Популяционная экология

Номадные животные. Групповой образ жизни развит у кочующих животных, подвижный образ жизни которых снижает нагрузку на кормовые ресурсы. В группе животные легче обеспечивают себя кормом и затрачивают меньше энергии на добывание пищи. Напр., эффективность питания рыб и птиц в стае выше, чем у одиночных особей. Групповое кормление позволяет хищным животным охотиться на крупную жертву (хищные рыбы, волки и др.), а жертвам эффективно защищаться от хищников (система взаимного оповещения). Оповещение об опасности может быть активным (сигналы тревоги) и пассивным («вещество испуга», кровь, тканевая жидкость и др.). Сигнализация об опасности обеспечивает избегание нападения (убегание, рассредоточение, затаивание и др.). Напр., стая скворцов при обнаружении хищника уплотняется, выстраивается клином и бросается на него. Известна коллективная оборона от нападения волков у крупных копытных. Жизнь в группе сопряжена и с другими преимуществами: экономный тип энергозатрат («эффект группы»), передача опыта молодым через подражание и др.

У животных, ведущих групповой образ жизни, образуются колонии, стаи и стада. У стадных видов формируется общий групповой участок обитания. Все перемещения стада укладываются в пределы этого участка. Стадо подчиняется четкой регуляции взаимного расположения в пространстве.

Интеграция особей в популяции. В основе механизмов интеграции лежат два процесса: информация о местонахождении отдельных особей и стереотип поведения, который стимулирует животное к поиску контактов с себе подобными. В информацию о присутствии особей своего вида входят личные сигналы, а также следы, тропы, норы, гнезда, фекалии и др. формы информации. У некоторых рыб это могут быть электрические разряды, у водных беспозвоночных - механические колебания воды. Вся сумма информации в виде различных сигналов, изменений растительности, почв и рельефа, а также других следов жизнедеятельности образует биологическое сигнальное поле. У оседлых животных участки обитания соседних особей перекрываются. Такой тип структуры свойствен многим млекопитающим и птицам. При этом активная охрана участка проявляется лишь в отношении территории, не соприкасающейся с соседями. Зона совместного обитания маркируется всеми и защищается только от чужаков. Области перекрывания участков являются зонами контактов.

Общая пространственная структура популяции проявляется в виде системы отдельных внутрипопуляционных группировок. Эти отношения у высших животных строятся на личном опознавании членов группы. Внутрипопуляционные группировки - это совокупность особей и семей, живущих в ближайшем соседстве и непосредственно связанных друг с другом формами сигнализации. Они представляют элементарную единицу популяции, на их основе проявляется адаптивный ответ на изменения условий обитания. Существование этих группировок обеспечивает устойчивость популяции в целом. Интеграция особей вызывает их сближение в пространстве (перекрывание участков, контакты), что ведет к повышению конкуренции. У высших животных отношения особей связаны с социальным поведением.

Характер взаимоотношений особей можно определить как систему типа доминирование - подчинение. Оно основывается на неравнозначности особей, входящих в состав группировки. Такая система называется иерархической. В составе группы выделяются доминанты, субдоминанты и подчиненные особи. Отношения доминирования - подчинения чаще всего наблюдаются среди самцов. Основное биологическое значение таких взаимоотношений заключается в том, что повышается организованность и управляемость группы. Так, деспотическое доминирование одного самца в группах домовых мышей связано с обитанием на ограниченной территории, но при поселении в природных биотопах этот вид формирует структуру в виде участков отдельных особей с более мягкими формами доминирования - подчинения.

В целом, система взаимоотношений может быть следующая:

1.Система неперекрывающихся участков обитания - четко выраженная охрана и маркировка территории, однородность особей, отсутствие доминантно-подчиненных отношений между ними (коралловые рыбы, куньи, неколониальные птицы в период гнездования и др.);

2.Группа перекрывающихся участков обитания - разделение территории на охраняемую и зону контактов, отношения доминирования-подчинения, иерархия (ящерицы, мелкие грызуны и др.);

3.Общая групповая территория - жесткая иерархия с деспотическим доминированием (домовая мышь в постройках).

Иерархия особей в группах определяет различия в их поведении. Доминанты обладают преимуществами и свободно проявляют различные формы деятельности. Подчиненные животные ограничены в своих действиях поведением более высокоранговых.

Групповое распределение в пространстве свойственно и структуре ценопопуляций растений. Их распределение связано с поддержанием оптимальной плотности. Структура популяций растений трехмерна и может рассматриваться в горизонтальном и вертикальном направлениях. В качестве горизонтального распределения растений выступают локусы (субпопуляции). Это могут быть любые участки ценопопуляции, отличающиеся по плотности особей, возрастной структуре и фитомассе. Вертикальное распределение представлено ярусностью. Оно связано с размерами и возрастом растений. Лесные фитоценозы обладают наиболее выраженной ярусностью (6 и более). Для нормального существования популяции необходим полный набор локусов. Их неоднородность и неравномерность развития представляют собой основу устойчивости ценопопуляций.

У номадных животных единицей популяции является отдельное стадо (стая). Их формирование определяется врожденным стремлением находиться в контакте с другими особями своего вида. Это выражается в постоянном слежении за соседями, выдерживании внутристадных дистанций и т. п. В просто организованных стаях рыб и некоторых мелких птиц каждая особь ориентируется на ближайших соседей. В составе стаи особи сходны по своим индивидуальным свойствам и практически равноценны по их значению. Такие стаи называются эквипотенциальными. Особи в них, подражая действиям соседей, одновременно являются объектами подражания для других.

У высших животных отношения строятся на основе функциональной неоднородности особей. Примером упорядоченного взаимоотношения особей могут служить стада с лидерами. Под лидером понимается особь, на которой концентрируется внимание других и которая своим поведением определяет направление и скорость движения, места и время кормления и отдыха и др. Лидерам не свойственны действия, направленные на активное руководство стадом. Их роль целиком основывается на подражании со стороны других особей. В большинстве случаев лидерами оказываются наиболее опытные взрослые животные (в стадах северных оленей - самки, у зебр и антилоп - самцы). Биологическое значение лидерства заключается в том, что опыт отдельных животных передается всему стаду. Это повышает уровень адаптивности и выживаемости. В стадах копытных обычно формируются группировки (зебры образуют группы по 10-15 голов во время пастьбы). Они являются основой управляемости стада и сохранения его целостности.

Более сложны взаимоотношения в стадах с вожаками. Вожак в отличие от лидера направляет деятельность стада путем сигнализации (иногда с применением прямой агрессии). Он выступает в качестве доминанта. Стада такого рода характерны для приматов, хищных млекопитающих.

Разнокачественность особей в составе группировок дополняется неоднородностью самих группировок, которые отличаются по составу особей и их роли. Пространственная разнокачественность представлена разделением популяции на «ядро» и «периферию». Ядро представлено устойчивыми, четко структурированными группировками, а в состав периферии входят особи, выселившиеся из ядра и занявшие второстепенные местообитания. Ядро обеспечивает воспроизводство популяции, а периферия - резерв популяции, из которого при необходимости поступает пополнение в результате гибели особей в ядре популяции. Деление на ядро и периферию характерно для оседлых животных.

3. Факторы динамики численности популяции

Современная концепция автоматического регулирования численности популяций базируется на сочетании двух принципиально различных явлений: модификаций, или случайных колебаний численности, и регуляций, действующих по принципу кибернетической обратной связи и нивелирующих колебания. В соответствии с этим выделяют модифицирующие (не зависящие от плотности популяции) и регулирующие (зависящие от плотности популяции) экологические факторы, причем первые из них воздействуют на организмы либо непосредственно, либо через изменения других компонентов биоценоза. По существу, модифицирующие факторы представляют собой различные абиотические факторы.

Если воздействия модифицирующих факторов приводят лишь к преобразованиям (модификациям) колебаний численности, не устраняя их, то регулирующие факторы, выравнивая случайные отклонения, стабилизируют (регулируют) численность на определенном уровне. Регулирующие факторы связаны с существованием и активностью живых организмов (биотические факторы), поскольку лишь живые существа способны реагировать на плотность своей популяции и популяций других видов по принципу отрицательной обратной связи (рис. 8.11).

Роль пищи, ее количества и качественного состава в регуляции численности популяций очевидна. Зависимость плотности популяции от количества пищевых ресурсов -- классический пример регулирования численности популяции по принципу отрицательной обратной связи. Многие исследователи считают, что в циклах леммингов важная роль принадлежит пище. На Аляске во время пика численности эти грызуны могут уничтожить всю растительность, после чего множество их гибнет. На грызунов может влиять изменение содержания в корме питательных веществ и токсинов: пик численности достигается при использовании высококачественного корма.

Размещено на Allbest.ru