Экология зоопланктона разнотипных водоемов бассейна Верхней Волги

При закислении водоемов формируются два типа воздействий на сообщества: «прямые» и «косвенные», которые при взаимодействии могут усиливать или ослаблять друг друга. «Прямые» эффекты вызваны нарушением у гидробионтов в кислой среде кислотно-щелочного равновесия, ионной и осмотической регуляции, дыхания, обмена кальция, сахаров и аминокислот, а также усилением биоаккумуляции ксенобиотиков (Hg, Mn, Cd, Cu, Ni) (Виноградов и др., 1979; Stenson, Eriksson, 1989; Locke, 1991; Haines et al. 1994, 1995; Brakke et al., 1994; Yan et al., 1996; Степанова,Комов, 1996, 1997). «Косвенное» влияние закисления вод на биоту связывают с изменением трофических взаимодействий в обедненных видами сообществах, с трансформацией биотопической структуры экосистем озер из-за исчезновения макрофитов, развития матов водорослей или мхов и изменения глубины эвфотной зоны, а также с редукцией запаса и/или доступности для биоты таких важных биогенных элементов, как азот, фосфор и неорганический углерод (Grahn et al., 1974; Broberg, Persson, 1984; Rudd et al., 1988; Turner et al., 1991; Fairchield, Sherman, 1992; Gahnstrom et al., 1993; Sherman, Fairchield, 1994; Schindler, 1994; Brakke et al., 1994). В сообществе зоопланктона наиболее чувствительны к прямому токсическому действию закисления рачки сем. Daphniidae, наименее - кладоцеры сем. Macrotricidae, циклопы и коловратки (наш анализ по: Brett, 1989; Locke, 1991). Даже самые чувствительные виды (Daphnia sp.) в условиях водоема элиминируются при более высоком уровне рН, чем в эксперименте (Muniz, 1991; Лазарева, 1995), что свидетельствует о значительном влиянии косвенных факторов на развитие их популяций. Биоаккумуляция ртути в тканях рыб в закисленных озерах усиливается при высокой биомассе рачкового зоопланктона (Комов, 1999). Таким образом, «прямое» влияние накопления ксенобиотика усиливается посредством «косвенных» взаимодействий в трофической сети водоема.

По суммарным спискам зоопланктона нейтральные (рН>6.5) и ацидные (рН<5) водоемы почти не различаются, индексы сходства Шимкевича-Симпсона >70% (Лазарева, 1992а, 1994). Рассуждения исследователей об изменении состава зоопланктона под влиянием закисления, как правило, относятся к набору доминантных форм (Салазкин, 1976; Андроникова, 1992, 1996; Иванова, 1997). Почти все виды летнего зоопланктона встречены в диапазоне рН 4.1-9.1 и РОВ 1.9-62.7 мгС/л (Лазарева, 1998). Однако их высокая численность четко приурочена к определенному интервалу градиента факторов среды (абсцисса центра доминирования на рис. 3). Близость центров доминирования определяет группы доминантов, наиболее вероятные для данного диапазона условий. Первые четыре вида образуют доминантный комплекс (доминантный тип С по: Lazareva, 1995), характерный для гумифицированных (РОВ >10 мг С/л) озер с рН воды >6.5 (встречаемость 67 и 88% соответственно). Виды с пятого по седьмой формируют доминантный тип В, свойственный переходным озерам с рН воды >5.5 и РОВ >10 мг С/л (встречаемость 68 и 87%), а последние пять видов - доминантный тип А, обычный для водоемов с рН <5.3 и широким диапазоном РОВ (встречаемость >48%). Для доминантного типа А зоопланктона характерны две отличительные черты: высокая доля в сообществе копепод Eudiaptomus graciloides (40-55% биомассы зоопланктона) и формирование «бидоминантных» (копепода + кладоцера) комплексов, в которых два вида дают до 90% средней за сезон Вобщ зоопланктона (Лазарева, 1994). Уровень доминирования по Симпсону в них достигает 0.66-0.93 (Лазарева, 1993). Преобладание (>70% Вобщ) в планктоне закисленных озер северо-запада России немногих видов (чаще кладоцер) отмечают и другие исследователи (Салазкин, 1976; Иванова, 1997; Вандыш, 2002).

Одним из косвенных методов изучения сукцессий служит установление сукцессионных рядов на основании анализа пространственных (Миркин, Розенберг, 1978; Шитиков и др., 2005). Если пространственный градиент фактора среды выступает одновременно индикатором возраста или сукцессионной стадии, то результирующая ординационная схема может быть названа экохроноклином (Миркин, Наумова, 1983). Экохроноклины изменения встречаемости и доминирования видов зоопланктона в озерах по градиенту рН воды позволили отчетливо проследить смены зоопланктона при закислении озер (Лазарева, 1998). Изменения зоопланктона, вызванные гумификацией (РОВ), выражены менее четко, поскольку часть видов безразлична к содержанию РОВ. Смены видов по градиентам рН воды и содержания РОВ в данном случае отражают сукцессию сообщества: аллогенную, вызванную антропогенной ацидификацией, и аутогенную, связанную с гумификацией и природным закислением вод озер. Последовательность замещения видов зоопланктона по мере увеличения уровня гумификации, фактически противоположна, наблюдаемой при снижении рН воды (рис. 3). Вероятно, поэтому в антропогенно закисленных гумифицированных озерах часто наблюдают менее выраженные изменения в зоопланктоне, чем в светловодных (Sarvala, Halsinaho, 1990; Lazareva, 1995; Лазарева, 1996), что позволяет говорить о том, что высокая концентрация РОВ «смягчает» действие закисления (Schindler et al., 1991).

По мере снижения рН воды изменяется распределение обилия между видами зоопланктона. В закисленных водоемах доминируют немногие виды и S-образных кривые «разнообразия-доминирования» сменяются прямыми (Лазарева, 1993). Как следствие увеличивается доля (до >80% Sобщ) малочисленных видов.

Рис. 3. Экохроноклины доминирования видов озерного зоопланктона по градиентам рН воды (а) и РОВ (б) (по: Лазарева, 1998).

I - эмпирический интервал доминирования (относительная численность вида >10%), II - доверительный интервал 95% экологических центров доминирования видов. 1 - Daphnia cristata, 2 - Mesocyclops leuckarti, 3 - Keratella cochlearis, 4 - Thermocyclops oithonoides, 5 - Asplanchna priodonta, 6 - Holopedium gibberum, 7 - Eudiaptomus gracilis, 8 - Ceriodaphnia quadrangula, 9 - Bosmina obtusirostris, 10 - Diaphanosoma brachyurum, 11 - Polyarthra vulgaris, 12 - Eudiaptomus graciloides.

Это служит основной причиной неравномерного накопления видов в суммарных списках зоопланктона ацидных и нейтральных водоемов, а также уменьшения числа видов в единичной пробе (Sпр) и показателей разнообразия (Hb). В антропогенно закисленных озерах (типы 1 и 2) Sпр = 4-18, Hb = 1.33±0.43, в нейтральных (тип 3) - Sпр = 11-23, Hb = 1.51-3.00 (Лазарева, 1993; Lazareva, 1995). Высокая концентрация РОВ в природно закисленных водоемах (тип 4) тоже приводит к увеличению уровня доминирования и снижению богатства и разнообразия зоопланктона (Hb = 0.50±0.10) (Лазарева, 1993). Наибольшее влияние на таксономическую структуру зоопланктона оказывают факторы, характеризующие уровень закисления (рН, ANC) и трофический статус (Ptot, Хл. а) (табл. 3). Снижение индекса Шеннона для зоо- и фитопланктона при уменьшении рН с 7 до 4 выявлено для многих озер Европейской России (Ivanova et a., 1993; Андроникова, 1996; Иванова, 1997; Моисеенко и др., 1999; Вандыш, 2002), а также Северной Америки (Siegfried et al., 1989). Уменьшение видового разнообразия можно отнести к наиболее общим откликам зоопланктона на закисление вод любой природы.

Таблица 3. Факторы, наиболее сильно влияющие на характеристики зоопланктона малых озер (по: Лазарева, 1993, 1995).

Примечание: анализ выполнен методом включения (forvard) пошаговой множественной регрессии. * - озера Дарвинского заповедника 1989-1990 гг., Хл. а - содержание в воде хлорофилла, мкг (по: Минеева, 1994), ANC -кислотонейтрализующая способность воды, Ptot - концентрация общего фосфора, мкг, R - частный коэффициент корреляции, R2 - коэффициент детерминации (доля объясненной фактором дисперсии показателя), F - критерий Фишера (сила влияния фактора).

Укрупнение организмов зоопланктона, вызванное преобладанием ракообразных (преимущественно кладоцер) над коловратками, представляет наиболее распространенный результат закисления водоемов (Schindler, 1994). Его часто отмечают в озерах, в которых вследствие ацидификации исчезли рыбы (Brett, 1989). В исследованных озерах при рН <5.3 обитал окунь. Тем не менее, отмечено увеличение средней индивидуальной массы (wср) и доминирование относительно крупных (l = 0.8-1.3 мм, w = 15-75 мкг) форм зоопланктона (рис. 3). В целом, в ацидных озерах доминирование ракообразных приводило к снижению Nобщ зоопланктона до <300 экз./л и росту wср до 20±0.5 мкг, в нейтральных зарегистрировано >1000 экз./л и 5±2 мкг соответственно. Для малых болотных озер wср = 42.2 - 15.6 lg(Nобщ).

Средняя за сезон и летняя биомасса (Вобщ) зоопланктона в большинстве случаев достоверно не различалась даже при сравнении водоемов с крайними значениями уровня рН воды. Распределение частоты встреч Вобщ в нейтральных и ацидных озерах также достоверно не различалось (ч2эмп 5.1> ч2станд 14.1, p < 0.05), в обоих случаях преобладали значения <2 г/м3 (55-56%) и 2-4 г/м3 (24-28%). Таким образом, в озерах Европейской России снижение численности зоопланктона при закислении фактически полностью компенсируется его укрупнением.

Трофические сети зоопланктона закисленных озер сильно упрощены (табл. 4). Небольшое число видов в них представлено в основном фильтраторами-фитофагами с крайне низкой плотностью межвидовых связей. По сравнению с нейтральным озером сокращается количество хищников. Из хищников присутствует только Polyphemus pediculus L. Крупные планктонные хищники (роды Leptodora, Bythotrephes, Cyclops, Heterocope) отсутствуют или редки в большинстве озер с рН <5-6 (Roff, Kwiatkowsky, 1977; Лазарева, 1994; Иванова, 1997; Вандыш, 2002). Сильно упрощенные трофические сети зоопланктона в пелагиали закисленных озер отмечают также для других регионов Европы и Северной Америки (Иванова, 1999; Havens, 1991; Locke, Sprules, 1994a). Считают, что это связано со снижением видового разнообразия при закислении (Havens, 1991; Locke, Sprules, 1994a; Лазарева и др., 2003а).

Таблица 4. Структура трофической сети зоопланктона, зообентоса и литоральных сообществ (по: Лазарева и др., 2003а,б).

Примечание: П - планктон, Б - бентос, Л - литоральные сообщества.

При рН воды <5 более половины видов в бентосной сети и до 100% в литоральной составляют гетеротопные личинки насекомых. При рН >6, напротив, преобладают гомотопы (моллюски, пиявки, олигохеты, ракообразные). Распространение насекомых в закисленных водоемах вызвано снижением пресса рыб, благоприятным кислородным режимом у дна и конкурентным преимуществом гетеротопов перед гомотопами в экстремальных условиях обитания. Развитие в донных сообществах большого числа хищных видов во многом связано с обилием зоопланктона, который в толще воды слабо выедается хищниками. Эффективность использования энергии в длинных пищевых цепях ацидных водоемов повышается за счет распространения факультативных и генерализующих хищников (Лазарева и др., 2003б). Во всех озерах независимо от уровня закисления степень сложности структуры и архитектуры сети, длина пищевой цепи и генерализация возрастают в ряду зоопланктон > бентос > литоральные зооценозы (Лазарева и др., 2003б).

Механизм влияния закисления вод как комплексного процесса на зоопланктон малых озер Европейской России показан на рис. 4, темным выделены главные причинно-следственные взаимодействия. Экологические последствия природной (водами болот) и антропогенной ацидификации различны, поскольку различен сам механизм природного и антропогенного закисления (Комов, Лазарева, 1994; Лазарева и др., 1998, 2000а; Emmet et al., 1994). экологический зоопланктон озеро бассейн

Рис. 4. Механизм влияния природного и антропогенного закисления на сообщества зоопланктона малых болотных озер.

Глава 5. Флуктуации и сукцессии зоопланктона, вызванные динамикой климата в регионе

Флуктуации климата включают периодичности от 2-3 лет до «вековых» циклов (~ 80 лет) и более (Шнитников, 1969; Адаменко, 1985). Выявление их влияния на динамику сообществ требует регулярных длительных и непрерывных рядов наблюдений, которые существуют для немногих водоемов. В бассейне Верхней Волги к таким относится Рыбинское водохранилище. Изменчивость зоопланктона водохранилища во времени и пространстве складывается из различий состава доминантных видов, общей структуры сообщества и уровня количественного развития (Nобщ, Вобщ). Ранее основное внимание уделяли особенностям пространственного распределения состава и обилия зоопланктона (Киселева, 1954; Мордухай-Болтовская, 1956; Воронина, 1959; Монаков, Семенова, 1966; Рыбинское водохранилище.., 1972; Ривьер, 1988, 1993, 2000), а также динамике Nобщ и Вобщ (Луферова, Монаков, 1966; Ривьер и др., 1982; Ривьер, 1988, 2000). Автором акцентировано внимание на закономерностях многолетней изменчивости состава, структуры зоопланктона и иерархии периодичностей колебаний характеристик сообщества (Лазарева, 1997, 2005а; Лазарева и др., 2001).

Полный список зоопланктона водохранилища включает >350 видов (Экологические проблемы…, 2001; 2007б). К широко распространенным (80-100%) проб относятся >25 видов (Лазарева, 2007а), 11 видов входят в состав доминантов Главного плеса (табл. 5). Состав и структура доминантного комплекса зоопланктона водохранилища сравнительно лабильны. Каждые 10-20 лет, в сообществе наблюдается частичное или полное замещение одного из главных доминантов или субдоминантов: Bosmina longispina - B. coregoni, Conochilus hippocrepis - C. unicornis, Eudiaptomus gracilis - E. graciloides. Изменения такого рода с некоторым запаздыванием следуют за сменой фаз гидрологического цикла (Лазарева и др., 2001). Как правило, в них участвуют близко родственные таксоны: подвиды сменяют друг друга внутри вида, виды - внутри рода. В 1997-2004 гг. локально стали многочисленными 14 видов, которые в 80-х годах ХХ в. не входили в число доминантных, 5 прежних доминантов стали малочисленными (Лазарева, 2005а). С начала 90-х годов ХХ в. снизилась численность большинства видов коловраток, особенно видов родов Asplanchna, Brachionus, а также Keratella cochlearis Gosse (Лазарева и др., 2001; Лазарева, 2005а,в, 2007а).

Таблица 5. Доминантные виды (июнь-август) зоопланктона центральной части Рыбинского водохранилища («стандартные» станции) в 2003-2005 гг.

В течение 1956-2005 гг. для структуры и обилия зоопланктона Рыбинского водохранилища выявлены периодичности трех порядков. Циклы продолжительностью 6-7 лет характерны для динамики видового богатства (Sп), 10-11 лет - для Nобщ, Вобщ и характеристик таксономической структуры сообщества (индексы ISimp, Hb, Е), медленные колебания (~20 лет) отмечены для Вобщ и wср (рис. 5), вероятно, такие же свойственны видовой плотности (Sп) (Лазарева, 1997, 2007а; Лазарева и др., 2001).

Рис. 5. Нормированные периодограммы колебаний Вобщ (1), Nобщ (2) и wср (3) в Рыбинском водохранилище (по: Лазарева и др., 2001).

Наибольший уровень доминирования и, соответственно, наименьший уровень разнообразия в сообществе соответствует максимумам солнечной активности по числам Вольфа (Лазарева, 1997). Максимальные значения трофического индекса Е зоопланктона следуют за таковыми концентрации хлорофилла а с запаздыванием на 2 года (Лазарева, 1997). Колебания концентрации пигмента происходят фактически синхронно с динамикой поступления суммарной солнечной радиации (Пырина, 2000). Напротив, периодичность изменения видового богатства зоопланктона близка к характерной для стока рек бассейна Верхней Волги, наиболее отчетливо прослеживаются колебания с периодами 6-7 и 8-12 лет (Лазарева, 1997).

Пики Nобщ зоопланктона отмечены в годы с максимальной температурой воды (рис. 6). До 1985 г. они совпадали с подъемами содержания хлорофилла а, после зарегистрировано их расхождение. Колебания в противофазе показателей фито- и зоопланктона известны также для оз. Красного (Трифонова, Макарцева, 2006). В Рыбинском водохранилище максимум Вобщ зоопланктона пришелся на многоводную фазу гидрологического цикла (1977-1995 гг.), в которой объем притока вод был наибольшим за вековой период наблюдений (Литвинов, Рощупко, 2000). До середины 70-х годов прошлого века увеличение Вобщ зоопланктона происходило на фоне снижения притока воды, в последующие годы - следовало за изменением притока (рис. 7). Синхронизация колебаний Вобщ и притока в 20-летнем цикле произошла, вероятно, под влиянием биостока из Шекснинского водохранилища, заполненного в 1963 г. В настоящее время он заметно влияет на зоопланктон в Шекснинском и Главном плесах Рыбинского водохранилища (Ривьер, 1998; Лазарева, 2005а). В целом, в маловодный период 1963-1976 гг. Вобщ зоопланктона была в 2.4-2.7 раза ниже, численность рачков - в 1.8-1.9 раза ниже по сравнению с многоводным периодом 1977-1990 гг. (Лазарева и др., 2001). Однако в 10-летнем цикле пики биомассы в 1963-1964, 1971-1973, 1980-1982, 1987-1988, 1994-1995 и 2005 гг. в основном совпадали с маловодными периодами (рис. 7).

Рис. 6. Динамика Nобщ зоопланктона и температуры воды в Рыбинском водохрани-лище в 1954-2005 гг. (сглаженные кривые при 3-летнем усреднении).

1 - численность зоопланктона в августе, 2 - то же среднее май-октябрь, 3 - температура воды (данные Гидрометеослужбы).

Рис. 7. Динамика Вобщ зоопланктона и годового притока воды в Рыбинском водохранили-ще в 1953-2005 гг. (сглаженные кривые при 3-летнем усреднении).

1 - Вобщ зоопланктона в августе, 2 - то же среднее май-октябрь, 3 - годовой приток воды (по: Литвинов, Рощупко, 2007).

Динамика хлорофилла, отражающая межгодовые колебания доступных для зоопланктона трофических ресурсов, определяет >60% вариаций Вобщ зоопланктона, вклад изменений термического и гидрологического режимов водохранилища составляет 4-7% (табл. 6). Представленная регрессионная модель объясняет >80% вариаций Вобщ и может быть использована для приблизительной оценки количества зоопланктона в водоеме: Вобщ = 0.07 Хл. + 0.05 Приток + 0.13 Тводы - 0.47 Ь - 2.03

Таблица 6. Факторы, определяющие многолетнюю динамику биомассы зоопланктона (Вобщ) Рыбинского водохранилища (n = 42).

Примечание: n - количество наблюдений (проб), Хл. - концентрация хлорофилла а (по: Пырина, 2000; Минеева, 2006), Ь - коэффициент условного водообмена. Остальные обозначения как в табл. 3.

На фоне квази-циклических колебаний отмечены направленные изменения численности ряда видов и таксонов более высокого ранга зоопланктона водохранилища. Изменение относительного обилия доминантов наиболее выражено при сравнении маловодных периодов (табл. 7), а численности и биомассы крупных таксономических групп и сообщества в целом - при сравнении многоводных (табл. 8). Для некоторых показателей (Nrot, Ncr/Nrot) выявлены достоверные различия по маловодным и многоводным периодам. В динамике зоопланктона доминируют изменения, отражающие влияние внешних для экосистемы факторов: тренды по многоводным периодам выражены сильнее, чем по маловодным (табл. 7 и 8). Отмеченные изменения в зоопланктоне свидетельствуют в основном о деэвтрофировании экосистемы.

Таблица 7. Динамика численности некоторых реперных видов зоопланктона Рыбинского водохранилища в 1956-2004 гг.

Примечание: Sобщ - общее число видов в фаунистическом списке: исходное (по: Рыбинское водохранилище, 1972), конечное (по: Лазарева, 2007б).

Снижение почти вдвое численности коловраток, скорее всего, представляет следствие их конкуренции с дрейссенами за ресурсы сестона (Лазарева, 2005б; 2007а). В присутствии дрейссены потери взвеси от общего ее содержания в толще воды увеличиваются в 8 раз (Деренговская и др., 2002). Заметное влияние другого вселенца планктофага тюльки на структуру и количество зоопланктона выявлено только в местах скопления рыб в период их интенсивного питания в июне (Кияшко и др., 2007). Низкая численность доминирующего планктофага в водоеме представляет одну из основных причин массового развития в планктоне крупных рачков (роды Daphnia, Leptodora, Bythotrephes).

Таблица 8. Направленные изменения общих характеристик зоопланктона в Рыбинском водохранилище в 1956-2004 гг.

Примечание: * - среднее V-X в конце каждого мно-говодного периода. ** - среднее VI («пик») в начале каждого маловодного периода.*** - данные 1981-1986 гг.

Помимо трендов количественных характеристик выявлены качественные сдвиги в структуре планктона водохранилища: расширение фаунистического списка видов, смены доминантов, например: Polyarthra vulgaris > P. major, Bosmina longispina > Daphnia galeata (табл. 7) и групп планктона Rotatoria > Crustacea (табл. 8), а также вселение и распространение новых для водоема видов. В 2001-2004 гг. в Рыбинском водохранилище отмечено 8 новых видовзоопланктона (Лазарева, 2005а,в). Интенсивно распространяются в бассейне Верхней Волги Diaphanosoma orghidani Negrea и Asplanchna henrietta Langhaus (Лазарева, 2005а, 2008). Оба вида южного происхождения, ранее отмечены в водоемах средней и нижней Волги (Коровчинский, 1986; Тимохина, 2000). В современный маловодный период (с 1996 г.) отмечено увеличение численности >10 видов, новых и впервые зарегистрированных в водоеме в 70-80-х годах прошлого века (Лазарева, 2005а,в). Некоторые из них стали многочисленными в течение 2-3 лет в водохранилищах и озерах бассейна, в сукцессионном масштабе фактически одновременно. Это подтверждает ведущее значение региональных эдафических, в частности, климатических факторов для динамики обилия новых и редких планктонных форм.

Особенностью натурализации видов в водохранилищах Верхней Волги служит первоначальное расселение их в прибрежье и устьевых участках рек (Лазарева, 2008), тогда как южнее виды-вселенцы встречаются почти исключительно в пелагиали за пределами зоны зарослей и речных эстуариев (Попов, 2005; Романова и др., 2005). Натурализация включает несколько этапов (Лазарева, 2008): 1 - единичные находки вида как следствие случайного заноса; 2 - формирование локальных скоплений в литорали, заливах, устьях рек-притоков; 3 - увеличение численности вида в открытом водохранилище; 4 -локальное, реже полное по всей акватории, вытеснение аборигенных близкородственных видов из доминантного комплекса зоопланктона.

Для зоопланктона двух озер, ацидного (рН <5) мезотрофного оз. Дубровское и нейтрального (рН >7) эвтрофного оз. Хотавец (бассейн Рыбинского водохранилища), за 13 лет наблюдений удалось выделить лишь циклические сукцессии, связанные с динамикой климатических и гидрофизических характеристик. Периодичность колебаний гидрофизических характеристик, а также Nобщ и Bобщ зоопланктона в озерах близка к 10-летнему циклу. Этот цикл четко выражен в динамике абиотических и биотических характеристик Рыбинского водохранилища (Литвинов и др., 2005; Пырина, 2000; Лазарева, 1997; Лазарева и др., 2001). Отражением медленных смен состава зоопланктона служит появление в 2002 г. в оз. Хотавец новой коловратки Asplanchna henrietta, почти одновременно с ростом ее численности в Рыбинском водохранилище.

Хотя исследованные озера принимают бедный в фаунистическом отношении диффузный сток из болот, выявлена тенденция к увеличению большинства характеристик видового богатства зоопланктона в многоводный период, что характерно также для Рыбинского водохранилища (Лазарева, 1997). В сборах планктона на пике водности (1987-1992 гг.) достоверно возрастает количество случайных видов (F = 5.9, p < 0.005), что, вероятно, связано с усилением выноса в центральную часть озер организмов из литорали, зарослей и донных биотопов при увеличении проточности в многоводные годы. Зарегистрировано также изменение состава и структуры доминантных комплексов зоопланктона, изменение встречаемости и численности сукцессионных видов, снижение фаунистического индекса трофности Е и показателей динамичности фауны (Lazareva, 2000). Как и в Рыбинском водохранилище, наибольшие изменения состава и структуры доминантного комплекса зоопланктона озера выявлены при переходе от многоводного периода гидрологического цикла к маловодному.

В оз. Хотавец наибольшую летнюю Nобщ регистрировали на пике и спаде водности водоемов бассейна Верхней Волги (1987-1996 гг.), в то время как уровень Bобщ в сравниваемые периоды достоверно не различался. Напротив, в оз. Дубровское отмечена тенденция к увеличению обилия зоопланктона в маловодный период (1998, 2002 гг.) и на подъеме водности (1984-1986 гг.). Различный ход многолетней динамики зоопланктона в озерах разных типов, вероятно, связан с несходством направленности изменения уровня рН воды. Максимум рН в нейтральном водоеме соответствовал минимуму этого показателя в закисленном. Пики Nобщ и Bобщ зоопланктона в оз. Хотавец запаздывали на 3-4 года относительно таковых в сообществе Рыбинского водохранилища, Nобщ положительно коррелировала с динамикой температуры воды (r = 0.70, p <0.05). Запаздывание отклика экосистем болотных водоемов на изменение общей увлажненности в регионе, вероятно, связано гидрологической инертностью болотных водосборов, для которых отмечают более высокий (на 10-15%) по сравнению с лесными уровень эвапотранспирации и большую влагоемкостью торфяников (Иванов, 1957; Богословский и др., 1984).

Глава 6. Индикация закисления, эвтрофирования и деэвтрофирования экосистем озер и водохранилищ по зоопланктону

Гидробиологические показатели наиболее чувствительны по отношению к антропогенным воздействиям на водные экосистемы. Методические подходы к оценке состояния сообществ зоопланктона достаточно полно разработаны для - антропогенного и зоогенного эвтрофирования (Крючкова, 1987; Макарцева, 1988; Андроникова, 1980, 1996; Крылов, 2005). Многие из них успешно применяли при изучении действия на сообщество других видов загрязнения (Иванова, 1976; Цимдинь, Родионов, 1989; Ривьер, 1990, 1993; Лазарева, 1993, 1994). Некоторые оказались применимы также для мониторинга изменений в сообществе, вызванных динамикой климата (Лазарева, 1997; Лазарева и др., 2001; Трифонова, Макарцева, 2006). Изменения в многовидовом сообществе обычно исследуют по показателям таксономической и размерно-массовой структуры (Гиляров, Горелова, 1974; Иванова, 1976; Крючкова, 1987; Андроникова, 1980, 1996; Кузнецова, 1996; Лазарева, 1997; Столбунова, 2006; Sprules, 1984; Schindler, 1987; Ivanova et al., 1993; Lazareva, 1995). С 80-х годов прошлого века динамику пищевых отношений в зоопланктоне описывают относительным обилием экологических групп видов, выделенных по способам передвижения и захвата пищи (Чуйков, 1981; Крылов, 2005). В последнее время много внимания уделяют анализу показателя межценотических связей между продуцентами (фитопланктон) и консументами зоопланктона Bz/Bph (Андроникова, 1996; Бульон и др., 1999; Тимохина, 2000; Лазарева и др., 2007; Копылов и др., 2008). Параметры структуры трофической сети, отражающие ее сложность и устойчивость, также все чаще и чаще применяют для оценки изменений в сообществах под влиянием факторов среды, в том числе антропогенных (Лазарева и др., 2003а,б; Иванов, 2006а,б; Pimm et al., 1991).

Сравнительно недавно, в конце ХХ в. в отечественной литературе в целях индикации изменений в сообществах стали применяться показатели видового богатства, которые сильно зависят от объема выборки, количества наблюдений, их сезонной структуры. Тем не менее, при сравнимом объеме наблюдений они хорошо отражают отклик зоопланктона на закисление и загрязнение вод, а также динамику климата (Ривьер, 1990, 2000; Лазарева, 1993, 1997; Иванова, 1997; Столбунова, 2006; Крылов, 2005). Анализ количества доминантных видов требует введения жесткой нижней границы относительного обилия для доминирования, например, 5% общей численности (Лазарева и др., 2001; Lazareva, 1995; Siegfried et al., 1989) или точка перегиба кривой на графиках «разнообразия-доминирования» (Федоров и др., 1980; Андроникова, 1996). За рубежом число видов в пробе (видовая плотность) относится к самым простым и часто используемым индикаторным характеристикам наряду с показателями доминирования и разнообразия. Обычно обсуждают их тренд по градиенту фактора среды или загрязнения (Schindler, 1988; Siegfried et al., 1989; Schindler et al., 1991; Locke et al., 1994). В общем, принято считать (Одум, 1975, 1986; Мэгарран. 1992), что показатели видового богатства и разнообразия снижаются в подверженных стрессу сообществах, тогда как показатели доминирования возрастают. Характеристики, часто применяемые для оценки экологического состояния зоопланктона, приведены в таблице 9.

Таблица 9.Основные индикаторные показатели для оценки состояния сообществ зоопланктона.

Источники в таблице 9: 1 - Ривьер, 1990; 2 - Ривьер, 1993; 3 - Макрушин 1995, 2003; Макрушин и др., 2000; 4 - Столбунова, 2006; 5 - Андроникова, 1996; 6 - Лазарева, 1993; 7 - Лазарева, 1997; 8 - Lazareva, 1995; 9 - Лазарева и др., 2001; 10 - Lazareva, 2000; 11 - Вандыш, 2002; 12 - Иванова, 1997; 13 - Крылов, 2006; 14 - Крючкова, 1987; 15 - Ривьер и др., 1982; 16 - Ривьер, 1988; 17 - Ривьер, 2000; 18 - Лазарева, 1994; 19 - Лазарева, 1998; 20 - Лазарева, 2005а,б,в; 21 - Лазарева, 2007а; 22 - Иванова, 1976; 23 - Чуйков, 1981; 24 - Иванова, 1999; 25 - Лазарева и др., 2003; 26 - Тимохина, 2000; 27 - Кузнецова и др., 2006.

Для индикации закисления озер на уровне сообщества чаще других рассчитывают показатели видового богатства, разнообразия, размерно-массовой структуры, таксономические соотношения и Nобщ. При атмосферном антропогенном закислении регистрируют упрощение таксономической и трофической структуры зоопланктона, снижение Nобщ, увеличение доли ракообразных за счет кладоцер и калянид, снижение представленности в сообществе коловраток и циклопов (Лазарева, 1993; Вандыш, 2002; Лазарева и др., 2003а; Keller, Pitblado, 1984; Siegfried et al., 1989a,b; Schindler et al., 1991; Lazareva, 1995). Направленность изменения размерно-массовой структуры сообщества при снижении рН воды зависит от состава и размера исходных (до закисления) доминантов. При закислении водоемов Америки регистрируют как укрупнение (Keller, Pitblado, 1984), так и измельчание зоопланктона (Pinel-Alloul et al., 1990). Измельчание часто наблюдают в экспериментальных условиях (мезокосмы) (Курбатова, 2005; Havens, 1992). Укрупнение зоопланктона в ацидных водоемах распространено наиболее широко и вызвано преобладанием ракообразных над коловратками (Schindler, 1994; Lazareva, 1995).

В природно-закисленных водоемах севера Европейской России с рН >6 чаще наблюдают измельчание зоопланктона из-за преобладания коловраток, при рН ~6, в случае массового развития Daphnia longispina возможно укрупнение (Лазарева, 1994). В гумифицированных озерах многие характеристики сообщества не имеют четкого тренда (варьируют) относительно рН воды. Для индикации природного закисления пригодно меньше характеристик зоопланктона, чем для индикации антропогенного. Хорошим индикатором закисления озер служит изменение доли в планктоне отдельных видов и больших таксономических групп (Лазарева, 1994; Lazareva, 1995; Keller, Pitblado, 1984), специфические наборы (комплексы) доминантов, характерные для вод озер с различным уровнем рН существуют длительное время (>10 лет), узнаваемы в любой срок вегетационного периода и нечувствительны к кратковременным (менее времени генерации популяций доминантов) изменениям рН воды (Лазарева, 1992; Lazareva, 2000).

В обзоре (Андроникова,1996) приведены 15 характеристик зоопланктона для диагностики эвтрофирования озер. Списки индикаторов эвтрофирования насчитывают >15 видов (Мяэметс, 1980; Андроникова, 1996; J. Patalas, K. Patalas, 1966; Hakkari, 1972). В целом, при эвтрофировании в планктоне водоемов преимущественно развиваются мелкие виды с простыми жизненными циклами (Одум, 1975). При эвтрофировании наблюдают рост Nобщ и внутригодовой амплитуды колебаний Вобщ (индексов Влетн/Взимн, Вmax/Вmin), а также снижение видового разнообразия и общей устойчивости сообщества (Макарцева, 1986; Андроникова, 1980, 1996). В гипертрофных водоемах доминируют коловратки, из-за чего резко снижается wср и Вобщ сообщества (Крючкова, 1987; Андроникова, 1996; Лазарева и др., 2007; Haberman, Laugaste, 2003). Измельчание организмов зоопланктона многие исследователи считают главным признаком эвтрофирования (Крючкова, 1987; Gulati, 1990; Haberman, Laugaste, 2003). При эвтрофировании возрастает доля фильтраторов (в основном Cladocera) и снижается доля хищников (индекс В3/В2) (Матвеев, 1975; Андроникова, 1996; Крылов, 2005), в гипертрофных озерах увеличивается доля эврифагов (Копылов и др., 2008). Наблюдается ослабление связи между зоо- и фитопланктоном (снижение показателя Вz/Вph) (Андроникова, 1996; Тимохина, 2000; Лазарева и др., 2007; Haberman, Laugaste, 2003).

Для индикации процесса эвтрофирования равнинных водохранилищ по зоопланктону в настоящее время используют те же показатели, что и для озер (Ривьер, 1993, 2000; Лазарева, 1997, 2007а; Лазарева и др., 2001; Столбунова, 1999; Тимохина, 2000). Наиболее надежны для оценки темпа эвтрофирования индексы Bz/Bph, Bcyc/Bcal (Тимохина, 2000), показатели Ncr/Nrot и wср (Лазарева и др., 2001), а также смены доминантов, изменение численности видов-индикаторов эвтрофирования, их количества в доминантном комплексе и Вобщ (Ривьер, 1993, 2000; Столбунова, 1999; Лазарева и др., 2001).

Уменьшение антропогенной биогенной нагрузки в результате мероприятий по борьбе с эвтрофированием и рационализации сельскохозяйственного использования земель приводит к деэвтрофированию или реолиготрофизации водоемов (Остапеня, 2007). Снижение трофии озер наблюдают в процессе облеснения и заболачивания водосборов (дистрофикация, олиготрофизация) (Абросов, 1982; Wetzel, 1983), а также как следствие антропогенного закисления поверхностных вод (Комов, Лазарева, 1994; Лазарева и др., 2000а; Grahn et al., 1974). Деэвтрофирование возможно также в гидроклиматическом цикле водоемов, из-за снижения внутренней биогенной нагрузки в многоводные годы (Мартынова, 1984; Лазарева и др., 2001). Этот процесс стал заметным в экосистемах водоемов Европейской России, начиная с 80-90-х годов ХХ в. (Лазарева и др., 2001; Кузнецова и др., 2006). Его усилило сочетание динамики климата с общим упадком промышленности и сельского хозяйства в регионе (Лазарева, 2007а). При деэвтрофировании в сообществе зоопланктона наблюдаются изменения, в основном обратные происходящим при эвтрофировании. Однако в тех случаях, когда деэвтрофирование вызвано действием других специфических факторов, эти факторы существенно влияют на динамику характеристик структуры сообщества. Например, при закислении водоемов формируются экстремальные экологические условия, которые приводят к снижению видового богатства и разнообразия зоопланктона даже более сильному, чем при эвтрофировании (Андроникова, 1992; Лазарева, 1993). Поэтому о деэвтрофировании можно судить лишь по изменениям в той части сообщества зоопланктона, которая не чувствительна к закислению.

Основное следствие влияния вариаций климата на водные экосистемы состоит в заметном ускорении или ослаблении скорости эвтрофирования в разных фазах климатического цикла. Представление о скорости эвтрофирования/деэвтрофирования в течение нескольких циклов можно получить при сравнении состояния сообщества в одну и ту же фазу цикла. Изменения климата находят отражение в динамике таксономической структуры (индексы Sп, ISimp, Hb, Е), Nобщ и Вобщ зоопланктона (Лазарева, 1997; Лазарева и др., 2001). Численность и доля в планктоне доминантных и индикаторных видов тоже варьирует периодически (Ривьер, 2000; Лазарева и др., 2001).

Выводы

Результаты многолетнего исследования разнотипных водоемов (болотные озера >20 лет, Рыбинское водохранилище 50 лет) бассейна Верхней Волги позволили установить основные закономерности динамики и особенности структурной организации зоопланктона, формирующиеся под влиянием климатических изменений, антропогенного и природного закисления вод.

1. Состав зоопланктона по результатам собственных многолетних исследований автора включает 188 видов в Рыбинском водохранилище и 186 видов в 33 болотных озерах. Впервые зарегистрированы автором >80% видов в озерах и 8 видов в водохранилище. В пелагиали Рыбинского водохранилища выделены пять группировок доминантов (5-7 видов рачков и 6-8 видов коловраток), приуроченных к отдельным плесам водоема и представленных широко-распространенными в Европейской России видами бореально-лимнического комплекса. Доминирующий комплекс зоопланктона незакисленных болотных озер составлен из тех же видов (4-5), которые характерны для водохранилища, в сильно закисленных (рН <5) озерах эврибионтные эвритопные виды, обычные для мягководных олиготрофных водоемов, формируют «бидоминантные» комплексы, в которых два вида ракообразных характеризуются сходной относительной биомассой и составляют до 90% средней за сезон Вобщ зоопланктона.

Анализ многолетней динамики свидетельствует о том, что состав ядра доминантных комплексов зоопланктона разнотипных водоемов характеризуется постоянством, а таксономическая структура сообщества динамична. Структурные перестройки сообщества под воздействием внешних факторов сопровождаются изменением характеристик видового разнообразия, размерно-массовой структуры, относительного обилия крупных таксономических групп, численности и биомассы сообщества. Наибольшая биомасса зоопланктона в Рыбинском водохранилище зарегистрирована в 80-х годах прошлого века, в настоящее время она близка к отмечавшейся в 70-е годы. Получены регрессионные модели, позволяющие дать оценку среднесезонной биомассы зоопланктона по данным за отдельные летние месяцы, а также прогнозировать биомассу по результатам измерения концентрации хлорофилла а и гидротермических характеристик водоема.

2. На примере экосистем болотных озер показано, что атмосферное антропогенное закисление вызывает аллогенную сукцессию сообществ и экосистем болотных озер, направление которой для водоемов Верхней Волги можно определить как «дистрофикацию». Закисление вод развивается как мозаичный региональный процесс, способствующий формированию озер с широким градиентом рН воды (рН 4-9) и трофического статуса водоемов (олиго-, мезо- и эвтрофные). Ацидификация вод сопровождается изменением видовой структуры зоопланктона (снижение видового разнообразия, рост доминирования, смены доминантов), упрощением трофической сети, разнонаправленными вариациями размерно-массовой структуры и численности сообщества при относительно стабильной величине биомассы. Выявлены различия в механизме воздействия на зоопланктон природного и антропогенного закисления. Максимальная трансформация сообществ наблюдается в антропогенно закисленных озерах (рН <5.3).

3. В многолетней динамике зоопланктона Рыбинского водохранилища выявлены две группы изменений: а - обратимые колебания структуры сообщества каждые 10 и 20 лет (циклические сукцессии), которые формируются вследствие ускорения или ослабления скорости эвтрофирования в разных фазах климатического цикла; б - не обратимые в данном временном интервале изменения (тренды), происходящие на фоне периодических флуктуаций и отражающие сукцессию зоопланктона (вселение и распространение новых видов, смены доминантов, снижение биомассы и обилия коловраток), связанную с эволюцией экосистемы водохранилища. Выделен новый период в развитии экосистемы, начавшийся в 90-х годах ХХ века и характеризующийся интенсивным распространением инвазионных видов на фоне деэвтрофирования экосистемы водохранилища.

4. Флуктуации климата стимулируют расселение видов зоопланктона, вызывают квазипериодические колебания характеристик структуры (видовое разнообразие, количество доминантов, размерно-массовые параметры сообщества, соотношение обилия крупных таксономических групп), численности и биомассы сообщества. Наибольшая перестройка структуры сообщества происходит при смене фазы гидрологического цикла (переход от многоводного периода к маловодному и наоборот). Установленные изменения являются общими для разнотипных водоемов, но наиболее четко выражены в сообществе зоопланктона Рыбинского водохранилища. Натурализация инвазионных представителей зоопланктона Diaphanosoma orghidani и Asplanchna henrietta, локально вошедших в состав доминантов водоемов бассейна Верхней Волги в 2001-2005 гг., происходит на фоне интенсивного расселения не планктонных видов, которые с 90-х годов прошлого века вызывают каскадные эффекты в трофической сети «сверху» (Clupeonella cultriventris) и «снизу» (Dreissena polymorpha, D. bugensis), что способствует распространению новых видов зоопланктона.

5. Индуцированные динамикой климатических характеристик сукцессии зоопланктона малых озер происходят синхронно с наблюдаемыми изменениями в сообществе зоопланктона Рыбинского водохранилища. Особенность динамики обилия зоопланктона болотных озер состоит в наличии лаг-периода (3-4 года незакисленные и 5-6 лет закисленные озера) по сравнению с циклами численности и биомассы сообщества в водохранилище. Установлено в современный период увеличение рН воды, численности доминантных видов и общего количества зоопланктона в ацидных (рН <5) озерах, которое совпадает по времени со снижением перечисленных характеристик в незакисленных (рН >7) водоемах. Выполнена количественная оценка динамичности фауны озер, сообщества закисленных водоемов относятся к высокодинамичным: с «ротацией» видов в доминантном комплексе с интервалом 3-6 лет, сообщества незакисленных - к среднединамичным: с ротацией видов через 5-7 лет.

6. Показатели таксономической, трофической и размерно-массовой структуры сообщества, апробированные на озерах и водохранилищах, позволяют разграничивать по зоопланктону не только крайние стадии сукцессионной серии (олиго- и эвтрофия), но и соседние (мезо- и эвтрофия, эв- и гипертрофия). По характеристикам зоопланктона (видовое разнообразие, фаунистический трофический индекс Е, биомасса) трофический статус экосистемы Рыбинского водохранилища можно квалифицировать как мезотрофный в центральной части водоема и слабо-эвтрофный в речных плесах. Трофический статус болотных озер зависит от уровня закисления: олиго- или мезотрофные при рН воды <5, эвтрофные при рН >6.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Лазарева В.И. К изучению водных беспозвоночных в Дарвинском заповеднике (зоопланктон) // Фауна и экология беспозвоночных животных в заповедниках РСФСР. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1986. С. 135-146.

2. Лазарева В.И. Зоопланктон озер различных типологических групп // Фауна и экология беспозвоночных животных в заповедниках РСФСР. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1986. С. 147-152.

3. Лазарева В.И. Фауна Дарвинского заповедника. Зоопланктон // Флора и фауна заповедников СССР. М.: ВИНИТИ, 1988. С. 6-20.

4. Komov V.T., V.I. Lazareva The Influence of water low pH on fresh water communities: the investigation of the Problem in the USSR // Fifth Meeting of the Programm Task Force. Freiburg: FRG, 1990. P. 110.

5. Лазарева В.И. Состав и обилие зимнего зоопланктона малых озер Дарвинского заповедника // Биология внутр. вод. Информ. бюл. 1991, № 90. С. 19-24.

6. Лазарева В.И. Зоопланктон малых озер заповедников и его реакция на ацидификацию // Методы исследования и использования гидроэкосистем. Рига: Латв. ун-т, 1991. С.73-74.

7. Лазарева В.И. Малые озера Дарвинского заповедника как эталонные экосистемы при изучении процессов закисления поверхностных вод и реакции биоты на ацидификацию // Антропогенные изменения экосистем малых озер. Ч 2. СПб.: Гидрометеоиздат, 1991. С.291-294.

8. Лазарева В.И. Особенности экологии ветвистоусых ракообразных в ацидных озерах юга Вологодской области // Современные проблемы изучения ветвистоусых ракообразных. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. С.100-114.

9. Лазарева В.И. Число видов и таксономическое разнообразие в сообществах зоопланктона малых озер, подверженных закислению // Зооценозы водоемов бассейна Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 3-19.

10. Лазарева В.И. Трансформация сообществ зоопланктона малых озер при закислении // Структура и функционирование экосистем ацидных озер. СПб.: Наука, 1994. С. 150-169.

11. Комов В.Т., Лазарева В.И. Причины и последствия антропогенного закисления поверхностных вод северного региона на примере сравнительно-лимнологического исследования экосистем озер Дарвинского заповедникА // Структура и функционирование экосистем ацидных озер. СПб.: Наука, 1994. С. 3-30.

12. Лазарева В.И. К вопросу о влиянии экспериментального подкисления на состав и структуру доминантных комплексов рачкового планктона // Биология внутр. вод. Информ. бюл. 1995. № 98. С.16-22.