Опосередковані інформаційні процеси ссавців у лісових біогеоценозах Південного Сходу України

Размещено на http://www.allbest.ru/

[Введите текст]

ДНІПРОПЕТРОВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

імені Олеся Гончара

Міхєєв Олексій Володимирович

УДК 57.02:574.2:574.4:502.74:591.5:599

ОПОСЕРЕДКОВАНІ ІНФОРМАЦІЙНІ ПРОЦЕСИ ССАВЦІВ У ЛІСОВИХ БІОГЕОЦЕНОЗАХ ПІВДЕННОГО СХОДУ УКРАЇНИ

03.00.16 - екологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора біологічних наук

Дніпропетровськ - 2010

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана у Дніпропетровському національному університеті імені Олеся Гончара Міністерства освіти і науки України.

Захист відбудеться " 15 " грудня 2010 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04 для захисту дисертацій на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук у Дніпропетровському національному університеті ім. Олеся Гончара за адресою: 49010, МСП, м. Дніпропетровськ, просп. Гагаріна, 72, корп. 17, факультет біології, екології та медицини, ауд. 611.

З дисертацією можна ознайомитись у науковій бібліотеці Дніпропетровського національного університету ім. Олеся Гончара за адресою: 49050, м. Дніпропетровськ, вул. Казакова, 8.

Автореферат розісланий " 12 " листопада 2010 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04 кандидат біологічних наук, доцент А.О. Дубина

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. На сучасному етапі розвитку цивілізації темпи і масштаби техногенезу все більшою мірою обумовлюють порушення природного, еволюційно сформованого балансу природних систем усіх рівнів, включаючи біосферний. Досягнення цілей гармонізації взаємовідносин людства і природи не може бути односпрямованим: очевидно, що здійснення господарської діяльності в сфері природокористування повинно поєднуватися не тільки з екологізацією самого виробництва, але і перш за все - з розробленням та впровадженням комплексних заходів охорони та відновлення навколишнього природного середовища.

Розв'язання цих нагальних проблем неможливо без розуміння внутрішніх кібернетичних процесів управління та регулювання, що забезпечують розвиток і функціонування природних систем. Основу цих процесів створюють інформаційні зв'язки, що регулюють розподіл речовини та енергії між компонентами екосистем і відіграють, таким чином, найважливішу роль в їх структурно-функціональній організації (Винер, 1958; Шмальгаузен, 1968; Сетров, 1974; Лекявичюс, 1986; Ивашов, 1991; Голубець, 1995; Емельянов, 1999; Чернышенко, 2005). Однак за відсутності єдиної загальноприйнятої концепції екосистемних інформаційних процесів їх форми та механізми здійснення в біологічних і біокосних системах різного рівня інтеграції залишаються недостатньо розкритими. Цьому багато в чому сприяє недосконале, розпливчасте розуміння інформації, що породжується її розглядом у відриві від матеріально-енергетичних процесів, які проходять в екосистемах та об'єднують їх абіотичні та біотичні компоненти.

Інформаційний характер екологічних зв'язків найбільш чітко проявляється у взаємодіях тварин із середовищем існування, а також у межах їх внутрішньо- та міжвидових взаємовідносин; при цьому ступінь складності інформаційних процесів, що проходять у надорганізменних системах популяційного і біоценотичного рівня, визначається ступенем їх опосередкованості (Сетров, 1974; Наумов, 1977; Шилов, 1991; Shettleworth, 2001; Хлебосолов, 2005). У першу чергу це характерно для таких еволюційно прогресивних тварин, як ссавці. Їм властиві надзвичайно розвинуті інстинктивні і набуті форми поведінки, що забезпечують популяційні та біоценотичні взаємини особин, а також їх адаптацію до різноманітних умов існування (Слоним, 1976; Соколов, 1977; Корытин, 1979; Северцов, 1982; Панов, 1983; Мак-Фарленд, 1988; Баскин, 1991; Зорина, Полетаева, 2002). Разом з тим життєдіяльність представників цієї таксономічної групи обумовлює різноманітний і масштабний вплив на навколишнє середовище, який, у свою чергу, є потужним зоогенним фактором динаміки природних систем (Наумов, 1963; Исаков, 1970; Риклефс, 1979; Абатуров, 1984; Шилов, 2001 та ін.).

Усе це обумовлює значну роль ссавців в екосистемних інформаційних процесах і необхідність її дослідження в різних екологічних умовах. Розв'язання цих проблем безпосередньо збігається із завданнями відновлення та охорони, а також раціонального використання популяцій та угруповань ссавців.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційну роботу виконували у період 1997-2010 рр. як складову частину науково-дослідних робіт лабораторії біомоніторингу НДІ біології Дніпропетровського національного університету ім. Олеся Гончара (ДНУ) у межах розробки держбюджетної тематики: "Дослідження розвитку структурно-функціональних особливостей зооценозу як елемента механізмів гомеостазу біологічних систем та розробка шляхів підвищення стійкості фауністичних комплексів довкілля в екстремальних умовах промислового Степового Придніпров'я" (державний реєстраційний № 0197U000680; виконавець); "Антропогенна динаміка зооценозів лісостепу та степу Лівобережної України і Криму та перспективи їх охорони, оптимізації та природокористування" (№ 0100U005215; відповідальний виконавець); "Функціональна роль тварин в утворенні механізмів гомеостазу в екосистемах промислових регіонів" (№ 0103U000555; відповідальний виконавець); "Зооценоз як компонент екосистемних процесів саморегуляції в умовах трансформації довкілля" (№ 0106U000818; відповідальний виконавець); "Структурно-функціональна організація зооценотичного блоку екосистем Степового Придніпров'я" (№ 0109U000138; відповідальний виконавець).

Частина досліджень в окремі роки була пов'язана з участю автора у реалізації таких наукових програм: у 2004 р. - у межах здійснення госпдоговірного проекту Міністерства охорони навколишнього природного середовища України "Виконання наукових заходів з метою підготовки пропозицій та заходів для збереження біорізноманіття в регіоні Самарського Бору Дніпропетровської області" (№ 0104U006222; виконавець); у 2005 р. - при виконанні гранту Дніпропетровської міськради "Розробка біоекологічних заходів збереження біорізноманіття та оптимізації природного середовища м. Дніпропетровська" (керівник проекту); у 2007 р. - у межах госпдоговірних тем, пов'язаних з розробкою проектів створення об'єктів природно-заповідного фонду Дніпропетровської обл. (згідно з договором № 435 від 25.06.07 р. між ДНУ і Головним управлінням промисловості та розвитку інфраструктури Дніпропетровської облдержадміністрації) (виконавець); у 2009 р. - при розробці "Біологічного обґрунтування розширення території Дніпровсько-Орільського природного заповідника за рахунок приєднання зарезервованої території долинно-терасового ландшафту Дніпра "Миколаївський Степ" у межах договору № 1303 від 08.01.08 р. про науково-технічне співробітництво між НДІ біології ДНУ та ДОПЗ у 2008-2012 рр.) (виконавець).

Мета і завдання дослідження. Мета дослідження: виявити та оцінити інформаційний характер екологічних взаємозв'язків ссавців із середовищем існування в лісових біогеоценозах південного сходу України.

Для досягнення поставленої мети були визначені такі завдання:

установити якісну та кількісну характеристику слідів життєдіяльності різних представників теріофауни лісових біогеоценозів (БГЦ) південного сходу України, розробити підходи до класифікації їх як сигнальних елементів інформаційних полів (ІП);

визначити параметри просторової організації ІП ссавців (масштаб, просторова структура) на підставі вивчення особливостей розміщення їх слідів життєдіяльності у просторі;

оцінити тривалість існування слідів різних форм життєдіяльності ссавців під наметом степових лісів, а також виявити аспекти часової динаміки структури ІП окремих видів;

проаналізувати взаємозв'язок просторових і часових параметрів ІП ссавців;

дослідити особливості слідової активності ссавців у різних типах лісових БГЦ південного сходу України і виявити специфіку біогеоценотичної структури ІП окремих видів;

проаналізувати характер внутрішньо- та міжвидових взаємовідносин у процесі міграційної динаміки популяції та угруповань ссавців (на прикладі мікромаммалій);

дослідити просторові та біогеоценотичні аспекти територіального екскреторного маркірування у різних видів хижих ссавців;

надати характеристику якісних і кількісних особливостей живлення хижих ссавців в умовах екстразональних лісів південного сходу України;

установити ступінь конкуренції хижих ссавців за просторові та трофічні ресурси степових лісів як між окремими видами, так і в межах усього угруповання;

оцінити роль інформаційних міжвидових взаємовідносин як фактора розмежування екологічних ніш ссавців (на прикладі хижих);

виявити роль елементів ІП ссавців у формуванні міжвидових взаємовідносин "хижак - жертва" (у тому числі - експериментально дослідити поведінкові реакції ссавців-жертв на елементи ІП хижаків);

розробити загальну схему опосередкованих інформаційних процесів в угрупованнях ссавців лісових БГЦ південного сходу України із включенням блоку "інформаційне поле".

Об'єкт дослідження: аспекти життєдіяльності ссавців (Insectivora, Carnivora, Lagomorpha, Rodentia, Artiodactyla) в умовах лісових біогеоценозів південного сходу України.

Предмет дослідження: екологічні реакції ссавців на інформаційний вплив факторів середовища існування.

Методи дослідження: методи системного та структурно-функціонального аналізу, еколого-біогеоценологічні, інформаційні, маршрутний облік і систематизація слідів життєдіяльності ссавців, копрологічний метод вивчення живлення тварин, методи прикладної статистики.

Наукова новизна одержаних результатів. Екологічні взаємозв'язки ссавців з лісовими БГЦ південного сходу України вперше вивчені у межах процесів інформаційного характеру, при яких оцінка інформації про стан середовища існування зумовлює адекватні поведінкові реакції тварин, що охоплюють найважливіші аспекти життєдіяльності.

Отримані практичні дані підтверджують і розвивають концептуальні положення про специфічну організованість інформаційних (сигнальних) полів, що формуються при трансформації тваринами середовища існування, а також про їх роль у накопиченні і зберіганні слідів подій, що відбуваються в біоценозі (Коган и др., 1972; Наумов, 1972, 1973, 1977).

Матеріали багаторічних польових досліджень дозволили вперше дати комплексну оцінку параметрів просторової, часової та біогеоценотичної організації ІП ссавців як цілісного структурно-функціонального феномену популяційного і біоценотичного рівня. На основі систематизації слідів життєдіяльності вперше визначено якісні та кількісні характеристики ІП різних представників угруповання лісових ссавців в екстразональних умовах існування.

Отримані дані дали можливість виявити та кількісно охарактеризувати значення елементів ІП у забезпеченні опосередкованих взаємодій ссавців, які відіграють важливу роль у структурно-функціональній організації їх популяцій та угруповань в умовах лісових БГЦ південного сходу України. Результати польових експериментів дозволили розглянути міграційну динаміку населення ссавців (на прикладі мікромаммалій) як аспект інформаційного процесу, а також визначити специфіку нетрофічних поведінкових реакцій ссавців у системі "хижак - жертва". Для хижих ссавців у лісових БГЦ південного сходу України ах уперше проведено детальну характеристику якісних і кількісних особливостей живлення, які свідчать про ефективність інформаційних процесів, що зв'язують тварин із середовищем існування. Досліджено поведінкові реакції хижих, що пов'язані з екскреторним маркіруванням території, які є видоспецифічними і характеризуються просторовими і біогеоценотичними особливостями. На основі вивчення особливостей використання біогеоценотичних ресурсів степових лісів представниками багатовидового угруповання хижих уперше виявлено закономірності розмежування їх екологічних ніш у цих екстразональних умовах існування.

Сформульовано загальне визначення "зоогенного інформаційного поля". Уперше представлено схему опосередкованих інформаційних процесів в угрупованнях ссавців, що включає блок "інформаційне поле", формування якого супроводжує існування і функціонування особин у рамках популяційно-біоценотичних систем і являє собою один з етапів освоєння середовища існування. Конкретизовано пріоритетну роль середовища у формуванні ІП, яке є лише складовою його частиною і не може розглядатися як альтернативне йому явище.

На прикладі представлених матеріалів обґрунтовано біогеоценологічний підхід до дослідження інформаційного поля ссавців як комплексного екологічного об'єкта, формування і функціонування якого нерозривно пов'язане з інформаційними процесами, які відбуваються в їх популяціях та угрупованнях.

Практичне значення одержаних результатів. Результати проведених досліджень інформаційних процесів мають значення для розуміння екологічних закономірностей оцінки ссавцями умов середовища існування та механізмів їх адаптивних поведінкових реакцій, що охоплюють найважливіші аспекти життєдіяльності. На цій підставі є можливою розробка практичних заходів охорони та раціонального використання ссавців, а також управління процесами, які відбуваються в їх популяціях та угрупованнях.

Комплексний аналіз екологічних і поведінкових особливостей ссавців у лісових БГЦ південного сходу України підтверджує актуальність і перспективність лісорозведення у степовій зоні України (обґрунтованого з урахуванням типологічних принципів О.Л. Бельгарда) щодо формування умов, екологічно відповідних природним місцеперебуванням різних представників теріофауни.

Висновки дисертації щодо інформаційного характеру екологічних взаємозв'язків ссавців із середовищем існування можуть бути використані в контексті природоохоронних та оптимізаційних заходів в умовах природних комплексів південного сходу України, у тому числі при проектуванні і створенні лісових насаджень різного призначення. Аналіз параметрів просторової, часової і біогеоценотичної організації інформаційних полів ссавців може бути використаний в числі критеріїв оцінки стану їх популяцій та угруповань у різних екологічних умовах.

Матеріали дисертаційної роботи увійшли до наукових звітів за держбюджетною тематикою НДІ біології, а також упроваджені в навчальний процес факультету біології, екології та медицини ДНУ. Результати досліджень використовуються для практичних цілей у роботі Природного заповідника "Дніпровсько-Орільський" і Дніпропетровського відділення Українського товариства мисливців і рибалок.

Особистий внесок здобувача. Дисертація є результатом самостійного наукового дослідження, виконаного автором протягом 1997-2010 рр. у лабораторії біомоніторингу НДІ біології ДНУ. Матеріал для її написання зібраний у складі Комплексної експедиції ДНУ з вивчення лісів степової зони України (КЕДУ).

Автором особисто розроблено план виконання роботи, сформульовано мету дослідження, визначено його об'єкт і предмет, проведено аналіз літературних джерел, обґрунтовано методологію досліджень, виконано весь комплекс польових обліків і спостережень, здійснено статистичну обробку первинних даних і їх подальшу наукову інтерпретацію, сформульовано висновки та рекомендації щодо практичного використання результатів, здійснено оформлення тексту дисертації та ілюстративного матеріалу. Більшість публікацій особисто підготовлено автором на основі самостійно отриманих матеріалів і опубліковано без співавторів.

За багаторічну співпрацю і неоціненну підтримку автор щиро вдячний своєму вчителю, члену-кореспонденту НАН України, заслуженому діячу науки і техніки України, лауреату Державної премії України в галузі науки і техніки, доктору біологічних наук, професору А.П. Травлєєву.

Вибір теми та основних напрямків дослідження, а також концептуальне узагальнення матеріалів дисертації здійснені під керівництвом доктора біологічних наук, професора Л.П. Харченко, за що автор їй глибоко вдячний.

Апробація результатів дисертації. Основні результати досліджень обговорювались на щорічних підсумкових наукових конференціях ДНУ (1997-2010 рр.), а також були представлені на 32 наукових форумах національного та міжнародного рівня, у їх числі: конференція, присвячена 75-річчю Канівського природного заповідника "Роль охоронюваних природних територій у збереженні біорізноманіття" (Канів, 1998); науково-практична конференція, присвячена 60-річчю з дня заснування Державного заповідника "Біловезька пуща" "Беловежская пуща на рубеже третьего тысячелетия" (Мінськ, 1999); ювілейна конференція, присвячена 85-річчю біостанції ХДУ (Харків, 1999); VIII зоологічна наукова конференція "Структурно-функциональное состояние биологического разнообразия животного мира Беларуси" (Мінськ, 1999); III Міжнародна наукова конференція "Проблеми фундаментальної та прикладної екології" (Кривий Ріг, 2001); Міжнародна науково-практична конференція "Биосфера и человек" (Майкоп, 2001); Міжнародна науково-практична конференція "Геоэкологические и биоэкологические проблемы северного Причерноморья" (Тирасполь, 2001); II, III, IV, V Міжнародна наукова конференція "Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах" (Дніпропетровськ, 2003, 2005, 2007, 2009); ІІІ Міжнародна наукова конференція "Читання пам'яті О.О. Браунера" (Одеса, 2003); конференція, присвячена 80-річчю Канівського природного заповідника "Роль природно-заповідних територій у підтриманні біорізноманіття" (Канів, 2003); Міжнародна нарада "Териофауна России и сопредельных территорий" (VII з'їзд Теріологічного товариства) (Москва, 2003); II Міжнародна науково-практична конференція "Человек и животные" (Астрахань, 2004); Міжнародна нарада на базі Інституту проблем екології та еволюції РАН "Млекопитающие как компонент аридных экосистем" (Москва, 2004); VIII Міжнародна наукова екологічна конференція "Актуальные проблемы сохранения устойчивости живых систем" (Бєлгород, 2004); Всеукраїнська наукова конференція "Наукові читання, присвячені 170-річчю заснування кафедри зоології та 100-річчю з дня народження професора О.Б. Кістяківського" "Сучасні проблеми зоологічної науки" (Київ, 2004); Міжнародна наукова конференція "Экология и биология почв" (Ростов-на-Дону, 2004); I, II конференція "Поведение и поведенческая экология млекопитающих" (Москва, 2005, 2009); I Міжнародна наукова конференція "Актуальные проблемы экологии" (Гродно, 2005); Міжнародна конференція "Типологія лісів степової зони, їх біорізноманіття та охорона" (Дніпропетровськ, 2005); І Міжнародна конференція молодих вчених "Сучасні проблеми екології" (Запоріжжя, 2005); Міжнародна конференція "Проблеми лісової рекультивації порушених земель України" (Дніпропетровськ, 2006); VI Міжнародна науково-практична конференція "Проблеми екології та екологічної освіти" (Кривий Ріг, 2007); IV Всеросійська конференція по поведінці тварин (Москва, 2007); Міжнародна науково-практична конференція "Современная экология - наука XXI века" (Рязань, 2008); III Всеросійська наукова конференція "Принципы и способы сохранения биоразнообразия" (Йошкар-Ола, Пущино, 2008); Х Міжнародна ювілейна науково-практична конференція "Біосферно-ноосферні ідеї В.І. Вернадського та еколого-економічні проблеми розвитку регіонів" (Кременчук, 2008); X Міжнародна науково-практична конференція "Живые объекты в условиях антропогенного пресса" (Бєлгород, 2008); Всеукраїнська наукова конференція, присвячена 175-річчю заснування кафедри зоології КНУ "Зоологічна наука у сучасному суспільстві" (Київ, Канів, 2009).

Публікації. Матеріали дисертаційної роботи представлені у 85 публікаціях (83 - без співавторів), серед яких 42 статті у фахових наукових виданнях. В інших виданнях опубліковано 5 статей і 38 тез доповідей.

Структура і обсяг роботи. Дисертація складається із вступу, основної частини (7 розділів), висновків, рекомендацій, списку використаних джерел, додатків. Загальний обсяг дисертації - 483 с.; текст основної частини займає 304 с., список літератури - 51 с., додатки - 98 с. Дисертація містить 24 таблиці і 82 рисунки. До списку літератури включено 552 джерела, з них 182 - латиницею.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

ІНФОРМАЦІЙНІ ПРОЦЕСИ В ЕКОСИСТЕМАХ І ЇХ ЗНАЧЕННЯ ДЛЯ ТВАРИН

Структурно-функціональна організація надорганізменних систем здійснюється на статистико-імовірнісній основі, що виявляється у відсутності централізованого управління та просторової визначеності, взаємопроникненні елементів сусідніх систем, значній мірі свободи субсистем та їх ієрархічної супідрядності, а також у неспрямованому отриманні та передачі інформації (Шмальгаузен, 1968; Сетров, 1971; Коган и др., 1972; Уиттекер, 1980; Пианка, 1981; Бигон, Харпер, Таунсенд, 1989; Голубець, 1995; Емельянов, 1999; Шилов, 2001). Багатогранне поняття інформації охоплює складний комплекс взаємопов'язаних процесів, що відображають функціонування екосистем. Інформаційні зв'язки - разом з матеріальними та енергетичними - лежать в основі їх внутрішньої структури і відіграють організуючу роль (Шеннон, 1963; Урсул, 1968; Петрушенко, 1971; Янков, 1979; Сетров, 1974; Алимов, 1990; Емельянов, 1999 та ін.). Інформаційний підхід визнаний перспективним для пізнання складних природних об'єктів, у тому числі - біогеоценозів і їх компонентів (Гиляров, 1967; Ляпунов, 1980; Лекявичюс, 1986; Ивашов, 1991; Голубець, 1995; Чернышенко, 2005).

Екологічні взаємозв'язки тварин не обмежуються обміном речовиною та енергією: саме інформаційні процеси об'єднують організм з оточуючим його середовищем. Екологічні фактори мають сигнальну дію; сприйняття такого роду сигналів має велике значення для визначення оптимальної поведінки організму; у свою чергу, поведінка тварин у більшості випадків спрямована на отримання максимально повної інформації про середовище (Шмальгаузен, 1968; Темброк, 1977; Тыщенко, 1980; Шилов, 1991; Koops, 2004; Bonnie, Earley, 2007). Усі ці явища особливої складності набувають у вищих тварин - птахів і ссавців (Мантейфель, 1974; Шилов, 1977; Северцов, 1982; Мак-Фарленд, 1988; Shettleworth, 2001; Зорина, Полетаева, 2002 та ін.).

Поряд з безпосередніми контактами для ссавців важливе значення має опосередкована передача інформації; відповідними сигналами є передусім різноманітні сліди їх життєдіяльності (Наумов, 1973; Фабри, 1975; Соколов, 1977; Корытин, 1979; Панов, 1980; Gorman, 1990; Рожнов, 2004; Kilshaw et al., 2009 та ін.). Сукупності слідів життєдіяльності тварин - як результатів їх специфічних і неспецифічних дій на навколишнє середовище, що змінюють її структуру і стан - розглядаються дослідниками як біологічні сигнальні (інформаційні) поля (Наумов, 1971, 1973; Мозговой, 1980; Владимирова, 2001; Никольский, 2003; Поярков, 2005; Михеев, 2001, 2003, 2008, 2009). Такі поля, за М.П. Наумовим, являють собою форму організації потоків інформації, а також є своєрідним дифузним типом апарату пам'яті, властивим системам надорганізменного рівня.

Дослідження в цьому напрямку дозволяють розширити розуміння закономірностей еколого-етологічної організації популяцій та угруповань тварин, а також мають широкі перспективи практичного використання. У першу чергу це стосується розробки способів управління поведінкою тварин, а також підвищення стійкості екологічних систем надорганізменного рівня. Проте доводиться констатувати, що особливості формування та функціонування інформаційних полів ссавців і в цілому закономірності організації їх опосередкованих інформаційних процесів (у тому числі в екстразональних умовах існування) до цього часу залишаються вивчені вкрай недостатньо.

МАТЕРІАЛ, ОБ'ЄКТИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Дослідження проводили у складі Комплексної експедиції ДНУ з вивчення лісів степової зони України (на базі Присамарського міжнародного біогеоценологічного стаціонару ім. О.Л. Бельгарда) в період 1997-2010 рр. Основний збір польового матеріалу здійснювали на території Новомосковського, Павлоградського, Солонянського та Межівського р-нів Дніпропетровської обл.

Диференціацію типів природних і штучних лісових БГЦ, що різняться умовами росту і біогеоценотичними параметрами, які характеризують відповідні умови існування ссавців, проводили на підставі типології лісів степової зони України (Бельгард, 1950, 1971; Травлеев, Травлеев, 1988; Белова, Травлеев, 1999).

При розробці оригінальної методики обліку і систематизації слідів життєдіяльності ссавців ураховували апробовані методи польових досліджень (Баскин, 1976; Волков, 1979; Welch, 1982; Корытин, Соломин, 1983; Hone, 1988; Формозов, 1989; Мозговой, 1990; Cavallini, 1994; Mayle, Putman, Wyllie, 2000; Tuyttens et al., 2001; Ружіленко, 2002; Sadlier et al., 2004; Желтухин, Пузаченко, Сандлерский, 2009 та ін.).

Безпосередніми об'єктами досліджень були обрані такі представники теріофауни південного сходу України: їжак європейський (Erinaceus europaeus Lіnnaeus, 1758), кріт європейський (Talpa europaea Linnaeus, 1758), вовк (Canis lupus Linnaeus, 1758), лисиця (Vulpes vulpes Linnaeus, 1758), собака єнотовидний (Nyctereutes procyonoides Gray, 1834), борсук (Meles meles Linnaeus, 1758), куниця кам'яна (Martes foina Erxleben, 1777), куниця лісова (Martes martes Linnaeus, 1758), ласка (Mustela nivalis Linnaeus, 1766), горностай (Mustela erminea Linnaeus, 1758), тхір лісовий (Mustela putorius Linnaeus, 1758), видра (Lutra lutra Linnaeus, 1758), заєць-русак (Lepus europaeus Pallas, 1778), білка звичайна (Sciurus vulgaris Linnaeus, 1758), сліпачок звичайний (Ellobius talpinus Pallas, 1770), кабан (Sus scrofa Linnaeus, 1758), олень плямистий (Cervus nippon Temminck, 1838), сарна (Capreolus capreolus Linnaeus, 1758). Слідові прояви дрібних ссавців - представників ряду Rodentia (за винятком білки і сліпачка) розглядали як характерні в цілому для комплексу "мишоподібних гризунів".

Систематизацію слідів життєдіяльності ссавців як елементів ІП проводили методом маршрутних обліків (з підрахунком пройдених кроків) (Михеев, 2001, 2003). Загальна довжина маршрутів за період досліджень склала 3836 км. При проходженні маршруту враховували тип БГЦ, структурні особливості місцеперебувань, час після випадання дощу або снігу (з урахуванням інтенсивності опадів), характер і кількість сигнальних елементів ІП (слідів життєдіяльності, які являють собою будь-яку якісну зміну, що вноситься тваринами в середовище існування). Останній параметр залежно від ступеня дискретності об'єктів обліку визначали або прямим підрахунком (залишки здобичі, екскременти, ямки-вбиральні, прикопки тощо), або як кількість кроків, що містять у собі цей сигнал (слідові доріжки). Основну кількісну міру обліку - сигнальне навантаження ІП - оцінювали за показником її інтенсивності (у кількості зареєстрованих сигнальних елементів ІП на одиницю довжини пройденого маршруту, сигн./км).

Вивчення міграційних процесів дрібних ссавців здійснювали з урахуванням результатів застосування різних методів обліку (Попов, 1967; Щипанов, 1990; Лукьянов, 1991; Окулова, Тупикова, 1998). Основним був обраний метод ловчих траншей на стаціонарних пробних площах (Михеев, 2002, 2003). Вилов тварин проводили протягом 20 діб, із щоранковим збиранням виловлених звірків. Осілих і мігрантів диференціювали за критерієм зниження кількості виловлених особин, яке відбувалося на 4-5-ту добу.

Дослідження живлення хижих ссавців проводили копрологічним методом (Новиков, 1976; Петухов, 1989; Fedriani, Travaini, 2000; Zabala, Zuberogoitia, 2003; Trites, Joy, 2005). Осяг вибірок для різних видів становив відповідно таку кількість проб екскрементів: вовк - 175, лисиця - 1340, собака єнотовидний - 269, борсук - 216, куниця кам'яна - 939, куниця лісова - 1278, ласка - 198, горностай - 258, тхір лісовий - 741, видра - 84. Як основний критерій значущості кормового об'єкту розглядали його частку в спожитій біомасі, орієнтовно розраховуючи початкову середню вагу з'їденого об'єкта на основі довідкових і власних даних. Неоціненну допомогу у визначенні видової приналежності безхребетних тварин і рослинних об'єктів свого часу надали доц. кафедри зоології та екології ДНУ, к. б. н. В.О. Барсов і доц. кафедри геоботаніки, ґрунтознавства та екології ДНУ, к. б. н. О.Б. Мороз, за що автор залишився їм щиро вдячний.

Характеристику нішевої структури угруповання хижих ссавців у просторі ресурсів лісових БГЦ південного сходу України проводили на основі розрахунку показника "відстань від центра ніші виду до центра групової ніші" (D) (Азовский, 1989).

Вивчення опосередкованого впливу хижих ссавців на поведінку мікромаммалій (зокрема - на інтенсивність споживання корму в штучних годівницях) проводили під час польового експерименту. Годівниці являли собою довгасті пластикові наскрізні тунелі (довжина - 220 мм, ширина в основі - 120 мм, висота по центру - 55-60 мм). У середині годівниці встановлювали чашку Петрі з кормом (сухе незбиране зерно пшениці). Експеримент проводили протягом 10 діб. Закладання корму (по 25 г у кожну годівницю) проводили о 19.00, вилучення - о 8.00 наступного ранку. Зерно висушували до початкового стану і зважували, визначаючи кількість з'їденого корму. В експерименті відпрацьовували два варіанти досліду - дослід "Vv" (хижий гетероспецифік) і дослід "Le" (нехижий гетероспецифік). У першому випадку на відстані 100 мм від кожного входу в годівницю на ґрунт викладали свіжий кал лисиці (один екскремент, тобто продукт одноразової дефекації однієї особини), у другому - кал зайця-русака (в об'ємі, рівному одному екскременту лисиці). У контролі був тільки корм. Два варіанти досліду і контроль проводили одночасно в трьох повторностях. Годівниці розміщували трьома рядами; відповідні варіанти годівниць у рядах розташовували не підряд, а "врозкид". Відстань між годівницями в рядах становила 6 м, між рядами - 12 м.

Систематизацію первинних польових матеріалів проводили за допомогою бази даних, розробленої на основі електронних таблиць MS Excel; їх статистичну обробку здійснювали з урахуванням рекомендацій до застосування алгоритмів кількісного аналізу біологічних об'єктів і явищ (Смуров, 1975; Peterson, 1976; Песенко, 1982; Нешатаев, 1987; Лакин, 1990; Сидоренко, 2001). Багатовимірний аналіз даних проводили за допомогою пакета прикладних статистичних програм Statistica 6.0 фірми StatSoft, Inc.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА ЕЛЕМЕНТІВ ІНФОРМАЦІЙНИХ ПОЛІВ ССАВЦІВ У ЛІСОВИХ БІОГЕОЦЕНОЗАХ ПІВДЕННОГО СХОДУ УКРАЇНИ

Класифікація слідів життєдіяльності ссавців як сигнальних елементів інформаційних полів. На наш погляд, першим кроком побудови такої класифікації має бути визначення форми життєдіяльності (пересування; живлення; формування сховищ; фізіологічні відправлення; життєві потреби), у межах якої формуються відповідні сліди, які виконують в інформаційному полі функцію сигналів (табл. 1). Вважаємо, що форми життєдіяльності ссавців, пов'язані зі здійсненням їх 1) фізіологічних відправлень і 2) життєвих потреб, необхідно диференціювати, тоді як у схемі М.М. Руковського (1986) усі ці життєві прояви зведені в одну групу. Фізіологічні відправлення визначаються фізіологією внутрішніх процесів (у цьому випадку сліди формуються безпосередньо в процесі деуринації і дефекації). Навпаки, життєві потреби не є нагально необхідними для підтримки життя індивіда; їх реалізація здійснюється на комплексній основі фізіологічної мотивації та зовнішніх середовищних параметрів.

Різноманітні сигнальні елементи ІП можуть бути охарактеризовані за допомогою низки параметрів (див. табл. 1). Перш за все, у числі таких необхідно розглянути сигнальний зміст, притаманний елементу ІП. Тут ми виділяємо два варіанти. Зрозуміло, що слід як такий, навіть залишений випадково, завжди відображує факт присутності тварини в системі відповідних координат "місце - час". Разом з тим багато сигналів тварин відносяться до різних способів вибіркового (тобто певною мірою цілеспрямованого) маркірування території і реалізуються в межах відповідних поведінкових актів (Соколов, 1977; Корытин, 1979; Gorman, 1990; Рожнов, 2004; Филипьечев, 2007). Виходячи з викладеного, за сигнальним змістом ми підрозділяємо елементи ІП на сліди присутності (СП) і сліди маркірування (СМ). За критерієм тривалості існування сліди ссавців можна диференціювати на короткострокові (К) (існують від декількох годин до 3 діб) та довгострокові (Д) сигнальні елементи (від 4 діб до декількох тижнів, місяців і в окремих випадках - навіть років) (Михеев, 2008). Структурний параметр дозволяє оцінити ступінь складності сигналу, у першу чергу - за інтенсивністю, складом або територіальним масштабом. Прості елементи ІП формуються як одномоментний результат того чи іншого акту життєдіяльності (наприклад, екскреторна мітка - у процесі дефекації), тоді як утворення складного сигналу досягається за рахунок повторюваних у різний час поведінкових дій (у "відхожих місцях" екскременти можуть збиратися протягом декількох діб або навіть тижнів).

При всій розмаїтості окремих слідів ссавців інтегральна структура ІП, що формується на їх основі, насправді виявляється набагато складніше. Досягається це перш за все за рахунок утворення комплексних сигнальних елементів з безліччю варіантів поєднань різних слідів життєдіяльності, у тому числі і маркірувальних.

Таблиця 1 - Класифікація слідів життєдіяльності як сигнальних елементів ІП ссавців

Примітка. "?" - сліди життєдіяльності не виявлені або не є характерними для вивчених видів ссавців.

Якісна та кількісна оцінка слідів життєдіяльності представників різних систематичних груп ссавців. Залишання слідів різних форм життєдіяльності, що відрізняються за складністю, сигнальним змістом і терміном існування, забезпечує варіювання структури ІП залежно від еколого-етологічних особливостей окремих видів. На підставі проведених досліджень надано характеристику структури ІП досліджених представників різних рядів ссавців.

Зокрема, структура ІП дрібних ссавців (комахоїдних та гризунів) заснована на сукупності довгострокових сигнальних елементів - слідів, пов'язаних з формуванням сховищ (до 95,68 і 86,40 % усіх слідів життєдіяльності відповідно). Для хижих основне значення набувають сліди, пов'язані з пересуваннями (93,20 % усіх маршрутних реєстрацій), фізіологічними відправленнями (у тому числі за рахунок реалізації маркірувальної поведінки) (3,59 %) і добуванням їжі (3,10 %). Формування ІП зайцеподібних відбувається на основі внесення в середовище короткострокових простих сигнальних елементів, пов'язаних з пересуваннями особин (95,50 % усіх слідів життєдіяльності). Для копитних пул цих елементів ІП становить 89,13 %, а слідів, обумовлених трофічною діяльністю - 8,62 %.

Формування структурної основи біоценотичного ІП ссавців у лісових БГЦ південного сходу України найбільшою мірою пов'язане з активністю таких видів, як кріт, лисиця, лісова куниця, борсук, заєць-русак, мишоподібні гризуни, кабан, сарна. Якісні та кількісні особливості ІП є відображенням стану популяцій тварин. Зокрема, у структурі загального ІП дослідженої теріофауни найменш виражені прояви слідової активності видів з низькою та нестабільною чисельністю (горностай, сліпачок), у тому числі адвентивних.

ПРОСТОРОВО-ЧАСОВА ОРГАНІЗАЦІЯ ІНФОРМАЦІЙНИХ ПОЛІВ ССАВЦІВ У ЛІСОВИХ БІОГЕОЦЕНОЗАХ ПІВДЕННОГО СХОДУ УКРАЇНИ

Основою первинного аналізу будь-якого природного об'єкту або явища має стати визначення його місця у вимірах простору і часу. Характеристика масштабу та просторової структури ІП ссавців. Очевидно, що ступінь дискретизації простору є різною для представників різних видів. Для характеристики цих відмінностей запропоновано поняття "інформаційно-значущий простір" (ІЗП). Таким для живого організму є діапазон простору, у якому можуть бути сприйняті та ідентифіковані елементи і зміни оточуючого середовища, що діють як інформаційні сигнали екологічного характеру, які потенційно здатні зумовлювати відповідну поведінкову реакцію. З урахуванням літературних (Ables, 1965; Данилов, 1975; Павлов, 1982; Насимович, 1985; Баскин, 1991; Jкdrzejewski et al., 2001; Goszczyсski, 2002; Igota et al., 2004; Громов, 2005; Мельник и др., 2007 та ін.) і власних даних, що характеризують розміри індивідуальних ділянок і протяжність переміщень ссавців, ми пропонуємо критерії для виділення 4 градацій ІЗП (табл. 2). Дана схема є ієрархічною, тобто кожний наступний рівень включає в себе діапазон попереднього (за принципом "матрьошки").

Таблиця 2 - Градації масштабу ІЗП ссавців

У реальних екологічних умовах освоєння можливого для даного виду рівня ІЗП може обмежуватися зовнішніми чинниками - структурою простору, ступенем трансформованості середовища та ін.. У зв'язку з цим ми пропонуємо диференціювати потенційне ІЗП, яке в принципі може бути освоєно представником даного виду протягом життєвого циклу, і актуальне - що реалізоване в даних умовах існування. Ґрунтуючись на оцінках відстаней між точками траплянь окремих особин, а також на результатах опитувань співробітників мисливських господарств і лісництв, можна відзначити, що в даний час актуальне ІЗП ссавців у лісових БГЦ південного сходу України обмежується б-рівнем для 21,05 %, в-рівнем - для 42,11 %, г-рівнем - для 31,58 % і д-рівнем - для 5,26 % видів (рис. 1). Домінуючий вплив серед зовнішніх чинників належить до комплексної антропогенної трансформації ландшафту (у тому числі лісових БГЦ), результатом якої є формування мережі деструктивних територій (Травлеев, Белова, 2000).

Размещено на http://www.allbest.ru/

[Введите текст]

Рис. 1 - Структура рівнів актуального ІЗП теріофауни лісових БГЦ південного сходу України. Примітка. Замикання в дужки означає потенційну досяжність даного рівня ІЗП

Просторова структура ІП ссавців в умовах лісових БГЦ південного сходу України відрізняється вираженою тенденцією до агрегованості (рис. 2). Такий тип розподілу слідів життєдіяльності обумовлений характерними поведінковими реакціями тварин на неоднорідність місцеперебувань, що виражаються, зокрема, в утворенні їх скупчень і формуванні комплексних сигнальних елементів ІП. У систематичному плані зростання агрегованості ІП спостерігається в послідовності "комахоїдні > гризуни > зайцеподібні > копитні > хижі" (див. рис. 2). При цьому просторова структура загального для всіх розглянутих представників теріофауни біоценотичного ІП також має виражений агрегований характер (КА = 0,78).

На основі статистичного алгоритму аналізу відповідностей (Correspondence Analysis) установлено, що для розглянутого угруповання ссавців збільшення масштабу ІЗП супроводжується зростанням частки видів з найвищими значеннями показника агрегованості ІП. Це є відображенням оптимальної стратегії базування ІП на розрізнених у просторі "опорних пунктах", що являють собою скупчення сигнальних елементів. Найбільш суттєвим у структурі ІЗП є б-рівень, характерний для всіх видів ссавців степових лісів. Відносна інерція (Relative Inertia, RIN) цієї градації становить 0,71 при максимальному значенні оцінки якості вирішення Q = 1,00; саме в цьому просторовому діапазоні починають проявлятися агрегації слідів життєдіяльності.

Процес просторової організації ІП може бути виражений відповідними етапами структурування вихідного сигнального фону, що апріорно приймається за рівномірний.

Рис. 2 - Просторова структура ІП ссавців у лісових БГЦ південного сходу України. Примітка. Тут і далі для скорочених назв видів ссавців: Ee - їжак європейський; Te - кріт європейський; Sv - білка звичайна; Et - сліпачок звичайний; Мпг - мишоподібні гризуни; Le - заєць-русак; Cn - олень плямистий; Cc - сарна; Sus - кабан; Np - собака єнотовидний; Vv - лисиця; Mn - ласка; Me - горностай; Cl - вовк; Mf - куниця кам'яна; Mp - тхір лісовий; Ll - видра; Mm - куниця лісова; Mel - борсук

Ми виділяємо три типи просторової організації ІП (які можуть бути зорієнтовані відносно просторової структури за допомогою певних значень показника агрегованості); вони не є альтернативними і виступають як етапи загального динамічного процесу в напрямках:

гомогенний тип: від рівномірної просторової структури - до випадкової і слабкоагрегованої (з діапазоном коефіцієнта КА Смурова 0-0,35). Характерний перш за все для видів без стійкої територіальності. Проте умови для такого типу організації ІП можуть скластися також і для територіальних видів - коли вони представлені інтродукованими особинами або мігрантами. Таким чином, гомогенний тип відповідає початковій стадії освоєння території. В умовах лісових БГЦ південного сходу України такий тип відзначений для двох видів - їжака європейського і білки звичайної (10,53 % від розглянутого складу теріофауни);

стохастичний тип: у діапазоні слабкої і середньої агрегованості (КА = 0,36-0,70). Відповідає ІП на стадії становлення. Характерний для малочисельних видів або для видів з нестабільними популяційними структурами і з несформованими в повному обсязі територіальними ділянками. У досліджених лісових БГЦ відзначений для трьох видів (15,79 %) - крота європейського, сліпачка звичайного і оленя плямистого;

вузловий тип: характерна тенденція до збільшення агрегованості (КА = 0,71-1,00). Цей тип відповідає освоєному середовищу існування. Характерний для видів, що активні у відношенні до простору і мають сформовані індивідуальні ділянки. Відзначений для більшості представників теріофауни лісових БГЦ південного сходу України (73,68 %).

Взаємозв'язок параметрів "тип просторової організації - рівень ІЗП" розглянуто за допомогою аналізу відповідностей. Серед типів просторової організації ІП ключовим у статистичному плані є проміжний - стохастичний - тип, який найбільше впливає на кількісну структуру рівнів ІЗП угруповання (Q = 1,00, RIN = 0,58). У структурі ІЗП найбільш суттєвим для детермінації типу просторової організації є б-рівень (Q = 1,00, RIN = 0,66); саме в цьому просторовому діапазоні може відзначатися організація ІП з будь-якого з трьох окремих типів. Таким чином, з ускладненням типу просторової організації ІП зростає здатність сприймати події і зміни середовища у все більш значних масштабах простору. З іншого боку, збільшення масштабу ІЗП супроводжується збільшенням частки видів з вузловим типом просторової організації. Ці процеси відображають різні стратегії просторового орієнтування тварин на основі ІП, що формується ними в межах місцеперебувань і супроводжує розвиток і підтримку територіальності.

Динамічні параметри структури інформаційних полів ссавців. Існування елементів ІП ссавців у степових лісах пов'язане з широким спектром часових діапазонів. Довгострокові елементи ІП продукуються в рамках усіх форм життєдіяльності тварин і є безпосередньо пов'язаними з найважливішими структурно-функціональними компонентами лісового БГЦ - з едафічним блоком і фітоценозом (насамперед з деревостаном). Найдовгостроковішими є: сліди пересувань, а саме постійні натоптані звірині стежки (3-4 місяці і більше); сліди трофічної діяльності, такі як прикопки і пориї ґрунту (від 6-8 місяців до 1,5-2 років); сліди, пов'язані з формуванням сховищ: окремі нори і складні містечка (від 1-2 до декількох десятків років); сліди фізіологічних відправлень: кал (особливо у відхожих місцях і вбиральнях) - до 15-20 місяців; сліди реалізації життєвих потреб: мітки іклами на корі дерев, почеси, грязьові купалки (до року і більше). Їх внесення до структури біоценотичного ІП найбільше пов'язане з поведінковою активністю таких видів, як кріт європейський, лисиця, борсук, куниця лісова, заєць-русак, кабан, сарна.

Найзначніша роль у детермінації термінів існування окремих сигналів у складі ІП належить кліматичним (опади) і особливо - антропогенним чинникам (надмірне рекреаційне навантаження, випасання худоби, вирубка лісу, рух транспорту тощо).

Отримані дані дозволили виявити та описати аспекти циклічної динаміки сигнального навантаження ІП ссавців степових лісів. До числа видів з найбільш активною і постійною участю в популяційних і біоценотичних інформаційних процесах слід віднести крота (у середньому за 10 років - 6,43±0,86 сигн./км), лисицю (60,78±6,69 сигн./км), куницю лісову (3,07±1,18 сигн./км), зайця-русака (11,00±3,39 сигн./км), мишоподібних гризунів (28,88±7,64 сигн./км), кабана (3,76±1,19 сигн./км), сарну (4,82±0,72 сигн./км). Щонайменше (< 0,25 сигн./км) це характерно для ласки (0,23±0,09 сигн./км), горностая (0,24±0,11 сигн./км), білки (0,03±0,01 сигн./км), сліпачка (0,11±0,04 сигн./км).

На тлі розглянутої 10-річної послідовності встановлені певні прояви циклічності сигнального навантаження ІП ссавців. Така циклічність відзначена для представників усіх рядів. Зокрема, це такі види, як кріт (імовірна поява піків - кожні 7 років), їжак (? 6 років), лисиця (? 2-4 роки), борсук (? 5 років), кам'яна куниця (? 2-3 роки), лісова куниця (? 4 роки), заєць-русак (? 5 років), мишоподібні гризуни (? 4 роки), сліпачок (? 5 років), сарна (? 4-5-років). При цьому динаміка кількісних показників ІП усього угруповання ссавців також має певну циклічність, яка виражається поліномом 3-го ступеня (рис. 3). Незалежно від виявленого характеру циклічної динаміки представлені дані дозволяють дійти загального висновку про тривале існування в часі таких сукупностей слідів життєдіяльності, як інформаційні поля, які необхідно розглядати як невід'ємну складову середовища існування ссавців. Взаємозв'язок просторових і часових параметрів ІП ссавців проявляється, перш за все, через стійкість просторової структури ІП у часі. При цьому для 52,63 % видів (вовк, лисиця, єнотовидний собака, лісова куниця, ласка, лісовий тхір, заєць-русак, мишоподібні гризуни, кабан, сарна) встановлено збіг лінійних трендів циклічної динаміки сигнального навантаження ІП та показників її просторової структури. Аспекти взаємозв'язку просторових і часових параметрів можна також відзначити і для загального біоценотичного ІП ссавців (рис. 4): діапазон коливань КА досить вузький і відповідає високому ступеню агрегованості (0,64-0,83).

Рис. 3 - Циклічна динаміка сигнального навантаження біоценотичного ІП ссавців у лісових БГЦ південного сходу України. Примітка. Суцільна лінія - лінійний тренд, пунктир - поліноміальний

Рис. 4 - Циклічна динаміка просторової структури біоценотичного ІП ссавців у лісових БГЦ південного сходу України

Наявність зазначених просторових і часових властивостей слугує доказом на користь того, що формування і підтримання сукупності сигнальних елементів як основи опосередкованих інформаційних взаємин є еколого-поведінковою адаптацією, що супроводжує розвиток популяцій та угруповань різних видів ссавців. Необхідно підкреслити, що раніше ці властивості розглядалися лише на рівні концептуальних теоретичних побудов (Наумов, 1973, 1977) і до цього часу не були представлені на основі матеріалів довготривалих досліджень.

БІОГЕОЦЕНОТИЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА ІНФОРМАЦІЙНИХ ПОЛІВ ССАВЦІВ У ЛІСОВИХ БІОГЕОЦЕНОЗАХ ПІВДЕННОГО СХОДУ УКРАЇНИ

Інтенсивність сигнального навантаження інформаційних полів ссавців у різних типах лісових БГЦ. Для 19 вивчених представників теріофауни південного сходу України проведено аналіз біогеоценотичного розподілу слідів життєдіяльності, а також градацій сигнального навантаження ІП. Сприятливість екологічної обстановки для особин, популяцій і всього угруповання опосередковано відбивається зростанням кількісних параметрів ІП та їх усталеністю. Найсприятливішими лісовими місцеперебуваннями ссавців південного сходу України є байрачні, пристінні і заплавні дібровні БГЦ, вільшняки, а також різні типи аренних лісів (соснові бори, субори, судіброви). Це в цілому простежується і при розгляді кількісних параметрів біоценотичного ІП ссавців (табл. 3). Саме на ці природні угіддя в першу чергу повинні бути спрямовані природоохоронні заходи, необхідні для підтримки і відновлення популяцій ссавців.

Таблиця 3 - Кількісна характеристика біоценотичного ІП ссавців у різних типах лісових БГЦ південного сходу України

Вплив типологічного фактора на параметри ІП ссавців виявляється як на рівні його окремих градацій (типів лісових насаджень) - для окремих видів, так і в цілому - для всього біоценозу. Інтегральне інформаційне значення вказаного фактора для формування біоценотичного ІП ссавців визначено за алгоритмом інформаційно-логічного аналізу (Нешатаев, 1987). Коефіцієнт інформаційного зв'язку фактора (тип лісового БГЦ) та явища (показники слідової активності ссавців) становить 0,101±0,002. Таким чином, типологічний фактор визначає близько 10,12 % варіювання інтенсивності сигнальної навантаження біоценотичного ІП.