи характерні для них симптоми. В Україні поширена велика кількість штамів ХВК.

Хворобу під назвою веретеноподібність бульб картоплі спричинюють вірусоподібні агенти, названі віріоїдами. За розмірами вони набагато менші відомих нам вірусів і являють собою невеликі молекули РНК; передаються через ґрунт і з пилком. Про реплікацію цих цікавих вірусоподібних агентів досі ще мало відомо. Є дані про те, що РНК віріоїду веретеноподібності бульб картоплі в заражених клітинах має кільцеву структуру.

Останнім часом поширилась і завдає значної шкоди картоплярству України готика картоплі. Характерною ознакою цієї хвороби є розміщення листків під більш гострим кутом до стебла, що надає рослинам готичного вигляду. Вірус готики передається при різанні бульб ножем, під час щеплень, через бульби, комахами тощо. Найбільш уражується готикою картопля в Сумській, Чернівецькій, Полтавській та південних областях України. Зниження урожайності від цієї хвороби сягає подекуди понад 60%.

Жовтяниця цукрових буряків. Збудник цієї хвороби (ВЖБЦ) - Beta virus 4 (Roland et Guonjer, Smith) - вперше виявлено в Україні у 1957 р. При ураженні рослин на листках з'являються жовтуваті або жовтогарячі плями невиразних контурів. Пожовтіння починається з верхньої частини листка. На пожовтілому листку утворюються некротичні плями. Пластинка листка потовщується, іноді стає хвилястою. Віріони ВЖЦБ мають ниткоподібну форму. Розміри їх - 250 х х 10 нм. Віруси зимують у коренеплодах маточних буряків. Основним переносником їх є чорна бурякова та зелена персикова попелиці. При ураженні цукрових буряків жовтяницею рослини відстають у розвитку, коренеплоди виростають меншими за масою, значно нижчої цукристості.

3.3 Віруси, які уражують широке коло рослин господарів

Вірус тютюнової мозаїки (ВТМ) Tobacco mosaic virus (TMV). Вирус тютюнової мозаїки належить до роду Tobamovirus. За морфологією жорсткі палички 300 нм довжиною та 18 нм діаметром. Мають спіральну симетрію з кроком біля 2,3 нм. Геном представлений однією одноланцюговою молекулою +РНК з мол.м. близько 2 х 10⁶ D. Один поліпептид оболонки, мол.м. близько 17 - 18 х10³ D. Ефективні імуногени. Більшість членів групи мають помірне коло господарів. Легко передаються механічно, деякі - насінням.

Основним джерелом первинного ураження рослин ВТМ є післяжнивні рослини та їх залишки (стебла, листя, корені). В полі вірус передається соком хворих рослин під час культивації, пасинкуваня, вершкування, збирання листя та плодів. ВТМ може також переноситись різними комахами з гризучим апаратом гусінню, кониками, слимаками тощо. Нагромаджується і зимує ВТМ в айстрах, капусті, конваліях, подорожнику, маку, хризантемах і багатьох інших багаторічних рослинах, звідки він може переноситись на однорічні рослини.

Крім мозаїки, ВТМ спричиняє на помідорах стрик, внутрішній некроз плодів, нитковидність, папоротевість листя. За деяких екологічних умов (недостатність освітлення, зниження температури, висока вологість) на помідорах з'являються більш тяжкі ураження, які призводять до відмирання ділянок тканин на стеблах та листі. Стрик поширений як в закритому, так і відкритому ґрунті. Втрати врожаю від хвороби досягають 40-60%. В умовах надмірного азотного живлення стрик проявляється у найбільш шкідливій формі. В останні роки у південних районах країни поширюється внутрішній некроз помідорів, що знижує врожайність до 8-20%. При ранньому ураженні рослини відстають у рості, втрати врожаю перевищують 30-40%. При більш пізньому ураженні мозаїка може бути різко вираженою, але рослини розвиваються, цвітуть і плодоносять. На стиглому листі тютюну ознаки хвороби можуть зникати, хоча рослина буде інфікована вірусом. Втрати врожаю в цих випадках становлять 10-15%. Стійкий сорт тютюну «Імунний- 580.

Рослини - індикатори: N. tabacum (тютюн звичайний), N. sylvestris - системна реакція, Ch. amaranticolor (лобода), N. glutinosa, Phaseolus vulgaris (квасоля звичайна) сорт Пінто, Datura stramonium (дурман звичайний) - локальні некрози.

Циркуляція ВТМ: взимку - зберігання в ґрунті, воді, багаторічних рослинах (подорожник, мак), рослинних залишках, однорічних бур'янах (лобода, дурман), незбираному гарбузинні, коренеплодах буряків, навесні - механічна передача при обробці ґрунту, неспецифічна механічна передача комахами з гризучим апаратом передача між рослинами. Влітку - період найбільшого розмноження, пов'язаний з температурою, вологістю та збільшенням біомаси рослин (картопля, томати, тютюн, перець), співіснування сільськогосподарських рослин та бур'янів, восени - розповсюдження переважно серед бур'янів.

Таблиця 1 - Рослини, чутливі до ВТМ

Безсимптомні рослини:

Вірус огіркової мозаїки (ВОМ) Cucumber mosaic virus (CMV)

Вірус огіркової мозаїки належить до родини Bromoviridae, роду Cucumovirus. Віріони ізометричні, можуть бути різних типів, але усі близько 29 нм в діаметрі. Містять 3 геномні і 1 субгеномну (+) РНК.

РНК-1 і РНК-2 містяться в змішаних частках, тоді як РНК-3 і РНК-4 містяться в одній частці. Віріон вміщує 82% білку. Один структурний білок. Молекулярна маса структурного білку 24000D. ТТІ 55 70 °С. Вірус знаходиться у всіх частинах рослини, в цитоплазмі може утворювати ромбоідальні кристали в цитоплазмі.

Природні господарі та симптоми:

Cucumis sativus (огірок посівний) та інпгі представники Cucurbitaсеа - мозаїка, затримка росту; Lycopersicon exculentum (помідор їстівний) - мозаїка, зменшення листової пластинки, затримка росту; Spinacia oleraceae (шпінат городній) - сильні хлорози і затримка росту. Перелік рослин, чутливих до ВОМ, наведено у таблиці 2.

До кола безсимптомних рослин належать: Latuca sativa - салат посівний, Petunia hybrida - петунія гібридна, Spinacia oleracea - шпінат городній, Stellaria media - зірочник середній.

Діагностичні чутливі рослини та симптоми:

Ch. amaranticolor, Ch. quinoa - хлоротичні локальні ураження; Cucumus sativus - системна мозаїка; Vigna unguilata (вігна) - некротичні локальні ушкодження; Lycopersicon sativus - системна реакція (мозаїка, затримка росту).

Таблиця 2 - Рослини, чутливі до ВОМ

Для накопичення вірусу використовують рослини Cucumus sativus, N. glutinosa (тютюн клейкий), N. tabacum.

ВОМ передається переносниками неперсистентно, механічною інокуляцією і насінням (з різним ступенем ефективності).

Життєвий цикл Aphids craccivora (люцернова попелиця).

Космополіт. Двудомний вид, мігрує з люцерни на акацію. Засновниці розвиваються з яєць, що зимують на люцерні, дуже рано (на півдні України кінець березня, квітень). Час появи попелиць визначається температурою весняного періоду. Через 8-12 днів попелиці досягають зрілості і починають розмножуватись, в період першого укусу крилаті особини перелітають на інші бобові, акацію, після травня знову мігрує на бобові. Найбільша чисельність відмічається у травні. У червні, в жаркий період літа, попелиць менше, в популяції переважають німфи і крилатки. Комаха веде себе по-різному, в залежності від кліматичних умов

На вторинному господарі в залежності від умов може розвиватися від 2 до 12 поколінь попелиць. Розвиток личинки в залежності від температури складає 5-6 днів при t 24 °С і 21 день при t 10 °С. Оптимальною для розвитку є температура 24 °С .

Максимальна чисельність попелиць на бур'янах та культурних рослинах спостерігається у липні, потім чисельність знижується, і тільки у вересні-жовтні можна спостерігати збільшення розміру колоній.

Житєвий цикл Acyrthosiphon pisum (горохова попелиця).

Попелиця харчується на таких рослинах, як Pisum (горох), Medicago (люцерна), Melilutus (буркун), Vicia (горошок), Faseolus (квасоля), Trifolium (конюшина), іноді - Capsella bursa pastoris (грицики звичайні). Життєвий цикл однодомний. Існує кілька біотипів виду, що віддають перевагу рослинам різних родів. Одна самка дає 150 личинок. За літо розвивається 10 поколінь безкрилих та крилатих незайманок, останні сприяють швидкому заселенні площ. Восени (в залежності від умов) в кінці серпня або вересні - жовтні, з'являється амфогінне покоління, і після запліднення кожна самка відкладає до 10 яєць на люцерні, віці, чині, конюшині. На горох яйця не відкладає, на цю культуру попелиця переходить літом з дикорослих багаторічних рослин в травні - червні. В Середній Європі відмічена зимівля партеногенетичних самок.

Оскільки ВОМ є одним з найменш спеціалізованих вірусів, коло рослин-господарів його надзвичайно широке. Він уражує овочеві культури помідори, перець, огірки, капусту, зернобобові (кукурудзу, горох, квасолю), баштанні (кавун, гарбуз), багаторічні та однорічні рослини. При вивченні рослин резервантів на Україні, ВОМ був виявлений у таких багаторічних рослинах, як осот польовий, подорожник великий. При відмиранні наземної частини згаданих бур'янів, вірус взимку зберігається в їх кореневищах. Наступного року такі рослини є першоджерелом поширення вірусу. Крім багаторічних бур'янів-резервантів, були виявленні й однорічні - дурман звичайний, осот жовтий городній, грицики звичайні. Таким чином, багаторічні бур'яни є місцем перезимівлі вірусу і джерелом інфекції на наступний рік. Однорічні рослини є лише проміжною ланкою в його поширенні.

Відносно стійкі сорти огірків: Донський 175, Молдавський 12. Тираспільський ранній 234, Довгоплідний. Огірки раннього висіву на більш пізніх стадіях розвитку значно менше уражуються вірусом. Особливо велика кількість хворих рослин спостерігається на ділянках, де огірки вирощують як монокультуру. Урожайність знижується від 3,3% до 80,2% в залежності від сорту огірків. Висока концентрація вірусу спостерігається при підвищенні температури повітря, зміни світлової інтенсивності; так, короткий день і низька світлова інтенсивність зумовлюють більш тяжкі прояви захворювання і ранню загибель рослин. Висока концентрація вірусу спостерігається при надмірному вмісті в ґрунті азоту та фосфору.

Таким чином, фітовіруси широко розповсюдженні в різних регіонах нашої планети. В умовах України вони мають відповідні шляхи передачі, комах-переносників та коло рослин-господарів, що і зумовлює їх особливості циркуляції в біоценозах та епідеміологічні характеристики.

3.5 Боротьба із вірусними хворобами рослин