Медицинская микробиология, вирусология и иммунология

Ядро у прокариот, которое часто называют нуклеоидом, имеет фибриальную структуру и не отграниченно от цитоплазмы ядерной мембраной. В клетках прокариот отсутствуют митохондрии, хлоропласты, пластинчатый комплекс Гольджи. Окислительно-восстановительные ферменты локализованы в производных образованиях цитоплазматической мембраны -- мезосомах.

У прокариот отсутствует митоз. Они размножаются путем бинарного деления и существуют в гаплоидном состоянии, вследствии чего диплоидность эукариот, имеющая огромное значение в их эволюции, не играет никакой роли в эволюции прокариот. У прокариот отсутствует также клеточный центр. Для них нетипичны внутриклеточные перемещения цитоплазмы и амебовидное движение.

По форме клеток собственно бактерии подразделяются на шаровидные, палочковидные и извитые.

Шаровидные бактерии -- кокки имеют правильную сферическую или эллипсовидную форму. Одни из них располагаются беспорядочно (микроккоки), другие парами (диплококкки), третьи -- цепочками из трех и более кокков (стрептококки) или восьми (сарцины) кокков. Это связано с особенностями их деления. В том случае, если они делятся в разных плоскостях, то образуются скопления, напоминающие виноградную гроздь (стафилококки). Деление в двух взаимоперпендикулярных плоскостях приводит к образованию тетракокков, в трех -- сарцины. При делении в одной плоскости дочерние клетки могут не отходить друг от друга, образуя диплококки и цепочки кокков -- стрептококки. Патогенные бактерии чаще всего представлены стафилококками, стрептококками, реже микрококками.

Палочковидные бактерии, имеющие цилиндрическую форму, различаются по размерам, форме клеток и их концов, а также по расположению. Большинство из них имеет длину, превышающую поперечник. Другие представляют собой крупные палочки с утолщениями на концах либо с обрубленными или заостренными концами. Они могут беспорядочно располагаться в виде одиночных клеток, парами -- диплобактерии, в виде цепочек -- стрептобактерии. Патогенные виды относятся ко всем перечисленным формам палочковидных бактерий.

Извитые формы бактерий представлены изогнутыми палочками, изгибы которых имеют один (холерный вибрион) или несколько оборотов (кампилобактерии) спирали. Извитые формы -- вибрионы и спириллы, а также спирохеты. Вибрионы имеют вид слегка изогнутых палочек, спириллы -- извитую форму с несколькими спиральными завитками.

Ультраструктура бактериальной клетки отражает уникальность ее организации. С помощью электронно-микроскопического исследования ультратонких срезов бактерий, цитохимих и других методов исследования можно установить структуру определенных органелл, определить их химий состав и функциональную роль, которую они играют в процессе жизнедеятельности клетки.

Рис. 1

Бактериальная клетка окружена внешней оболочкой, которая состоит из капсулы и клеточной стенки. От их состава зависит способность клетки воспринимать анилиновые красители (тинкториальные свойства). Капсулы в зависимости от степени выраженности подразделяют на микро- и макрокапсулы. Первые обнаруживаются только при электронно-микроскопическом исследовании в виде микрофибрилл из мукополисахаридов, которые тесно прилегают к клеточной стенке. Макрокапсулы представляют собой выраженный слизистый слой, снаружи покрывающий клеточную стенку. Он состоит из полисахаридов и редко из полипептидов. Как правило, макрокапсулу образуют немногие виды патогенных бактерий (пневмококки и др.) при неблагоприятных условиях среды, напр. в организме животных и человека. Однако у некоторых видов ( клебсиеллы пневмонии) макрокапсула обнаруживается постоянно.

Капсула несет многообразные ф-ции: защитную, предохраняя клетку от неблагоприятных условий среды обитания, также от повреждений и высыхания, защита от фагоцитоза и адгезивную, способствуя «прилипанию» к поверхности (рецепторам) клетки хозяина. У некоторых бактерий с ними связаны патогенные и антигенные свойств. Непатогенные бактерии также могут образовать макрокапсулу, выполняющую, по-видимому, только защитную ф-цию.

Капсула бактерий:

-капсульные бактерии -- образуют капсулу потоянно (S.aureus, S.pyogenes, K.pneumoniae, K.rhinosaeromatis и др.)

-капсулообразующие бактерии -- образуют капсулу только в организме (S.pneumoniae, B.arthracis, C.perfringens).

Капсула выяляется: электронная микроскопия, по Бурри-Гинсу.

Клеточная стенка (КС) представляет собой биогетерополимер сложного хим-го состава, кот. покрывает всю поверх-ть прокариот-ой клетки. Состав этого биогетерополи-ра не одинаков у разных бактерий.

В конце 19 в. датским ученым Грамом была предложена диффер-ная окраска, благодаря кот-ой бактперии были разделены на две группы, названные грамполож-ми и грамотриц-ми. Первые сравнительно прочно удерживают анилиновые красители и не обесцвечиваются спиртом, в следствии чего они окрашився генциан- или кристалвиолетом в фиолетовый цвет. Возможно это связано с образем нерастворимого в спирте комплекса генцианвиолета с йодом. Грамотрицые бактерии после обесцвечивания спиртом докрашиваются водным раствором фуксина в розовый цвет.

Основу клеточной стенки всех бактерий составляет пептидогликан, обеспечивающий ригидность и эластичность КС. Структура пептидогликана представлена параллельными полисахаридными (гликановыми) цепями, состоящими из чередующихся звеньев N-ацетилглюкозамина и N-ацетил мурамовой к-ты.

У грампол-ых бактерий пептидогликан связан с тейхоевыми и липотейх-ми к-тами за счет чего они имеют многослойную структуру. Тейх-ые к-ты яв-ся производными риботола или глицерина. Они пронизывают пептидогликан насквозь или нах-ся на его поверхности. Липотейх-ые к-ты имеют такое же строение, но закреплены в цитоплазматической мембране. Они также проинизывают пептидогликан или располагаются между ним и мем-ой. С пептидогликаном могут быть связаны белки, кот-ые располагаются снаружи.

Все компоненты клет.стенки грампол-ых бактерий могут синтез-ся в избытке, и в этом случае они секрет-ся в окружающую среду.

Уграмотриц-ых бактерий пептидогликан однослоен и покрыт наружной мем-ой с мозаичным строением. В ее состав входит липопротеид, образующий глобулярный слой в результате ковалентной связи с пептидогликаном. Он покрыт пластинчатой мембраноподобной структурой, состоящей из фосфолипидов, липополисахарида (ЛПС) и белков. Наружная мембрана пронизана белками-поринами -- своеобразными выводными каналами, кот-ые обеспечивают диффузию хим-их в-в из внешней среды в микробную клетку.

Особое значение имеет ЛПС, содержащийся в значит-ом количестве в составе КС грамотриц-ых бактерий. В структуре ЛПС имеется три звена: основное (базисное), к одному концу которого присоединен липид (второе звено), а к противоположному -- повторяющиеся звенья сахаров (третье звено), составляющих детерминантную группу.

У грамотриц-ых бактерий между клет.стенкой и цитоплазматической мембраной расположено периплазматическое пространство, заполненное гидролит-ми ферментами, рибонуклеазой 1, фосфатазой, в-лактамазой и др. В периплазматическом пространстве происходит расщепление большинства пит-ых в-в, поступающих в бактериальную клетку.

У грампол-ых бактерий упомянутые фер-ты непосредственно выделяются в окруж-щую среду.

По строению клет. стенка:

-толстая -- грампол-ые микроорганизмы (пневмококки, стрептококки, стафилококки, палочки, бациллы, клостридии, коринебактерии, минобактерии, бифидобактерии, актиномицеты)

-тонкая -- грамотриц-е микроорганизмы (менингококки, гонококки, вейлонеллы, палочки, вибрионы, камнилобактерии, хеликобактерии, спириллы, спирохеты, риккетсии, хламидии.)

КС у бактерий выполняет многочисленные ф-ции:

-поддерживает форму клетки

-защита от воздействи мех-ких и осмотич-их воздействий внеш-ей среды

-участв-ет в регуляции роста и деления клетки

-учас-ет в транспорте метаболитов

-связь с внешней средой через каналы и поры

-определяет антигенную харак-ку бактерий

-несет на своей поверхности разнообразные рецепторы для бактериофагов, бактериоцитов и различных в-в.

КС выявляется: электр-ая микроскопия, по Граму, р-ции плазмолиза.

ЛПС обладает антигенными и токсическими св-вами, поэтому его часто назыв-ют эндотоксином.

Вместе с тем пептидогликан яв-ся «мишенью» для действия некот-ых антибиотиков, главным образом пенициллинов, и ферм-та лизоцима, хотя они облаадют разным мех-змом действия. При действии пенициллина на растущую бактериальную культуру обра-ся безоболочечные формы бактерий, лишенные клет. стенки. Их называют протопластами, сферопластами и L-формами. Первые полностью лишены клет.стенки, вторые -- частично. Они приобретают сферическую форму вследствие отсутствия пептидогликана.

Бактерии, полностью или частично утратившие клет. стенку, но сохранившие спос-ть к размножению, получили название L-форм в честь института им. Д.Листера (Англия), в кот-ом они были впервые выделены. Независимо от формы исходной клетки (кокки,палочки) L-формы этих бактерий морфологически неразличимы. Они представляют собой сферические образования разных размеров. L-формы могут возникать в естеств-ых условиях в орг-зме чел-кав результате длительного лечения некот-ым антибиотиками, чаще всего пенициллином.

Различают нестабильные и стабильные L-формы бактерий. Первые способны к реверсии в исходный вид при устранении причины, вызвавшей их образование. Они восстан-ют способность синтезировать пептидогликан КС. Вторые, как правило, не способны к реверсии. L-формы разных бактерий играют существенную роль в патогенезе многих инфекционных заболеваний.

Основные св-ва L-форм бактерий:

-постоянное превращение из грампол-ых в грамотриц-е.

-изменение антигенных св-в

-снижение вирулентности

-спос-ть к длительной персистенции

-спос-ть при неполной утрате синетза КС к возврату в исходную форму.

Жгутики. На поверхности ряда бактери-ых клеток располагаются жгутики. В их состав входит белок флагелин, кот-ый по своей структуре относится к сократительным белкам типа миозина. Жгутики прикрепляются к базальному телу, состоящему из сис-мы нескольких дисков, вмонтированных в цитоплазматическую мем-ну и КС. Кол-во и расположение жгутиков у разных бактерий неодинаково. Монотрихи имеют на одном из полюсов клетки тлько один жгутик, лофотрихи -- пучок жгутиков, у амфитрихов жгутики расположены на обоих полюсах клетки, а у перитрихов -- по всей ее поверхности.

Активная подвижность бактерий обусловлена вращательными движениями жгутиков, подобно корабельному винту, либо пропеллеру (монотрихи, лофотрихи). Наряду с беспорядочным движением бактерии могут передвигаться направленно путем хемотаксиса, аэротаксиса, обусловленного разной конц-цией кислорода, и фототаксиса. Скорость движения бактерий связана с расположением жгутиков, составом и св-вами пит-ой среды. Жгутики обладают антигенными св-вами.

Грамположительные бактерии имеют 2 диска, грамотриц-е -- 4 диска.

Жгутики выявляются: электронная микроскопия, по Лефлеру.

Пили -- тонкие полые нити белковой природы длиной 0,3 -- 10 мкм, толщиной 10 нм, покрывающие поверхность бактери-ых клеток. В отличии от жгутиков не выполняют локомоторную ф-цию. По своему функциональному назначению подраз-ся на несколько типов.

Пили 1 общего типа обусловливают прикрепление или адгезию бактерий к определенным клеткам орг-ма хозяина. Их кол-во велико -- от нескольких сотен до нескольких тысяч на одну бактери-ую клетку. Адгезия яв-ся первоначальной стадией любого инф-го процесса.

Пили 2 типа уч-ют в конъюгации бактерий, обеспечивающей перенос части генет-го материала от донорской клетки к реципиентной. Они имеются только у бактерий-доноров в ограниченном кол-ве (1-4 на клетку).

Пили выявляются: электронная микроскопия.

Бактерии

Бактерии - это одноклеточные прокариотные микроорганизмы. Величина их измеряется в микрометрах (мкм). Бактерии не отличаются разнообразием форм. Различают три основные формы: шаровидные бактерии - кокки, палочковидные и извитые. Кроме того, существуют промежуточные формы.

Кокки (греч. kokkos - зерно) имеют шаровидную или слегка вытянутую форму. Различаются между собой в зависимости от того, как они располагаются после деления. Одиночно расположенные кокки - микрококки, расположенные попарно - диплококки. К патогенным диплококкам относятся пневмококки, имеющие ланцетовидную форму, и бобовидные диплококки - менингококки и гонококки. Стрептококки делятся в одной плоскости и после деления не расходятся, образуя цепочки (греч. streptos - цепочка). Патогенные стрептококки являются возбудителями гнойно-воспалительных заболеваний, ангины, рожи, скарлатины. Тетракокки образуют сочетания из четырех кокков в результате деления в двух взаимно перпендикулярных плоскостях, сарцины (лат. sarcio - связывать) образуются при делении в трех взаимно перпендикулярных плоскостях и имеют вид скоплений по 8-16 кокков. Стафилококки в результате беспорядочного деления образуют скопления, напоминающие гроздь винограда (греч. staphyle - виноградная гроздь). Среди них есть патогенные виды, вызывающие гнойно-воспалительные и септические заболевания.

Палочковидные бактерии (греч. bacteria - палочка), способные образовывать споры, называют бациллами в том случае, если спора не шире самой палочки, и клостридиями, если диаметр споры превышает диаметр палочки. Палочки, неспособные к спорообразованию, называют бактериями. Палочковидные бактерии, в отличие от кокков, разнообразны по величине, форме и расположению клеток: короткие (1 -5 мкм) толстые, с закругленными концами бактерии кишечной группы; тонкие, слегка изогнутые палочки туберкулеза; располагающиеся под углом тонкие палочки дифтерии; крупные (3-8 мкм) палочки сибирской язвы с "обрубленными" концами, образующие длинные цепочки - стрептобациллы. К извитым формам бактерий относятся вибрионы, имеющие слегка изогнутую форму в виде запятой (холерный вибрион) и спириллы, состоящие из нескольких завитков. К извитым формам также относятся кампилобактеры, похожие под микроскопом на крылья летящей чайки.

Структура бактериальной клетки. Структурные элементы бактериальной клетки можно условно разделить на: а) постоянные структурные элементы - имеются у каждого вида бактерий, в течение всей жизни бактерии; это клеточная стенка, цитоплазматическая мембрана, цитоплазма, нуклеоид; б) непостоянные структурные элементы, которые способны образовывать не все виды бактерий, а те бактерии, которые образуют их, могут терять их и вновь приобретать в зависимости от условий существования. Это капсула, включения, пили, споры, жгутики.

Клеточная стенка покрывает всю поверхность клетки. У грамположительных бактерий клеточная стенка более толстая: до 90% - это полимерное соединение пептидогликан, связанный с тейхоевыми кислотами, и слой белка. У грамотрицательных бактерий клеточная стенка тоньше, но сложнее по составу: состоит из тонкого слоя пептидогликана, липополисахаридов, белков; она покрыта наружной мембраной. Наружная мембрана грамотрицательных бактерий является барьером для некоторых антибиотиков, в том числе таких, которые получены в последнее время. Возможно, что этим можно объяснить, почему с недавнего времени в возникновении внутрибольничных инфекций все возрастающую роль играют грамотрицательные бактерии, такие как кишечная палочка, синегнойная палочка. Ранее первенство в этой области принадлежало стафилококкам.

Клеточная стенка выполняет важную биологическую роль: придает бактерии определенную форму, защищает ее от воздействий окружающей среды, участвует в транспорте питательных веществ и продуктов обмена. В то же время пептидогликан клеточной стенки является мишенью для действия пенициллина и других антибиотиков, которые нарушают процесс формирования полимерного пептидогликана. Отсюда понятно, почему пенициллины действуют преимущественно на грамположительные бактерии, причем на молодые растущие клетки.

Значение клеточной стенки в сохранении определенной формы и в защите от окружающей среды наглядно демонстрируется на примере сферопластов и протопластов, которые образуются при разрушении клеточной стенки под действием пенициллина или лизоцима. Полностью или частично лишенные клеточной стенки, они имеют сферическую форму, могут выживать только в гипертонической среде и неспособны к размножению. L-формы бактерий - это бактерии, полностью или частично утратившие клеточную стенку, но сохранившие способность к размножению. Свое название они получили в честь института имени Листера в Англии, где были впервые получены. Не имея клеточной стенки, они также приобретают сферическую форму. L-формы возникают и в естественных условиях, длительно сохраняются в организме человека и играют важную роль в патогенезе некоторых инфекционных заболеваний.

Цитоплазматическая мембрана расположена непосредственно под клеточной стенкой. Она обладает избирательной проницаемостью, и благодаря этому регулирует водно-солевой обмен клетки, транспорт питательных веществ в клетку и выведение наружу продуктов обмена. В этих процессах участвуют ферменты пермеазы. Кроме того, здесь имеются ферменты, осуществляющие биологическое окисление.

Цитоплазматическая мембрана путем инвагинации внутрь клетки образует мембранные структуры - мезосомы. Геном клетки (ДНК) связан с мезосомой, и отсюда начинается процесс репликации ДНК при делении клетки.

Цитоплазма - внутреннее гелеобразное содержимое бактериальной клетки, пронизано мембранными структурами, создающими жесткую систему. В цитоплазме содержатся рибосомы (в которых осуществляется биосинтез белков), ферменты, аминокислоты, белки, рибонуклеиновые кислоты.

Нуклеоид - это хромосома бактерий, двойная нить ДНК, кольцевидно замкнутая, связанная с мезосомой. В отличие от ядра эукариотов, нить ДНК свободно располагается в цитоплазме, не имеет ядерной оболочки, ядрышка, белков-гистонов. Нить ДНК во много раз длиннее самой бактерии (например, у кишечной палочки длина хромосомы более 1 мм).

Помимо нуклеоида, в цитоплазме могут находиться внехромосомные факторы наследственности, называемые плазмидами. Это короткие кольцевидные нити ДНК, прикрепленные к мезосомам.

Включения содержатся в цитоплазме некоторых бактерий в виде зерен, которые можно обнаружить при микроскопии. Большей частью это запас питательных веществ. Например, у дифтерийных палочек на концах видны зерна волютина, и это является важным признаком для определения этого вида бактерий. Вместе с тем это могут быть и скопления неорганических веществ, например, серы, и продукты бактериального метаболизма.

Пили (лат. pili - волоски) иначе реснички, фимбрии, бахромки, ворсинки - короткие нитевидные отростки на поверхности бактерий. Пили общего типа (common pili) в количестве нескольких сотен равномерно покрывают бактерию. Они осуществляют прикрепление (адгезию) бактерии к клетке хозяина и участвуют в питании. Половые пили (sex-пили) имеют внутри канал и образуются только клетками-донорами. Они обеспечивают конъюгацию у бактерий и переход ДНК из одной клетки в другую.

Споры образуют среди патогенных бактерий только палочки - бациллы и клостридии. Споры бактерий не являются способом размножения, поскольку из одной клетки формируется только одна спора. Биологическая роль спор - сохранение вида в неблагоприятных условиях внешней среды.

Превращение бактериальной клетки в спору происходит при попадании бактерии во внешнюю среду, чаще всего - в почву. Спора формируется внутри клетки, затем вегетативное тело лизируется. Образование споры происходит в течение суток. Споры чрезвычайно устойчивы и могут длительное время сохранять жизнеспособность: десятками лет остаются живыми в почве споры возбудителей сибирской язвы, столбняка, ботулизма. Они не погибают при 100°С, убить их можно только автоклавированием, сухим жаром при 160-170°С в течение 1-2 часов, или с помощью спороцидных химических веществ. При попадании в благоприятные условия (оптимальная температура, достаточная влажность, наличие питательных веществ) происходит прорастание спор в вегетативные формы. Прогревание спор при 100°С вызывает их тепловую активацию с последующим прорастанием. Это явление используется при стерилизации дробными методами.

Спорообразование - одно из свойств, характерное для определенных видов бактерий. Форма и расположение споры внутри клетки являются постоянным признаком вида и могут быть использованы для его идентификации. Форма спор бывает круглой или овальной. Расположение центральное - у бацилл сибирской язвы, субтерминальное (ближе к одному из концов) - у клостридий ботулизма и газовой анаэробной инфекции, терминальное (на конце) - у клостридий столбняка. Для окраски спор применяют способ Ожешки, основанный на их кислотоустойчивости.

Жгутики. Многие виды бактерий способны передвигаться благодаря наличию жгутиков. Из патогенных бактерий только среди палочек и извитых форм имеются подвижные виды. Жгутики представляют собой тонкие эластичные нити, длина которых у некоторых видов в несколько раз больше длины тела самой бактерии. Число и расположение жгутиков является характерным видовым признаком бактерий. Различают бактерии: монотрихи - с одним жгутиком на конце тела, лофотрихи - с пучком жгутиков на конце, амфитрихи, имеющие жгутики на обоих концах, и перитрихи, у которых жгутики расположены по всей поверхности тела. К монотрихам относится холерный вибрион, к перитрихам - сальмонеллы брюшного тифа.

Жгутики настолько тонки, что не видны в световом микроскопе. Их можно видеть в электронном микроскопе, а также при специальных способах окраски, когда толщину жгутика искусственно увеличивают: при помощи танина достигают набухания жгутикового белка, а затем обрабатывают азотнокислым серебром или красителем, который оседает на жгутиках, увеличивая их толщину. Можно косвенно судить о наличии жгутиков, наблюдая подвижность живых бактерий в препаратах "раздавленной" или "висячей" капли. Определение подвижности у бактерий является важным диагностическим признаком, и при повседневной практической работе удобно применять метод посева. В столбик полужидкого питательного агара уколом производится посев бактерий. Неподвижные бактерии растут по ходу укола, а у подвижных наблюдается диффузный рост.

Капсула - наружный слизистый слой, который имеется у многих бактерий. У одних видов он настолько тонок, что обнаруживается только в электронном микроскопе - это микрокапсула. У других видов бактерий капсула хорошо выражена и видна в обычном оптическом микроскопе - это макрокапсула. Капсула обычно состоит из полисахаридов, а у палочки сибирской язвы - из полипептидов

Одни бактерии образуют капсулу только в организме хозяина, например, пневмококки, палочка сибирской язвы, палочка чумы; другие постоянно сохраняют ее, - это капсульные бактерии, например, клебсиеллы. Капсула защищает бактерии от фагоцитоза и антител, поэтому в инфекционном процессе она играет роль одного из факторов патогенности, обеспечивающего антифагоцитарную активность возбудителя болезни. Наличие капсулы является дифференциальным признаком для определения вида таких микробов, как пневмококк, палочка сибирской язвы, клебсиеллы пневмонии, которые образуют макрокапсулу, видимую в световом микроскопе. Для обнаружения капсулы применяют способ окраски по Бурри-Гинсу: при этом на темном фоне туши видны окрашенные фуксином бактерии, окруженные бесцветной капсулой.

10. Морфология и ультраструктура актиномицетов. Патогенные представители. Актиномицеты - продуценты антибиотиков

Актиномицеты - лучистые грибы, относящиеся к роду Actinomyces.

Относятся к прокариотам, располагаются под растениями.

Морфология: клетки актиномицетов обычно имеют вид длинных и ветвящихся нитей, напоминающих в ряде случаев мицелий одноклеточных грибов, но встречаются палочковидные и кокковидные формы. Нити мицелия имеют длину 100-600 мкм и толщину 0,2-1,2 мкм.

Ультраструктура: клеточная стенка, цитоплазматическая мембрана, которая ограничивает цитоплазму, где содержится нуклеоид, рибосомы, внутриклеточные включения. Мезосомы актиномицетов являются производными цитоплазматической мембраны. В составе пептидогликана некоторых актиномицетов обнаружены арабиноза, галактоза и др., отсутствующие у бактерий сахара.

Актиномицеты размножаются спорами, поперечным делением, почкованием.

Патогенные представители актиномицетов вызывают у человека актиномикоз и нокардиоз. Это Actinomyces israelli, Nocardia asteroides и другие. Возбудители актиномикоза вне организма, на питательной среде представляют собой длинные ветвящиеся нити, местами распадающиеся на фрагменты. В организме человека патогенные актиномицеты образуют друзы - переплетающиеся нити в центре с отдельными отходящими в виде лучей нитями по периферии. Отсюда название: актиномицеты - лучистые грибы. Концы нитей, погруженные в ткань, утолщены, ослизнены и имеют иной химический состав, и, подобно капсуле бактерий, защищают микроб от фагоцитоза.

Актиномицеты - продуценты антибиотиков: многие актиномицеты, средой обитания которых являются почва, образуют антибиотики, широко применяющиеся в медицинской практике.

Актиномицеты грам +; выявляются простыми методами окраски, либо окраской по методу Грама.

Актиномицеты - одноклеточные микроорганизмы, относятся к прокариотам. Их клетки имеют такую же структуру, как бактерии: клеточную стенку, содержащую пептидогликан, цитоплазматическую мембрану; в цитоплазме расположены нуклеоид, рибосомы, мезосомы, внутриклеточные включения. Поэтому патогенные актиномицеты чувствительны к антибактериальным препаратам. В то же время они имеют сходную с грибами форму ветвящихся переплетающихся нитей, а некоторые актиномицеты, относящиеся к семейству стрентомицет, размножаются спорами. Другие семейства актиномицет размножаются путем фрагментации, то есть распада нитей на отдельные фрагменты.

Актиномицеты широко распространены в окружающей среде, особенно в почве, участвуют в круговороте веществ в природе. Среди актиномицетов есть продуценты антибиотиков, витаминов, гормонов. Большинство антибиотиков, применяемых в настоящее время, продуцируется актиномицетами. Это стрептомицин, тетрациклин и другие.

Патогенные представители актиномицетов вызывают у человека актиномикоз и нокардиоз. Это Actinomyces israelli, Nocardia asteroides и другие. Возбудители актиномикоза вне организма, на питательной среде представляют собой длинные ветвящиеся нити, местами распадающиеся на фрагменты. В организме человека патогенные актиномицеты образуют друзы - переплетающиеся нити в центре с отдельными отходящими в виде лучей нитями по периферии. Отсюда название: актиномицеты - лучистые грибы. Концы нитей, погруженные в ткань, утолщены, ослизнены и имеют иной химический состав, и, подобно капсуле бактерий, защищают микроб от фагоцитоза.

11. Спирохеты: классификация, морфология и физиология. Патогенные представители разных родов (названия по-латыни)

С. относятся к прокариотам, располагаются в классификации под животными.

Морфология: С. представляют собой тонкие спирально извитые нити, изогнутые вокруг центральной оси. Клетки С. представляют собой цитоплазматические цилиндры, отграниченные цитоплазматической мембраной (ЦМ) от тонкой и эластичной клеточной стенки. Между ЦМ и цитоплазматическим цилиндром расположены фибриллы, которые, как и жгутики бактерий, состоят из белка флагеллина. У трепонем и боррелий имеется два пучка фибрилл, прикрепленных к дисковидным образованиям - блефаропластам. Фибриллы обеспечивают разные типы движения С.: поступательное, вращательное и сгибательное.

Классификация: представители отдельных родов различаются по длине и толщине, числу и характеру завитков.

Таблица 1

Род	Кол-во и характер завитков	Характер движения	Окраска по Романовскому-Гимзе
Borrellia	3-10, крупные, неравномерные	Толчкообразное, сгибательно-поступательное	Сине - фиолетовая
Treponema	8-12, мелкие, равномерные	Плавное, сгибательно-поступательное	Бледно - розовая
Leptospira	Многочисленные первичные завитки, вторичные завитки в виде буквы S	Очень активное, вращательно-поступательное	Розово - сиреневатая

Патогенные представители: Treponema pallidum - вызывает сифилис, Treponema pertenue - возбудитель фрамбезии, Borrelia recurrentis - возвратный тиф, Borrelia burgdorferi - болезнь Лайма, Leptospira interrogans - лептоспироз.

С. в отличие от других бактерий плохо воспринимают анилиновые красители. Выявляются в препаратах «раздавленной» или «висячей» капли в темнопольном или фазово - контрастном микроскопе, а также окраской по Романовскому - Гимзе смесью метиленового синего, эозина и азура: на мазок наносят рабочий раствор красителя (2 капли красителя на 1 мл дистиллированной воды) на 10-20 мин.; затем препарат промывают водой и высушивают на воздухе. Боррелии в отличие от трепонем и лептоспир хорошо окрашиваются анилиновыми красителями.

Спирохеты относятся к прокариотам. Имеют признаки, общие как с бактериями, так и с простейшими микроорганизмами. Это одноклеточные микробы, имеющие форму длинных тонких спирально изогнутых клеток, способны к активному движению. В неблагоприятных условиях некоторые из них могут переходить в форму цисты.

Исследования в электронном микроскопе позволили установить структуру клеток спирохет. Это цитоплазматические цилиндры, окруженные цитоплазматической мембраной и клеточной стенкой, содержащей пептидогликан. В цитоплазме находятся нуклеоид, рибосомы, мезосомы, включения. Под цитоплазматической мембраной расположены фибриллы, обеспечивающие разнообразное движение спирохет - поступательное, вращательное, сгибательное.

Сапрофитные спирохеты имеются в окружающей среде. Несколько непатогенных видов являются постоянными обитателями организма человека. Патогенные для человека виды относятся к трем родам: Treponema, Borrelia, Leptospira. Они различаются по форме и расположению завитков. Трепонемы состоят из 8-12 одинаковых по величине завитков, положение которых при движении не меняется. Боррелии образуют 5-8 завитков, меняющихся при движении подобно движению змейки. Лептоспиры состоят из 40-50 очень мелких постоянных завитков, концы изогнуты в виде крючков и имеют утолщения. При движении концы лептоспир изгибаются в разные стороны, причем образуются форму в виде русской буквы С или латинской S. Спирохеты за исключением боррелий, плохо воспринимают анилиновые красители, поэтому их окрашивают по Романовскому-Гимза. По лучше всего наблюдать спирохеты в живом виде в темном поле зрения.

Патогенные представители спирохет: Treponema pallidum - вызывает сифилис, Borrelia recurrentis - возвратный тиф, Borrelia burgdorferi - болезнь Лайма, Leptospira interrogans - лептоспироз.

12. Микроскопические грибы. Классификация, строение разных групп и патогенные представители

Грибы (Fungi, Mycetes) - эукариоты, низшие растения, лишенные хлорофилла, в связи с чем они не синтезируют органические соединения углерода, то есть это гетеротрофы, имеют дифференцированное ядро, покрыты оболочкой, содержащей хитин. В отличие от бактерий, грибы не имеют в составе оболочки пептидогликана, поэтому нечувствительны к пенициллинам. Для цитоплазмы грибов характерно присутствие большого количества разнообразных включений и вакуолей.

Среди микроскопических грибов (микромицетов) имеются одноклеточные и многоклеточные микроорганизмы, различающиеся между собой по морфологии и способам размножения. Для грибов характерно разнообразие способов размножения: деление, фрагментация, почкование, образование спор - бесполых и половых.

При микробиологических исследованиях наиболее часто приходиться сталкиваться с плесенями, дрожжами и представителями сборной группы так называемых несовершенных грибов.

Плесени образуют типичный мицелий, стелющийся по питательному субстрату. От мицелия вверх поднимаются воздушные ветви, которые оканчиваются плодоносящими телами различной формы, несущими споры.

Мукоровые или головчатые плесени (Mucor) - одноклеточные грибы с шаровидным плодоносящим телом, наполненным эндоспорами.

Плесени рода Aspergillus - многоклеточные грибы с плодоносящим телом, при микроскопии напоминающим наконечник лейки, разбрызгивающей струйки воды; отсюда название "леечная плесень". Некоторые виды аспергилл используются в промышленности для производства лимонной кислоты и других веществ. Есть виды, вызывающие заболевания кожи и легких у человека - аспергиллезы.

Плесени рода Penicillum, или кистевики - многоклеточные грибы с плодоносящим телом в виде кисточки. Из некоторых видов зеленой плесени был получен первый антибиотик - пенициллин. Среди пенициллов есть патогенные для человека виды, вызывающие пенициллиоз. Различные виды плесеней могут быть причиной порчи пищевых продуктов, медикаментов, биологических препаратов.

Дрожжи - дрожжевые грибы (Saccharomycetes, Blastomycetes) имеют форму круглых или овальных клеток, во много раз крупнее бактерий. Средний размер дрожжевых клеток приблизительно равен поперечнику эритроцита (7-10 мкм). Отличительной морфологической особенностью дрожжей является отсутствие нитевидного мицелия и обычное размножение почкованием. На поверхности материнских клеток возникают отростки, которые, отделившись затем от материнской клетки, превращаются в самостоятельные новые особи. Кроме почкования, истинные дрожжи могут размножаться половым способом, образуя аски - половые споры.

Большинство видов дрожжей непатогенны. Их способность вызывать брожение широко используется в промышленности - в хлебопечении, виноделии, в получении спиртов и витаминов. Существуют патогенные дрожжевые грибы, вызывающие заболевания, например, Blastomyces dermatitidis - возбудитель бластомикоза, Pneumocystis carinii - возбудитель пневмоцистоза легких.

Несовершенные грибы не имеют специальных органов плодоношения. К ним относятся дрожжеподобные грибы и дерматомицеты.

Дрожжеподобные грибы, подобно истинным дрожжам, представляют собой круглые или овальные клетки, размножающиеся почкованием. Но есть два существенных признака, по которым их отличают при проведении микробиологических исследований: дрожжеподобные грибы, в отличие от истинных дрожжей, образуют псевдомицелий и не образуют половых спор. Дрожжеподобные грибы рода Candida могут быть обнаружены на слизистых оболочках здоровых людей. У новорожденных и грудных детей, у ослабленных больных они вызывают кандидоз - поражение слизистых оболочек, кожи, внутренних органов. Это заболевание может возникнуть вследствие экзогенного заражения. Но чаще кандидоз развивается как эндогенная инфекция при длительном лечении антибиотиками широкого спектра действия, которые, будучи направлены против бактерий - возбудителей заболевания, попутно подавляют рост бактерий - представителей нормальной микрофлоры организма, что ведет к дисбактериозу. Будучи эукариотамй, грибы Кандида нечувствительны к антибактериальным антибиотикам. Освободившись от антагонистического влияния бактерий, они безудержно размножаются и вызывают кандидозы. Наиболее часто возбудителями кандидозов у человека являются виды Candida albicans, C.tropicalis и другие.

Дерматомицеты являются возбудителями заболеваний кожи (греч. derma - кожа), волос, ногтей. Это трихофитон - возбудитель трихофитии, эпидермофитон - возбудитель эпидермофитии, микроспорон - возбудитель микроспории, ахорион - возбудитель парши. В волосах, чешуйках кожи, соскобах ногтей отрезки мицелия дерматомицетов хорошо видны, так как сильно преломляют свет.

13. Морфология и физиология микоплазм. Виды, патогенные для человека

Микоплазмы относятся к прокариотам, размеры их 125-200 нм. Это наиболее мелкие из клеточных микробов, величина их близка к пределу разрешающей способности оптического микроскопа. У них отсутствует клеточная стенка, и в этом отношении они близки к L-формам бактерий. С отсутствием клеточной стенки связаны характерные особенности микоплазм. Они не имеют постоянной формы, поэтому встречаются сферические, овальные, нитевидные формы. Так как микоплазмы не образуют пептидогликана, они нечувствительны к пенициллинам и другим антибиотикам, избирательно подавляющим синтез этого вещества.

Микоплазмы широко распространены в природе. Их можно выделить из почвы, сточных вод, от животных и человека. Существуют и патогенные виды: Mycoplasma pneumoniae является возбудителем респираторных заболеваний. Условно-патогенные микоплазмы также играют роль в развитии заболеваний: M.hominis - заболеваний мочеполового тракта, M.arthritidis - ревматоидного артрита. Из рода уреаплазм патогенными являются Ureaplasma urealyticum, вызывающие заболевания мочеполовых органов.

14. Риккетсии: морфология и физиология. Патогенные представители

Риккетсии - прокариотные микробы, получили свое название в память американского микробиолога Говарда Тейлора Риккетса, погибшего в результате лабораторного заражения сыпным тифом. Риккетсии сходны с бактериями по клеточному строению и структуре, а с вирусами их сближает строгий внутриклеточный паразитизм. Они не могут размножаться вне живых клеток хозяина, так как не синтезируют дыхательные ферменты и поэтому неспособны к самостоятельному биологическому окислению. В отличие от вирусов, они содержат оба вида нуклеиновых кислот - ДНК и РНК - и осуществляют процесс биосинтеза белков.

Для риккетсий характерен плеоморфизм, то есть в зависимости от условий существования у них изменяется морфология. В благоприятных для размножения условиях это кокковидные формы (300-400 нм) или короткие палочки, в условиях, когда процесс роста происходит быстрее, чем размножение, преобладают длинные палочки и нитевидные формы.

Многие виды риккетсий вызывают заболевания человека, называемые риккетсиозами. Это Rickettsia prowazekii (риккетсий Провацека) - возбудитель эпидемического сыпного тифа и Coxiella burneti (коксиелла Бернета) -возбудитель Ку-лихорадки.

15. Морфология и химический состав вирусов. Отличие вирусов от других организмов. Методы культивирования вирусов. Культуры клеток и их характеристика

Первооткрывателем вирусов, основоположником вирусологии является русский ученый Дмитрий Иосифович Ивановский, открывший в 1892 году вирус табачной мозаики (ВТМ)

Вирусы настолько отличаются от микроорганизмов, что выделены в особое царство - царство Vira.

Особенности вирусов, отличающие их от всех других живых существ:

1) наличие только одного типа нуклеиновой кислоты - ДНК или РНК, в то время как клетки всех остальных живых существ содержат ДНК и РНК, взаимодействие которых необходимо для биосинтеза белков;

2) отсутствие собственных белоксинтезирующих систем и клеточного строения;

3) внутриклеточный паразитизм на молекулярном (генетическом) уровне;

4) убиквитарность (распространенны повсеместно);

5) имеют микроскопические размеры.

Внеклеточная форма вируса - вирион и вирус, находящийся внутри клетки хозяина - это две разные формы вируса.

Вирионы разных вирусов имеют размеры от 15 до 400 нанометров. Нанометр - это 10^-9 метра. Наиболее мелкие вирусы - вирусы полиомиелита - имеют вирион размером 17-25 им, средние - вирус гриппа - 80-120 нм, крупные - вирус оспы - 300-400 им.

В центре вириона располагается его геном. Это нуклеиновая кислота - ДНК или РНК (однонитевая или двунитевая). Плюс-однонитевая РНК несет две функции: наследственную и информационную, например у вируса полиомиелита. Минус-однонитевая РНК, как, например, у вируса гриппа, несет только наследственную функцию, и только в процессе репродукции вируса к ней достраивается плюс-нить иРНК.

Вокруг нуклеиновой кислоты симметрично располагаются белковые молекулы - капсомеры, составляющие капсид (лат. capsa - коробка). Различают спиральный тип симметрии, когда капсомеры уложены по всей длине молекулы нуклеиновой кислоты, и кубический, когда капсомеры располагаются в виде двадцатигранника (икосаэдра).

Вирионы, содержащие только нуклеиновую кислоту и белок, составляют нуклеокапсид. Это простые вирусы, например, ВТМ, вирус полиомиелита.

У вирионов сложноорганизованных вирусов имеется еще поверхностная оболочка - суперкапсид, содержащий, кроме белков, также углеводы, липиды, компоненты клетки хозяина. Строение вириона лежит в основе классификации вирусов. По типу нуклеиновой кислоты их делят на: рибовирусы и дезоксири-бовирусы, далее по структуре вирионов, по месту размножения и по другим признакам проводится деление на семейства и роды.

Вследствие малых размеров вирусы не видны в световом микроскопе. Только наиболее крупный из них - вирус оспы - можно наблюдать в виде мелких точечных образований - элементарных телец Пашена.

Размножаясь в чувствительных клетках организма, вирусы оспы, бешенства, гриппа образуют в них внутриклеточные включения. Их можно обнаружить в световом или в люминесцентном микроскопе. Обнаружение внутриклеточных включений используется для диагностики. Например, включения Бабеша-Негри в нервных клетках обнаруживаются при бешенстве.

Морфологию вирионов изучают в электронном микроскопе. Вирусы имеют разные формы: сферическую, нитевидную, палочковидную.

Методы культивирования вирусов:

1. Заражение животных (в\брюшинно, в\в, в\м, интраназально, заражение в мозг и другие)

2. На куриных эмбрионах после заражения их на хорион - аллантоисную оболочку, в аллантоисную полость, в амниотическую полость, в желточный мешок.

3. На культуре клеток различных тканей.

Культура ткани - это клетки ткани, выращенные вне организма на специальной питательной среде. Клетки ткани в искусственных условиях сохраняют присущий им обмен веществ и восприимчивость к определенным вирусам. Наиболее пригодными для культивирования вирусов являются клетки с быстрым росток и высоким обменом веществ. По этой причине широко применяют эмбриональные ткани (фибробласты куриных эмбрионов, клетки амниона человека и др.), а также культуры тканей опухолей. Выращивание клеток культур тканей производят в специальных флаконах (колбы - матрицы, флаконы Карреля и др.) и в пробирках.

Культура клеток для роста должна иметь какую - либо опору, например, пластинки стекла, стенку пробирки. В выросшую культуру ткани, которая покрывает стенку сосуда или пластинку стекла в виде однослойного клеточного пласта, засевают материал, содержащий вирус. Работу производят в стерильных условиях. Для подавления роста другой микрофлоры (кроме вирусов) вируссодержащий материал предварительно обрабатывают антибиотиками, чаще пенициллином и стрептомицином.

Размножение вируса в клетках определяют по цитопатическому действию (ЦПД): в результате размножения вируса в клетках при микроскопии обнаруживаются включения, дегенеративные изменения и в конечном итоге клетки гибнут. Так как рост клеток прекращается, ph среды мало изменяется по сравнению с контролем (клетки без вируса). В связи с этим не изменяется и цвет среды. Питательной средой для культуры тканей могут быть различные растворы, состав которых приближается к составу жидкостей организма (синтетическая среда 199, солевой раствор Хенкса с сывороткой, гидролизат лактальбумина с сывороткой и другие). В настоящее время в вирусологической практике чаще всего применят свежие культуры клеток (первичные или первично - трипсинизированные) и перевиваемые культуры (линии) клеток.

Первично-трипсинизированные культуры клеток готовят из органов взрослых животных (чаще из почек обезьян и других животных) и эмбрионов человека, куриных фиброфластов путем трипсинизации кусочков тканей с последующим культивированием в питательной среде. С этой целью кусочки тканей измельчают ножницами (или другим способом), а затем промывают буферным раствором Хенкса для удаления крови и обрабатывают 0,25 - 0,3 % раствором трипсина. Трипсин разрушает межклеточные мостики и освобождает клетки. С помощью камеры Горяева подсчитывают количество клеток, разводят до концентрации 400 тыс. клеток в 1 мл. Полученную взвесь клеток разливают в пробирки, плотно закрывают стерильными резиновыми пробками и помещают в термостат при 37°С в почти горизонтальном положении (под углом 50°) в специальных штативах. Через 3-4 дня на стенке пробирки образуется сплошной слой размножившихся клеток. Пробирки с хорошим ростом ткани отбирают для заражения вирусом.

Перевиваемые культуры клеток (растущие) - это стабильные линии клеток, пассируемые вне организма в течение многих лет. Их получают из злокачественных опухолей и из нормальных (эмбриональных) тканей человека и животных. К ним относятся: 1) линия Hela - клетки карциномы шейки матки человека; 2)линия Hep - 2 - клетки злокачественной опухоли гортани человека; 3) линия Детройт - 6 - клетки, выделенные из костного мозга человека, больного раком легких; 4) линии А - 0 и А - 1 - клетки амниона человека; 5) линия СОЦ - клетки сердца обезьяны циномольгус и другие.

Полуперевиваемые или диплоидные культуры клеток - это клетки тканей человека, сохраняющие в процессе пассажей - диплоидный набор хромосом. Диплоидные клетки человека не подвергаются злокачественному перерождению и этим выгодно отличаются от опухолевых.

Методы культивирования вирусов

Вирусы - строгие внутриклеточные паразиты, поэтому их можно выращивать только в живых клетках. Для культивирования вирусов используют лабораторных животных, развивающиеся куриные эмбрионы и культуры клеток.

Лабораторные животные: белые мыши (для вирусов гриппа, Коксаки), кролики (вирус бешенства). Индикацию, то есть обнаружение вируса, проводят на основании развития типичных признаков заболевания и изменений органов животного.

Куриные эмбрионы 5-19-дневной инкубации пригодны для культивирования большинства вирусов: Преимущества метода: стерильность и отсутствие скрытых вирусных инфекций, возможность получения вирусов в больших количествах, простота техники работы. В зависимости от цели и от вида вируса материал вносят на хорион-аллантоисную оболочку, в аллантоисную полость, желточный мешок, амниотическую полость. Индикацию вирусов проводят по характеру колоний вируса на хорион-аллантоисной оболочке. В аллантоисной жидкости вирусы обнаруживают по реакции гемагглютинации. Эта реакция основана на способности вируса гриппа и некоторых других вирусов агглютинировать (склеивать) куриные эритроциты.

Культура клеток - это клетки из органа животного или человека, которые живут и размножаются вне организма в питательном растворе (в среде 199 или в среде Хенкса). Культивирование в культуре клеток - один из наиболее распространенных методов в вирусологии. Чаще всего применяются однослойные культуры клеток, прикрепленные к стенкам пробирок или плоских флаконов. Различают несколько типов культур.

1) первично-трипсинизированные, которые получают, обрабатывая трипсином исходную ткань, например, почки обезьян, или эмбриональную ткань человека. Культура клеток используется однократно.

2) перевиваемые культуры клеток способны размножаться при многократных посевах на свежие питательные среды. Они могут поддерживаться в лаборатории путем постоянных пересевов в течение десятков лет. Во многих лабораториях применяются перевиваемые культуры, полученные из раковой ткани человека: HeLa, ИЕр-2 и др.

3) полуперевиваемые культуры клеток - это, например, диплоидные клетки из фибробластов человеческого эмбриона, способные размножаться в течение 40-50 пассажей (пересевов), сохраняя исходный диплоидный набор хромосом.

Обнаружение вирусов в культуре клеток. Вирусы в культуре клеток обнаруживаются по цитопатическому действию (ЦПД), которое вызывают многие вирусы, например, вирус полиомиелита. ЦПД проявляется в дегенерации и разрушении клеток, или в формировании многоядерных клеток.

ЦПД можно обнаружить по цветной пробе. Для этого используют клетки, помещенные в питательную среду с индикатором, например, метиловым красным. При размножении незараженных клеток образуются кислые продукты метаболизма, и индикатор меняет цвет на желтый. Если клетки заражены вирусом, происходит нарушение нормального метаболизма клеток, и цвет среды не меняется.

Репродукцию вируса в клетке можно обнаружить и по образованию внутриклеточных включений.

Для подсчета количества вирионов используют метод бляшек. Клеточный монослой, покрытый тонким слоем агара, в плоском флаконе, заражают вирусом и по количеству бляшек или "стерильных пятен" подсчитывают количество вирионов. Считается, что одна бляшка образуется при размножении одного вириона.

Репродукцию вируса в клетке можно обнаружить также по реакции гемадсорбции. Это вариант реакции гемагглютинации. Эритроциты, внесенные в культуру клеток, адсорбируются на поверхности клеток, зараженных вирусом. Реакцию применяют, например, для обнаружения вируса гриппа.

16. Принципы классификации вирусов. Репродукция вирусов (фазы взаимодействия с клеткой хозяина)

Принципы классификации вирусов:

Вирусы составляют царство Vira, которое подразделено по типу нуклеиновой кислоты на два подцарства -- рибовирусы и дезоксирибовирусы. Подцарства делятся на семейства, которые в свою очередь подразделяются на роды. Понятие о виде вирусов пока еще четко не сформулировано, так же как и обозначение разных видов.

В качестве таксономических характеристик первостепенное значение придается типу нуклеиновой кислоты и ее молекулярно-биологическим признакам: двунитевая, однонитевая, сегментированная, несегментированная, с повторяющимися и инвертированными последовательностями и др. Однако в практической работе прежде всего используются характеристики вирусов, полученные в результате электронно-микроскопических и иммунологических исследований: морфология, структура и размеры вириона, наличие или отсутствие внешней оболочки (суперкапсида), антигены, устойчивость к высокой температуре, рН, детергентам и т. д.

В настоящее время вирусы человека и животных включены в состав 18 семейств. Принадлежность вирусов к определенным семействам определяется типом нуклеиновой кислоты, структурой, целостностью или фрагментацией генома, а также наличием или отсутствием внешней оболочки. При определении принадлежности к семейству ретровирусов обязательно учитывается наличие обратной транскриптазы.

Репродукция вирусов

Вирусы не способны размножаться на питательных средах - это строгие внутриклеточные паразиты. Более того, в отличие от риккетсий и хламидий, вирусы в клетке хозяина не растут и не размножаются путем деления. Составные части вируса - нуклеиновые кислоты и белковые молекулы синтезируются в клетке хозяина раздельно, в разных частях клетки - в ядре и в цитоплазме. При этом клеточные белоксинтезирующие системы подчиняются вирусному геному, его НК.

Репродукция вируса в клетке происходит в несколько фаз:

- Первая фаза - адсорбция вируса на поверхности клетки, чувствительной к данному вирусу.

- Вторая фаза - проникновение вируса в клетку хозяина путем виропексиса.

- Третья фаза - «раздевание» вирионов, освобождение нуклеиновой кислоты вируса от суперкапсида и капсида. У ряда вирусов проникновение нуклеиновой кислоты в клетку происходит путем слияния оболочки вириона и клетки-хозяина. В этом случае вторая и третья фазы объединяются в одну.

В зависимости от типа нуклеиновой кислоты этот процесс совершается следующим образом.