Оценка "комфортности" условий среды обитания человека и биологических объектов.

1. Основная задача экологических исследований состоит в накоплении, систематизации и анализе информации о количественном характере взаимоотношений между живыми организмами и средой их обитания с целью получения следующих результатов:

· оценка качества изучаемых экосистем (в конечном итоге - с точки зрения возможности их использования человеком);

· выявление причин наблюдаемых и вероятных структурно-функциональных изменений биотических компонентов и адресная индикация источников и факторов негативного внешнего воздействия;

· прогноз устойчивости экосистем и допустимости изменений и нагрузок на среду в целом;

· оценка существующих резервов биосферы и тенденций в их исчерпании (накоплении).

Способ познания, основанный на относительно длительном целенаправленном и планомерном восприятии предметов и явлений окружающей действительности, издавна применялся в различных видах научной и практической деятельности человека. Блестящие образцы организации наблюдений за природной средой описаны еще в первом веке нашей эры в "Естественной истории" Гая Секунда Плиния (старшего). Тридцать семь томов, содержавших сведения по астрономии, физике, географии, зоологии, ботанике, сельскому хозяйству, медицине, истории, служили наиболее полной энциклопедией знаний до эпохи средневековья [цит. по: Васильева и др., 1998].

Термин “мониторинг” появился перед проведением Стокгольмской конференции ООН по окружающей среде в 1972г. Под мониторингом было решено понимать систему непрерывного наблюдения, измерения и оценки состояния окружающей среды. По мнению российского исследователя-географа И.П. Герасимова [1975] объектом общего мониторинга “является многокомпонентная совокупность природных явлений, подверженная многообразным естественным динамическим изменениям и испытывающая разнообразные воздействия и преобразования ее человеком”.

Мониторинг окружающей среды - комплексная система наблюдений, оценки и прогноза изменений природных сред, природных ресурсов, растительного и животного мира, позволяющие выделить изменения их состояния и происходящие в них процессы под влиянием антропогенной деятельности [Калужский государственный.., URL]. С самого начала в трактовке мониторинга проявились две точки зрения. Многие зарубежные исследователи предлагали осуществлять систему непрерывных наблюдений одного или нескольких компонентов окружающей среды с заданной целью и по специально разработанной программе. Другая точка зрения [Израэль, 1974] предлагала понимать под мониторингом только такую систему наблюдений, которая позволяет выделить частные изменения состояния биосферы, происходящие только под влиянием антропогенной деятельности (т.е. мониторинг антропогенных изменений окружающей природной среды).

В процессе мониторинга предполагается последовательная реализация двух задач:

· обеспечивается постоянная оценка "комфортности" условий среды обитания человека и биологических объектов (растений, животных, микроорганизмов), а также оценка состояния и функциональной целостности экосистем;

· создаются условия для определения корректирующих действий в тех случаях, когда целевые показатели критериев оценки качества среды не достигаются.

Следует принять во внимание, что сама система мониторинга не включает деятельность по управлению качеством среды, но, в идеале, является источником информации необходимой для принятия некоторых экологически значимых решений (см. рис. 1.1). В частности, Государственный доклад "О состоянии окружающей природной среды в РФ в 1995 г." [1996] акцентирует именно эту целевую составляющую и определяет мониторинг в РФ как “комплекс выполняемых по научно обоснованным программам наблюдений, оценок, прогнозов и разрабатываемых на их основе рекомендаций и вариантов управленческих решений, необходимых и достаточных для обеспечения управления состоянием окружающей природной среды и экологической безопасностью”. В то же время, реально существующие в России "экологически значимые решения", принятые с использованием мониторинговых исследований, нам, к сожалению, неизвестны.

Рис.1.1. Блок-схема системы мониторинга [Израэль, 1984]

 

Существуют различные подходы к классификации экологического мониторинга: по характеру решаемых задач, по уровням организации, по природным средам, за которыми ведутся наблюдения и т.д. Один из вариантов классификации представлен на рис. 1.2.



Рис.1.2. Общая классификация систем мониторинга [Израэль, 1984]

Система мониторинга реализуется на нескольких уровнях:

импактном (изучение сильных воздействий в локальном масштабе, направленное, например, на оценку сбросов или выбросов конкретного предприятия);

региональном (проявление проблем миграции и трансформации загрязняющих веществ, совместного воздействия различных факторов, характерных для экосистем в масштабе региона);

фоновом, осуществляемом в рамках международной программы "Человек и биосфера" на базе биосферных заповедников, где исключена всякая хозяйственная деятельность (имеет целью зафиксировать фоновое состояние окружающей среды, что необходимо для дальнейших оценок уровней антропогенного воздействия).

По своему структурно-функциональному составу мониторинг окружающей среды объединяет в себе все необходимые компоненты: приборно-аппаратное обеспечение, систему организации измерений и совокупность методик анализа результатов наблюдений, необходимые для реализации функций, представленных на рис 1.3.

Функции
Задачи	Цели
Наблюдение	Выявление	Анализ	Моделирование	Оценка	Прогноз
За состоянием окружающей среды	Изменений окружающей среды, связанных с деятельностью человека	Наблюдаемых изменений	Изменений экологической ситуации	Состояния окружающей среды	Предполагаемых изменений состояния окружающей среды

Рис.1.3. Функции мониторинга состояния окружающей среды [Бурдин, 1985]

Мониторинг охватывает весь широкий спектр анализа наблюдений за меняющейся абиотической составляющей биосферы и ответной реакцией экосистем на эти изменения, включая как геофизические, так и биологические аспекты, что определяет широкий спектр методов и приемов исследований, используемых при его осуществлении. В литературе, в качестве его синонима, часто встречается оборот “экологический мониторинг”, где под термином “экология” понимается не конкретное научное направление, почти 140 лет тому назад очерченное Эрнстом Геккелем, а “энвайронментология” (от англ. environmentology; или биосферология), как теоретическая основа рационального природопользования [Розенберг с соавт., 1999].

Поскольку сообщества живых организмов замыкают на себя все процессы, протекающие в экосистеме, ключевым компонентом мониторинга окружающей среды - см. рис. 1.4 - является мониторинг состояния биосферы или биологический мониторинг, под которым понимают систему наблюдений, оценки и прогноза любых изменений в биотических компонентах, вызванных факторами антропогенного происхождения [Федоров, 1974; Израэль, 1977] и проявляемых на организменном, популяционном или экосистемном уровнях.

Рис. 1.4. Подсистемы экологического мониторинга

По определению В.С. Николаевского [1981] биологический мониторинг - определение состояния живых систем на всех уровнях организации и отклика их на загрязнение среды. То есть, это - система наблюдений, оценки и прогноза изменений состояния биологических систем под влиянием антропогенных воздействий.

По определению Н.Ф. Реймерса [1990] мониторинг биологический - слежение за биологическими объектами (наличием видов, их состоянием, появлением случайных интродуцентов и т.д.) и оценка качества окружающей среды с помощью биоиндикаторов.

Таким образом, трактовка понятия “биомониторинг” весьма широка: от наблюдения за самими живыми организмами, до контроля за состоянием каких-либо факторов среды при помощи живых организмов. И в последнем определении мы впервые сталкиваемся с методом биоиндикации как способом решения задач биологического мониторинга.

2. С ростом урбанизации шум стал постоянной частью человеческой жизни, одним из существенных загрязнителей городской Среды. Усиление шумового фона свыше предельно допустимых величин (80 дБ), характерное для соверменной жизни, опасно не только с позиций профессиональной вредности: оно представляет собой опасность для физического и психического здоровья населения. Потенциальный материальный ущерб от потери слуха, вызываемый шумом, в промышленности больше, чем от любого другого профессионального заболевания *.

Итак, что же такое акустический шум? Вот определение шума, взятое из Советского Энциклопедического Словаря: "Шум - это беспорядочные звуковые колебания разной физической природы, характеризующиеся случайным изменением амплитуды, частоты. В быту - звуки, мешающие восприятию речи, музыки, отдыху, работе. Шум оказывает вредное воздействие на организм человека".

Шум измеряется в БЕЛАХ (Бл), но удобнее пользоваться кратными БЕЛУ единицами ДЕЦИБЕЛАМИ (дБ): 1 дБ=0,1 Бл.

Источники шума могут быть как производственные, так и не производственные. (табл. 1)

Основным источником шума в городе является транспорт (60-80%).

В свободном поле интенсивность распространения звука уменьшается, пропорционально квадрату расстояния от источника. На распространение шума могут оказывать влияние также погодные и климатические факторы, определяющие поглощение звука воздухом и распространие звука: температура и влажность, сила ветра, температурные градиенты, атмосферная турбулентность, туман и снег. Зеленый пояс деревье или кустарников вокруг источников помогает изолировать от шума окружающую местность: высокочастотный характер звука понижается при его прохождении через зеленую изгородь. Кроме того, движение кустарников и деревьев, вызванное ветром, создает приемлемый маскировочный шум.

Шум свыше 110 дБ ведет к так называемому "шумовому опьянению". Шумовое опьянение - одна из причин успеха рокмузыки (уровень шума иногда достигает 130 дБ).

ИСТОЧНИКИ ШУМА

Таблица 1

Непроизводственные (коммунальные) шумы	дБ	Производственные шумы	дБ
		Типографии **)	74
Нижний предел чувствительности уха *)	0	Машинописное бюро*)	80
Шепот,шорох листьев *)	10	Машиностроительные заводы **)	80
Тиканье часов на расстоянии 1м *)	30	Токарный станок *)	90
Речь, шум в магазине *)	60	Строительные предприятия **)	95
Уличные шумы *)	55	Металлургические заводы **)	99
Легковые автомобили **)	77	Листоштамповочный пресс*)	100
Автобусы **)	80	Компрессорные станции **)	100
Железнодорожный транспорт **)	100	Газотурбинные энергоустановки **)	105
Воздушный транспорт **)	100	Дисковая пила *)	105
Гром *)	120	Пескоструйный аппарат *)	118
Болевой порог *)	130	Реактивный двигатель *)	120
		Клепка/рубка стали *)	130

*) М.С.Вонский "Учет экологических параметров при оценке качества среды обитания",

**) по Карадогиной И.Л.

Шум приводит к повышению утомляемости, снижению умственной активности, неврозам, ухудшению зрения, росту числа сердечнососудистых заболеваний и т.д. Шумовое загрязнение присутствует не только на улице, работе, но и дома. (см. табл. 2). Отчасти поэтому жители крупных городов чаще страдают сердечными заболеваниями, атеросклерозом - болезнью сосудов и нарушениями нервной системы. Разработаны нормы допустимых шумов. Так, допустимый шум у стен жилых домов днем 50 дБ, а ночью 40 дБ. Шум, как экологический фактор приводит к 15% всех профессиональных заболеваний.

Таблица 2

Источник шума	Число лиц, которых этот вид шума беспокоит (на 100 опрошенных)
	Дома	Вне дома	На работе
Дорожное движение	36	20	7
Самолеты	9	4	1
Поезда	5	1	0
Промышленный шум, строительные работы	7	3	10
Жилище (электрические приборы)	4	0	4
Ударные шумы в соседних помещениях	6	0	0
Дети	9	3	0
Голоса взрослых	10	2	2
Радио, телевидение	7	1	1
Звонки, сигналы тревоги	3	1	1
Комнатные животные	3	0	0

Для измерения уровня шума используют приборы-шумомеры различных марок: ИШВ-1, ШЗ-М, ВШВ-003 и др.

Целью своей работы мы поставили:

Научиться измерять уровень шума с помощью шумомера ROBOTRON 00014.

Сравнить уровень шума в школе-лицее № 3 с уровнем шума на самой оживленной магистрали города - проспекте 25 Октября.

Измерения были проведены 6 июня 1996 года в период от 12 до 14 часов Кудрявцевым Игнатом и Триманом Андреем.

Измерения проводятся на расстоянии минимум 1м от стенок или больших отражающих поверхностей и минимум 1,5м над полом. При этом следует выбирать, по меньшей мере, 3 различных места для измерений.

Мы измеряли уровень шума, создаваемого звонками и работающими станками в школе и на перекрестках пр.25 Октября. Средние значения результатов измерений мы записали в таблицу (табл. 3).

Результаты измерений.

Таблица 3

В школе-лицее	дБ	На проспекте 25 Октября	дБ
Около раздевалки (звонки)	75	У трех дорог на въезде	86
В вестибюле (звонки)	100	Ингербургские ворота	88
Мед.пункт (звонки)	80	Улица 7 Армии	87
У кабинета географии (307)(звонки)	84	У Кирхи	88
У кабинета русского языка(208)(звонки)	89	Ленинский сквер	90
В столярной мастерской (станки)	90	Улица Советская	90
		Улица Чкалова	90
		Площадь Коннетабля	92

1. Свет в жизни организмов

а) Спектр света и значение разного типа излучений

б) Экологические группы растений по отношению к свету

в) Свет и биоритмы

2. Температура в жизни организмов

а) Оптимум и пессимум. Сумма эффективных температур

б) Адаптации растений к тепловому режиму

в) Пойкилотермность и гомойтермность

3. Влага в жизни организмов

4. Значение других экологических факторов для живых организмов

Важнейшие абиотические факторы для любого организма - свет, тепло и влага. С детства знакомо: «Солнце, воздух и вода - наши лучшие друзья!». Можно сюда добавить кислород - для животного мира, и углекислый газ - для растений. Каково же влияние каждого из них на живые организмы?

1. Свет в жизни организмов

Свет не только жизненно важный, но и лимитирующий фактор, как при минимальном уровне, так и при максимальном. Под термином свет подразумевается весь диапазон солнечного излучения, представляющий поток энергии с длинами волн от 0,05 до 3000 нм (1 нанометр = 10-6мм). Количество ее колоссально: ежеминутно Земля получает 2 кал/см2 (1,39Ч103дж/м2Чсек). Эта величина называется солнечной постоянной. Но не вся лучистая энергия достигает земной поверхности.

а) Спектр света и значение разного типа излучений

Спектр света делится на несколько областей:

<150 нм - ионизирующая радиация - < 0,1%;

150-400 нм - ультрафиолетовая радиация (УФ) - 1-10%;

400-800 нм - видимый свет - Ј50%;800-1000 нм - инфракрасная радиация (ИК) - Ј50%.

До 19% рассеивается в атмосфере (парами и пылью, молекулами газов), около 34% отражается от атмосферы (от облаков) в космическое пространство и только 47% солнечной энергии достигает биосферы.

Ионизирующее излучение почти полностью задерживается верхними слоями атмосферы. Доля ультрафиолетовых лучей составляет около 1%. Остальное количество поступающей на землю лучистой энергии распределяется практически поровну на видимую и инфракрасную части спектра. Экологическое значение невидимых лучей изучено еще слабо.

Известно, что воздействие ионизирующего излучения связано с радиоактивностью; особенно выражено в последние десятилетия в связи с техногенными загрязнениями и катастрофами и проявляется на клеточном уровне (мутагенный эффект), влияет на обмен веществ.

Ультрафиолетовые лучи в умеренных дозах стимулируют рост и размножение клеток, способствуют синтезу биологически активных веществ, витаминов, антибиотиков и тем самым повышают устойчивость к болезням. Короткие волны этого излучения (200-320 нм) обладают канцерогенным действием - предположительно через нарушение молекулы ДНК, но большая часть их тоже поглощается озоновым слоем атмосферы. До поверхности Земли доходят в основном волны длиннее 300 нм. Они обладают высокой активностью, главным образом химической, но и их значимость неодинакова. УФ с длиной волн 300-320 нм выработке витамина D, регулирующего обмен витаминами С и Р. Этим обеспечивается нормальное развитие скелета.

Наиболее велико влияние этих витаминов на растущее поколение. Многие звери по утрам выносят из нор своих детенышей на солнце (барсуки, лисы, волки). У птиц - «солнечное купание».

Передозировка УФ вредна, особенно для деления клеток, поэтому используют УФ для дезинфекции помещений. Как защита от излишних доз УФ, при длине волны 320-330 нм в коже человека и других млекопитающих образуется пигмент меланин (загар). Экранирование поверхности организма свойственно многим рыбам, икре лягушек, грызунам в степях (мошонки, мозговые оболочки и др. органы).

Инфракрасное излучение (ИК) воспринимается всеми организмами как тепло. Воздействуя на тепловые центры нервной системы животных, эти лучи регулируют окислительные процессы и двигательные реакции в отношении источников тепла.

Все лучи, оказывающие влияние на растительные организмы, особенно на фотосинтез, называются физиологически активной радиацией (ФАР). Самое большое значение для живых организмов и функционирования всей биосферы имеет видимая часть спектра, состоящая из прямой (27%) и рассеянной (16%). Вместе они называются суммарной радиацией. Только на свету идет процесс фотосинтеза растений, обеспечивающий планету главным биологическим ресурсом - органическим веществом. Фотосинтез - главное условие возникновения и развития жизни на Земле. Свет - источник энергии, используемый пигментной системой организма, в основном хлорофиллом. На свету происходит образование хлорофилла и уже с его участием осуществляется фотосинтез. В процессе сложнейших фотохимических реакций молекулы воды (или другие молекулы с элементами, заменяющими O2) расщепляются с выделением газообразного кислорода, а углекислый газ превращается в углеводы:

6CO2 + 12 H2O С6H12O6 + 6O2 + 6H20

Как и в зоне УФ, в зоне видимых лучей волны разной длины выполняют разные функции. Зелеными растениями наиболее активно поглощаются оранжево-красные (650-680 нм) и сине-фиолетовые (400-500 нм) лучи, меньше всего - желто-зеленые (380-400 нм). Проходя через водную среду, отфильтровываются красные и синие лучи, а остающийся зеленый свет слабо поглощается хлорофиллом. Поэтому у водорослей, вырабатываются дополнительные пигменты (фикоэритрины), позволяющие им жить в море на большой глубине и используя энергию зеленого света. Следует отметить, что определенное участие в процессе фотосинтеза принимают близкие к видимой части света УФ-лучи и далекие от нее - ИК-лучи.

Зеленые растения поглощают в среднем 755 лучистой энергии, но коэффициент использования ее на фотосинтез не превышает 10 % при низкой освещенности и 2% - при высокой. Остальная переходит в тепловую, которая затрачивается на транспирацию и другие процессы.

Из внешних факторов, помимо интенсивности и спектрального состава света, большое влияние на процесс фотосинтеза оказывают температура и уровень содержания в воздухе углерода и кислорода. Минимальная температура, при которой возможен фотосинтез, отражает приспособленность вида к температурным условиям. У многих растений она совпадает с точкой замерзания тканевых жидкостей (-1, -2°С), а у криофилов фотосинтез может идти при еще более низких температурах.

Так, в окрестностях г. Магадана у кедрового стланика фотосинтез наблюдался под снежным покровом при -7°С.

Максимальная температура фотосинтеза в среднем на 10-12° ниже точки тепловой смерти. У растений южных широт она выше. При более высокой освещенности скорость фотосинтеза увеличивается, но до определенного предела - точки насыщения, а затем снижается. У тенелюбов насыщение наступает при меньшей освещенности, чем у светолюбивых растений, и в темноте переходит за нулевой уровень.

Норма содержания углекислого газа в воздухе - 0,57 мг/л, или 0,03%. При повышении концентрации СО2 до 5-10% фотосинтез усиливается, а при более высоком его повышении - снижается. Такой реакцией на колебания содержания СО2 растения поддерживают нормальный ход фотосинтеза в разнообразных условиях внешней среды. Например, в густых травостоях суточные колебания СО2 составляют 25% от средней величины.

б) Экологические группы растений по отношению к свету

Растения делятся на световые (светолюбы - гелиофиты), теневые (тенелюбы - сциофиты, гелиофобы), теневыносливые (факультативные гелифиты).

Гелиофиты - виды открытых мест (дуб монгольский, сосна могильная, береза белая, кустистые лишайники, овсяница овечья, клевер ползучий, подсолнечник и др.), в сухих местах обычно образуют разреженный и невысокий покров. При интенсивности до 13,5%, свет оказывает стимулирующее действие на рост растений, при большей - действует угнетающе. У гелиофитов высоки траты на дыхание. Характерные признаки: листья плотные, кожистые, иногда блестящие с толстой кутикулой, хвоя утолщенная, укороченные побеги, опушение, на листьях и побегов сизый восковой налет - все это защищает лист от перегрева и интенсивному испарения. Клетки эпидермиса мелкие, паренхима образована 2 и более слоями. Соотношение хлорофилла А:В составляет 5:1. Обычны темно-зеленый цвет листьев, для трав - розеточные формы.

Особая группа гелиофитов - С-4-растения и САМ-растения (пустыни, саванны). У большинства растений в результате превращений углекислоты в процессе фотосинтеза образуются две молекулы 3-фосфо-глицериновой кислоты с 3 атомами углерода каждая. В дальнейшем через ряд промежуточных реакций в мезофилле листа образуется 3-фосфо-глицерионвый альдегид, который используется как основа для синтеза углеводов. Такой путь фотосинтеза называется С3-путь (цикл Кальвина). С4-путь определяется анатомией листа. В мезофилле листьев С4-растений имеются обкладочные клетки пучков, в которых содержится много крахмала и их хлоропласты отличаются особым строением. При фиксации СО2 в листьях образуется щавелевоуксусная кислота, которая может перейти в аспарагиновую или в яблочную кислоты, накапливаемые в обкладочных клетках пучков. Они имеют по 4 атома углерода и называются четырех-углеродными карбоновыми, или С-4-дикарбоновыми кислотами. В дальнейшем эти кислоты перерабатываются в мезофилле листа с образованием углекислоты и других веществ, вновь вовлекаемых в процесс фотосинтеза. У растений с С4-путем СО2 не выделяется наружу при фотодыхании, а вновь включается в процесс, т.е. происходит полная утилизация углекислого газа. В результате световое насыщение фотосинтеза не достигается даже при самой сильной освещенности. С-4-растения могут расти даже при закрытых устьицах и очень высокой температуре (кукуруза, сорго, сахарный тростник). Обнаружено 500 видов покрытосемянных с С4-путем, который рассматривается как своеобразная адаптация к сухому режиму с высокими температурами и инсоляцией и считается самым эффективным в создании органического вещества. Это вещество больше идет на новообразование корней, чем побегов.

САМ-растения (от Crassulaceae Acid Metabolism - «кислотный метаболизм толстянковых») - процесс поглощения углекислоты отделен от фотосинтеза. Ночью устьица листьев открыты и впускают СО2, а днем закрываются. Ночью СО2 накапливается в органических кислотах, а днем включается в последовательность реакций фотосинтеза при закрытых устьицах.

Сциофиты (теневые) - не выносят сильного освещения, растут под пологом леса при сильном затенении (лесное разнотравье, папоротники, мхи, плауны, кислица, хвощи, подрост хвойных), при выставлении на простор жизненность их резко ухудшается. Представлены, в основном, лесными травами. Характерные признаки: нежные тонкие листья с тонкой кутикулой, обычно матовые, неопушенные, более светлого цвета, чем у растений открытых мест, побеги вытянутые. Клетки мезофилла крупные, паренхима однослойная, стенки эпидермиса тонкие, устьиц на единицу площади меньше. Соотношение хлорофилла А:В меньше, чем у светолюбов - 3:2. Факультативные гелиофиты (теневыносливые) занимают промежуточное положение между двумя группами. Легко переносят небольшое затенение. Эффективно используют боковое освещение (рассеянное), для листьев характерно мозаичное расположение. Это большинство лесных растений (клены, липы, лианы, многие травы, кустарнички).

Индекс листовой поверхности (ИЛП) - отношение площади листовой поверхности к площади соответствующего участка поверхности. Оптимальное значение ИЛП то, при котором достигается наибольшая скорость фиксации солнечной энергии в пересчете на ед. площади. Оно непостоянно, т.к. в разное время суток, сезона высота Солнца над горизонтом, интенсивность излучения, расположение листьев в кроне меняются. Если ИЛП слишком высок - самые затененные листья и растения могут понизить ассимиляционный потенциал популяции. От удаления нижних листьев в переуплотненных посадках темпы нарастания органического вещества нарастают.

Движения растений связаны с реакцией на свет: фототропизм, фотонастии. Экологическое значение - ассимилирующие органы стараются занять положение, при котором растение будет получать оптимальное количество света. У гелиофитов листья «отворачиваются» от избыточного света, а у теневыносливых видов, наоборот, «поворачиваются» к нему.

Фототропизм вызывается оттоком ростовых гормонов - ауксинов, в затененную сторону. Изменение роста с разных сторон верхушечного побега приводит к искривлению стебля. В лесу ветви растут в направлении открытого неба. Фотонастии - рост определенных клеток в листьях или стеблях под влиянием света. При сильной освещенности сильнее растут клетки верхней поверхности - эпинастия, и боковые побеги (шалфей, хризантема, фасоль) или листья в розетках (подорожник, земляника, лапчатка) принимают горизонтальное положение, в темноте вытягиваются клетки нижней поверхности - гипонастия, и побег принимает вертикальное положение. Никтинастия - изменения положения органов в течение суток с изменением интенсивности света и тургора, листья «складываются» вертикально (комнатный цветок маранта).

Свет для животных, в т.ч. и для человека, имеет в первую очередь информационное значение. Он необходим им для ориентации в пространстве. Уже у простейших организмов имеются в клетках чувствительные к свету органеллы. Пчелы своим танцем показывают собратьям путь полета к источнику пищи. Установлено, что фигуры танца (восьмерки) совпадают с определенным направлением по отношению к Солнцу. Доказана врожденная навигационная ориентация птиц, выработанная в процессе естественного отбора в течение длительной эволюции. При весенне-осенних перелетах птицы ориентируются по звездам и Солнцу. В водной среде широко распространена биолюминесценция - способность особей (рыбы, головоногие моллюски) светиться для привлечения добычи, особей противоположного пола, отпугивания врагов и т.д. Фототаксис - у животных и одноклеточных организмов - перемещение в сторону наибольшей (положительный) или наименьшей (отрицательный) освещенности для достижения наиболее подходящего местообитания (бабочки - красные и желтые цветки, ночные бабочки летят на свет в поисках партнера, гремучие змеи чувствуют ИК). Фототаксис у растений заключается лишь в перемещении хлоропластов в цитоплазме под влиянием света.

в) Свет и биоритмы

Жизнь на планете с момента возникновения осуществлялась в условиях ритмически изменяющейся среды. Суточная и сезонная смена комплекса факторов требовала приспособления к ней всего живого. В процессе эволюции выработалась четкая соизмеримость и согласованность биологических ритмов различных форм жизни с периодами циклических изменений комплекса природных условий. И на клеточном и на биосферном уровне выработаны ритмы процессов разной длительности, и все они имеют адаптивный смысл. Он заключается в том, что ритмичность проявления жизнедеятельности организмов четко согласуется с периодами наиболее благоприятных для них условий внешней среды.

Свет - главный и постоянный первично-периодический фактор, влияющий на организмы и экосистемы с момента их зарождения. В эволюции за большинством групп живых организмов синхронность их функционирования закрепилось именно за изменением светового режима. Эти изменения наиболее устойчивы в своей динамике, автономны и не подвержены другим влияниям. Выделяют биоритмы суточные, циркадианные, сезонные, цирканнуальные.

	Суточные ритмы свойственны большинству видов растений и животных. Дневные, сумеречные, ночные животные, птицы, насекомые. Сигнальным фактором начала и прекращения активности выступает режим освещения. У многих видов отмечается смена суточных ритмов в течение сезона. У песчанок (рис. 1) в середине лета наблюдается 2 пика активности в течение суток, а ранней весной и поздней осенью - по одному.   Циркадианные (циркадные) ритмы - проявление суточного ритма, характерного для вида в естественных условиях, в условиях неизменной освещенности. В основе их лежат наследственно закрепленные циклы эндогенных процессов. Характерная особенность - некоторое несовпадение их периода с полными астрономическими сутками. Высказана гипотеза о связи механизма суточной физиологической периодики (циркадных ритмов) со структурой генетического аппарата. Эксперимент О. Декандоля, начало 19 в. - мимоза на ночь листья складывает, на день распускает - даже в полной темноте. У птиц и млекопитающих известны суточные циклы эндокринных желез и ферментных систем. У арктических животных суточный ритм сохраняется в течение всего полярного дня, а у других видов может нарушаться - стерлядь днем держится в придонных слоях, ночью плавает везде, но если круглые сутки светло, то она так и держится дна, а если темно - она все это время активна.

Абсолютное сохранение независимых от среды ритмов биологически невыгодно, так же как и абсолютное «подчинение» активности организмов часто меняющимся условиям. Оптимально сочетание устойчивых эндогенных ритмов с корректирующим влиянием внешних факторов.

Сезонные ритмы. Физиологические и биологические процессы у растений (процессы репродукции, запасания питательных веществ перед зимним покоем, осенняя окраска листьев, закладка почек, и др.) и большинства видов животных (брачный период, размножение, линька, спячка, миграции) проявляются сезонно, с учетом смены времен года. Конкретные погодные условия только модифицируют протекание этих циклов. Природа этих циклов, как и суточных, имеет эволюционный характер.

Цирканнуальные (цирканные) ритмы - это эндогенные биологические циклы с окологодичной периодичностью. Проявление сложно, но четко выражено влияние режима освещения. В частности на прохождении онтогенетических фаз у насекомых сказывается разная продолжительность дня.

ПРИМЕР. У шелковичного червя Bombyx mori из яиц, отложенных в короткие весенние дни, выводятся самки, яйца которых не впадают в диапаузу, а самки, выведенные из яиц длинного летнего дня, откладывают диапаузирующие яйца, обеспечивая таким образом появление весеннего поколения.

Собственный ход цирканнуальных ритмов чаще бывает несколько меньше астрономического года.

Периоды линьки у птиц в клетках составляют не 12, а 9,4-9,7 м-цев. У сусликов в неволе ритмы спячки и динамики массы тела составляют около 300 сут., а циклы активного поведения, половые циклы, в отличие от суточных фаз, не синхронизировались фотопериодом. Ослепленные бурундуки, содержащиеся в течение 6 лет при постоянной температуре и равномерном чередовании света и темноты(12С:12Т), демонстрировали динамику массы тела, двигательную активность, потребление пищи с периодом 320-340 суток.

Таким образом, для растений свет необходим в первую очередь, как ресурс, для фотосинтеза и транспирации. Для животных - для информационного обеспечения. И для тех и других - как эволюционный фактор-синхронизатор биологических ритмов.

2. Температура в жизни организмов

Главным источником тепла на Земле является солнечное излучение, поэтому свет и тепло выступают сопряжено. Тепло один из наиболее важных факторов, определяющих существование развитие и распространение организмов по Земному шару. При этом важно не только количество тепла, но и распределение его в течение суток, вегетационного сезона, года. Приход тепла к разным участкам планеты, естественно, неодинаков, с удалением от экватора не только снижается поступление его, но и увеличивается амплитуда сезонных и суточных колебаний.

Температурные пределы, в которых может протекать жизнь, составляет всего 300°, от -200°С до +100°С, но для большинства организмов и физиологических процессов этот диапазон еще уже - от 39° в море (-3,3 - +35,6°С) до 125° на суше (-70 - +55°С). Нормальное строение и работа белка осуществляются при 0-+50°С.

Значение температуры заключается в том, что она изменяет скорость протекания физико-химических реакций в клетках, а это отражается на росте, развитии, размножении, поведении и во многом определяет географическое распространение растений и животных. Согласно правилу Вант-Гоффа скорость химических реакций возрастает в 2-3 раза каждый раз при повышении температуры на 10°С, а по достижении оптимальной - начинает снижаться. Верхний (верхний биологический нуль) и нижний пределы называются, соответственно, верхней и нижней летальной температурой. При выходе изменений температуры за пределы выносливости организмов происходит их массовая гибель, т.к. происходит свертывание белка и разрушение ферментов. Так, с переходом через 50-60°С, как правило, створаживается простокваша, сваривается белок яйца, погибает камбий у растений.

Отбор и расселение видов в зонах с разной теплообеспеченностью шел в течение многих тысячелетий в направлении максимального выживания, как в условиях минимальных температур, так и в условиях максимальных. По отношению к температуре все организмы делятся на криофилы (холодолюбивые) и термофилы (теплолюбивые).

Криофилы не выносят высоких температур и могут сохранять активность клеток при -8-10°С (бактерии, грибы, моллюски, членистоногие, черви и др.). Они населяют холодные и умеренные зоны земных полушарий.

ПРИМЕР. В условиях Крайнего Севера, в Якутии деревья и кустарники не вымерзают при - 70°С. «Рекордсмен» - лиственница даурская. За полярным кругом при такой же температуре выживают лишайники, некоторые виды водорослей, ногохвостки, в Антарктиде - пингвины. Семена и споры многих растений, нематоды, коловратки переносят замораживание до температуры близкой к абсолютному нулю (271°С). Животные больших глубин переносят температуры около 0°С.

Термофилы приспособились к условиям высоких температур, обитают преимущественно в тропических районах Земли. Среди них также преобладают беспозвоночные (моллюски, членистоногие, черви и др.), многие из которых живут только в тропиках.

ПРИМЕР. Пресмыкающиеся, некоторые виды жуков, бабочек выдерживают температуру до 45-50°С. В пустыне Палестины максимальная активность у кузнечиков наблюдается при 40-градусной жаре. В горячих источниках Калифорнии при температуре 52°С обитает рыба - пятнистый ципринодон, а на Камчатке при 75-80°С живут сине-зеленые водоросли. Верблюжья колючка, кактусы переносят нагревание воздуха до 70°С.

Многие растения в тропиках не переносят низких температур и погибают при 0°С, хотя ткани их еще не заморожены. Причиной их гибели обычно является нарушение обмена веществ, которое приводит к образованию в растениях чуждых и даже вредных им продуктов, вызывающих отравление.

а) Оптимум и пессимум. Сумма эффективных температур

Оптимальные условия те, при которых все физиологические процессы в организме или экосистемах идут с максимальной эффективностью. Для большинства видов температурный оптимум находится в пределах 20-25°С, несколько сдвигаясь в ту или другую стороны: в сухих тропиках он выше - 25-28°С, в умеренных и холодных зонах ниже - 10-20°С. В ходе эволюции, приспосабливаясь не только к периодическим изменениям температуры, но и к разным по теплообеспеченности районам, растения и животные выработали в себе различную потребность к теплу в разные периоды жизни. У каждого вида свой оптимальный диапазон температур, причем и для разных процессов (роста, цветения, плодоношения и др.) имеются тоже «свои» значения оптимумов.

Известно, что физиологические процессы в тканях растений начинаются при температуре +5°С и активизируются при +10°С и выше. В приморских лесах развитие весенних видов особенно четко связаны со среднесуточными температурами от -5°С до +5°С. За день-два до перехода температур через -5°С под лесной подстилкой начинается развитие весенника звездчатого и адониса амурского, а во время перехода через 0°С - появляются первые цветущие особи. И уже при среднесуточной температуре +5°С цветут оба вида. Из-за недостатка тепла ни адонис, ни весенник не образуют сплошного покрова, растут одиночно, реже - по нескольку особей вместе. Чуть-чуть позже них - с разницей в 1-3 дня, трогаются в рост и зацветают ветреницы.

Температуры, «лежащие» между летальными и оптимальными относятся к пессимальным. В зоне пессимумов все жизненные процессы идут очень слабо и очень медленно.

Температуры, при которых происходят активные физиологические процессы, называются эффективными, значения их не выходят за пределы летальных температур. Суммы эффективных температур (ЭТ), или сумма тепла, величина постоянная для каждого вида. Ее рассчитывают по формуле:

ЭТ = (t - t1) Ч n,

Где t - температура окружающей среды (фактическая), t1 - температура нижнего порога развития, часто 10°С, n - продолжительность развития в днях (часах).

Выявлено, что каждая фаза развития растений и эктотермных животных наступает при определенном значении этого показателя, при условии, что и другие факторы в оптимуме. Так, цветение мать-и-мачехи наступает при сумме температур 77°С, земляники - при 500°С. Сумма эффективных температур (ЭТ) для всего жизненного цикла позволяет выявить потенциальный географический ареал любого вида, а также сделать ретроспективный анализ распространения видов в прошлом. Например, северный предел древесной растительности, в частности лиственницы Каяндера, совпадает с июльской изотермой +12°С и суммой ЭТ выше 10°С - 600°. Для ранних с/х культур сумма ЭТ составляет 750°, этого вполне достаточно для выращивания ранних сортов картофеля даже в Магаданской области. А для кедра корейского сумма ЭТ составляет 2200°, пихты цельнолистной - около 2600°, поэтому и растут оба вида в Приморье, и пихта (Abies holophylla) - только на юге края.

б) Адаптации растений к тепловому режиму

Растения не имеют постоянной температуры тела и, в отличие от животных, не могут уйти в укрытие от жары или холода. К вредному воздействию неблагоприятных температур они приспосабливаются с помощью анатомо-морфологических и физиологических механизмов. Анатомо-морфологические адаптации растений к холоду: минимизация размеров при сохранении больших размеров репродуктивных органов (ива полярная, рододендроны камчатский и Адамса, березка тощая (арктическая), филлодоце голубая, многочисленные арктические растения); формирование укороченных побегов-брахибластов (лиственницы, ивы); неопадание отмерших листьев в кронах (дуб монгольский, ива чукотская); опушение побегов и листьев (береза шерстистая, лапчатка земляниколистная, прострелы, лиственница курильская), наличие воскового налета; оплетание сосущими корнями лиственницы теплых бугорков (камни, валеж) на почвах с мерзлотой; геофилизация - погружение в субстрат нижней части растений.

Некоторые из указанных адаптаций свойственны растениям и по отношению к максимальным температурам - войлочное опушение у лоха узколистного, акации песчаной; утолщение покровной ткани и восковой налет на листьях (пониженная интенсивность транспирации); вертикальная ориентация листьев; наличие защитного пробкового слоя (изоляция камбия от перегрева). Адаптации, свойственные только термофилам - своеобразный морфологический тип растений с частично или полностью редуцированным листовым аппаратом (саксаул - Haloxylon aphyllum, разные молочаи (Euphorbia), не говоря о кактусах), очень толстый слой кутикулы (суккуленты, кактусы). В холодных районах растут, в основном многолетники, в жарких - много однолетников.

Физиологические (биохимические) адаптации: снижение интенсивности транспирации, уменьшающее теплоотдачу; накопление в клетках сахаров и других веществ, увеличивающих концентрацию клеточного сока; накопление в клетках антоцианов, обеспечивающих в холодное время сезона красный цвет и оттенки фотосинтезирующего аппарата (побеги шиповника и чозении, листья копытня, джефферсонии, адониса, ветрениц и тополя; цветки у ивы Крылова); выделение веществ, зачерняющих поверхность вокруг стволов (чозения); и др. Физиологические адаптации проявляются, прежде всего, в изменении физико-химического состава веществ в клетках и тканях.

1) Увеличение запаса пластических веществ повышает концентрацию и осмотическое давление клеточного сока, вода «связывается» в коллоиды и потому плохо испаряется и замерзает, она характеризуется большой плотностью и не может быть растворителем; в таком виде вода входит в состав макромолекул белков и нуклеиновых кислот.

2) Отложение в клетках запасных питательных веществ в виде высокоорганических соединений - масла, жира, гликогена. Они вытесняют из вакуолей воду и делают клетки более устойчивыми к замерзанию. В период подготовки к зиме происходит изменение запасных веществ: крахмал вновь превращается в сахар, но иного строения, чем летом - кроме сахарозы и фруктозы в коре хвойных деревьев появляется стахиоза и рафиноза.

	3) Перераспределение в тканях энергетических веществ. У растений к зиме крахмал откладывается в корнях, масла и сахара - в надземных органах. В древесине масла откладываются во внутренних слоях, что повышает их устойчивость к сильным морозам. О том, как работают механизмы адаптации на клеточном уровне, можно судить по отношению растений к критическим (пессимальным) температурам. Отношение к низким температурам характеризуются: Холодостойкостью - длительно переносят низкие положительные температуры - от +1 до +10°С. Нехолодостойки выходцы из тропиков - хлопчатник, рис, баклажаны. Морозостойкостью - не гибнут при температуре от -1 до -7°С, хорошо переносят низкие температуры ниже 25°С. Все древесно-кустарниковые виды умеренных зон. У одних и тех же растений холодоустойчивость разных органов и в разное время года неодинакова (рис. 2). Наиболее уязвимы молодые ткани и регенеративные органы. Льдоустойчивостью - переносят кратковременное образование льда между клетках, после оттаивания продолжают жить.

Отношение к высоким температурам характеризуется:

Жаровыносливостью - растения солнечных сухих местообитаний, способные переносить кратковременное (до получаса) повышение температуры до +60°С без повреждения тканей. Самые жаровыносливые - лишайники.

Жаростойкостью - низшие растения, живущие в термальных источниках (сине-зеленые водоросли, бактерии) стой до +90°С.

Жароустойчивость растений зависит от географического положения, сезона года, положения в рельефе. Более устойчивы к жаре южные виды. Виды умеренных и арктических зон более жароустойчивы зимой, жарких стран (средиземноморские виды) - летом. Горноальпийские виды менее жароустойчивы, чем растущие в нижележащих поясах.

в) Пойкилотермность и гомойтермность

У животных реакции на разный тепловой режим жизнеобеспечения не менее разнообразны, чем у растений. И все они направлены на регулирование уровня теплопередачи. В отличие от растений для животных характерны два типа теплообмена: пойкилотермность (poikilos - разнообразный) и гомойтермность (homois - одинаковый).

К пойкилотермным (эктотермным, устаревшее - холоднокровным) относятся все беспозвоночные, рыбы, рептилии и амфибии. Они лишены способности поддерживать постоянную температуру тела. Для пойкилотермных организмов типична низкая интенсивность обмена веществ и почти полное отсутствие механизмов теплорегуляции. В тропических странах они встречаются чаще, чем в других.

Терморегуляция осуществляется за счет особой структуры и цвета покровов, специфики поведения - отыскивают наиболее подходящие местообитания (змеи выползают на скальные выходы, ящерицы - на стволы деревьев с солнечной стороны, лягушки - на теплые камни, листья), усилением мускульной работы (в полете - на 15-20°С температуры выше окружающей среды; у шмелей на Кавказе в горах - до 38-40°С при 4-8°С воздуха); за счет общественной жизни (муравейники, термитники, ульи); разным содержанием влаги в теле и разной интенсивностью испарения влаги с поверхности тела (эти наиболее безразличны к любым изменениям температуры воздуха); и др. Устойчивость к низким температурам обеспечивается накоплением жиров, гликогена, некоторых солей. Неблагоприятные условия пойкилотермные животные переживают в неактивном состоянии - анабиозе.

Гомойтермные (эндотермные, теплокровные) - животные с высоким уровнем обменных процессов - птицы и млекопитающие, обеспечивающими поддержание постоянной температуры тела даже при значительных колебаниях температуры внешней среды. Тепло выделяется при биохимических реакциях внутри организма. Чем ниже температура среды, тем больше потери тепла и тем интенсивнее идут обменные процессы, повышается продуцирование тепла, идущего на поддержание постоянной температуры тела. Аналогичная закономерность и при повышении температуры. Но эта закономерность прослеживается лишь до определенного предела. Ресурсы организма не беспредельны. При длительном перегреве или переохлаждении он погибает.

У гомойтермных животных различают химическую и физическую терморегуляции. Химическая проявляется в продуцировании тепла, физическая - в его распределении по телу и отдаче. У животных перед наступлением холодов возрастает в тканях печени содержание гликогена, в почках - аскорбиновой кислоты. Наблюдается накопление жиров под кожей и вблизи жизненно важных органов - сердца, спинного мозга. Жиры откладываются в особой бурой жировой ткани, и при клеточном дыхании вся энергия идет не на синтез АТФ, а рассеивается по телу в виде тепла.

 

	На основе физиологических процессов осуществляется терморегуляция в пределах тела: в конечностях вены и артерии подходят близко друг к другу («чудесная сеть») и артерии отдают тепло венам, возвращая его телу. В результате конечности остаются более холодными по сравнению с телом. В жару поддерживать температуру тела на постоянном уровне позволяет потоотделение, учащенное дыхание (собаки, птицы). У экологически близких млекопитающих в холодных климатических зонах, согласно правилу Бергмана, закономерно увеличиваются размеры тела и вес внутренних органов, имеющих отношение к регулированию процессов обмена (сердце, почки, печень). Согласно правилу Аллена, в холодных зонах относительно размера тела сокращаются площади поверхностей выступающих органов (уши, носы, хвосты) по сравнению с млекопитающими более теплых зон. Правило Аллена наглядно демонстрируют размеры ушей у песца (Арктика), европейской лисы и африканской лисы-фенека (рис. 3).

Снижению теплопотерь способствуют опушение (как и у растений), оперение, шерстный покров, жировые отложения, темный окрас покрова (правило Глогера).

Промежуточное положение между пойкилотермными и гомойтермными организмами занимают гетеротермные (суслики, ежи, летучие мыши, медведи). В активном состоянии у этих животных поддерживается постоянная относительно высокая температура тела. В зимнее время они впадают в спячку или глубокий сон, и температура тела у них в это время мало отличается от внешней. Уровень обмена веществ снижается (Когда спишь - есть не хочется!).

Температура и влажность являются ведущими климатическими факторами и тесно взаимосвязаны между собой. При неизменном количестве воды в воздухе относительная влажность увеличивается, когда температура падает. Если воздух охлаждается до температуры ниже точки водонасыщения (100%), происходит конденсация и выпадают осадки.

3. Влага в жизни организмов

Вода - основа протоплазмы клеток, тканей, растительных и животных соков. Только при наличии воды в организме протекают процессы фотосинтеза, терморегуляции, обменных процессов. Наиболее высоко содержание воды в периоды активной жизнедеятельности (табл. 1) и в молодом возрасте.

Таблица 1

Содержание воды в различных организмах, % от массы тела

(по Б.С. Кубанцевой, 1973)

Растения	Содержание воды	Животные	Содержание воды
Водоросли Морковь корни) Разнотравье Листья деревьев Стволы деревьев Картофель (клубни)	96-98 87-91 85-86 79-82 40-65 74-80	Губки Моллюски Насекомые Ланцетник Земноводные Млекопитающие(мышечные ткани)	84 80-92 46-92 87 до 93 68-83

Но и в состоянии покоя растения не теряют влагу полностью. В сухих лишайниках содержится до 5-7% воды, в зерновках злаков - 12-14%. Независимо от климата и почвенных условий в течение года всегда можно выделить такие периоды в развитии растений, за исключение растений влажных тропиков, когда они испытывают дефицит влаги. При остальных благоприятных условиях он сильно сказывается на росте и развитии растений, обусловливает их низкорослость и бесплодие.

В процессе эволюции у растений и животных выработался многочисленные сложные приспособления, позволяющие поддерживать водный баланс и обеспечивать экономное расходование воды. Растения пустынь и степей приспособились к острому дефициту влаги, болотные и влажно-тропические растения - к избытку, а лесным видам необходима высокая влажность воздуха и умеренная влажность почв. Как и в отношении остальных факторов, эти приспособления-адаптации группируются в анатомо-морфологические, физиологические и поведенческие.

Источниками влаги для растений служат запасы ее в почве и атмосфере (осадки, туманы, конденсаты), для наземных животных - вода в водоемах, водяные пары в атмосфере и сочная пища. При анализе влияния влаги на живые организмы важно учитывать сезонное распределение и температурный режим среды обитания. Разные комбинации содержания воды и температуры в среде обитания создают множество разных ситуаций, благоприятных и наоборот. Соотношение температуры и влажности характеризует климат конкретной территории и важно для выбора популяцией вида стации обитания.

Влажный воздух обладает хорошей теплопроводностью. При высокой влажности в холодном воздухе у гомотермных животных усиливаются процессы метаболизма, а у пойкилотермных животных и растений они замедляются. В сухом воздухе при низкой температуре охлаждение происходит медленнее, а в сухом и жарком воздухе активизируются процессы терморегуляции, усиливается испарение с поверхности. Во влажном и жарком воздухе испарения с поверхности резко падает и высока вероятность нагрева организма до температуры воздуха (перегрев). Наиболее благоприятные условия складываются в диапазоне температур 17-23°С и в диапазоне относительной влажности воздуха 85-100%.

По отношению к влажности различают эвригигробионтные и стеногигробионтные организмы. Первые живут в широком диапазоне содержания влаги, а для вторых она должна быть либо высокой, либо низкой, либо промежуточной между первыми двумя. Это относится и к растениям и к животным, несмотря на то, что вторые имеют возможность отыскивать места с оптимальной влажностью. И те и другие могут легко переносить дефицит влаги (копытные, верблюд, варан, пищуха-сеноставка, из растений: лишайники, суккуленты, многие злаки, полыни, и т.д.), а могут и вовсе не выносить сухости (земноводные, пресмыкающиеся, ластоногие, из растений: все плавающие растения, сфагновые мхи, многие папоротники, из высших: недотрога обыкновенная - быстро теряет тургор, калужницы, адокса мускусная, и др.).