Опосередковані інформаційні процеси ссавців у лісових біогеоценозах Південного Сходу України

Різноманіття біогеоценотичної структури інформаційних полів ссавців. Інтегральна оцінка розподілу елементів ІП у різних типах біогеоценозів може розглядатися як показник широти інформаційних контактів тварин із середовищем існування (рис. 5). Найбільш інформативним у цьому плані є показник вирівняності (U), що має гіпотетичний максимум "1". На цій основі ми виділяємо три групи видів з такими діапазонами: U1 < 0,7 ? U2 < 0,85 ? U3.

Рис. 5 - Різноманіття біогеоценотичної структури ІП ссавців у лісових БГЦ південного сходу України. Примітка. Гістограма виражає значення індексу H (шкала лівої осі Y), лінійний графік - значення індексу вирівняності U (шкала правої осі Y)

Діапазон U1 охоплює 6 видів: куницю кам'яну, оленя плямистого, сліпачка звичайного, ласку, видру і білку звичайну. Показники різноманіття, що аналізуються, знаходяться в межах Н = 2,10-2,80, U = 0,50-0,67. Присутність елементів ІП цих видів у комплексі лісових насаджень району досліджень має найменш рівномірний характер: розподіл тварин пов'язаний, у тому числі, з поселеннями людини (куниця кам'яна, ласка), агроценозами і степовими ділянками (ласка, сліпачок звичайний), навколоводними місцеперебуваннями (видра). Це також характерно і для адвентивних видів, популяційні угруповання яких не сформовані, а стійка територіальність відсутня (білка звичайна, олень плямистий).

Діапазон U2 є проміжним і охоплює 7 видів (мишоподібні гризуни, горностай, собака єнотовидний, кабан, тхір лісовий, борсук, куниця лісова). Відповідні показники варіюють у межах Н = 2,94-3,44, U = 0,71-0,82.

Діапазон U3. До нього ми відносимо 6 видів (їжак європейський, кріт європейський, сарна, вовк, лисиця, заєць-русак). Показники різноманіття відповідають рівням H = 3,57-3,91, U = 0,86-0,94. На відміну від попередніх двох груп, тут представлені найбільш евритопні види, що відрізняються найбільшою широтою інформаційних контактів із середовищем існування.

На основі аналізу відповідностей установлено, що біогеоценотична структура ІП ссавців степових лісів не пов'язана жорсткою детермінацією з масштабом інформаційно-значущого простору (Q = 0,86, RINmax = 0,41) і типом просторової організації ІП (Q = 1,00, RINmax = 0,50), що свідчить про відмінність поведінкових аспектів формування просторових і біогеоценотичного параметрів ІП. Таким чином, інформаційні взаємозв'язки вивчених видів ссавців із середовищем існування будуються на основі вибіркових реакцій тварин на неоднорідність екологічного заповнення відповідних просторово-часових координат.

РОЛЬ ІНФОРМАЦІЙНИХ ПРОЦЕСІВ У СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНІЙ ОРГАНІЗАЦІЇ ТЕРІОФАУНИ ЛІСОВИХ БІОГЕОЦЕНОЗІВ ПІВДЕННОГО СХОДУ УКРАЇНИ

Міграційна динаміка популяцій та угруповань ссавців як аспект інформаційного процесу. На прикладі мікромаммалій установлено, що міграційний процес являє собою інформаційно значущий фактор, який значною мірою охоплює внутрішньо- та міжвидові взаємовідносини ссавців в умовах екстразональних степових лісів. Характер біотопічного розподілу мігруючих рудих нориць в лісових БГЦ південного сходу України відповідає закономірності, описаній як "індукція переваги натального місцеперебування" (Stamps, Swaisgood, 2007): тварини, що вільно розселяються, віддають перевагу новим місцеперебуванням, які мають певні середовищні характеристики, подібні таким у місці їх народження. За нашими даними, мігруючі особини орієнтуються на використання різних лісових біотопів подібно осілим, що їм передували. Це визначає подібні діапазони варіювання показника відносної біотопічної приуроченості (Fij) для осілого населення (Fij = -0,60-0,53) і мігрантів (Fij = -0,41-0,55). На наш погляд, це безпосередньо відображає інформаційний характер як сприйняття ссавцями зовнішнього оточення, так і їх розподілу по місцеперебуваннях.

На основі розрахунку індексу сегрегації SG (Peterson, 1976) можна зробити висновок, що загальною закономірністю побудови внутрішньопопуляційних взаємин мігруючих рудих нориць є значне підвищення рівня міжіндивідуальних контактів на території, що заселяється знову. Зазначений індекс має тенденцію до збільшення (в 1,05-1,40 рази) у мігрантів для переважної більшості вивчених біотопів.

Використання показника різноманіття PIE, що інтерпретується як "вірогідність міжвидових зустрічей" (Песенко, 1982), дозволило підтвердити дані, отримані при аналізі ступеня перекривання просторових ніш угруповання мікромаммалій (до якого входять 4 види комахоїдних і 6 - гризунів): інтенсивність міжвидових контактів у мігрантів помітно знижується (в 1,23-1,61 рази) порівняно з осілими практично у всіх досліджених БГЦ. У результаті - за рахунок обмеження числа агресивних зіткнень - для мігруючих особин створюються умови, які сприяють їх осіданню й закріпленню на території, що заселяється. Водночас у ході міграційних переміщень зростає ступінь взаємодії між особинами окремих видів: збільшення значення SG в 1,19-1,76 рази відповідає більш тісному просторовому взаємозв'язку між конспецифічними особинами-мігрантами у межах одного біотопу.

У зв'язку з цим слід припустити, що просторова диференціація мігрантів на новій території може бути пов'язана з раніше створеною осілими тваринами сукупністю сигналів (ольфакторних, візуальних та ін.) у межах ІП, що охоплює освоєну ділянку. Це безпосередньо підтверджується результатами наших польових досліджень міграційних переміщень дрібних ссавців, а також літературними даними, що характеризують особливості їх поведінкових взаємин у популяціях та угрупованнях (Соколов, Осипова, 1991; Jamon, 1994; Жигальский, 2007; Seppдnen et al., 2007; Быков, 2008; Котенкова и др., 2008). Інформаційні міжвидові взаємовідносини як фактор розмежування екологічних ніш ссавців (на прикладі хижих). Закономірності організації взаємовідносин членів біоценозу можуть бути зрозумілими з позицій концепції екологічної ніші (Гиляров, 1978; Пианка, 1981; Шенброт, 1986; Джиллер, 1988; Хлебосолов, 2002). Просторові та біогеоценотичні аспекти територіального маркірування. Інтенсивність екскреторної маркірувальної активності 10 видів хижих ссавців у різних типах лісових БГЦ достовірно відображає (0,78 ? rS ? 0,99) загальний рівень сигнального навантаження їх ІП. Найбільш розвинені маркірувальні звички в умовах лісових БГЦ південного сходу України виявляють лісова і кам'яна куниці, лисиця та лісовий тхір (рис. 6).

Рис. 6 - Узагальнені показники інтенсивності маркірувальної активності хижих ссавців у лісових БГЦ південного сходу України. Примітка. "1" - у середньому за всіма типами БГЦ; "2" - у середньому за БГЦ, у яких зафіксовані екскреторні мітки

Відображенням характерних поведінкових реакцій на залишену раніше власну мітку (або на мітку особини свого виду) є тенденція до їх просторового суміщення. В лісових БГЦ південного сходу України ступінь такої взаємної ординації маркірувальних сигналів достовірно відрізняється для окремих представників угруповання (H-критерій Краскелла-Уолліса: H(9, n = 2438) = 67,73, p < 0,01) і є найбільшою для видів, що активно маркірують свої територіальні ділянки (борсук, лисиця, кам'яна і лісова куниці, лісовий тхір, вовк). При цьому рівень агрегування елементів екскреторного маркірування (рис. 7) виявляється значно нижчим від такого для загальної сукупності слідів життєдіяльності (див. рис. 2), що можна розглядати як загальну для вивчених видів адаптивну особливість. Підвищенню ймовірності виявлення міток також сприяє їх приуроченість до різних природних орієнтирів (елементів субстрату).

Наведено дані, що характеризують інтенсивність маркірувальної активності вивчених представників Carnivora в різних типах лісових БГЦ, яка на рівні угруповання в цілому має виражений видоспецифічний характер (за результатами рангового дисперсійного аналізу Фрідмана): ч2(n = 18, df = 9) = 74,83, p < 0,001. Однак між окремими представниками біоценозу існують певні конкурентні взаємини, пов'язані зі спільним мешканням у різних типах лісових насаджень, що, у свою чергу, відбивається подібним характером біогеоценотичного розподілу маркірувальних елементів ІП.

Рис. 7 - Характер просторового розподілу екскреторних міток хижих ссавців у лісових БГЦ південного сходу України

Характеристика трофічних спектрів. У біогеоценотичних умовах степових лісів загальний для 10 розглянутих видів спектр живлення налічує 278 об'єктів і охоплює корми рослинного походження (52 об'єкти), безхребетних (140) і хребетних тварин (86). У середньому по угрупованню рослинні корми становлять 13,66 % біомаси раціону, безхребетні тварини - 3,70 %, хребетні - 82,64 %. З окремих категорій об'єктів найбільш суттєвими (у середньому по всіх видах хижих) є ссавці - 53,71 % біомаси, птахи - 15,35 %, соковиті плоди дерев і чагарників - 11,11 %, риби - 6,10 %, плазуни - 5,15 %, амфібії - 2,34 % і комахи - 2,08 %.

В умовах екстразональних лісів південного сходу України найширшою виявляється трофічна ніша лисиці (H = 4,80, рис. 8); найбільш спеціалізованим видом є видра (H = 3,82). За збалансованістю раціону виокремлюються всеїдні види - борсук та єнотовидний собака (U = 0,74 і 0,72 відповідно); найменшим показником вирівняності раціону характеризуються лісова куниця та горностай (U = 0,53 і 0,57 відповідно), у яких основний пул споживаної біомаси визначається лісовими видами ссавців і птахів. Розрахований у середньому по всіх видах показник H виявляється більше "видових" індексів (див. рис. 8), що означає досить щільну взаємну інтегрованість ніш членів угруповання: їх раціони збалансовані таким чином, що об'єкт, мало споживаний одним видом, має більше значення для іншого. Цю тенденцію можна розглядати як адаптивну стратегію на рівні всього біоценозу.

Результати рангового дисперсійного аналізу свідчать про видоспецифічний характер живлення хижих ссавців у рамках розглянутого угруповання (за часткою кожного об'єкта у спожитій біомасі): ч2(n = 278, df = 9) = 147,99, p < 0,01. Але при цьому між окремими представниками біоценозу відзначається значна подібність структури споживаної біомаси, що означає існування напружених конкурентних взаємовідносин.

Рис. 8 - Ширина і вирівняність трофічних ніш хижих ссавців у лісових БГЦ південного сходу України (за раціоном у цілому). Примітка. Гістограма виражає значення індексу H (шкала лівої осі Y), лінійний графік - значення індексу вирівняності U (шкала правої осі Y)

Якісна та кількісна оцінка перекривання і розмежування екологічних ніш. Установлені показники перекривання екологічних ніш представників угруповання Carnivora відображають різноманіття міжвидових взаємовідносин, які складаються між ними при використанні біогеоценотичних ресурсів екстразональних степових лісів. Як міру ступеня перекривання ніш використовували індекс Чекановського-С'єренсена для якісних (ICS(q)) і кількісних (ICS(n)) даних (Песенко, 1982). Зокрема, між членами біоценозу хижих можна констатувати наявність складної мозаїки перекривання просторових (відповідні оцінки проводили на основі параметрів маркірувальної активності в різних типах лісових БГЦ) (ICS(q) = 0,22-1,00, ICS(n) = 0 ,02-0,72) і трофічних ніш (ICS(q) = 0,21-0,67, ICS(n) = 0,12-0,81).

Використання хижими просторових і трофічних ресурсів лісових БГЦ південного сходу України пов'язане з формуванням характерної нішевої структури угруповання, а саме певного взаємного конфігурування видових ніш у межах біоценотичної ніші (рис. 9).

Зазначені основні вектори розмежування екологічних ніш є взаємопов'язаними: чим більше віддалений вид від центра групової просторової ніші, тим більше зростає його відокремленість від центра ніші трофічної (rS = 0,85, n = 10, t = 4,59, p < 0,01) (див. рис. 9). Достовірна кореляційна залежність установлена також між показниками різноманіття лісових місцеперебувань, що маркіруються, і різноманіттям раціону (rS = 0,70, n = 10, t = 2,75, p < 0,05).

У біогеоценотичних умовах лісів південного сходу України взаємозв'язок зазначених просторових і трофічних аспектів обумовлює закономірності першого (міжкластерного) рівня розмежування нішевого простору угруповання, 10 представників якого диференціюються на чотири відокремлені групи видів, що відрізняються за вибірковістю використання ресурсів (за результатами кластеризації, рис. 10). При цьому зниження рівня міжвидової конкуренції досягається на основі поділу градієнта ресурсів з формуванням відповідної послідовності ніш.

Рис. 9 - Конфігурація просторових (А) і трофічних (Б) ніш угруповання хижих ссавців у лісових БГЦ південного сходу України (за показниками відстаней від центра ніші виду до центра групової ніші)

Рис. 10 - Схема розмежування екологічних ніш угруповання хижих ссавців у лісових БГЦ південного сходу України. Примітка. Цифри біля пунктирних контурів позначають номери кластерів

Додаткове розмежування другого (внутрішньокластерного) рівня визначається, головним чином, особливостями просторового розподілу різних видів. Результати наших польових спостережень уперше дозволили провести статистично обґрунтований порівняльний аналіз показників ступеня внутрішньо- і міжвидового просторового суміщення екскреторних міток хижих (розраховуючи середню відстань між ними в метрах за алгоритмом "найближчого сусіда"), на підставі чого підтверджено існування у них виражених поведінкових реакцій на елементи територіального маркірування гетероспецифіків.

Наприклад, кластер № 1 включає два види - лисицю і лісового тхора, які найбільш повно освоюють ресурси угруповання, тобто знаходяться найближче до центра групової ніші (див. рис. 9, 10). У межах даного кластеру найбільш напружені конкурентні взаємовідносини пов'язані з перекриванням трофічних ніш, вираженим значно сильніше, ніж між багатьма іншими видами угруповання: ICS(q) = 0,64, ICS(n) = 0,55. При цьому відмінності трофічних спектрів виражені недостовірно (критерій Вілкоксона: n = 29, T = 201,00, Z = 0,36, p = 0,72).

За нашими даними, для лисиці ступінь кон- і гетероспецифічного суміщення міток виявилася однакова, тому що при помітному розходженні відповідних величин (704,05±58,11 і 594,67±103,92 м) відмінності між ними не є статистично достовірними (критерій Манна-Уітні: U = 9633,00, Z = 0,49, p = 0,63). Таким чином, лисиця маркірує територію незалежно від наявності/відсутності в її межах екскреторних міток даного представника куницевих. Наші висновки підтверджуються літературними даними: ділянка більш великого хижака-еврифага може частково або повністю включати мисливську територію дрібніших хижаків (Данилов, 1975; Mukherjee, Zelcer, Kotler, 2009); зокрема, лисиця здатна диференціювати в навколишньому середовищі сліди інших видів хижих, проте її реагування на них не є яскраво вираженим (Фокина, 2006). Навпаки, можна констатувати, що з боку лісового тхора відзначаються виражені реакції на мітки лисиці, ступінь суміщення з якими проявляється більше, ніж із власними (594,67±103,92 і 658,42±119,29 м відповідно, U = 2521,50, Z = 2,62, p < 0,01).

Чи можна вважати, що реакції на свої та чужі територіальні мітки дійсно супроводжуються диференціацією конкуруючих видів по місцеперебуваннях? Наші дані дозволяють ствердно відповісти на це запитання. Перш за все, кількісне перекривання просторових ніш лисиці та лісового тхора виявляється значно менше перекривання якісного: ICS(n) = 0,59 проти ICS(q) = 0,97. При цьому відмінності біогеоценотичного розподілу екскреторних міток цих видів є статистично достовірними (n = 18, T = 13,00, Z = 3,16, p < 0,01). У цих умовах трофічна конкуренція має, скоріше, потенційне значення, тому що не зумовлює конкурентного виключення жодного з видів.

Аналогічно були зіставлені відповідні показники просторового суміщення міток видів з кластеру № 2. Для 46,67 % можливих поєднань цих видів відзначені достовірні міжвидові відмінності біогеоценотичного розподілу елементів територіального маркірування ("єнотовидний собака - борсук", "єнотовидний собака - лісова куниця", "борсук - лісова куниця", "борсук - ласка", "борсук - горностай", "лісова куниця - ласка", "лісова куниця - горностай").

Аналіз 45 парних сполучень, можливих для 10 представників розглянутого біоценозу (незалежно від кластерної приналежності), приводить до висновку, що чим більше у хижих виражені міжвидові реакції на екскреторні мітки, тим менше виявляється перекривання їх просторових ніш (особливо за кількісними параметрами). Як можна бачити, просторова компонента відіграє роль і на першому, і на другому рівні розмежування екологічних ніш. За рахунок якісних і кількісних особливостей живлення досягається додаткове ослаблення конкуренції, яке обумовлює можливість спільного існування екологічно близьких видів.

Інформаційні поля ссавців у структурі міжвидових взаємовідносин "хижак - жертва". Такі взаємовідносини тварин мають яскраво виражений інформаційний характер: хижак повинен знайти і зловити жертву, а жертва повинна своєчасно виявити хижака, щоб врятуватися. Однак роль інформаційних полів у структурі такого роду міжвидових взаємовідносин ссавців до цього часу залишалася практично не вивченою.

Оцінка спряженості інформаційних полів представників різних систематичних груп може бути одним із засобів розв'язання вищезазначеної проблеми. Подібну оцінку проводили за допомогою розрахунку середньої відстані у метрах між усіма елементами ІП різних видів (у кожному з парних сполучень фігурував один із представників Carnivora). Матрицю вихідних дистанцій інтерпретували за допомогою такої процедури кластерного аналізу, як двовхідове об'єднання. Побудована на цій статистичній основі візуалізація результатів (рис. 11) дозволяє виділити такі основні особливості досліджуваного явища.

Рис. 11 - Оцінка спряженості інформаційних полів представників різних систематичних груп ссавців у лісових БГЦ південного сходу України (за результатами кластерного аналізу). Примітка. Градієнт затемнення відповідає збільшенню ступеня спряженості інформаційних полів

Поведінкові реакції хижих ссавців на сліди життєдіяльності потенційних жертв із числа інших представників теріофауни найбільш проявляються у складі трьох видових кластерів.

Кластер № 1 об'єднує, з одного боку, вовка, з іншого - сарну та зайця-русака (див. рис. 11). Середні дистанції між елементами ІП хижака і двох видів його потенційних жертв становлять відповідно 424,84±108,02 і 27,25±13,62 м. Зазначених представників теріофауни як жертв вовка слід розглядати не тільки в потенційному плані: у степових лісах добування сарни забезпечує з біомаси 8,20 % раціону хижака, добування зайця-русака - 14,72%.

У складі кластеру № 2 відзначається значний ступінь суміщення елементів ІП лисиці і зайця-русака (19,54±5,64 м), а також лисиці і сарни (66,65±9,04 м), лисиці та їжака (64,13±29,20 м), єнотовидного собаки та їжака (287,42±102,10 м) (див. рис. 11). У дещо меншій мірі це характерно для лісової куниці та їжака (798,70±368,72 м), єнотовидного собаки і сарни (858,05±171,32 м). До периферії даного кластеру належать статистичні показники ступеня суміщення елементів ІП лісової куниці і зайця-русака (1016,68±199,24 м), єнотовидного собаки і зайця-русака (1258,60±234,38 м). Необхідно підкреслити не тільки потенційну, але й реальну трофічну значущість указаних видів жертв. Наприклад, у живленні лисиці їжак займає 7,36 % біомаси раціону (більше, ніж в інших представників Carnivora), заєць-русак - 4,26 %, сарна - 4,84 %. У біомасі кормів лісової куниці заєць-русак становить 3,90 %, їжак - 1,11 %. У раціоні єнотовидного собаки сарна, забезпечує 4,29 % споживаної біомаси.

Кластер № 3 відображає, перш за все, існування нетрофічних реакцій ласки на сліди життєдіяльності мишоподібних гризунів (19,89±0,33 м) і крота (65,20±17,73 м) (див. рис. 11). Дещо меншою мірою проявляється поєднання елементів ІП єнотовидного собаки і горностая зі слідами життєдіяльності 1) крота (178,43±63,19 і 350,11±63,86 м відповідно), а також 2) мишоподібних гризунів (297,80±166,55 і 304,81±57,70 м відповідно). Безпосередні трофічні взаємовідносини цих видів характеризуються так: кріт становить 3,22 % біомаси раціону єнотовидного собаки і 2,19 % - ласки. Мишоподібних гризунів активно видобувають усі три розглянуті види хижих: M. nivalis - в обсязі 33,41 % (лісові види сумарно), N. procyonoides - 29,50 % і M. erminea - 55,73 % біомаси кормів.

Чи не визначаються зазначені нетрофічні реакції лише подібним біогеоценотичним розподілом елементів ІП хижаків і жертв? Застосування непараметричного кореляційного аналізу дозволило встановити, що відповідні показники кореляції недостовірні для всіх видових сполучень у складі кластерів № 1 і 2, для певних поєднань у складі кластера № 3 ("ласка - кріт", "єнотовидний собака - кріт", "горностай - мишоподібні гризуни"), а також для деяких окремо розглянутих, позакластерних "дуетів" ("лисиця - кріт", "борсук - кріт", "лісовий тхір - їжак"). Таким чином, реакції хижаків на опосередковані сигнали (сліди життєдіяльності) потенційних жертв не стільки залежать від спільності населених лісових місцеперебувань, скільки відповідають стереотипу кормодобувної поведінки. Такого роду нетрофічні міжвидові контакти не пов'язані з лінійним збільшенням слідової активності хижаків у відповідь на зростання кількісних параметрів ІП жертв; навпаки, кожен слід жертви є інформативним і може зумовлювати активізацію мисливського інстинкту.

Характер опосередкованого впливу хижих на поведінку дрібних ссавців. Незважаючи на те, що все більше фактів свідчить про значущість таких опосередкованих взаємин, багато питань до цього часу слабко розроблені і залишаються дискусійними (Jкdrzejewska, Jкdrzejewski, 1990; Смирин, 1991; Borowski, 2002; Koivisto, Pusenius, 2003; Sundell, Ylцnen, 2008; Hughes, Banks, 2009; Mortelliti et al., 2009; Abrams, 2010). Дослідження цих проблем поки ще недостатньо реалізовані в польових експериментах, а результати камеральних спостережень далеко не завжди можуть бути екстрапольовані на ситуації в природному середовищі.

З одного боку, між трьома варіантами проведеного польового експерименту виявлено певну подібність. Непараметричний кореляційний аналіз дозволив статистично підтвердити спостережуваний на графіку (рис. 12) збіг трендів споживання корму в усіх варіантах експерименту: 1) дослід "Vv" - контроль: rS = 0,94, n = 10, t = 7,75, p < 0,001; 2) дослід "Le" - контроль: rS = 0,94, n = 10, t = 7,75, p < 0,001; 3) дослід "Vv" - дослід "Le": rS = 0,95, n = 10, t = 8,75, p < 0,001.

Однак використання непараметричного критерію парних порівнянь Вілкоксона дозволило встановити розбіжність дослідних і контрольних величин. Зокрема, були виявлені достовірні відмінності серії дослідних показників "Vv" як від контролю (n = 10, T = 5,00, Z = 2,29, p < 0,05), так і від досліду "Le" (n = 10, T = 0, Z = 2,80, p < 0,01). При цьому між показниками досліду "Le" і контролю суттєвих відмінностей не встановлено (n = 10, T = 23,00, Z = 0,46, p = 0,65).

Рис. 12 - Результати експерименту з вивчення опосередкованого впливу хижих на поведінку дрібних ссавців

ссавець екскреторний маркірування живлення

Отримані результати показують, що в кожний з 10 днів експерименту кількість з'їденого корму в досліді "Vv" виявлялася достовірно меншою, ніж за наявності біля годівниці екскрементів зайця-русака або взагалі без будь-яких слідів життєдіяльності гетероспецифіків. Аналізуючи емпіричні графіки (див. рис. 12), ми робимо висновок, що вказана тенденція формується на початковому етапі експерименту. Незважаючи на деяку подібність загальної динаміки дослідженого процесу у всіх трьох варіантах, опосередкований вплив хижака проявляється, перш за все, у вигляді певного тимчасового зрушення в активізації кормодобувної поведінки жертв (з подальшим збереженням виявленої щодо контролю асинхронності).

ЗАГАЛЬНА СХЕМА ОПОСЕРЕДКОВАНИХ ІНФОРМАЦІЙНИХ ПРОЦЕСІВ ССАВЦІВ У ЛІСОВИХ БІОГЕОЦЕНОЗАХ ПІВДЕННОГО СХОДУ УКРАЇНИ

Узагальнюючий аналіз отриманих нами матеріалів дозволяє розглянути деякі найбільш важливі аспекти, що характеризують феномен опосередкованих інформаційних процесів в угрупованнях ссавців в умовах лісових БГЦ південного сходу України. При цьому ми спиралися на відомі наукові положення і результати досліджень інформаційних взаємозв'язків у рамках живих систем різних рівнів (Винер, 1958; Урсул, 1968; Шмальгаузен, 1968; Наумов, 1971; Петрушенко, 1971; Коган и др., 1972; Сетров, 1974; Кордюм, 1976; Янков, 1979; Уиттекер, 1980; Акопов, 1981; Пианка, 1981; Левич, 1983; Лекявичюс, 1986; Мозговой, 1990; Ивашов, 1991; Шилов, 1991; Голубець, 1995; Емельянов, 1999; Koops, 2004; Чернышенко, 2005; Sih, Hanser, McHugh, 2009 та ін). Необхідно відзначити, що в схемах, запропонованих деякими із зазначених авторів, блок опосередкованих інформаційних процесів (здійснення яких досягається в тому числі на основі специфічних сигналів, що являють собою різноманітні сліди життєвої активності тварин) або не враховувався в повному обсязі, або розглядався поза чітко показаного взаємозв'язку з блоком середовища і таким чином - у відриві від чинників і умов існування.

Запропонована схема (рис. 13) дозволяє розглядати опосередкування тваринами зовнішньої інформації як поетапний процес, результатом якого є формування такого природного феномену, як інформаційне поле (що до цього часу не аналізувалося в контексті нелінійних біогеоценотичних процесів).

Середовище існування тварин включає до себе сукупність різноманітних екологічних факторів, інформаційний вплив яких на живий організм (блок "особина", див. рис. 13) можна інтерпретувати як активізацію сфери "сприйняття", основною ланкою якої є сегмент "органи чуття" (тут же зауважимо, що поділ зазначених сегментів і сфер є умовним і відповідає формату схематичної інтерпретації). Комплекс цих процесів відповідає першому рівню опосередкування зовнішньої інформації (за рахунок функціонування аналізаторів і нервової системи в цілому). Виходячи з цього базовим елементом аналізу інформаційних процесів, що зв'язують живі організми із середовищем існування, має бути саме особина - як безпосередньо "сприймаюча" одиниця у складі популяції і біоценозу, що визначає необхідність врахування поведінкових реакцій представників різних видів при вивченні процесів, що відбуваються в масштабі систем надорганізменного рівня.

Інформація, отримана тваринами з навколишнього середовища, може бути реалізована за допомогою різноманітних поведінкових актів, які забезпечують здійснення різних форм життєдіяльності (сегмент "поведінка" в сфері "життєдіяльність", див. рис. 13). Вибіркові екологічні (а отже - і поведінкові) реакції ссавців на різноманіття умов середовища існування виражаються неоднорідним характером розподілу різноманітних слідів життєдіяльності і визначають відповідні структурні, просторові, часові та біогеоценотичні параметри ІП. Цей етап інформаційного процесу "середовище > особина" відповідає другому рівню опосередкування інформації, що отримується тваринами з навколишнього середовища.

Основною умовою існування інформації є наявність трьох взаємодіючих систем: джерела інформації, її одержувача і каналу зв'язку між ними (Петрушенко, 1971; Янков, 1979; Чернышенко, 2005). У світлі цього критерію специфіку інформаційних взаємодій тварин із середовищем існування можна виразити в такому: середовище в даному випадку є і передавачем, і каналом передачі сигналів, тоді як одержувач завжди представлений окремою особиною того чи іншого виду тварин.

Необхідно підкреслити, що коли ІП стає частиною середовища, воно не може його собою заміщати і відповідно - замінювати. На наш погляд, тлумачення середовища не як сукупності факторів і умов існування в їх взаємозв'язку, а як власне інформаційного поля не може бути вичерпним, тому що позбавлене чіткого визначення і розуміння зовнішніх чинників, які детермінують життєдіяльність тварин.

Рис. 13 - Загальна схема інформаційних процесів ссавців у лісових БГЦ південного сходу України (пунктирні стрілки позначають причинно-наслідкову спрямованість екологічних взаємозв'язків)

Зоогенне інформаційне поле виникає як результат розгортання інформаційного процесу в системі "середовище існування > особина" на основі дворівневого опосередкування зовнішньої інформації (див. рис. 13), у той час як саме по собі ІП не може розглядатися як першопричина формування середовища існування. Таким чином, інформаційне поле не можна розглядати ні без середовища, ні замість середовища. Ця теза, сформульована нами в результаті проведених досліджень, дотепер не була висловлена виразно.

У розглянутій послідовності інформаційного процесу "середовищна інформація > сприйняття > життєдіяльність > поведінка" (див. рис. 13) фактор середовища може бути представлений елементом ІП, розташованим у цьому середовищі. Будь-який слід життєдіяльності може бути сприйнятий другою особиною, тому що знаходиться у сфері ефективної роботи її органів чуття. Власне, такий об'єкт може бути сприйнятий особиною тільки тому, що його залишила інша особина. Таким чином, триєдина умова здійснення інформаційного процесу - наявність джерела сигналу, його одержувача та каналу зв'язку між ними (тобто середовища) виявляється виконаною і в цьому випадку.

Зважаючи на відмінності між актуальним (дійсним) і потенційним джерелами інформації (Петрушенко, 1971; Янков, 1979), правомочним є розгляд внесених до середовища слідів життєдіяльності (у складі їх структурованої сукупності - ІП) як сигналів, що володіють, як мінімум, потенційною інформацією. При актуалізації такого роду сигналів іншими особинами здійснення опосередкованого інформаційного процесу відбувається не просто в системі "середовище > особина", але і, більш конкретно, у системі "особина > особина", тобто у вигляді опосередкованої комунікації. При цьому ІП і середовище існування збігаються як канали опосередкованої передачі інформації (Наумов, 1973, 1977). Викладене дозволяє доповнити сформульовану вище тезу про значущість середовищного аспекту у формуванні ІП: інформаційне поле не тільки не можна розглядати без середовища (також як замість середовища), але й не можна вважати його функціональним поза ним.

Інформація, що передається іншим особинам як елементам того ж БГЦ за допомогою зовнішніх сигналів, являє собою наочний приклад зворотного зв'язку та має певне значення у контролі та регуляції еволюційного процесу (Шмальгаузен, 1968; Наумов, 1973; Темброк, 1977; Шварц, 1980; Панов, 1983; Шилов, 2001). У контексті розглянутих опосередкованих інформаційних процесів такий зворотній зв'язок відповідає послідовності "особина > інформаційне поле > середовище існування > особина > популяція/біоценоз" (див. рис. 13).

Функціонування опосередкованих сигналів здійснюється паралельно з безпосередніми контактами між особинами ("особина - популяція", "особина - біоценоз", "популяція - біоценоз", див. рис. 13), що надає можливості розширити різноманіття внутрішньо- та міжвидових взаємодій (знижуючи при цьому ймовірність прямих зіткнень негативного характеру).

Висловлюючись фігурально, у дослідженнях "слідів" ссавців не повинно бути ніяких "слідів" антропоморфізму. Зрозуміло, що тварини несвідомо вносять такого роду сигнали для підтримки оптимальної структури свого інформаційного поля. Це досягається в процесі життєдіяльності, "само собою", як результат адаптації живих організмів до умов середовища, і відображає тенденції до самоорганізації та оптимізації, які характерні для екологічних систем у цілому і для їх окремих елементів - популяцій і біоценозів. При цьому регулювальна функція здійснюється відбором на основі пристосування тварин, придбання ними рефлексів, вироблення стійких, еволюційно стабільних форм адаптивної поведінки, спрямованих на ефективну оцінку зовнішньої інформації та реалізацію адекватних відповідних реакцій. Саме це лежить в основі придбання слідами життєдіяльності ссавців сигнального значення і формування їх структурованих сукупностей - інформаційних полів.

Виходячи з вищевикладеного, можна дати таке визначення: зоогенне інформаційне поле - це сукупність слідів життєдіяльності, які виникають у результаті екологічних реакцій тварин на різноманіття середовища існування і мають сигнальні властивості, що забезпечують опосередковані інформаційні взаємодії між особинами. 

ВИСНОВКИ

В умовах екстразональних лісових БГЦ південного сходу України екологічні взаємозв'язки ссавців (Insectivora, Carnivora, Lagomorpha, Rodentia, Artiodactyla) із середовищем існування вперше вивчені у межах процесів інформаційного характеру, при яких оцінка інформації про стан середовища зумовлює адекватні поведінкові реакції тварин, що охоплюють найважливіші аспекти життєдіяльності. Одним з результатів їх здійснення є формування інформаційного поля (ІП) як сукупності сигнальних елементів, представлених різноманітними слідами життєдіяльності. На основі матеріалів польових досліджень ІП ссавців розглянуте як цілісний структурно-функціональний феномен популяційного і біоценотичного рівня.

Розроблено класифікацію слідів життєдіяльності ссавців як елементів ІП, які розрізняються за своїм сигнальним змістом, тривалістю існування та структурними параметрами. За рахунок поєднання різних слідів життєдіяльності у складі ІП може відбуватися утворення комплексних сигнальних елементів. Формування структурної основи біоценотичного ІП ссавців у степових лісах найбільшою мірою пов'язане з екологічною і поведінковою активністю таких видів, як кріт європейський, лисиця, куниця лісова, борсук, заєць-русак, мишоподібні гризуни, кабан, сарна.

Для характеристики різниці в ступені дискретизації ссавцями навколишнього простору запропоновано параметр "інформаційно-значущий простір", масштаб якого визначається, перш за все, екологічними та поведінковими особливостями окремих видів. На прикладі теріофауни лісових БГЦ південного сходу України обґрунтовано виділення 4 градацій масштабу ІЗП, а також диференціацію потенційного та актуального (реалізованого) ІЗП. У даний час актуальне ІЗП ссавців обмежується б-рівнем для 21,05 %, в-рівнем - для 42,11 %, г-рівнем - для 31,58 % і д-рівнем - для 5,26 % вивчених видів.

Просторова структура ІП ссавців в лісових БГЦ південного сходу України відрізняється вираженою тенденцією до агрегованості, підтримка якої виявляється в довготривалому масштабі. Її ступінь у різних представників теріофауни зростає в послідовності "комахоїдні > гризуни > зайцеподібні > копитні > хижі". На основі запропонованих критеріїв диференційовані та описані три типи просторової організації ІП ссавців, розглянуті як послідовні етапи структурування сигнального фону. Гомогенний тип характерний для 10,53 %, стохастичний - для 15,79 %, вузловий - для 73,68 % вивчених видів.

Існування елементів ІП ссавців у лісових БГЦ південного сходу України пов'язане з широким спектром часових діапазонів - від декількох годин до кількох десятків років. Довгострокові елементи ІП безпосередньо пов'язані з найважливішими структурно-функціональними компонентами лісового БГЦ - з едафічним блоком і фітоценозом (насамперед з деревостаном). Найбільш значна роль у детермінації термінів існування окремих сигналів у складі ІП належить кліматичним і особливо - антропогенним факторам. У міжрічній динаміці сигнального навантаження ІП представників усіх рядів ссавців простежується певна циклічність у масштабі від 2-3 до 6-7 років.

Науково обґрунтоване степове лісорозведення сприяє формуванню умов, екологічно відповідних природним місцеперебуванням лісових і водно-болотних видів ссавців (у тому числі й інтродукованих). Отримані дані свідчать про наявність стійких екологічних взаємозв'язків ссавців з екстразональними лісовими БГЦ південного сходу України. У цих умовах представники теріофауни здатні освоювати весь спектр природних і штучних насаджень, у яких здійснюються різні форми життєдіяльності тварин, що сприяє формуванню характерної біогеоценотичної структури ІП. Специфіка параметрів ІП окремих видів залежить не тільки від екологічних переваг тих чи інших лісових угідь, але й від розміщення тварин в агроценозах, на степових ділянках і біля поселень людини. При цьому екологічні та поведінкові особливості ссавців дослідженого регіону в цілому схожі з такими в інших частинах ареалів.

Біогеоценотична структура і просторові параметри ІП ссавців у лісових БГЦ південного сходу України не пов'язані жорсткою детермінацією, що свідчить про відмінність поведінкових аспектів їх формування. Таким чином, інформаційні взаємозв'язки ссавців із середовищем існування здійснюються на основі їх вибіркового реагування на неоднорідність екологічного заповнення відповідних просторово-часових координат. Найбільшу лабільність поведінкових реакцій на біогеоценотичне різноманіття степових лісів проявляють такі види, як їжак європейський, кріт європейський, вовк, лисиця, заєць-русак, кабан, сарна. Аналіз біогеоценотичної структури їх ІП дозволяє розглядати цих представників теріофауни як таких, що мають найбільшу широту інформаційних контактів із середовищем існування.

Отримані дані дозволяють розглядати елементи ІП як джерела інформації, здатні забезпечувати опосередковані взаємодії ссавців, що відіграють важливу роль у структурно-функціональній організації їх популяцій та угруповань в умовах лісових БГЦ південного сходу України. Здійснення комунікативної функції при цьому досягається за рахунок формування зворотного зв'язку в послідовності "особина > інформаційне поле > середовище існування > особина", що, доповнюючи безпосередні контакти, сприяє розширенню різноманіття внутрішньо- та міжвидових взаємодій. Інформативність елементів ІП визначається реакцією тварин на сліди життєдіяльності як невід'ємні об'єкти середовища існування, що приурочені до градієнтів неоднорідності цього середовища.

На прикладі мікромаммалій (Insectivora, Rodentia) лісових БГЦ південного сходу України установлено, що як безпосередні поведінкові контакти, так і опосередковані інформаційні взаємодії через різноманітні сигнальні елементи ІП багато в чому обумовлюють характер та інтенсивність міграційних переміщень тварин, особливості їх просторового та біотопічного розподілу, успішність освоєння нових місцеперебувань і процеси формування популяцій та угруповань.

Поведінкові реакції хижих ссавців, пов'язані з маркіруванням території, у лісових БГЦ південного сходу України є видоспецифічними і характеризуються просторовими і біогеоценотичними особливостями. При цьому найбільш розвинені маркірувальні звички виявляють куниці лісова і кам'яна, лисиця та тхір лісовий. У межах вузлового типу просторової організації ІП загальною адаптивною особливістю для вивчених видів хижих є більш низький рівень агрегування елементів екскреторного маркірування порівняно з таким для загальної сукупності слідів життєдіяльності.

Наявність різноманітних раціонів, а також аспектів їх сезонної динаміки, адекватної змінам стану кормової бази, свідчить про ефективність інформаційних процесів, що зв'язують хижих ссавців із середовищем існування. Властиві їм кормодобувні стратегії дозволяють одночасно успішно полювати на різні види хребетних (які в середньому по угрупованню становлять 82,64 % біомаси раціону) і безхребетних (3,70 %) тварин, а також активно використовувати рослинні корми (13,66 %).

В аспекті використання просторових і трофічних ресурсів екстразональних лісових БГЦ південного сходу України біоценоз хижих ссавців є достатньою мірою збалансованим. У розглянутому угрупованні сформовані ефективні заходи розмежування ніш, які визначаються екологічними та поведінковими особливостями окремих видів. Основним екологічним механізмом зниження рівня міжвидової конкуренції хижих є поділ градієнта ресурсів з формуванням відповідної послідовності ніш. При цьому з віддаленістю виду від центра групової просторової ніші зростає і його відокремленість від центра ніші трофічної (rS = 0,85, n = 10, t = 4,59, p < 0,01). Достовірна кореляційна залежність установлена і між такими кількісними параметрами ніш, як різноманіття лісових місцеперебувань, що маркіруються, і різноманіття раціону (rS = 0,70, n = 10, t = 2,75, p < 0,05).

Наші дані свідчать, що розмежування екологічних ніш членів біоценозу хижих здійснюється в основному по просторовій компоненті. За рахунок якісних і кількісних особливостей живлення досягається додаткове ослаблення конкуренції, яке обумовлює можливість спільного існування цих екологічно близьких видів. Характер просторового розподілу хижих ссавців зумовлюється в тому числі внесенням в середовище територіальних екскреторних міток. Аналіз особливостей їх внутрішньо- і міжвидового просторового суміщення підтверджує існування у хижих виражених поведінкових реакцій на зазначені елементи територіального маркірування. Таким чином, утворення стійкої сукупності опосередкованих маркірувальних сигналів у складі біоценотичного ІП можливо розглядати як один з елементів механізму розмежування екологічних ніш хижих ссавців.

Проведені дослідження дозволили виявити і кількісно охарактеризувати роль елементів ІП у формуванні опосередкованих міжвидових взаємовідносин ссавців у системі "хижак - жертва". Наявність подібного роду опосередкованих реакцій не залежить лише від спільності населених лісових місцеперебувань, але відповідає стратегіям кормодобувної поведінки хижих ссавців і багато в чому залежить від інтенсивності їх безпосередніх трофічних взаємин з різними видами потенційних жертв. При цьому результати польового експерименту свідчать про існування у ссавців-жертв поведінкових реакцій на елементи ІП хижаків, які виражаються підвищенням рівня настороженості і певними змінами темпів активізації кормодобувної поведінки.

Аналіз найважливіших аспектів опосередкованих інформаційних процесів ссавців дозволяє сформулювати визначення "зоогенного інформаційного поля" як сукупності слідів життєдіяльності, які виникають у результаті екологічних реакцій тварин на різноманіття середовища існування і мають сигнальні властивості, що забезпечують опосередковані інформаційні взаємодії між особинами. Формування ІП супроводжує існування і функціонування особин у рамках популяційно-біоценотичних систем і являє собою один з етапів освоєння ссавцями середовища існування.

На підставі отриманих результатів уперше представлено схему опосередкованих інформаційних процесів в угрупованнях ссавців, яка включає блок "інформаційне поле". Аналіз середовищного аспекту формування ІП показує, що воно завжди є лише частиною середовища існування і не може розглядатися як альтернативне йому явище ("ні без середовища, ні замість середовища"). Наявність установлених параметрів просторової, часової і біогеоценотичної організації дозволяє розглядати ІП ссавців у вигляді об'єктивно існуючого природного феномену, який може бути досліджений як комплексний екологічний об'єкт.

РЕКОМЕНДАЦІЇ

При вивченні екологічних взаємозв'язків ссавців із середовищем існування, а також адаптивних особливостей їх поведінки необхідно прямо вказувати на інформаційну сутність процесів, що лежать в їх основі: адже навіть саме детальне дослідження будь-якого процесу без урахування його суті не може бути повною мірою продуктивним. Базовим елементом цих процесів (у тому числі в масштабі систем надорганізменного рівня) повинна розглядатися особина з притаманними для неї видоспецифічними поведінковими реакціями.

Аналіз параметрів просторової, часової і біогеоценотичної організації ІП ссавців можна використовувати в числі критеріїв оцінки стану їх популяцій та угруповань у різних екологічних умовах.

Для поглиблених досліджень інформаційних процесів ссавців необхідне розроблення та впровадження польових методів виявлення та ідентифікації слабкопомітних слідів їх життєдіяльності (специфічних виділень шкірних залоз тощо).

Аспекти інформаційних взаємозв'язків ссавців з лісовими БГЦ в умовах їх географічної невідповідності (але - відповідності екологічної) необхідно враховувати при проектуванні і створенні на території південного сходу України лісових насаджень різного призначення як ланок екологічних мереж регіонального, державного та європейського рівня.

Як науково-методичне підґрунтя цих заходів має розглядатися типологічна схема О.Л. Бельгарда для природних і штучних лісів степової зони.

Розроблення заходів охорони та оптимізації лісових БГЦ південного сходу України слід поєднувати з науково обґрунтованим регулюванням господарської діяльності, здійснення якої може призвести до фрагментації, спустелювання та знищення існуючих лісових насаджень. Необхідно враховувати, що від збереження структурно-функціонального потенціалу екстразональних степових лісів безпосередньо залежить:

успішність виживання рідкісних і вразливих видів ссавців (борсук, куниця лісова, горностай, тхір лісовий, видра, сліпачок звичайний);

перспектива становлення і розвитку популяцій видів-адвентистів (білка звичайна, олень плямистий);

підтримка поголів'я мисливсько-промислових звірів (лисиця, собака єнотовидний, заєць-русак, кабан, сарна).

Природоохоронні заходи, необхідні для підтримки і відновлення теріофауни у степовій зоні України, повинні бути в першу чергу спрямовані на найбільш оптимальні для ссавців лісові угіддя, що сприяють прояву різних форм їх життєдіяльності. Це, насамперед, байрачні, пристінні і заплавні дібровні БГЦ, вільшняки, а також різні типи аренних лісів (соснові бори, субори, судіброви).

Урахування інформаційного характеру екологічних взаємозв'язків ссавців із середовищем існування повинно бути покладено в основу розроблення не тільки заходів охорони цих тварин, але й підходів до управління їх популяціями та угрупованнями. Досягнення цих завдань пов'язане зі спрямованим, науково обґрунтованим впливом на природні системи.

Такого роду вплив має сприяти підвищенню якості місцеперебувань, передбачати збереження природних каналів передачі інформації та найважливіших екологічних орієнтирів (наприклад - стаціонарних елементів місцеперебувань) і в цілому - забезпечувати формування екологічно різноманітного та інформаційно ємного середовища існування ссавців. У свою чергу, це буде сприяти:

зниженню стресованості тварин на тлі трансформації природного середовища;

формуванню та розвитку популяцій і багатовидових угруповань на підставі збалансованого використання ресурсів та ефективного розмежування екологічних ніш;

підвищенню продуктивності популяцій промислових видів;

послабленню конфліктних зіткнень тварин з людиною і результатами його господарської діяльності;

більш повному прояву функціональної ролі ссавців у БГЦ.

СПИСОК НАУКОВИХ ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Михеев А.В. Сравнительная характеристика питания некоторых куньих в Присамарье // Питання степового лісознавства та лісової рекультивації земель. - 1999. - Вип. 3. - С. 115-119.

2. Міхєєв О.В. Аналіз трофічної ніші лісової куниці в умовах Самарського лісу / О.В. Міхєєв, О.А. Залізнюк // Науковий вісник: Сучасна екологія, проблеми сталого розвитку суспільства: Збірник науково-технічних праць. - Львів: УкрДЛТУ, 1999. - Вип. 9.8. - С. 104-107 (Особистий внесок - 50 %: здобувачем здійснено керівництво роботою, визначення матеріалу, статистична обробка даних, написання статті).

3. Михеев А.В. Биотопическое распределение и ширина пространственной ниши мелких млекопитающих в пойменных биогеоценозах Самарского леса // Питання степового лісознавства та лісової рекультивації земель. - 2001. - Вип. 5. - С. 94-99.

4. Михеев А.В. Информационные поля млекопитающих в лесных экосистемах аренного комплекса // Ученые записки Таврического национального ун-та им. В.В. Вернадского. Сер. биол. - 2001. - Т. 14 (53), № 2. - С. 121-124.

5. Михеев А.В. Принципы разобщения экологических ниш мелких млекопитающих в лесных экосистемах степной зоны Украины // Екологія та ноосферологія. - 2002. - Т. 11, № 1-2. - С. 79-85.

6. Михеев А.В. Биотопическая характеристика информационного поля лисицы в лесных экосистемах степной зоны Украины // Питання степового лісознавства та лісової рекультивації земель. - 2002. - Вип. 6. - С. 128-133.

7. Михеев А.В. Пространственно-биотопическое распределение рыжей полевки в процессе миграций в лесных экосистемах степной зоны Украины // Вісник Дніпропетровського ун-ту. Біол., екол. - 2002. - Вип. 10. - Т. 1. - С. 198-202.

8. Михеев А.В. Сравнительная характеристика питания куниц рода Martes в лесных экосистемах степной зоны Украины // Вестник зоологии. - 2002. - Т. 36, № 3. - С. 45-54.

9. Михеев А.В. Миграционная динамика популяций рыжей полевки в лесных экосистемах степной зоны Украины // Питання степового лісознавства та лісової рекультивації земель. - 2003. - Вип. 7. - С. 206-212.

10. Михеев А.В. Видовое разнообразие комплекса микромаммалий в условиях Самарского леса (Днепропетровская область) // Вестник зоологии. - 2003. - Т. 37, № 4. - С. 85-88.

11. Михеев А.В. Миграционные процессы и пространственная дифференцировка микромаммалий (Micromammalia, Rodentia, Insectivora) в лесных экосистемах степной зоны Украины // Вісник Дніпропетровського ун-ту. Біол., екол. - 2003. - Вип. 11. - Т. 1. - С. 188-192.

12. Михеев А.В. Роль почвенного покрова в формировании информационных полей млекопитающих в лесных биогеоценозах // Ґрунтознавство. - 2003. - Т. 4, № 1-2. - С. 43-50.

13. Михеев А.В. Систематизация следов жизнедеятельности как метод изучения информационно-коммуникативных связей в сообществах млекопитающих // Екологія та ноосферологія. - 2003. - Т. 13, № 1-2. - С. 93-98.

14. Михеев А.В. Роль миграционных процессов в формировании популяций землеройковых в условиях степных лесов // Вісник Дніпропетровського ун-ту. Біол., екол. - 2003. - Вип. 11. - Т. 2. - С. 114-118.

15. Михеев А.В. Влияние миграционных процессов на видовое разнообразие сообществ микромаммалий // Вестник зоологии. - 2004. - Т. 38, № 2. - С. 21-27.

16. Михеев А.В. Роль дорожных систем в формировании информационных полей хищных млекопитающих в лесных биогеоценозах // Питання степового лісознавства та лісової рекультивації земель. - 2004. - Вип. 8. - С. 142-150.

17. Михеев А.В. Миграционные процессы и биотопическое распределение микромаммалий в лесных экосистемах степной зоны Украины // Вісник Дніпропетровського ун-ту. Біол., екол. - 2004. - Вип. 12. - Т. 1. - С. 100-105.

18. Михеев А.В. Сезонная трансформация структуры рациона куниц рода Martes в лесных экосистемах степной Украины // Науковий вісник: Стан і тенденції розвитку лісівничої освіти, науки та лісового господарства в Україні: Збірник науково-технічних праць. - Львів: УкрДЛТУ, 2004. - Вип. 14.6. - С. 71-76.