Экология зоопланктона разнотипных водоемов бассейна Верхней Волги

Размещено на http://www.allbest.ru/

На правах рукописи

Специальность 03.00.16 - Экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Экология зоопланктона разнотипных водоемов бассейна Верхней Волги

Лазарева В.И.

Тольятти. 2009

Работа выполнена в лаборатории экологии водных беспозвоночных

Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Котов Алексей Алексеевич

доктор биологических наук, профессор Яковлев Валерий Анатольевич

доктор биологических наук, профессор Зинченко Татьяна Дмитриевна

Ведущая организация: Институт озероведения РАН (г. Санкт-Петербург)

Защита состоится 12 февраля 2009 г. в 1000 час. на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу:

445003, г. Тольятти, ул. Комзина, 10, ИЭВБ РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН, с авторефератом в сети Интернет на сайте ВАК по адресу:

Автореферат разослан «_____» ___________________ 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук А.Л. Маленев

1. Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. В рамках системного подхода популяции, сообщества и экосистемы рассматривают как открытые динамические системы, в которых главным инструментом изменчивости и гетерогенности пространственно-временных параметров служат нарушения (Pickett et al., 1989; Розенберг и др., 1999; Шитиков и др., 2005). Каждая система определяется некоторой структурой как архитектурой взаимосвязей составляющих ее элементов и поведением как динамикой структурно-функциональных характеристик (Розенберг и др., 1999). Изучение параметров структуры и динамики экосистем представляет основную задачу современной экологии (Одум, 1986; Баканов, 2000; Розенберг и др., 1999). Важную особенность экосистем составляет иерархичность их устройства, и связанное с ней понятие масштаба пространства и времени, в котором изучают ту или иную подсистему (Розенберг и др., 1999; Баканов, 2000).

Важнейшей подсистемой водных экосистем является пелагиаль, в которой функционируют специфические сообщества, не имеющие аналогов в наземных экосистемах (Винберг, 1967). Одно из них представляет зоопланктон. Использование зоопланктона как системы биоценотического уровня в целях диагностики трофического типа озер на сегодняшний день не вызывает возражений и основывается на достаточно хорошо изученных особенностях структуры и функционирования сообщества (Иванова, 1985; Крючкова, 1987; Андроникова, 1996). Для водохранилищ - искусственных водоемов с регулируемым стоком - эти особенности и индикаторная роль зоопланктона исследованы еще недостаточно.

Актуальность таких исследований основывается на том факте, что многие крупные реки России трансформированы в каскады водохранилищ, и функционирование их сообществ в значительной мере отличается от такового в озерах (Волга и ее жизнь, 1978; Ривьер, 1998; Тимохина, 2000; Экологические проблемы…, 2001; Минеева, 2004). Огромные бассейны внутрикаскадных водохранилищ Волги и прочих крупных равнинных рек как никакие другие зависимы от динамики климата (Буторин и др., 1988; Литвинов и др., 2005). Однако сукцессии, вызванные колебанием климатических параметров, мало изучены в водных экосистемах. Вместе с тем они создают тот динамический фон, на котором формируются все другие изменения и эволюция водных экосистем в целом.

Отдельную проблему, актуальность которой остается высокой с 70-х годов прошлого века, составляет закисление водосборов и водоемов, вызванное глобальным загрязнением атмосферы кислотообразующими соединениями серы и азота. В Европейской России оно в большей мере характерно для малых водоемов, развивается мозаично и формирует широкий спектр биологических последствий (Комов и др., 1994; Комов, 1999; Бульон, 1999; Моисеенко, 2003), которые представляют как теоретический интерес для экологии, так и выходят далеко за рамки теории. Количественное развитие и особенности структуры зоопланктона в антропогенно закисленных озерах достаточно хорошо изучены для водоемов Северной Америки и Скандинавии (Brett, 1989; Sarvala, Halsinaho, 1990; Muniz, 1991; Havens, 1991; Locke, Sprules, 1994; Brakke et al., 1994), но почти не исследованы для озер севера Европейской России, в частности расположенных в лесной зоне (Моисеенко, 2003). Вместе с тем, это сообщество играет важную роль в функционировании трофической сети малых водоемов. Недостаточно исследовано индикационное значение зоопланктона в диагностике природного и антропогенного закисления водоемов.

Антропогенное и природное закисление формируют мозаику состояний сообществ зоопланктона в малых болотных озерах. Динамика климата влияет на все водоемы и в сочетании с изменением антропогенной нагрузки вызывает колебания скорости эвтрофирования их экосистем. Отражение этого процесса наиболее четко можно проследить в динамике зоопланктона крупных водоемов, например, водохранилищ. Таким образом, изучение влияния на структуру, обилие и динамику зоопланктона важнейших природных (динамика климата, заболачивание) и антропогенных (закисление, эвтрофирование и деэвтрофирование) факторов в водоемах, принадлежащих к одному бассейну, представляется весьма актуальным.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - выявление закономерностей многолетней динамики, а также особенностей структурной организации сообществ пелагического зоопланктона, формирующихся под влиянием важнейших природных и антропогенных факторов в разнотипных водоемах бассейна Верхней Волги. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Установить экологические факторы, определяющие многолетнюю динамику и сукцессии сообществ в экосистемах озер и водохранилищ на основе обобщения собственных и литературных данных.

2. Изучить особенности формирования структуры сообществ зоопланктона в условиях антропогенного и природного закисления вод различной интенсивности на примере малых болотных озер бассейна Верхней Волги.

3. Выявить особенности многолетней динамики зоопланктона малых болотных озер и ее связь с вариациями региональных климатических параметров.

4. Исследовать основные закономерности многолетней пространственно-временной изменчивости состава, структуры и обилия сообществ зоопланктона, связанные с динамикой климата в регионе. на примере экосистемы Рыбинского водохранилища. Установить особенности натурализации новых для водоемов бассейна видов зоопланктона.

5. Оценить индикаторную значимость комплекса характеристик таксономической, размерно-массовой и трофической структуры зоопланктона для индикации ацидификации озер, эвтрофирования и деэвтрофирования водохранилищ.

Предмет защиты. Структурное и индикаторное значение зоопланктона в формировании разнообразия и динамике экосистем озер и водохранилищ бассейна Верхней Волги.

Положения, выносимые на защиту. 1. Изменение структуры зоопланктона отражает направление сукцессии экосистем болотных озер, подверженных природной и антропогенной ацидификации.

2. Смены доминантов зоопланктона, изменение численности, биомассы, количества и численности индикаторных видов, крупных таксонов указывают на эвтрофирование или деэвтрофирование экосистемы водохранилища в климатическом цикле.

3. Разнообразие структуры зоопланктона формируется на фоне и под воздействием разномасштабных изменений в других биоценозах водоема, вызванных совокупным влиянием эволюции экосистемы, динамики климата и антропогенными факторами.

Научная новизна. Впервые в сравнительно-лимнологическом аспекте с использованием большого числа параметров, выступающих в качестве маркеров обилия, таксономической, размерно-массовой и трофической структуры сообщества и, одновременно, служащих индикаторами состояния экосистем, изучено формирование разнообразия биоценозов зоопланктона водоемов бассейна Верхней Волги под влиянием природных и антропогенных факторов. Выявлены закономерности сукцессии зоопланктона, вызванной антропогенным и природным закислением вод, эвтрофированием и деэвтрофированием.

Впервые на примере крупного равнинного водохранилища рассмотрено взаимодействие и взаимообусловленность пространственной и временной динамики сообщества зоопланктона, связанное с различным уровнем отклика популяций и биоценозов. Выявлено экологическое значение периодических изменений параметров сообщества. Определены уровень и периодичности изменчивости зоопланктона, связанной с динамикой региональных климатических параметров. Показана роль биоинвазионных процессов в сукцессии сообщества зоопланктона и экосистемы в целом.

Впервые для малых озер разного трофического типа и с различным уровнем закисления вод показаны закономерности формирования структуры трофической сети основных биотопов и проанализированы механизмы модификации сети под влиянием природной и антропогенной ацидификации. Установлены принципиальные различия в откликах зоопланктона на природное и антропогенное закисление. Для зоопланктона предложен ряд реперных показателей, характеризующих структуру и количественное развитие сообщества, которые служат индикаторами сукцессии, вызванной ацидификацией и деэвтрофированием.

Практическая значимость. Работа выполнена в рамках плановых тем лаборатории экологии водных беспозвоночных ИБВВ РАН, федеральных целевых программ «Экологическая безопасность России», «Интеграция высшего образования и науки России», Программы ОБН РАН «Биологические ресурсы России: Фундаментальные основы рационального использования», Программы Президиума РАН «Биоразнообразие и Динамика Генофондов» и ряда хоздоговоров. Исследования были частью проектов, направленных на сохранение ресурсов и биоразнообразия природной среды, оценку их современного состояния в водоемах бассейна Волги, анализ влияния чужеродных видов на структуру сообществ и динамику популяций пресноводных экосистем, оценку влияния кислотообразующих соединений на структуру и функционирование малых озер. При участии автора в рамках ФЦП «Интеграция высшего образования и науки России» были разработаны методические рекомендации по созданию научно-корректных моделей экосистем, пригодных для образовательных целей. По заданию Минприроды РФ подготовлены методические указания по оценке экологического состояния водных объектов, испытывающих влияние кислотных атмосферных осадков. Результаты работы вошли в специальный курс лекций по программе «Биологические последствия загрязнения (ацидификация)», который автор с 2006 г. читает в Университете Природы, Общества, Человека «Дубна».

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на следующих научных мероприятиях: Международных конференциях: Fifth Meeting of the Programm Task Force. Berlin-Freiburg: FRG (1990); Symposium on Monitoring of Water Pollution, Borok, Russia (1994); Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского Севера (1995, 1999, 2005); Partnerships For the Environment: Science, Education and Policy. 17th Annual Meeting. Washington (1996); Проблемы гидроэкологии на рубеже веков. С-Петербург (2000); Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia (BDENE). Novosibirsk (2000); Экологические проблемы бассейнов крупных рек, Тольятти (1998, 2003, 2008); Трофические связи в водных сообществах и экосистемах, Борок (2003); Чужеродные виды в Голарктике (Борок-2), Рыбинск-Борок (2005); Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем (1998, 2007); Актуальные вопросы изучения микро-мейобентоса и фауны зарослей пресноводных водоемов, Борок (2007), на Всесоюзных, Всероссийских и региональных конференциях: Антропогенные изменения экосистем малых озер. С-Петербург (1990); Методы исследования и использования гидроэкосистем, Рига (1991); Вузовская наука в решении экологических проблем Верхне-Волжского региона, Ярославль (1995, 1998, 1999, 2000, 2004); Актуальные проблемы водохранилищ, Борок (2002); Динамика современных экосистем в голоцене, Москва (2006); Ветвистоусые ракообразные: Систематика и биология, Борок (2007) и на Объединенном Пленуме Межведомственной ихтиологической Комиссии Научного Совета по гидробиологии и ихтиологии РАН и Центрального Совета Гидробиологического Общества (2002 г.).

Личный вклад автора. Диссертационная работа основана на материалах полевых исследований, выполненных лично автором в составе комплексных экспедиций ИБВВ РАН и Дарвинского государственного природного заповедника в период 1983-2006 гг., а также архивных материалах лаборатории экологии водных беспозвоночных ИБВВ РАН. Автором поставлены проблема и задачи, проанализированы результаты исследований, сформулированы выводы и обобщения. При обсуждении материалов использованы данные сотрудников Института А.Н. Буторина, В.А. Гусакова, Н.Н. Жгаревой, В.Т. Комова, А.И. Копылова, Д.Б. Косолапова, Н.А. Лаптевой, Н.М. Минеевой, Е.А. Соколовой, С.М. Смирновой, И.К.Степановой и сотрудника Заповедника В.К. Иванова, полученные в совместных исследованиях и отраженные в совместных публикациях. Архивные материалы по мониторингу зоопланктона Рыбинского водохранилища (1956-1995 гг.) собраны под руководством Ф.Д. Мордухай-Болтовского, В.Н. Яковлева и И.К. Ривьер. Состав видов в этих сборах определяли Л.Г. Буторина, И.М. Лебедева, Е. Мельников, А.В. Монаков, Э.Д. Мордухай-Болтовская, Н.К. Овчинникова. Ионный состав вод озер проанализирован в лаборатории гидрологии и гидрохимии ИБВВ РАН И.К. Степановой при участии автора. Данные по содержанию ртути в рыбе предоставлены В.Т. Комовым. Ряд фоновых характеристик (рН, цветность, температура воды) и морфометрические показатели малых озер определены непосредственно автором. Динамика климатических характеристик и гидрологического режима водохранилища проанализирована по данным Рыбинской гидрометеорологической Обсерватории и ГМС «Борок». В сборе полевых материалов принимали участие сотрудники ИБВВ РАН Н.П. Демченко, Е.А. Заботкина, Н.К. Овчинникова, С.М. Смирнова, Е.А. Соколова, И.А. Столбунов, А.Н. Струнникова. Полевые данные по малым болотным озерам собраны при содействии В.Т. Комова и дирекции Дарвинского заповедника М.Л. Калецкой, А.В. Кузнецова, В.В. Нестеренко и А.А. Шалыбкова. Основная часть современных полевых материалов по зоопланктону Рыбинского водохранилища получена автором при поддержке Ю.В. Герасимова, А.В. Крылова, А.И. Копылова, А.С. Литвинова и Ю.В. Слынько.

Считаю своим долгом выразить всем им самую искреннюю и глубокую признательность.

Публикации. Материалы диссертации отражены в 57 печатных работах, в том числе - трех коллективных монографиях, 20 статьях в рецензируемых журналах и 27 статьях в сборниках.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 413 стр. машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов, списка цитируемой литературы, который включает более 420 источников, и приложения, содержащего списки видов (> 380 видов) зоопланктона озер и водохранилищ. Работа проиллюстрирована 61 таблицей и 55 рисунками.

2. Содержание работы

Глава 1. Сукцессии и динамика экосистем водоемов и водных сообществ

Экологической сукцессией называют последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном биотопе, а также схему развития экосистемы в целом (Одум, 1986). На уровне сообщества к сукцессионным относят направленные, упорядоченные и, в общем, предсказуемые изменения во времени состава, структуры и обилия, тогда как экосистемный уровень сукцессии характеризуют интенсивностью процессов продукции и деструкции органического вещества (ОВ). В зрелых “климаксных” экосистемах интегральная продукция ОВ (А) близка к величине дыхания (R), то есть А/R1 (Одум, 1986).

Выделение аутогенных сукцессий, обусловленных процессами внутри сообщества или экосистемы, и аллогенных, происходящих под влиянием извне, в том числе антропогенным требует установления границ сообщества и экосистемы. Водные сообщества, как правило, ограничивают морфометрически обособленными участками водоема или, для небольших водоемов, их береговой линией. Под экосистемой озера или водохранилища большинство гидробиологов понимают водоем в границах берегов, водосборный бассейн которого формирует важные внешние факторы структурно-функциональной организации водной экосистемы, но не является ее частью (Жадин, Герд, 1961; Винберг, 1960; Бульон, 1994; Минеева, 2004. Другая точка зрения базируется на представлениях о единстве водоема и водосбора (Калесник, 1973; Драбкова, Сорокин, 1979; Бульон, 2007), в этом случае под водной экосистемой понимают водосбор, замыкаемый озером, водохранилищем или створом реки (Иванов, 1957; Сорокин, 1991; Likens, Bormann, 1995). В рамках системного подхода экосистема - это открытая система, «преобразователь» вещества и энергии, в котором живые организмы и абиотическое окружение неразрывно связаны друг с другом (Шитиков и др., 2005).

Для водохранилищ Волги в работе использовано общепринятое понимание экосистемы в границах водоема, для малых болотных озер - за экосистему принимали систему озеро/водосбор. Экосистемы водохранилищ на равнинных реках, антропогенные по происхождению, являются вторичными по отношению к речному бассейну и сильно зависят от продуктивности водосбора. В их развитии уже по определению доминируют гетеротрофные и аллогенные процессы (Лазарева, 2005). В экосистемах болотных озер доминирующие процессы зависят от местоположения водоема и его водосбора в ландшафте болота (Иванов, 1957; Лазарева и др., 1998, 2000а).

Современные взгляды на механизмы сукцессии сообществ, лежащие в основе работы, базируются на взаимодействии видов, а механизм сукцессии рассматривается либо как процесс смены видов, либо как процесс внедрения вида в сообщество (Смелянский, 1993). Однако мы проанализировали и такие системные эффекты, которые связаны с изменением в ходе сукцессии структуры трофической сети, потоков вещества и энергии, что близко к пониманию механизма сукцессии сообщества по (Одум, 1986). Вслед за (Pickett et al., 1987) координирующюю роль в реализации того или иного механизма мы отдаем изменениям среды обитания - нарушениям в широком смысле. Учитывая, что на экосистемном уровне сукцессия характеризуется процессами продукции и деструкции органического вещества, под механизмом сукцессии экосистем озер и водохранилищ мы понимаем взаимовлияние на эти процессы сукцессии сообществ и внешних факторов, изменяющих среду обитания сообществ (динамика климата, антропогенные воздействия).

Классические представления о развитии озерных экосистем предполагают два основных направления (Thinemann, 1925; Дексбах, 1928; Rhode, 1969): олиготрофно-эвтрофная сукцессия с образованием на месте озера лугового эвтрофного болота при доминировании автотрофных процессов и олиготрофно-дистрофная - с образованием верхового олиготрофного болота при доминировании аллотрофных (аллогенных) процессов. К особенности сукцессий экосистем малых болотных озер относится то, что часть из них (озера вторичного происхождения) образуются в процессе развития торфяника и представляют собой элемент болота (Иванов, 1957), вместе с которым эволюционируют от эвтрофии к олиготрофии по мере перехода торфяника на атмосферное питание (Иванов, 1957; Wetzel, 1983).

Характер и направление сукцессии экосистем малых озер, как правило, изучают методом сравнения ряда разнотипных водоемов, имеющих приблизительно одинаковый возраст и происхождение, но различных по скорости сукцессии в системах озеро/водосбор (Rhode, 1969; Антропогенное воздействие…, 1980; Трифонова, 1990). При этом трофический тип озера понимают как этап эволюции - стадию сукцессии экосистемы. Однако трофический статус болотных озер сложно определить однозначно из-за негативных эффектов закисления и двоякого влияния на продуктивность фитопланктона окрашенного РОВ. Последнее служит трофическим ресурсом для водорослей и бактерий, но одновременно снижает прозрачность воды и, как следствие, глубину эвфотной зоны (Минеева, 1993, 1994; Бульон, 1997). В болотных озерах фитопланктон не служит основным продуцентом автохтонного ОВ (Минеева, 1994). Их трофическая сеть функционирует за счет притока аллохтонного ОВ из болот (A/R<1), которое биота утилизирует через детритные пищевые цепи (Лазарева и др., 2000а).

Отнесение всех болотных озер к дистрофному типу в настоящее время находит все меньше последователей, во многих трофических классификациях таковой отсутствует вовсе (Винберг, 1960; Салазкин, 1976; Романенко, 1985; Бульон, 1999; Jahrnefelt, 1958). Дистрофия отражает стадию лимногенеза (Абросов, 1982; Бульон, 1997), содержание в воде окрашенного ОВ (Андроникова, 1973, 1996), но не трофическое состояние экосистемы. Помимо принадлежности к тому или иному трофическому типу специфика экосистем болотных озер определяется степенью гумификации и величиной рН воды, поэтому для их характеристики использована тройная номенклатура: трофический тип + уровень закисления + степень гумификации (Лазарева, 1992а; Комов, Лазарева, 1994; Лазарева и др., 1998). Применение дополнительных к трофии характеристик при классификации озер, в которых физико-химические свойства вод достигают экстремального уровня, рекомендуют также (Андроникова, 1973, 1996; Бульон, 1997, 1999).

Сукцессия экосистем равнинных водохранилищ, в отличие от озер, начинается с быстрого и кратковременного эвтрофирования, возникающего как следствие размыва богатых почв поймы затопленных рек (Мордухай-Болтовской, Дзюбан, 1966; Одум, 1975, 1986). Затем происходит деэвтрофирование и экосистема стабилизируется на относительно низком уровне продуктивности. В этот период мелководные водохранилища, как и природные водоемы с пременным уровнем воды, например лиманы, переходят в колебательный режим, определяемый сезонными и многолетними гидрологическими циклами. Происходит так называемая “импульсная стабилизация” экосистемы (Одум, 1975), представляющая «заторможенный» сукцессионный процесс (Левченко, Старобогатов, 1990) или своего рода лабильный “климакс” (Лазарева, 2005).

Период низкой продуктивности может продолжаться значительно дольше, чем стадия первичного эвтрофирования, но неизбежно сменяется новым ее ростом. Водохранилища, как и озера, относятся к водоемам с замедленным вдообменом, способствующем аккумуляции в них аллохтонного и автохтонного ОВ. Кроме того, вторичное эвтрофирование усиливается под влиянием антропогенной деятельности на водосборе. Вторичное эвтрофирование, вероятно, тоже не является конечной стадией развития водохранилищ. Динамика климата в регионе в сочетании со снижением плотности населения и хозяйственной освоенности водосборов могут способствовать формированию вторичного деэвтрофирования. Признаки этого процесса с 90-х годов ХХ в. отмечены, например, в Рыбинском водохранилище (Минеева, 2004; Лазарева и др., 2001; Лазарева. 2005). Таким образом, сукцессия водохранилищ характеризуется цикличностью интенсивности процессов продукции и деструкции ОВ.

Глава 2. Материал и методика исследования

Общая характеристика водоемов. Бассейн Верхней Волги занимает территорию между 55о и 61о с.ш. в средней части Восточно-Европейской равнины в подзонах средней и южной тайги. Нижней границей считают место впадения в Волгу р. Шексна или плотину Рыбинской ГЭС (Волга и ее жизнь, 1978), в последнее время к Верхней Волге относят и бассейн Горьковского водохранилища (Экологические проблемы.., 2001). Бассейн включает ряд крупных водохранилищ (Верхневолжское, Иваньковское, Угличское, Рыбинское и Шекснинское) и значительное количество небольших озер, основная часть которых сосредоточена в западной части Вологодской области. Озерность варьирует от 2% на юге до 6-10% на севере (Волга и ее жизнь, 1978; Экологические проблемы.., 2001).

Таблица 1. Общая характеристика исследованных озер.

Примечание: Hmax - максимальная глубина, РОВ - содержание растворенного органического вещества.

Основная часть работ выполнена на Рыбинском - наиболее крупном среди водохранилищ Верхней Волги, площадь его водосбора 150500 км2, зеркала 4550 км2, средняя глубина 5.6 м, коэффициент условного водообмена 1.9 год-1, средний годовой приток воды 35.4 км3, его воды относятся к маломинерализованным гидрокарбонатным группы кальция, среднегодовая сумма ионов в Главном плесе составляет 180 мг/л (Экологические проблемы.., 2001). Водоем в современный период считают умеренно эвтрофным (Минеева, 2004). Величина рН воды летом 7.0-8.9 с максимумом в центре водохранилища, цветность 30-140 град. Pt-Co шкалы, наиболее гумифицированы воды Моложского и Шекснинского плесов (Экологические проблемы.., 2001).

Малые озера исследовали в рамках программы по оценке влияния антропогенного и природного закисления вод на их экосистемы. В качестве реперных выбраны небольшие (<10 км2) мелководные маломинерализованные водоемы, расположенные вблизи водоразделов крупных речных бассейнов, где хозяйственная деятельность и локальное антропогенное воздействие минимальны. Исследованы две группы озер (33 водоема) в бассейне Рыбинского водохранилища (Вологодская обл.) и, для сравнения, две группы озер (17 водоемов) в бассейне Онежского озера в Карелии (табл. 1). Сравнительно крупные исследованные озера ледникового происхождения (Антипов, 1975), большинство малых представляют вторичные водоемы, образовавшиеся в процессе неравномерного роста торфяника (Иванов, 1957; Лесненко, Абросов, 1973). Их трофический статус варьирует от олиго- и ультраолиготрофного до эвтрофного и зависит от особенностей водного питания (Лазарева и др., 1998; Лазарева, Комов, 1998). По степени закисления вод озера подразделяли на: нейтральные (рН >6.5), переходные (рН 5.4-6.4) и ацидные (рН <5.3) (Комов, Лазарева, 1997). По уровню гумификации выделяли светловодные (олигогумозные) водоемы - (РОВ <10 мгС/л, цветность 20-50 град.), переходные (мезогумозные) - (РОВ 10-14 мгС/л, цветность 50-100 град.) и темноводные (полигумозные) - (РОВ >15 мгС/л, цветность 100-250 град.). Среди последних выделяли подгруппу сильно гумифицированных водоемов (РОВ >40 мгС/л, цветность >250 град.), наиболее богатых аллохтонным органическим веществом (Лазарева, 1991; Комов, Лазарева, 1994; Лазарева и др., 1998). С учетом гидрологического режима выделены 4 типа болотных водоемов (табл. 2).

Материалы. В основу работы положены материалы, полученные при проведении комплексных экспедиционных работ на Рыбинском водохранилище в 1956-2005 гг. и малых озерах его бассейна в 1983-2006 гг. В них вошли:

· сезонные наблюдения (архивные материалы), выполненные с мая по октябрь на 6 станциях Рыбинского водохранилища (1956-1995 гг. каждые 2 нед.)

· круглогодичные наблюдения, выполненные на 5 станциях Рыбинского водохранилища (1983-1988 гг. ежемесячно зимой и два раза в месяц летом), на 8 болотных озерах Дарвинского заповедника (1983-1996 гг. ежемесячно зимой и с интервалом в 1-2 нед. летом).

· крупномасштабные пространственные съемки, выполненные в период максимального прогрева воды в Рыбинском водохранилище (июнь-август 1997-2001 гг. 14-16 станций, июль-август 2003-2005 гг. 15-25 станций), то же в озерах (май-август 1983-1985 32 озера, июль 1988 г. 20 озер, август 1990 27 озер, август 1991 г. 17 озер)

· съемки мелководных участков Рыбинского водохранилища (май-октябрь 1983-1988 гг. 5 станций, август 2002 г. 22 станции) и 4-5 озер Дарвинского заповедника (май и июль 1983, май-октябрь 1987, июль и октябрь 1993).

· отдельные съемки на озерах бассейна водохранилища зимой (март) и в течение вегетационного периода (1988-2006 гг.).

Таблица 2. Типы болотных озер, обусловленные гидрологическим режимом водосборов (по: Лазарева и др., 1998).

Примечание: F - коэффициент удельного водосбора, Хл а - (по: Минеева, 1994).

Методы сбора и обработки данных. Для сбора зоопланктона на Рыбинском водохранилище до 1962 г. использовали планкточерпатель Богорова 50 л, в 1962-2001 гг. - планктобатометр Дъяченко-Кожевникова 10 л, с 2002 г. большинство проб собрано малой сетью Джеди с ситом №70 (диагональ ячеи 120 мкм). Основная часть проб на озерах (1-2 станции в центре) собрана малой сетью Джеди с диаметром входного отверстия 12 см и ситом №42 (диагональ ячеи 213 мкм). В них учитывали ракообразных и коловраток Asplanchna. Прочие виды коловраток и науплиусов копепод подсчитывали в 0.5 л нефильтрованной воды после отстаивания. Пробы фиксировали 4% формалином, камеральную обработку проводили по принятой в гидробиологии методике (Киселев, 1969). Биомассу зоопланктеров определяли по таблицам зависимости массы организмов от длины тела (Балушкина, Винберг, 1979). К доминантным относили виды рачков с плотностью 5% от суммарной для ракообразных и виды коловраток с плотностью 5% от суммарной для данной таксономической группы (Лазарева и др., 2001; Lazareva, 1995).

Для анализа структуры зоопланктона рассчитывали 7 групп показателей. Как характеристики видового богатства анализировали общее количество видов в списке (Sобщ), число видов в пробе (Sпр) или найденных в водоеме за год, индекс Маргалефа (S - 1)/ln Nобщ (Песенко, 1982). Уровень доминирования в сообществе измеряли с использованием индексов Симпсона (ISimp = ?pi2) и Бергера-Паркера IB/P = pmax) (Песенко, 1982; Мэгарран, 1992), по количеству доминантов (Андроникова. 1996), а также графическим способом (Уиттекер, 1980; Одум, 1975). Видовое разнообразие зоопланктона определяли по индексу Шеннона -?pi log2pi, который рассчитывали по биомассе (Hb) или численности (Hn) (Гиляров, 1972; Песенко, 1982). В ряде случаев использовали показатели, выводимые из индекса Симпсона 1/?pi2, 1 - ?pi2 (Песенко, 1982).

Для оценки изменения состава видов и трофического статуса водоемов по зоопланктону использовали фаунистический индекс трофности (Е) (Мяэметс, 1980):

Е = К(х + 1)/(А+У)*(у + 1)

где: К, А, У - число видов коловраток, копепод и кладоцер соответственно, х - число видов-индикаторов мезо- и эвтрофии, у - число видов-индикаторов олиго- и мезотрофии. Соотношение обилия ракообразных и коловраток (Bcr/Brot, Ncr/Nrot) рассчитывали для оценки изменчивости размерной структуры сообщества и кормового значения зоопланктона для рыб-планктофагов. Динамику размерно-массовой структуры сообщества исследовали по показателю средней индивидуальной массы особей (wср = Вобщ/Nобщ) (Крючкова, 1987; Андроникова, 1996). В большинстве случаев, если это не оговорено отдельно, в работе анализировали средние за сезон (май-октябрь) величины общей численности (Nобщ) и биомассы (Вобщ) зоопланктона.

Всего собрано и обработано автором >300 проб зоопланктона из пелагиали и столько же из литорали водохранилищ, >600 проб из озер, систематизированы и проанализированы материалы почти 3000 архивных проб. На всех станциях проводили определение фоновых характеристик. Кроме того, автором по материалам комплексных экспедиций проанализированы водный баланс и годовой бюджет основных ионов сложного водосбора оз. Хотавец (Лазарева, Комов, 1998), особенности круговоротов органического вещества, азота, фосфора и серы в болотных водоемах (Лазарева и др., 1999, 2000 а,б).

По данным 1983-1995 гг. для озер различных трофических типов с модальным уровнем рН воды от 4.5 до 7.2 сделана оценка динамичности фауны зоопланктона по методу (Титлянова, 1993) в модификации автора. На основе летних (июль-август) сборов 1984-1993 гг. выполнена классификация сообществ зоопланктона разнотипных озер и ординация по градиентам закисления и гумификации по методике (Миркин, 1974). Схема анализа временных рядов принята (по: Пановский, Брайер, 1972). Анализ трофической структуры зоопланктона проводили (по: Pimm et al., 1991). При обработке данных использованы стандартные статистические программы для персонального компьютера.

Глава 3. Факторы, определяющие динамику и сукцессию зоопланктона водоемов бассейна Верхней Волги

К основным факторам, заметно влияющим на динамику и сукцессии водных сообществ в регионе можно отнести три: динамику климата, сукцессии экосистем водоемов и закисление поверхностных вод. Закисление поверхностных вод определяет сукцессию экосистем и сообществ малых болотных водоемов бассейна Верхней Волги. Для водохранилищ антропогенное закисление не представляет большого значения в силу нечувствительности большей части их водосборов к поступлению кислот из атмосферы (Комов и др., 1997). Однако трофический статус водохранилищ в значительной степени зависит от притока гумифицированных вод, динамика которого тесно связана с динамикой региональных климатических процессов и заболачивания водосборов (Экология фитопланктона…, 1999; Минеева, 2004; Лазарева, 2005).

Из известных причин закисления для озер региона наиболее важны две: антропогенная, связанная с поступлением окислов серы и азота с атмосферными осадками, и природная, которую определяет вынос органических кислот из болот (Комов, Лазарева, 1994). Закисление атмосферных осадков вызвано антропогенными выбросами кислотообразующих соединений (SOx, NOx). Закисление поверхностных вод возможно при поступлении сульфатов из атмосферы >1.5 г/м2 в год (The Stockholm Conference..., 1982). В начале 90-х годов ХХ в. в бассейне Верхней Волги кислотная нагрузка составила 2-3 г/м2 сульфатов (Комов, Лазарева, 1994; Комов и др., 1997). В 1988-1990 гг. среднегодовой уровень рН атмосферных осадков на побережье Рыбинского водохранилища составил 4.5-4.8 (Комов, Лазарева, 1994).

Максимально чувствительны к кислотному загрязнению воды с концентрацией Ca+Mg <400 мкгЭкв/л и общей минерализацией <50 мг/л (Manual for Chemical..., 1987). Из особенностей гидрологического режима важны доля атмосферных осадков в питании водосборов, горизонт почв, через который перемещается основной поток воды, и скорость водоотдачи водосбора (Miegroet, 1994; Landers et al., 1994). В западной половине бассейна Верхней Волги сильно закислены до 10% малых приводораздельных преимущественно болотных водоемов (Комов и др., 1997). Среди исследованных антропогенно закислены озера типов 1 и 2, которые питаются атмосферными осадками и поверхностными водами верховых олиготрофных болот (Комов, Лазарева, 1994; Лазарева, Комов, 1998). Мало чувствительны к современному уровню поступления кислотообразующих соединений из атмосферы болотные озера, которые питаются грунтовыми водами торфяников (тип 4), а также водоемы, которые питаются смешанными водами, поступающими из ландшафтов разного типа (тип 3). Эти озера в основном испытывают влияние природного закисления и даже при 4-5-ти кратном увеличении сульфатной атмосферной нагрузки не будут закислены ниже рН 5.5 (Комов, Лазарева, 1994).

Другая сторона проблемы закисления поверхностных вод - увеличение подвижности тяжелых металлов в водной фазе в ацидных озерах, что приводит к усилению их биоаккумуляции. Особенно опасна ртуть, основной источник поступления в атмосферу которой тот же (сжигание топлива), что и кислотообразующих соединений (Шипунов и др., 1981). Снижение рН повышает скорость метилирования ртути (Сафонова, 1989). Высокий уровень накопления ртути в биоте часто наблюдается именно в озерах с низкими значениями рН воды и характерен для водоемов Молого-Шекснинского водораздела (Комов, 1999). При рН <5 наибольший уровень накопления ртути наблюдается в организмах бентоса и рыбах, тогда как в зоопланктоне аккумуляция ртути мала и сопоставима с таковой в донных отложениях (Степанова, Комов, 1996).

Рис. 1. Схема развития процесса закисления в экосистемах болотных озер.

А - природная ацидификация, Б - антропогенная.

Загрязнение атмосферных осадков окислами серы в настоящее время характерно для большей части Европейской России (Dedkova et al., 1993) и представляет собой крупно-масштабный региональный процесс (рис. 1, ряд Б). Вызванное им закисление поверхностных вод наблюдается не во всех, а только в чувствительных к кислотным осадкам ландшафтах, для которых антропогенная сульфатная нагрузка превышает критическую (Комов, Лазарева, 1994; Комов и др., 1997; Лазарева и др., 1998; Моисеенко, 2003), что характеризует ацидификацию поверхностных вод как мозаичный региональный процесс. По мощности воздействия на водные экосистемы его можно сравнивать с эвтрофированием. Некоторые наблюдения свидетельствуют о противоположном направлении сукцессий экосистем озер, индуцированных эвтрофированием и ацидификацией (Grahn et al., 1974; Wetzel, 1983; Лазарева и др, 1998, 2000а).

Эвтрофно-олиготрофная сукцессия торфяных болот (рис. 1, ряд А), связана со сменой гидрологического режима при переходе торфяника по мере его роста на атмосферное питание (Иванов, 1957; Глазовская, 1981). Усиление зависимости ионного состава болотных вод от состава атмосферных осадков сказывается на гидрохимическом режиме болотных озер (Лазарева и др., 1998; Лазарева, Комов, 1998). Природное закисление вод озер мы рассматриваем как начальную стадию, а антропогенное воздействие кислотных атмосферных осадков - как последующую, заключительную стадию ацидификации. Такой подход совпадает со схемой взаимодействия природной и антропогенной ацидификации, принятой в Европе и Америке (Emmett et al., 1994).

Важнейшим следствием объединенного (природное + антропогенное) влияния закисления на экосистемы озер служат разрушение гидрокарбонатов и смена химического класса вод при рН <5.3 (Комов, Лазарева, 1994; Лазарева и др., 1998, 1999, 2000б). Вследствие этого еще более снижается и без того небольшое поступление в озера из болот азота, фосфора, а также углерода, минерального (Глазовская, 1981; Лазарева и др., 1999, 2000б; Grahn et al., 1974) и растворенного органического (Krug, Frink, 1983). Подобная картина характерна также для озер, водосборы которых расположены на минеральных почвах (Schindler, 1994), что позволяет говорить о глубоком изменении круговоротов азота, фосфора и углерода в водных экосистемах под влиянием атмосферного антропогенного закисления (Schindler, 1994; Sherman, Fairchield, 1994; Лазарева и др., 1999, 2000б).

Снижение притока биогенных элементов с водосбора при неизменной скорости водообмена приводит к уменьшению их запаса в донных отложениях озер вследствие выноса с водой за пределы экосистемы. Этот процесс называют «деэвтрофированием» (Мартынова. 1984; Лазарева и др., 2001; Лазарева, 2005а) или «олиготрофизацией» (Rhode, 1969; Grahn et al., 1974). Его темп может быть очень высоким из-за формирования «каскадных» эффектов: снижение притока C,N,P с водосбора вызывает обеднение илов C,N,P, снижение фотосинтеза и бактериальной продукции, уменьшение количества ежегодно образующегося ОВ и еще большее обеднение илов C,N,P (см. также Wetzel, 1983). По-видимому, именно такие эффекты определяют значимые корреляции характеристик кислотного загрязнения c показателями трофического статуса (Комов, Лазарева, 1994; Komov et al., 1997; Siegfried et al., 1989). Результатом подобных трансформаций в болотных водосборах служат вторично-олиготрофные озера, подобные рассмотренным в настоящей работе (типы 1 и 2).

Механизмы влияния ацидификации на сообщества озер не тождественны таковым при олиготрофизации, во-первых: из-за наличия прямого токсического действия тяжелых металлов и протонов. Во-вторых, при ацидификации эффекты «bottom-up» и «top-down» в трофической сети формируются фактически одновременно, тогда как при олиготрофизации воздействия «сверху», вызванные исчезновением отдельных видов рыб, возникают лишь при дефиците пищи для них. В большинстве американских озер не зарегистрировано снижение продукции фитопланктона при закислении, этот факт лежит в основе возражений против гипотезы олиготрофизации (Schindler, 1994). Напротив, в Скандинавии и Европейской России озера с рН <5.5 отличаются низкой биомассой водорослей, содержанием хлорофилла а и скростью фотосинтеза (Минеева, 1994; Корнева, 1994; Бульон, 1997; Никулина, 1997; Grahn et al., 1974).

Изменение регионального климата определяет гидрологический, химический и термический режим вод и наиболее отчетливо проявляется в откликах сообществ водохранилищ - инертных экосистем большого размера, влияние локальных возмущений в которых не так заметно по сравнению с региональными, влияющими на водосбор в целом (Романенко, 1985; Ривьер, 1988; Поддубная, 1988; Лазарева, 1997,1999, 2005; Пырина, 2000; Девяткин и др., 2000; Литвинов и др., 2005). Квазициклические колебания биотических характеристик экосистемы водохранилища тесно связаны с динамикой гелиофизических параметров и глобальных климатических характеристик (Смирнов и др., 1993; Девяткин и др., 1996; Литвинов и др., 2005). Они определяют климат в регионе, влияют на гидрологический и термический режимы водохранилища, а также на уровень продуктивности его экосистемы.

За время существования водохранилища выделяют несколько фаз водности (Литвинов и др., 2005): 1941-1950 гг., 1963-1976 гг. и с 1996 г. маловодные, 1951-1962 гг. и 1977-1995 гг. многоводные. Колебания стока рек включают квази-циклы с периодами 2-4, 8-12 и 19-33 года (Литвинов, Рощупко, 2000; Литвинов и др., 2005). Многолетний ход температуры воздуха имеет четкий 7-11-летний ритм, зависящий от изменения солнечной активности (Литвинов и др., 2002). Колебания гидрологических характеристик воздействуют на зоопланктон внутрикаскадного водохранилища двумя путями (рис. 2). Во-первых, непосредственно через изменение состава, структуры и объема биостока из рек и, особенно, из лежащих выше по каскаду водохранилищ. Во-вторых, косвенно через вариации скорости водообмена, уровенного и гидротермического режимов, условий нереста рыб, стартовых условий развития короткоцикловых видов водорослей, бактерий и беспозвоночных, количества и качества поступающего со стоком рек ОВ и степени его аккумуляции в донных отложениях (Лазарева, 1999).

Рис. 2. Схема влияния динамики климатических характеристик на запас и концентрацию планктона во внутрикаскадном водохра-нилище.

Большинство авторов указывают на невозможность исследования сукцессий без учета квази-периодических колебаний праметров сообществ и экосистемы водохранилища (Романенко, 1985; Лазарева, 1997; Пырина, 2000; Лазарева и др., 2001; Литвинов и др., 2005). Наибольший размах вариаций характеристик наблюдается в сообществах, образованных короткоцикловыми видами. Минимумы и максимумы обилия бактерий, фито- и зоопланктона различаются в 4-6 раз (Рыбинское водохранилище, 1972; Романенко, 1985; Экология фитопланктона.., 1999; Лазарева и др., 2001).

Третьим важным для динамики сообществ фактором служит сукцессия экосистем водоемов, интенсивность которой определяется колебаниями климата - с одной стороны и антропогенным (локальным и фоновым) воздействием на водосборы и водоемы - с другой. В развитии экосистемы Рыбинского водохранилища выделяют 4 периода с различным уровнем продуктивности, границы между которыми размыты вследствие асинхронности процессов в разных компонентах экосистемы. 1 - первичное эвтрофирование от начала заполнения водохранилища (1941 г.) до 1955-1956 гг. или “мотылевая” стадия (по: Мордухай-Болтовской, Дзюбан, 1966; Баканов, Митропольский, 1982), в планктоне она прослеживалась до начала 60-х годов прошлого века (Лазарева, 2005). Первичное эвтрофирование было выражено слабо, вследствие перегруженности затопленных почв торфом (Сорокин, 1958). Формирование донных и планктонных сообществ тормозилось недостатком покоящихся стадий гидробионтов и небольшим поступлением легкоусвояемого ОВ со стоком рек и с берегов (Гусева, 1958; Поддубная, 1958; Мордухай-Болтовской, 1958; Воронина, 1959; Ривьер, 1998).

2 - период низкой продуктивности экосистемы (деэвтрофирование) с середины 50-х до конца 60-х годов ХХ в. (до середины второй маловодной фазы) (Баканов, Митропольский, 1982; Терещенко, Стрельников, 1997; Ривьер, 1998). В это время выпала основная часть затопленных лесов, приостановился размыв берегов, ложа водохранилища и торфяных сплавин (Зиминова, Курдин, 1972).

3 - вторичное эвтрофирование началось в маловодные 70-е годы и продолжалось до середины 90-х годов ХХ века. Эту стадию отмечают по изменениям фитопланктона, зоопланктона и зообентоса (Баканов, Митропольский, 1982; Ривьер, 1998; Экология фитопланктона.., 1999; Лазарева и др., 2001; Экологические проблемы.., 2001), дестабилизации в сообществе рыб (Терещенко, Стрельников, 1997), расширению зарослей воздушно-водных растений (Рыбинское водохранилище, 1972). Чаще всего вторичное эвтрофирование опеделяют как антропогенное (Баканов, Митропольский, 1982; Ривьер, 1998; Экология фитопланктона.., 1999). Однако, на мой взгляд (Лазарева, 2005), основной его причиной стало расширение площади высокопродуктивных серых илов с 8% площади водохранилища в 1955 г. до 40% в 1978 г. (Законнов, 1981), а также усиление аутогенных процессов в экосистеме в маловодные 70-е годы.

В многоводные 80-е годы ХХ в. площадь серых илов сократилась с 40 до 17% площади водохранилища (Законнов, 1995). Это сказалось на развитии бентоса (олигохеты, хирономиды), до 1990 г. его биомасса оставалась на уровне 70-х годов ХХ века (Перова, 1999; Экологические проблемы.., 2001). Это же, вероятно, способствовало снижению выноса в толщу воды легкоусвояемого ОВ, что вместе с усилением аллогенных процессов в экосистеме определило рост численности длинноцикловых видов зоопланктона (рачки) и появление в его структуре признаков, указывающих на деэвтрофирование экосистемы (Лазарева и др., 2001). Значительный вклад в изменение направления сукцессии экосистемы внесло уменьшение антропогенной нагрузки на водосбор (снижение площади пахотных земель, поголовья скота), начавшееся в 90-х годах ХХ в (Лазарева, 2007а). Во второй половине 90-х годов констатировано снижение трофического статуса водохранилища по содержанию хлорофилла а от эвтрофного до умеренно эвтрофного (Минеева, 2004).

В конце ХХ в. Отмечено усиление биоинвазионных процессов в водохранилищах Волги, которое связывают с особенностями глобальных климатических процессов в бассейнах Балтийского, Азовского и Каспийского морей (Яковлев, 2005). В 80-90-х годах в Рыбинском водохранилище колонии дрейссены Dreissena polymorpha (Pallas) сформировали новый высокопродуктивный биотоп заиленного ракушечника (Перова, Щербина, 1998). На рубеже веков отмечено распространение второго вида D. bugensis (Andrusov) (Экологические проблемы.., 2001). Численность велигеров (до150 тыс. экз./м3) во второй половине лета стала сравнима с количеством зоопланктона (Лазарева. 2005б). Велигеры дрейссены конкурируют за пищу с пелагическими простейшими и коловратками, для успешного развития которых необходима высокая концентрация пищи (Гутельмахер и др., 1988). Снижение в 1.5-2 раза численности коловраток, вызванное распространением дрейссен, стало заметно с 1992 г. (Лазарева и др., 2001; Лазарева, 2005а,в). В конце 90-х годов ХХ в. произошло вселение в водохранилище нового планктофага тюльки Clupeonella cultriventris (Nordmann) (Экологические проблемы.., 2001). С 2000 г. тюлька образует до 97% численности рыб пелагического комплекса (Герасимов, 2005). Успешной ее натурализации способствовала высокая численность крупных форм зоопланктона (роды Leptodora, Bythotrephes, Heterocope), предпочитаемого корма для этого вида рыб (Лазарева, 2005в; Кияшко и др., 2007). Таким образом, в 90-х годах прошлого века начался новый период сукцессии экосистемы, связанный с активизацией непланктонных инвазионных видов, способных формировать каскадные эффекты в трофической сети (Лазарева, 2005б).

Глава 4. Изменения зоопланктона малых болотных озер, вызванные антропогенной и природной ацидификацией водосборов

Разграничение экологических последствий антропогенной и естественной ацидификации представляет достаточно сложную проблему. В бассейне Верхней Волги только гумифицированные озера испытывают влияние поступления органических анионов с водосбора, светловодные закислены преимущественно кислотными атмосферными осадками (Комов, Лазарева, 1994). Сравнивая светловодные и гумифицированные водоемы с рН воды <5.3, можно представить как развиваются изменения в биоте, если озера закислены только антропогенно и если причин закисления две. Сообщества гидробионтов гумифицированных озер с рН воды 5.5-6.0 характеризуют переходные, а с рН >6 - природно-закисленные биотопы.