Популяционная экология

Размещено на http://www.allbest.ru

Задание:

Тема 1: Основные группы экологических факторов

Цель: изучить основные группы экологические факторов, принципы классификации факторов среды.

1. Абиотические факторы. Особенности наземно-воздушной среды

2. Географическая зональность и вертикальная поясность

3. Основные типы взаимоотношений организмов. Классификация биотических факторов

Тема 2: Популяция как биологическая система

Цель: рассмотреть популяцию, как биологическую систему.

1. Генетическая и экологическая трактовка понятия «популяция»

2. Типы пространственной структуры

3. Факторы динамики численности популяции

Тема 1. Основные группы экологических факторов

1. Абиотические факторы. Особенности наземно-воздушной среды

экологический среда организм популяция численность

Условия жизни (условия существования) - это совокупность необходимых для организма элементов, с которыми он находится в неразрывной связи и без которых существовать не может.

Приспособления организма к среде носят название адаптации. Способность к адаптациям - одно их основных свойств жизни вообще, обеспечивающее возможность ее существования, выживания и размножения. Адаптация проявляется на разных уровнях - от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экосистем. Адаптации возникают и изменяются в ходе эволюции вида.

Отдельные свойства или элементы среды, воздействующие на организмы, называются экологическими факторами. Факторы среды разнообразны. Они имеют разную природу и специфику действия. Экологические факторы подразделяются на две большие группы: абиотические и биотические.

Абиотические факторы - это комплекс условий неорганической среды, влияющих на живые организмы прямо или косвенно: температура, свет, радиоактивное излучение, давление, влажность воздуха, солевой состав воды и т.д.

Биотические факторы - это все формы воздействия живых организмов друг на друга. Каждый организм постоянно испытывает на себе прямое или косвенное влияние других, вступая в связь с представителями своего и других видов.

В отдельных случаях антропогенные факторы выделяют в самостоятельную группу наряду с биотическими и абиотическими факторами, подчеркивая чрезвычайное действие антропогенного фактора.

Антропогенные факторы - это все формы деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни. Значение антропогенного воздействия на весь живой мир Земли продолжает стремительно возрастать.

Изменения факторов среды во времени могут быть:

1) регулярно-постоянными, меняющими силу воздействия в связи со временем суток, сезоном года или ритмом приливов и отливов в океане;

2) нерегулярными, без четкой периодичности, например, изменение погодных условий в разные годы, бури, ливни, сели и т.д.;

3) направленными на протяжении определенных или длительных отрезков времени, например, похолодание или потепление климата, зарастание водоема и т.д.

Экологические факторы среды могут оказывать на живые организмы различные воздействия:

1) как раздражители, вызывая приспособительные изменения физиологических и биохимических функций;

2) как ограничители, обуславливающие невозможность существования в данных условиях;

3) как модификаторы, вызывающие анатомические и морфологические изменения организмов;

4) как сигналы, свидетельствующие об изменении других факторов.=

Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их взаимодействия с организмами и в ответных реакциях живых существ можно выделить ряд общих закономерностей.

Интенсивность экологического фактора, наиболее благоприятная для жизнедеятельности организма, - оптимум, а дающая наихудший эффект - пессимум, т.е. условия, при которых жизнедеятельность организма максимально угнетается, но он еще может существовать. Так, при выращивании растений в различных температурных режимах точка, при которой наблюдается максимальный рост, и будет оптимумом. В большинстве случаев это некий диапазон температур, составляющий несколько градусов, потому здесь лучше говорить о зоне оптимума. Весь интервал температур (от минимальной до максимальной), при которых еще возможен рост, называют диапазоном устойчивости (выносливости), или толерантности. Точка, ограничивающая его (т.е. минимальная и максимальная) пригодные для жизни температуры - это предел устойчивости. Между зоной оптимума и пределом устойчивости по мере приближения к последнему растение испытывает все нарастающий стресс, т.е. речь идет о стрессовых зонах, или зонах угнетения, в рамках диапазона устойчивости

По мере удаления вверх и вниз но шкале не только усиливается стресс, а в конечном итоге, по достижении пределов устойчивости организма, происходит его гибель. Подобные эксперименты можно проводить и для проверки влияния других факторов. Результаты графически будут соответствовать кривой подобного типа.

Наземно-воздушная среда жизни, ее характеристика и формы адаптации к ней

Жизнь на суше потребовала таких приспособлений, которые оказались возможными только у высокоорганизованных живых организмов. Наземно-воздушная среда более сложная для жизни, она отличается высоким содержанием кислорода, малым количеством водяных паров, низкой плотностью и т.д. Это сильно изменило условия дыхания, водообмена и передвижения живых существ.

Низкая плотность воздуха определяет его малую подъемную силу и незначительную опорность. Организмы воздушной среды должны иметь собственную опорную систему, поддерживающую тело: растения - разнообразные механические ткани, животные - твердый или гидростатический скелет. Кроме этого, все обитатели воздушной среды тесно связаны с поверхностью земли, которая служит им для прикрепления и опоры.

Малая плотность воздуха обеспечивает низкую сопротивляемость передвижения. Поэтому многие наземные животные приобрели способность к полету. К активному полету приспособилось 75% всех наземных, преимущественно насекомые и птицы.

Благодаря подвижности воздуха, существующим в нижних слоях атмосферы вертикальным и горизонтальным потокам воздушных масс возможен пассивный полет организмов. В связи с этим у многих видов развита анемохория - расселение с помощью воздушных потоков. Анемохория характерна для спор, семян и плодов растений, цист простейших, мелких насекомых, пауков и т.д. Пассивно переносимые потоками воздуха организмы получили в совокупности название аэропланктона.

Наземные организмы существуют в условиях сравнительно низкого давления, обусловленного малой плотностью воздуха. В норме оно равно 760 мм ртутного столба. С увеличением высоты над уровнем моря давление уменьшается. Низкое давление может ограничивать распространенность видов в горах. Для позвоночных животных верхняя граница жизни - около 60 мм. Снижение давления влечет за собой уменьшение обеспеченности кислородом и обезвоживание животных за счет увеличения частоты дыхания. Примерно такие же пределы продвижения в горах имеют высшие растения. Несколько более выносливы членистоногие, которые могут встречаться на ледниках, выше границы растительности.

Газовый состав воздуха. Кроме физических свойств воздушной среды, для существования наземных организмов очень важны ее химические свойства. Газовый состав воздуха в приземном слое атмосферы довольно однороден в отношении содержания главных компонентов (азот - 78,1%, кислород - 21,0%, аргон - 0,9%, углекислый газ - 0,003% от объема).

Высокое содержание кислорода способствовало повышению обмена веществ у наземных организмов по сравнению с первичноводными. Именно в наземной обстановке, на базе высокой эффективности окислительных процессов в организме, возникла гомойтермия животных. Кислород из-за постоянного его высокого содержания в воздухе не является лимитирующим фактором жизни в наземной среде.

Содержание углекислого газа может изменяться в отдельных участках приземного слоя воздуха в довольно значительных пределах. Повышенное насыщение воздуха СО? возникает в зонах вулканической активности, возле термальных источников и других подземных выходов этого газа. В высоких концентрациях углекислый газ токсичен. В природе такие концентрации встречаются редко. Низкое содержание С02 тормозит процесс фотосинтеза. В условиях закрытого грунта можно повысить скорость фотосинтеза, увеличив концентрацию углекислого газа. Этим пользуются в практике тепличного и оранжерейного хозяйства.

Азот воздуха для большинства обитателей наземной среды является инертным газом, но отдельные микроорганизмы (клубеньковые бактерии, азотбактерии, сине-зеленые водоросли и др.) обладают способностью связывать его и вовлекать в биологический круговорот веществ.

Дефицит влаги - одна из существенных особенностей наземно-воздушной среды жизни. Вся эволюция наземных организмов шла под знаком приспособления к добыванию и сохранению влаги. Режимы влажности среды на суше очень разнообразны - от полного и постоянного насыщения воздуха водяными парами в некоторых районах тропиков до практически полного их отсутствия в сухом воздухе пустынь. Также значительна суточная и сезонная изменчивость содержания водяных паров в атмосфере. Водообеспеченность наземных организмов зависит также от режима выпадения осадков, наличия водоемов, запасов почвенной влаги, близости фунтовых вод и т.д.

Это привело к развитию у наземных организмов адаптации к различным режимам водообеспечения.

Температурный режим. Следующей отличительной чертой воздушно-наземной среды являются значительные температурные колебания. В большинстве районов суши суточные и годовые амплитуды температур составляют десятки градусов. Устойчивость к температурным изменениям среды у наземных обитателей очень различна, в зависимости от того, в каком конкретном местообитания проходит их жизнь. Однако в целом наземные организмы значительно более эвритермны по сравнению с водными организмами.

Условия жизни в наземно-воздушной среде осложняются, кроме того, существованием погодных изменений. Погода - непрерывно меняющиеся состояния атмосферы у заемной поверхности, до высоты примерно в 20 км (граница тропосферы). Изменчивость погоды проявляется в постоянном варьировании сочетания таких факторов среды, как температура, влажность воздуха, облачность, осадки, сила и направление ветра и т.д. Многолетний режим погоды характеризует климат местности. В понятие «Климат» входят не только средние значения метеорологических явлений, но также их годовой и суточный ход, отклонение от него и их повторяемость. Климат определяется географическими условиями района. Основные климатические факторы - температура и влажность - измеряются количеством осадков и насыщенностью воздуха водяными парами.

Для большинства наземных организмов, особенно мелких, не столько важен климат района, сколько условия их непосредственного обитания. Очень часто местные элементы среды (рельеф, экспозиция, растительность и т.д.) так изменяют в конкретном участке режим температур, влажности, света, движения воздуха, что он значительно отличается от климатических условий местности. Такие модификации климата, складывающиеся в приземном слое воздуха, называются микроклиматом. В каждой зоне микроклимат очень разнообразен. Можно выделить микроклиматы очень небольших участков.

Световой режим наземно-воздушной среды также обладает некоторыми особенностями. Интенсивность и количество света здесь наиболее велики и практически не лимитируют жизнь зеленых растений, как в воде или почве. На суше возможно существование чрезвычайно светолюбивых видов. Для подавляющего большинства наземных животных с дневной и даже ночной активностью зрение представляет собой один из основных способов ориентации. У наземных животных зрение имеет важное значение для поисков добычи, многие виды обладают даже цветным зрением. В связи с этим у жертв возникают такие приспособительные особенности, как защитная реакция, маскирующая и предупреждающая окраска, мимикрия и т.д. У водных обитателей такие адаптации развиты значительно меньше. Возникновение ярко окрашенных цветков высших растений также связано с особенностями аппарата опылителей и в конечном счете - со световым режимом среды.

Рельеф местности и свойства грунта - также условия жизни наземных организмов и, в первую очередь, растений. Свойства земной поверхности, оказывающие экологическое воздействие на ее обитателей, объединяются «эдафическими факторами среды» (от греческого «эдафос» - «почва»).

По отношению к разным свойствам почв можно выделить целый ряд экологических групп растений. Так, по реакции на кислотность почвы различают:

1) ацидофильные виды - растут на кислых почвах с рН не менее 6,7 (растения сфагновых болот);

2) нейтрофильные - склонны расти на почвах с рН 6,7-7,0 (большинство культурных растений);

3) базифильные - растут при рН более 7,0 (мордовник, лесная ветренница);

4) индиферентные - могут произрастать на почвах с разным значением рН (ландыш).

Отличаются растения и по отношению к влажности почвы. Определенные виды приурочены к разным субстратам, например, петрофиты растут на каменистых почвах, пасмофиты заселяют сыпучие пески.

Рельеф местности и характер грунта влияют на специфику передвижения животных: например, копытных, страусов, дроф, живущих на открытых пространствах, твердом грунте, для усиления отталкивания при беге. У ящериц, обитающих в сыпучих песках, пальцы окаймлены бахромой из роговых чешуек, увеличивающих опоры. Для наземных обитателей, роющих норы, плотный грунт неблагоприятен. Характер почвы в определенных случаях влияет на распределение наземных животных, роющих норы или зарывающихся в грунт, или откладывающих яйца в почву и т.д.

2. Географическая зональность и вертикальная поясность

Многие физико-географические явления в географической оболочке распределяются в форме полос, вытянутых вдоль параллелей, или под некоторым углом к ним. Это свойство географических явлений называется зональностью (закон географической зональности). Представления о природной зональности возникли еще у древнегреческих ученых. Так, в V в. до н.э. Геродот и Эвдоникс отмечали пять зон Земли: тропическую, две умеренные и две полярные. Большой вклад в учение о природной зональности внес немецкий географ Гумбольдт, который установил климатические и растительные зоны Земли («География растений», 1836 г.). В России представления о географической зональности высказаны в 1899 г. Докучаевым в книге «Учение о зонах природы. Горизонтальные и вертикальные почвенные зоны». Профессору Григорьеву принадлежат исследования о причинах и факторах зональности. Он пришел к выводу о большой роли соотношения радиационного баланса и количества годовых осадков (1966 г.).

В настоящее время считается, что природная зональность представлена

компонентной зональностью;

ландшафтной зональностью.

Все компоненты географической оболочки подчинены Мировому закону зональности. Зональность отмечается для климатических показателей, растительных группировок и типов почв. Она проявляется также в гидрологических и геохимических явлениях, как производная от климатических и почвенно-растительных условий.

В основе зональности физико-географических явлений находится закономерность поступления солнечной радиации, приход которой убывает от экватора к полюсам. Однако на такое распределение солнечной радиации накладывается фактор прозрачности атмосферы, который является азональным, так как он не связан с формой Земли. От солнечной радиации зависит температура воздуха, на распределения которой влияет еще один азональный фактор - свойства земной поверхности - ее теплоемкость и теплопроводность. Этот фактор приводит к еще большему нарушению зональности. На распределение тепла на поверхности Земли большое влияние оказывают также океанические и воздушные течения, образующие системы переноса тепла.

Еще более сложно распределяются на нашей планете атмосферные осадки. Они имеют, с одной стороны, зональный характер, а с другой - связаны с положением территории в западной или восточной части континентов и высотой земной поверхности.

Совместное воздействие тепла и влаги является основным фактором, который определяет большинство физико-географических явлений. Поскольку в распределении влаги и тепла сохраняется ориентация по широте, то и все явления, связанные с климатом, ориентированы поширотно. В результате на Земле образуется поширотная структура, называемая географической поясностью .

Поясность проявляется в распределении основных климатических характеристик: солнечной радиации, температуры и атмосферного давления, что приводит к образованию системы из 13 климатических поясов . Растительные группировки на Земле также образуют вытянутые полосы, но более сложной конфигурации, чем климатические пояса. Их называют зонами растительности . Почвенный покров тесно связан с растительностью, климатом и характером рельефа, что позволило В.В. Докучаеву выделить генетические типы почв.

В 50-х годах XX столетия географы Григорьев и Будыко развили закон зональности Докучаева и сформулировали периодический закон географической зональности . Этим законом устанавливается повторение однотипных географических зон внутри поясов - в зависимости от соотношения тепла и влаги. Так, лесные зоны имеются в экваториальном, субэкваториальном, тропическим и умеренном поясах. Степи и пустыни также встречаются в разных географических поясах. Наличие однотипных зон в разных поясах объясняется повторением одинаковых соотношений тепла и влаги.

Таким образом, зона - это крупная часть географического пояса, которая характеризуется одинаковыми показателями радиационного баланса, годовой суммы осадков и испаряемости. В начале прошлого века Высоцкий предложил коэффициент увлажнения, равный отношению количества осадков к испаряемости. Позднее Будыко для обоснования периодического закона ввел показатель - радиационный индекс сухости, представляющий собой отношение поступающего количества солнечной энергии к затратам тепла на испарение атмосферных осадков. Как установлено, имеется тесная связь географических зон с величиной поступления солнечного тепла и радиационным индексом сухости.

Географические пояса внутренне неоднородны, что, прежде всего, связано с азональной циркуляцией атмосферы и переносом влаги. С учетом этого выделяются секторы. Как правило, их три: два океанических (западный и восточный) и один континентальный. Секторность - это географическая зональность, которая выражается в смене основных природных показателей по долготе, то есть от океанов вглубь материков.

Ландшафтная зональность определяется тем, что географическая оболочка в процессе своего развития приобрела «мозаичное» строение и состоит из множества природных комплексов неодинаковой величины и сложности. По определению Ф.Н. Милькова ПТК - это само регулируемая система взаимосвязанных компонентов, функционирующая под воздействием одного или нескольких компонентов, выступающих в роли ведущего фактора.

Bертикальная поясность

Высотная поясность - часть вертикальной зональности природных явлений и процессов, относящихся только к горам. Из-за закономерного понижения температур воздуха с высотой меняются соотношения тепла и влаги, условия стока, рельефообразования, почвенно-растительный покров и связанные с ним животные.

Подъём на высокую гору сопровождается сменой нескольких поясов растительности, как при движении от экватора к полюсам. В отличии от природных зон здесь мало зверей, но много хищных птиц (самая крупная хищная птица - кондор. Он парит над Андами на высоте до 7 тыс. м). В каждом типе окружающей среды существует своё собственное сообщество животных и растений даже в пределах одной природной зоны, но на разных материках (природный комплекс).Одновременно с зональными действуют и азональные факторы, связанные с внутренней энергией Земли (рельеф, высота, конфигурация материков).

В любом месте земного шара зональные и азональные факторы действуют одновременно. Набор высотных поясов в горах зависит от географического положения самих гор, которое определяет характер нижнего пояса, и высоты гор, определяющей характер верхнего яруса. Последовательность высотных поясов совпадает с последовательностью изменения природных зон на равнинах. Но в горах пояса меняются быстрее, есть пояса, которые характерны только для гор - субальпийские и альпийские луга.

Высотная поясность горных систем многообразна. Она тесно связана с широтными зонами. С высотой трансформируются климат, почвенно-растительный покров, гидрологические и геоморфологические процессы, резко выступает фактор экспозиции склонов и т.д. С изменением компонентов природы изменяются природные комплексы -- образуются высотные природные пояса. Явление смены природно-территориальных комплексов с высотой называют высотной поясностью, или вертикальной высотной зональностью.

Формирование типов высотной поясности горных систем определяют следующие факторы:

> Географическое положение горной системы. Количество горных высотных поясов в каждой горной системе и их высотное положение в основных чертах определяются широтой места и положением территории по отношению к морям и океанам. По мере продвижения с севера на юг высотное положение природных поясов в горах и их набор постепенно увеличиваются.

> Абсолютная высота горной системы. Чем выше поднимаются горы и чем ближе они расположены к экватору, тем большее количество высотных поясов они имеют. Поэтому в каждой горной системе развивается свой набор высотных поясов.

> Рельеф. Рельеф горных систем (орографический рисунок, степень расчлененности и выравненности) определяет распределение снежного покрова, условия увлажнения, сохранность или вынос продуктов выветривания, влияет на развитие почвенно-растительного покрова и тем самым определяет разнообразие природных комплексов в горах. Например, развитие поверхностей выравнивания способствует увеличению площадей высотных поясов и формированию более однородных природных комплексов.

> Климат. Это один из важнейших факторов, формирующих высотную поясность. С поднятием в горы меняются температура, увлажнение, солнечная радиация, направление и сила ветра, типы погоды. Климат определяет характер и распространение почв, растительности, животного мира и т.д., а следовательно, разнообразие природных комплексов.

Экспозиция склонов. Она играет существенную роль в распределении тепла, влаги, ветровой деятельности, а следовательно, процессов выветривания и распределения почвенно-растительного покрова. На северных склонах каждой горной системы высотные пояса расположены обычно ниже, чем на южных склонах.

На положение, изменение границ и природный облик высотных поясов оказывает влияние и хозяйственная деятельность человека.

Уже в неогене на равнинах России существовали широтные зоны, почти аналогичные современным, но в связи с более теплым климатом зоны арктических пустынь и тундр отсутствовали. В неоген-четвертичное время происходят существенные изменения природных зон. Это было вызвано активными и дифференцированными неотектоническими движениями, похолоданием климата и возникновением ледников на равнинах и в горах. Поэтому природные зоны смещались к югу, изменялся состав их флоры (усиление листопадной бореальной и холодостойкой флоры современных хвойных лесов) и фауны, формировались самые молодые зоны -- тундра и арктическая пустыня, а в горах -- альпийский, горно-тундровый и нивально-гляциальный пояса.

В более теплое микулинское межледниковье (между московским и валдайским оледенениями) природные зоны смещались к северу, а высотные пояса занимали более высокие уровни. В это время формируется структура современных природных зон и высотных поясов. Но в связи с изменением климата в позднем плейстоцене и голоцене границы зон и поясов смещались несколько раз. Это подтверждается многочисленными реликтовыми ботаническими и почвенными находками, а также спорово-пыльцевыми анализами четвертичных отложений.

В горах при подъеме вверх меняется количество и состав солнечной радиации, уменьшаются количество атмосферных осадков и атмосферное давление. Изменение климатических условий приводит к изменению в том же направлении геоморфологических процессов, состава растительности, особенностей почв и характера животного мира. Это позволяет выделить в горных системах вертикальные пояса.

Вертикальные пояса сходны с горизонтальными зонами в том смысле, что сменяются при движении вверх примерно в том же порядке (начиная от той широтной зоны, в которой расположена горная страна), в каком сменяются широтные зоны при движении от экватора к полюсам. Но вертикальные пояса не являются точными копиями аналогичных широтных зон, так как на них оказывают влияние местные условия (расчлененность рельефа, различие экспозиций склонов, высота гор, история развития местности и т. д.).

Несмотря на некоторые черты сходства вертикальной поясности в разных горных системах, последняя проявляется по-разному на различных материках и географических широтах. Степень выраженности вертикальной поясности, т. е. количество вертикальных поясов, высота их, непрерывность протяжения, флористический и фаунистический состав зависят от положения горной системы, ее широты, направления хребтов, степени расчлененности, истории формирования и некоторых других причин.

Продемонстрируем это на примере двух горных систем (Верхоянский хребет и Большой Кавказ).

а) Верхоянский хребет, вернее целая система хребтов, по своим размерам в несколько раз превышает систему хребтов Большого Кавказа. Несмотря на это, Верхоянский хребет имеет менее разнообразную природу, т. е. в его пределах выражено меньшее количество вертикальных поясов, чем на Большом Кавказе, да и аналогичные пояса этих горных систем резко различаются по характеру растительности, почв и животного мира.

Верхоянский хребет расположен в умеренном поясе, в зоне тайги, на северо-востоке Сибири. Климат здесь отличается большой суровостью. Близ хребта находится «полюс холода»; грунт круглый год скован мерзлотой; дуют пронзительные ветры; количество осадков незначительно (200--300 мм в год).

Склоны хребта от основания и до высоты примерно 1 тыс. м покрыты тайгой, в северной части редкостойной, состоящей из даурской лиственницы (Larix dahurica). Последняя приспособлена к обитанию в самых суровых условиях, на мерзлом грунте. Под тайгой развиты подзолистые почвы. Пояс тайги сменяется поясом субальпийских кустарников (на подзолистых почвах), наибольшее распространение из которых имеет кедровый стланик (Pinus pumila) -- стелющийся вид кедровой сосны. Выше 1000--1500 м начинается гольцовый пояс, т. е. горная лишайниково-щебенчатая тундра с ягелем (Cladonia), куропаточьей травой (Dryas punctata), лапчаткой (Potentilla nivea) и др. Такова скудная растительность Верхоянского хребта.

б) Большой Кавказ расположен на границе умеренного и субтропического климатических поясов. Одно это уже заставляет предполагать на Большом Кавказе разнообразие природных условий в виде значительного количества вертикальных поясов и различия их на северном и южном склонах. Кроме того, вертикальная поясность осложняется здесь нарастанием сухости с запада на восток. Все эти факторы очень разнообразят на Большом Кавказе вертикальную поясность и приводят к различиям ее на северном и южном склонах, а также на западе и на востоке.

При подъеме в горы со стороны Рионской низменности мы встретим следующие вертикальные пояса:

1. Пояс реликтовых колхидских лесов, развитых преимущественно на подзолисто-желтоземных почвах. Основу леса здесь составляют широколиственные породы: дуб Гартвиса (Quercus hartwissiana), дуб грузинский (Quercus iberica), благородный каштан (Castanea satwa), бук восточный (Fagus orientalis), граб (Carpinus caucasica), В подлеске развиты вечнозеленые кустарники: понтийский рододендрон (Rhododendron ponticum), лавр (Laurus nobiles) и др.

2. С высоты 600 ж и до высоты около 1200 м тянется пояс буковых лесов (темных и влажных), состоящих главным образом из восточного бука, к которому присоединяются другие широколиственные породы. В этом: поясе развиты горнолесные бурые почвы.

3. Еще выше протягивается пояс хвойных и хвойно-широколиственных лесов, состоящих из кавказской ели (Picea orientalis), кавказской пихты. (Abies nordmanniana) и восточного бука; под ними развиты горноподзо-лнстые и горнолесные бурые почвы.

4. С высоты около 2000 м начинается субальпийский пояс -- высокотравных лугов и зарослей кавказского рододендрона (Rhododendron caucasicum) на горнолуговых почвах. Еще выше тянется альпийский пояс, где альпийские луга, развитые на горнолуговых почвах, чередуются с почти обнаженными скалами и осыпями. И, наконец, последним является нивальный пояс -- область распространения вечных снегов и ледников.

Северный склон Западного Кавказа отличается от южного отсутствием пояса колхидских лесов, который здесь заменяется поясом дубовых лесов, состоящих главным образом из дуба (Quercus petraca). Остальные вертикальные пояса несколько отличаются от вышеуказанных своим флористическим составом.

Совершенно другой характер вертикальной поясности наблюдается на Восточном Кавказе. У подножия склона располагаются пустыни и полупустыни Куринской низменности на сероземных, бурых и каштановых почвах, пустыни и полупустыни на крайнем востоке поднимаются в горы до высоты 800 ж. Главным их представителем является полынь Ганзена (Artemisia Hanseniana). Выше следует пояс степей, на горных черноземах и темно-каштановых почвах, который при движении на запад постепенно выклинивается.

Выше (в среднем на высоте 500--1200 м) расположен пояс дубовых лесов с примесью других широколиственных пород (грузинский дуб, кавказский граб) на коричневых почвах. Там, где леса вырублены, широким развитием пользуется нагорно-ксерофитная растительность (щибляк), состоящая преимущественно из держидерева (Paliurus spina).

На высоте 1200--2000 м тянется пояс буковых и буково-грабовых лесов, которые у верхней границы леса сменяются зарослями восточного дуба (Quercus macranthera). Хвойные леса на Восточном Кавказе отсутствуют. Почвы бурые лесные.

На высоте 2000--2500 м развиты субальпийские луга, которые отличаются от таковых Западного Кавказа сильной остепненностью и низким травостоем (высокогорные степи). Выше они переходят в альпийские луга. Почвы горнолуговые. И, наконец, на максимальных высотах развит нивальный пояс, который имеет на Восточном Кавказе незначительное распространение.

Северный склон Восточного Кавказа (включая Дагестан) отличается отсутствием у подножия пустынь, большей ксерофитностью высокогорных лугов (высокогорные степи на горных лугово-степных почвах) и большим развитием нагорно-ксерофитной растительности.

3. Основные типы взаимоотношений организмов. Классификация биотических факторов

Существует несколько основных типов взаимодействий между организмами. Подобно большинству биологических категорий, они не являются понятиями с абсолютно четкими границами, поэтому не существует и общепринятой их единой классификации. В качестве примера рассмотрим классификацию «+,0, --»

«- -» (Конкуренция)- это взаимодействие, сводящееся к тому, что один организм потребляет ресурс, который был бы доступен для другого организма и мог бы им потребляться. Одно живое существо лишает части ресурса другое, которое вследствие этого медленнее растет, оставляет меньшее число потомков и имеет больше шансов погибнуть. Лишать друг друга потенциального ресурса могут особи как одного, так и разных видов. В первом случае взаимное влияние можно считать равноценным и симметричным, так как особи одного вида имеют более сходные потребности в ресурсах, чем особи разных видов.

«0 -» (Аменсализм) - взаимоотношения между особями разных видов, когда особи одного вида, чаще путем выделения особых веществ, оказывают угнетающее воздействие на особей другого вида. Строго говоря, аменсализмом можно считать те случаи воздействия, когда один организм осуществляет вредное воздействие (например, выделяет токсин) независимо от того, присутствует угнетаемый организм или нет.

«+ -» (Хищничество)- можно определить как поедание одного организма (жертвы) другим организмом (хищником), причем жертва должна быть живой перед нападением на нее хищника. Такое определение исключает детритофагию (потребление мертвого органического вещества).

Существуют различные классификации хищников. Согласно одной из них («таксономической») выделяются: хищники (в собственном значении этого слова) поедают животных, растительноядные - растения, а всеядные - и тех и других.

«+ -» (Паразитизм) - (можно рассматривать как одно из проявлений хищничества) форма взаимоотношений двух различных организмов, когда один из них использует другого в качестве среды обитания или источника пищи, при этом, нанося ему определенный вред (на практике «вред» можно оценивать по снижению врожденной скорости популяционного роста хозяина и (или) его численности).

«+ 0» Комменсализм - основой для этого типа отношений могут быть общее пространство, субстрат, кров, передвижение или чаще всего пища. Используя особенности образа жизни или строения хозяина, комменсализм извлекает из этого одностороннюю пользу. Присутствие его для хозяина остается обычно безразличным (пример - обитание рыбы средиземноморского карапуса в полости тела некоторых видов голотурий, которых она использует как убежище).

«+ +» Мутуализм - взаимодействия между парами видов, приносящие обоюдную пользу, т.е. в популяции каждого из этих видов (мутуалистов) особи растут и (или) размножаются и (или) размножаются с большим успехом в присутствии особей другого вида. Преимущества могут быть разные. Чаще всего они заключаются в том, что, по крайней мере, один из партнеров использует другого в качестве пищевого ресурса, тогда как другой получает защиту от врагов или благоприятные для роста и размножения условия. В других случаях вид, выигрывающий в пище, освобождает партнера от паразитов, опыляет растения или распространяет семена. При этом необходимо помнить, что мутуализм не является примером дружеской взаимопомощи. Каждый партнер, по существу, действует «эгоистично», и выгодные взаимоотношения возникают просто потому, что получаемая им польза перевешивает требуемые затраты (пример мутуализма - африканская птица медоуказчик связана с млекопитающим, капским медоедом). Птица разыскивает пчелиное гнездо и приводит к нему млекопитающее. Медоед вскрывает гнездо и поедает мед и личинки пчел, а медоуказчик питается остатками его трапезы. Птица легко находит гнезда, но не способна их вскрывать; медоед, наоборот легко вскрывает гнезда, но находит их с трудом. Взаимосвязанное поведение приносит животным обоюдную пользу.

К перечисленным выше типам отношений можно добавить детритофагию (питание остатками организмов). Этот тип обладает определенной специфичностью, выражающейся в том, что редуценты и детритофаги не контролируют скорость, с которой их ресурсы становятся доступными или возобновляются; они полностью зависят от скорости, с которой какой-нибудь другой фактор (болезнь, старение) высвобождает ресурс, обеспечивающий их жизнедеятельность.

Закономерность действия биотических факторов

Большую роль в жизни каждого сообщества играют условия среды обитания организмов. Любой элемент среды, оказывающий прямое воздействие на живой организм, называют экологическим фактором (например, климатические факторы).

Различают абиотические и биотические экологические факторы. К абиотическим факторам относят солнечную радиацию, температуру, влажность, освещенность, свойства почвы, состав воды.

Важным экологическим фактором для популяций животных считают пищу. Количество и качество пищи влияют на плодовитость организмов (их рост и развитие), продолжительность жизни. Установлено, что мелким организмам необходимо больше пищи в расчете на единицу массы, чем крупным; теплокровным - больше, чем организмам с непостоянной температурой тела. Например, синице лазоревке при массе тела в 11 г необходимо ежегодно потреблять пищи в размере 30% от ее массы, певчему дрозду при массе 90 г - 10%, а сарычу при массе в 900 г - всего 4,5%.

К биотическим факторам относят различные взаимоотношения между организмами в природном сообществе. Различают взаимоотношения особей одного вида и особей разных видов. Взаимоотношения особей одного вида имеют большое значение для его выживания. Многие виды могут нормально размножаться только тогда, когда они живут довольно многочисленной группой. Так, баклан нормально живет и размножается, если в его колонии насчитывается не меньше 10 тыс. особей. Принцип минимального размера популяции объясняет, почему редкие виды трудно спасти от исчезновения. Для выживания африканских слонов в стаде должно быть не меньше 25 особей, а северных оленей - 300-400 голов. Совместная жизнь облегчает поиски пищи и борьбу с врагами. Так, только стая волков может поймать добычу крупных размеров, а стадо лошадей и бизонов может успешно обороняться от хищников.

В то же время чрезмерное увеличение численности особей одного вида приводит к перенаселению сообщества, обострению конкуренции за территорию, пищу, лидерство в группе.

Взаимоотношения особей разных видов в сообществе могут быть независимыми. Часто складываются конкурентные взаимоотношения. Особи разных видов конкурируют за пищу, территорию. Существуют симбиотические взаимоотношения, когда особи одного вида могут жить и размножаться только в присутствии другого вида. Различают также и такие типы отношений между особями разных видов, как сотрудничество, паразитизм, хищничество. Все формы внутривидовых и межвидовых взаимоотношений в сообществе относят к действию биотических факторов.

Изучением взаимоотношений особей одного вида в сообществе занимается популяционная экология. Главная задача популяционной экологии - изучение численности популяций, ее динамики, причин и последствий изменения численности.

Популяции разных видов, длительное время обитающие совместно на определенной территории, образуют сообщества, или биоценозы. Сообщество разных популяций взаимодействует с экологическими факторами среды, вместе с которыми оно образует биогеоценоз.

Большое воздействие на существование особей одного и разных видов в биогеоценозе оказывает лимитирующий, или ограничивающий, фактор среды, то есть недостаток того или иного ресурса. Для особей всех видов лимитирующим фактором может быть низкая или высокая температура, для обитателей водных биогеоценозов - соленость воды, содержание кислорода. Например, распространение организмов в пустыне ограничивается высокой температурой воздуха. Изучением ограничивающих факторов занимается прикладная экология.

Для хозяйственной деятельности человека важно знать лимитирующие факторы, которые ведут к снижению продуктивности сельскохозяйственных растений и животных, к уничтожению насекомых-вредителей. Так, ученые установили, что ограничивающим фактором для личинок жука-щелкуна является очень низкая или очень высокая влажность почвы. Поэтому для борьбы с этим вредителем сельскохозяйственных растений проводят осушение или сильное увлажнение почвы, что приводит к гибели личинок.

Экология изучает взаимодействие организмов, популяций, сообществ между собой, воздействие на них факторов среды обитания. Аутэкология изучает связи особей со средой, а синэкология - взаимосвязи популяций, сообществ и среды обитания. Различают абиотические и биотические экологические факторы. Для существования особей, популяций важное значение имеют лимитирующие факторы. Большое развитие получила популяционная и прикладная экология. Достижения экологии используются для разработки мер охраны видов и сообществ, в сельскохозяйственной практике.

Биотические факторы - это совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других, а также на неживую природу. Классификация биотических взаимодействий:

1. Нейтрализм - ни одна популяция не влияет на другую.

2. Конкуренция - это использование ресурсов (пищи, воды, света, пространства) одним организмом, который тем самым уменьшает доступность этого ресурса для другого организма.

Конкуренция бывает внутривидовая и межвидовая. Если численность популяции невелика, то внутривидовая конкуренция выражена слабо и ресурсы имеются в изобилии.

При высокой плотности популяции интенсивная внутривидовая конкуренция снижает наличие ресурсов до уровня, сдерживающего дальнейший рост, тем самым регулируется численность популяции. Межвидовая конкуренция - взаимодействие между популяциями, которое неблагоприятно сказывается на их росте и выживаемости. При завозе в Британию из Северной Америки каролинской белки уменьшилась численность обыкновенной белки, т.к. каролинская белка оказалась более конкурентоспособной. Конкуренция бывает прямая и косвенная. Прямая - это внутривидовая конкуренция, связанная с борьбой за место обитания, в частности защита индивидуальных участков у птиц или животных, выражающейся в прямых столкновениях. При недостатке ресурсов возможно поедание животных особей своего вида (волки, рыси, хищные клопы, пауки, крысы, щука, окунь и т.д.) Косвенная - между кустарниками и травянистыми растениями в Калифорнии. Тот вид, который обосновался первым, исключает другой тип. Быстро растущие травы с глубокими корнями снижали содержание влаги в почве до уровня непригодного для кустарников.

А высокой кустарник затенял травы, не давая им произрастать из-за нехватки света.

Паразитизм - один организм (паразит) живет за счет питания тканями или соками другого организма (хозяина), тесно связан в своем жизненном цикле.

Паразитов различают по месту обитания: находятся на поверхности хозяина.

Блохи, вши, клещи - животные.

Тля, мучнистая роса - растения.

У паразита имеются специальные приспособления (крючки, присоски и т.п.) внутри хозяина. Вирусы, бактерии, примитивные грибы - растения. Глисты - животные.

Высокая плодовитость.

Не приводят к гибели хозяина, но угнетают процессы жизнедеятельности Хищничество - поедание одного организма (жертвы) другим организмом (хищником). Хищники могут поедать травоядных животных, и также слабых хищников. Хищники обладают широким спектром питания, легко переключаются с одной добычи на другую более доступную. Хищники часто нападают на слабые жертвы.

Норка уничтожает больных и старых ондатр, а на взрослых особей не нападает. Поддерживается экологическое равновесие между популяциями жертва-хищник.

Симбиоз - сожительство двух организмов разных видов при котором организмы приносят друг другу пользу.

По степени партнерства симбиоз бывает: Комменсализм - один организм питается за счет другого, не нанося ему вреда.

Рак - актиния.

Актиния прикрепляется к раковине, защищая его от врагов, и питается остатками пищи. Мутуализм - оба организма получают пользу, при этом они не могут существовать друг без друга.

Лишайник - гриб + водоросль.

Гриб защищает водоросль, а водоросль кормит его. В естественных условиях один вид не приведет к уничтожению другого вида. Экосистема. Экосистема - это совокупность совместно обитающих разных видов организмов и условий их существования, находящихся в закономерной взаимосвязи друг с другом. Термин предложен в 1935 году английским экологом Тексли.

Самая большая экосистема - биосфера Земли, далее по уменьшению: суша, океан, тундра, тайга, лес, озеро, пень от дерева, горшок с цветами. Экосистема океана. Одна из самых больших экосистем (94 % гидросферы). Жизненная среда океана непрерывна, в ней отсутствуют границы, препятствующие расселению живых организмов (на суше граница - океан между материками, на материке - реки, горы и т.п.).

В океане вода находится в постоянном движении.

Существуют горизонтальные и вертикальные течения.

В воде растворено - 48-10 т солей. Эти физико-химические особенности создают благоприятные условия для образования и развития разнообразных организмов.

В океане насчитывается:

* 160 000 видов животных (80 тыс. моллюсков, 20 тыс. ракообразных, 16 тыс. рыб, 15 тыс. простейших).

* 10 000 видов растений.

В основном различные виды водорослей. Однако органическая жизнь распределяется по горизонтали и вертикали неравномерно. В зависимости от а биотических факторов (световой режим, t, соленость и т.д.) океан подразделяют на несколько зон.

В зависимости от освещения:

* верхняя освещаемая - до 200 м (эвфотическая)

* нижняя, лишенная света - свыше 200 м (афотическая)

Экосистема океана также делится на:

* толща воды (пелагиаль)

* дно (бенталь)

В зависимости от глубины:

* до 200 м (литоральная зона)

* до 2500 м (батиальная зона)

* до 6000 м (абиссальная зона)

* более 6000 м (ультраабиссальная зона)

В открытом океане по сравнению с прибрежной зоной пища менее сконцентрирована, поэтому здесь разнообразны активно плавающие организмы (рыбы, кальмары, акулы, киты и т.д.).

Пищевая цепь: фитопланктон - зоопланктон - планктоноядные рыбы - хищные рыбы - детритофаги (бактерии, которые живут в основном на дне).

Тема 2. Популяция как биологическая система

1. Генетическая и экологическая трактовка понятия «популяция»

Понятие о популяции возникло в начале XX в. Впервые этот термин использовал Иоганзен, который рассматривал популяцию как совокупность генетически неоднородных гетерозиготных особей, противопоставляя ее генетически чистым линиям. Главный критерий популяции -- способность к свободному обмену генетической информацией; с генетико-эволюционных позиций этот критерий определяет масштабы популяций разных видов. Тимофеев-Ресовский, Яблоков дают определение популяции: Под популяцией понимается совокупность особей определенного вида, в течение достаточно длительного времени населяющих определенное пространство, внутри которого осуществляется панмиксия и нет заметных изоляционных барьеров, которая отделена от соседних таких же совокупностей особей данного вида той или иной степенью давления тех или иных форм изоляции. Экологический аспект популяционной биологии направлен на изучение жизни популяции как формы существования вида в составе конкретных экосистем. Популяция -- Это группировка особей одного вида, населяющих определенную территорию и характеризующихся общностью морфобиологического типа, специфичностью генофонда и системой устойчивых функциональных взаимосвязей (Шилов). Популяцией обозначается такая пространственная группировка видового населения, в которой все особи прямо связаны друг с другом функциональными или информационными отношениями (Шварц). Этот подход подчеркивает функциональную целостность популяции в процессах биологического круговорота и в эволюции. Любая популяция занимает определенное положение в пространстве и пространственно структурирована. Характер пространственной структуры видоспецифичен и определяет возможность наиболее эффективного использования ресурсов среды и устойчивого осуществления внутрипопуляционных взаимоотношений особей и их групп. Популяция структурирована не только пространственно, но и функционально. Особи, составляющие популяцию, непрерывно обмениваются информацией. Информационные процессы представляют собой специ­фический механизм формирования и поддержания целостности популяции, как системы, во времени и в пространстве. На основе пространственной и функциональной структурированности в популяциях развиваются формы индивидуальных и групповых отношений.

Свойства популяции: 1) численность популяции (N). Для крупных популяций N>1000. Если будет N<1000, то такая популяция вымерит; 2) циклическая изменчивость численности; 3) половозрастной состав популяции; 4) репродуктивный объем популяции (Nr). Nr колеблется от 20 до 60 %. Особи, не участвующие в репродукции вымирают. Эффективный репродуктивный объем (Ner) - не все особи репродуктивного возраста вступают в процесс репродукции (яловость = бесплодие). У многих стадных животных большая часть молодых самцов не допускается к процессу репродукции, поэтому в любой популяции Ner<Nr. Возрастная структура свидетельствует о том, в каком состоянии находится популяция.

2. Типы пространственной структуры

Различают следующие типы пространственного распределения особей в популяциях: равномерный (регулярный), диффузный (случайный) и агрегированный (мозаичный).

Равномерный тип распределения характеризуется равным удалением каждой особи от соседних. Расстояние между особями соответствует порогу, за которым начинается взаимное угнетение. Этот тип распределения соответствует задаче полного использования ресурсов при минимальной конкуренции, но встречается очень редко. Близкий к этому характер распределения свойствен, напр., одновидовым зарослям растений и ряду сидячих беспозвоночных. Неоднородность среды обитания определяет невозможность его реализации.

Диффузный тип распределения особей встречается в природе чаще. Он широко представлен среди растений и многих таксонов животных. В частности, такое распределение характерно для животных, у которых социальная связность в пространстве выражена слабо. При нем особи распределены в пространстве неравномерно, случайно. Расстояния между особями неодинаковы, что определяется взаимоотношениями в популяции и степенью неоднородности среды.

Мозаичный тип распределения выражается в образовании группировок особей, между которыми остаются незаселенные территории. Это связано либо с неоднородностью среды, либо с социальной структурой. Последнее характерно для высших животных (позвоночные, насекомые) и растений.

Пространственное распределение. Для животных ведущее значение в определении характера пространственной структуры популяции имеет степень привязанности к территории. Это выражается либо оседлым, либо номадным (кочевым) образом жизни. Между ними имеется ряд переходных.

Видам, для которых характерен оседлый образ жизни, свойствен интенсивный тип использования территории, при котором отдельные особи или их группировки в течение длительного времени эксплуатируют ресурсы на ограниченном пространстве. Для номадного образа жизни характерен экстенсивный тип использования территории, при котором кормовые ресурсы используются обычно группами особей, перемещающихся в пределах ареала.

Оседлые животные. Для них принцип пространственной организации популяций заключается в формировании системы индивидуальных участков обитания, используемых в течение длительного времени. Это ведет к рациональному использованию ресурсов ареала на уровне популяции. На каждом участке обитания обеспечены все условия для жизни. В результате уровень конкуренции за корм, убежища и др. ресурсы сведен к минимуму. Привязанность к территории дает особям ряд преимуществ. Они перемещаются в системе знакомых ориентиров. Длительное обитание на одном участке сопровождается «благоустройством» территории (убежища, система переходов, запасы корма, тропы и т. п.). Размеры участка определяются комплексом внешних (особенности среды) и внутренних (биология вида) факторов. Основное условие - обеспеченность кормом. Для позвоночных животных большое значение имеет количество и распределение убежищ или пригодных для сооружения гнезда (норы) мест и т. п. Поэтому для норных животных важным является микрорельеф, для некоторых птиц количество дупел определяет плотность заселения местности. Важна также степень неоднородности участка: чем сложнее местность, тем больше возможность осуществления всех форм деятельности на относительно малом пространстве. Существенным фактором оказывается тип коммуникации: дистанция, в пределах которой воспринимается информация от соседей, устойчивость сигналов и др. В процессе освоения участка формируется стереотип поведения особи в пределах знакомой территории. Он направлен на предотвращение вторжения других особей своего вида (активная защита и маркировка границ участка).