Оценка "комфортности" условий среды обитания человека и биологических объектов.

По способу регулирования водного режима своего тела растения делятся на пойкилогидрические (пойкилогидридные) и гомойгидрические (гомогидридные). У первых содержание воды в тканях непостоянно и зависит от влагообеспеченности биотопа (наземные водоросли, лишайники (!), мхи, тропические папоротники, из высших растений - пустынная осока (C. physodes). У них нет анатомических приспособлений, защищающих от испарения. У большинства отсутствуют устьица и транспирация равна испарению. Тела у них высыхают до воздушно-сухого состояния, а во влажную погоду напитываются водой и зеленеют. У вторых (большинство покрытосеменных растений) содержание воды более-менее постоянно при любой погоде - они регулируют испарение путем закрывания устьиц и складывания листьев, в оболочках клеток у них содержатся водонепроницаемые вещества (кутин, суберин).

По отношению к водному режиму экотопа (экотоп - совокупность факторов местообитания) растения делятся на влаголюбивые (гигрофиты), сухолюбивые (ксерофиты) и умеренно влаголюбивые (мезофиты).

Гигрофиты (калужницы, болотные осоки, злаки, папоротник оноклея чувствительная, белозор, росянка, недотрога обыкновенная, все бальзамины, аир, белокрыльник, рдесты, рогоз, сфагны, рис, кислица) обитают в очень влажных местах и обладают низкой засухоустойчивостью. У них всегда открыты устьица и процесс транспирации регулируется слабо. Устьца располагаются с обеих сторон, немногочисленны. Листья крупные тонкие. Потеря 15-20% запаса воды для них невосполнима. Они растут или в глубокой тени по пологом влажного леса (теневые гигрофиты) или на открытом месте на переувлажненных или покрытых водой почвах (световые гигрофиты). Для них характерны толстые слаборазветвленные корни с минимальным количеством сосущих корней. В органах обилие воздушных полостей (аэренхима) для аэрации тканей.

Мезофиты - способны непродолжительно переносить незначительные почвенную и атмосферную засухи. К ним относятся луговые и многие лесные травы (неморальные), лиственные и хвойные деревья лесов умеренной полосы, многие кустарники, большинство сельскохозяйственных культур. Устьица расположены на нижней стороне листьев. Листья большие с умеренно развитыми тканями. Благодаря регулированию устьичной транспирации, характеризуются большой пластичностью по отношению к условиям увлажнения. Могут расти вместе с гигрофитами и с ксерофитами, приобретая черты близкие той или другой группе. Для них типичны хорошо развитые корневые системы смешанного типа, с густой сетью сосущих корней.

Ксерофиты - растения сухого и жаркого климата и местообитаний - пустынь, степей, саванн, в лесной зоне - растения сухих сосняков и широколиственных лесов на крутых южных склонах. Они не выносят переувлажнения, но хорошо приспособились к длительным засухам. Для них характерны два способа преодоления засухи: активное регулирование водного баланса и способность выносить сильное иссушение тканей.

У ксерофитов очень мощные корневые системы - по массе в 9-10 раз превышают надземные органы. Они или экстенсивного типа (кустарники) - длинные (10-15 м), но мало разветвленные; достигают уровня грунтовых, или интенсивного (злаки) - охватывают небольшой объем почвы (до 1,5 м глубины) и густо ветвятся, максимально усваивая влагу. Анатомические особенности - хорошо развита водопроводящая система, сеть жилок на листовых пластинках очень густая, позволяет быстро пополнять запасы воды, израсходованной на транспирацию. Основные черты ксерофитности, некоторые из них присущи также гелиофитам и термофилам и описаны выше:

1. Мелкие, узкие, сильно редуцированные листовые пластинки - способствуют снижению транспирации (в Приморье - селагинелла, плауны).

2. Уменьшение (сбрасывание) листовой поверхности в наиболее сухие периоды вегетации (летний листопад).

3. Защита листьев от больших потерь влаги на транспирацию благодаря развитию мощных покровных тканей, наличие разных выростов, волосков, железок на эпидермисе («войлочное опушение» - у эдельвейсов).

4. Усиленное развитие мех. тканей листа, предотвращающих обвисание листьев при потере тургора.

Виды с наиболее выраженными перечисленными свойствами представлены склерофитами (от греч. «склеро» - твердый, жесткий; саксаул, чертополоъх, полыни, статице, ковыли, молочаи и др.). Устьиц много, но они при недостатке воды закрываются. Растения могут полностью терять все листья и до 15% воды. В клетках склерофитов преобладает связанная вода.

Другая большая группа ксерофитов - суккуленты (от лат. «суккулентус» - сочный, жирный), растут в жарком сухом климате там, где проходят кратковременные, но сильные обильные ливни. Во время дождей накапливают в листьях (алоэ, агавы, молодило) или стеблях (молочаи, кактус опунция) большие запасы воды, а потом медленно ее расходуют. Устьиц мало, они мелкие, в углублениях, и открываются только ночью.

В северных широтах и высоко в горах аналоги ксерофитам - психрофиты (влажные и холодные места - мхи, в некотором роде багульник болотный, андромеда) и криофиты (сухие и холодные места - лишайники, вересковые кустарнички, в т.ч. кассиопа четырехгранная, арктоус альпийский, и даже брусника). Они испытывают недостаток влаги из-за физиологической недоступности почвенной влаги, обусловленной низкими температурами почв.

Тропофиты - в жарких районах с чередованием засушливого и влажного сезонов (баобабы в Африке), растения сбрасывают листву и пребывают в состоянии глубокого покоя летом.

Эуксерофиты - растения степей с розеточной и полурозеточной ЖФ (Saxifraga omolojensis, S. nivalis, Arenaria sp. - кошачья лапка) и сильным опушением листьев. В сухих дубняках в верхней части южных склонов такая экобиоморфа характерна для полыни побегоносной (Artemisia stolonifera). Стипоксерофиты - тоже растения степных экосистем («стипо» - степь), узколистные, дерновинные злаки (вейники, типчаки, тонконог, мискантус), из с/х культур - кукуруза. Они слабо транспирируют, в сухую погоду листья сворачиваются в трубочку.

Эфемеры (весенние и осенние) - однолетние растения (незабудка песчаная, вероника весенняя, маки альпийские, в Приморье на горе Ольховая - офелия), и эфемероиды - многолетние растения (крокусы, тюльпаны, прострелы), тоже обитатели засушливых местообитаний. Они избегают летних засух в связи с особенностями жизненных циклов. В короткие сроки - за 15-30 дней, растения успевают пройти весь жизненный цикл и уйти на покой до следующей весны.

Эфемерами могут быть и животные - в Приморье бабочки-поденки, в Африке рыбы, обитающие в небольшие водоемах - африканские нотобранхи.

Среди животных тоже можно выделить три экологических группы, но из-за подвижного образа жизни они выражены неявно.

Гигрофилы - не могут накапливать и долго удерживать в тканях запасы воды - многие членистоногие: мокрицы, ногохвостки, комары, белоножки (гнус), а также наземные моллюски и амфибии. Нуждаются в постоянно выокой влажности воздуха. Мезофиллы - животные, обитающие в условиях умеренной влажности. Их большинство, как среди насекомых, так и среди млекопитающих. Ксерофилы - сухолюбы и термофилы одновременно, не переносят высокую влажность воздуха. У них хорошо развиты механизмы водообмена и функции удержания воды в теле. У пресмыкающихся отсутствуют кожные железы, из тела выделяется мочевая кислота, а не мочевина (для растворения мочевины нужно больше воды). У черепахи вода запасается в мочевом пузыре, грызуны воду получают с пищей. Верблюд, тушканчики, курдючные овцы воду получает в результате окисления жиров, при котором образуется метаболическая вода. В таблице 2 приведены примеры приспособления живых существ к жизни в пустыне.

Таблица 2

Адаптации к засушливым условиям у растений и животных (по Н. Грину и др., 1993)

Толстый стебель с большим от-ношением объема к поверхности. Животные прячутся в норах

4. Значение других экологических факторов для живых организмов

Атмосфера. Воздух - источник кислорода для дыхания и углекислого газа для фотосинтеза. Он защищает биосферу от вредных космических излучений и способствует сохранению тепла на Земле. С атмосферой связаны биогеохимические циклы, включающие газообразные компоненты: С, О, N, H2O. Ветер играет важную роль в расселении видов, распространяя семена и споры, способствуя опылению растений.

Рельеф (топографический, или орографический, фактор) - очень важный фактор среды, хотя и косвеннодействующий. Он влияет на перераспределение света, тепла и влаги. В зависимости от высоты н.у.м., экспозиции склонов, расположения их по отношению к морю происходит смена условий местообитания, влияя на размещение растительности и животного населения. С рельефом связана высотная зональнасть

На Дальнем Востоке горный рельеф - один из ведущих природных факторов. Он служит климатическим барьером между приморскими и континентальными районами.

Прочие физические факторы среды: атмосферное электричество, огонь, шум, магнитное поле Земли, ионизирующие излучения. Из перечисленных факторов все большее значение приобретают огонь (лесные пожары), шум (транспортный, строительный, промышленный), радиоактивное излучение. Все они обусловлены увеличением влияния атропогенного фактора.

Активные, пассивные и избегающие адаптации организмов к неблагоприятным факторам среды

При всем мноогобразии форм и механизмов адаптаций живых организмов к воздействию неблагоприятных факторов среды их можно сгруппировать в три основных пути: активный, пассивный и избегание неблагоприятных воздействий. Все эти пути имеют место по отношению к любого экологическому фактору, будь то свет, тепло или влажность.

Активный путь - усиление сопротивляемости, развитие регуляторных способностей, дающих возможность пройти жизненный цикл и дать потомство, несмотря на отклонения условий среды от оптимальных. В большей степени этот путь свойствен гомойтермным организмам, но проявляется и у ряда высших растений (ускорение темпов нарастания-отмирания побегов, корней, быстрое цветение). Механизмы - преимущественно биохимические адаптации.

Пассивный путь - подчинение жизненных функций организма внешним условиям. Заключается в экономном использовании энергетических ресурсов при ухудшении условий жизни, повышении устойчивости клеток и тканей. Проявляется в снижении интенсивности обменных процессов, замедлении скорости роста и развития, летнем сбрасывании листьев, минимизации растений.… Наиболее выражен у растений и пойкилотермных животных, у млекопитающих и птиц - только у гетеротермных видов, обладающих способностью впадать в спячку.

Избегание неблагоприятных условий среды - характерно для всех живых существ. Прохождение жизненных циклов в наиболее благоприятное время года (активные процессы - в вегетационный сезон, зимой - состояние покоя). Для растений - защищенность почек возобновления и молодых тканей снежным покровом, подстилкой; отражение солнечных лучей.

Многие мелкие растения переносят низкие зимние температуры, зимуя под снегом, не имея никаких адаптивных черт в виде изменения органов или клеток. У некоторых из них адаптации проявляются не по отношению к температуре, а по отношению к защитному фактору.

ПРИМЕР - перезимовка мелких растений под слоем опада и снега; полегание с наступлением морозом ветвей кедрового стланика (Pinus pumila) на поверхность. Вторая очень интересная реакция стланика на холод. Она вызвана неравномерным развитием толщины годичных колец - более узких с нижней стороны побегов. По мере замерзания клеточного сока происходит преимущественное увеличение поверхности побега с той стороны, где кольца шире. Постепенно побег распрямляется и, принимая горизонтальное положение, ложится на землю. Весной происходит обратный процесс, но более быстрый. Аналогично, по-видимому, ведет себя и ольховник, имеющий такую же ЖФ, как и кедровый стланик.

Извилистость стволов каменных берез некоторыми исследователями тоже трактуется, как адаптация вида к холоду. «Извиваясь», ствол дерева еще какое-то время задерживается в более теплом приземном слое. Это имеет место, как на европейском Севере, так и на Севере Дальнего Востока. Следует отметить также неравномерность распускания листьев в кронах березы, и разрастание нижних ветвей, прижимающихся к поверхности и укрывающих корнеобитаемый слой.

Состояния покоя

Все растения и животные подготавливаются к зиме, при этом замедляются физиолого-биохимические процессы.

У растений прекращается рост. У древесных пород, впадающих в состояние покоя, интенсивность дыхания снижается до 1/200 - 1/400 от летнего. Органический покой характерен для плодов, клубней, почек (спящие почки). Они не прорастают, не распускаются до весны или до поры, пока не получат «сигнал» факторов среды, пока не произойдут биохимические реакции в эмбриональных клетках и тканях. Глубокий покой - наступает одновременно с органическим; степень глубины зависит от вида растений и условий осени; обеспечивает морозоустойчивость. Вынужденный покой - задержка весеннего развития из-за неблагоприятных условий.

У животных тоже несколько состояний покоя. Спячка - летняя - из-за высоких температур и дефицита воды, зимняя - из-за холода. Не всегда у млекопитающих во время зимнего сна замедляются обменные процессы - у бурых и белых медведей зимой рождаются детеныши. Анабиоз - состояние организма, при котором жизненные процессы настолько замирают, что признаки жизни отсутствуют. Организм обезвоживается и потому может переносить очень низкие температуры (до -271 °С), но при этом не происходит нарушения макромолекул в клетках. Анабиоз характерен для спор, семян, высохших лишайников, муравьев, простейших одноклеточных.

Диапауза - состояние временной пониженной физиологической активности - свойственна членистоногим. В этот период замедляются процессы обмена, повышается устойчивость к неблагприятным условиям среды. Различают зимнюю и летнюю (у дождевых червей, укольчатого шелкопряда, дубовой и ореховой павлиноглазки, листоедов) диапаузы. Может наступать на определенной стадии развития (куколки, гусеницы, яйца), длится от нескольких недель до года и часто не связана с ухудшением условий. У сумчатых может непредсказуемо задержаться развитие плода до наступления благоприятного сочетания факторов среды - ответная «спячка».

Поведенческие реакции. Все животные активно перемещаются в места с более благоприятными температурами (в жару - в тень, в холодные дни - на солнце или в укрытие), скучиваются или рассредоточиваются, во время спячки скручиваются клубком, выбирают или создают убежища с определенным климатом, проявляют активность в определенное время суток.

При понижении температуры переходят на питание более калорийной пищей (олени - лишайники, чозения; белки - семена хвойных). Для животных - разные формы поведения. В качестве примера можно привести смену стаций обитаний эктотермными видами (насекомые, членистоногие, пресмыкающиеся) в разных зонах (правило смены ярусов) и в разное время суток, эндотермными видами - обустройство жилищ, гнезд и смена места пребывания при резкой смене условий среды в течение суток, миграции при смене сезонов года.

Виды сходно реагируют на совокупность факторов, но нет видов и популяций, реагирующих на них совершенно одинаково. Может быть, они различаются по реакции всего на один фактор, и то незначительно, но и этого достаточно, чтобы занять в одном биоценозе разные местообитания - микросайты (пример ольховника и кедрового стланика). Особенно четко различия в экологических требованиях проявляются на границах ареалов, в экстремальных условиях произрастания. Этими различиями определяется избирательное отношение к заселяемым территориям и многовидовой характер сообществ. На разных почвах в разных климатических зонах формируются разные экосистемы. В свою очередь в них создаются неодинаковые условия для животных и микроорганизмов. Исторически приспосабливаясь к абиотическим факторам среды, вступая во взаимоотношения (биотические, трофические) друг с другом, растения, животные и микроорганизмы распределяются в пространстве по различным средам, формируя самые разнообразные экосистемы (биогеоценозы), в конечном итоге объединяющиеся в мегаэкосистему - биосферу Земли.

Для становления биогеохимических циклов необходимо участие разнообразных групп прокариот, взаимодействующих друг с другом. Реакции геохимических циклов сопряжены друг с другом в единую систему. Прокариоты осуществляют катализ важных геохимических реакций, при относительно малом вкладе собственной биомассы. Их концентрационная функция в отличие от скелетных организмов мала и связана с биологически опосредованными реакциями, когда деятельность микроорганизмов приводит к созданию условий, в которых образуются минералы, такие как карбонаты, сульфиды, окислы железа, фосфаты, отложения которых установлены в ранние периоды истории Земли. Противопоставление преимущественно каталитической активности микробной системы и концентрационной деятельности биоты, на которую ориентировался Вернадский, существенно для прокариотной биосферы. Циано-бактерии, казалось бы способные развиваться независимо от других организмов, имеют два существенных ограничения. Во-первых, они неспособны развиваться в условиях повышенного содержания О2 выше 20%, что служит для них пределом самоотравления продуктами. Лучше они растут в аноксических или даже восстановительных условиях. Во-вторых, они неспособны осуществлять регенерационный цикл, для которого необходима описанная выше кооперативная система микроорганизмов.

Из необходимости циклов Вернадский сделал вывод, к которому полностью должен присоединиться микробиолог, занимающийся функциональным разнообразием: невозможно построить устойчивую систему на монофилетическом основании. Универсальный предок не может существовать, поскольку он представлял бы собой "вечный двигатель", даже будучи фототрофом - автотроф-ным днем и гетеротрофным ночью. Представление об "универсальных предках" логически противоречиво. Изначальная группировка микроорганизмов должна была быть разнородной и функционально комплементарной. Иные группировки не могли быть устойчивыми и существовать в течение геологически длительного времени. Этим требованиям отвечает цианобактериальное сообщество. Бактериальная палеонтология в общем, со всеми ссылками на неполноту геологической летописи, на трудность идентификации функции по микрофоссилиям, подтверждает вывод о древности цианобактериального сообщества (Сергеев и др., 2002). Топология филогенетических бескорневых деревьев указывает на циано-бактериальную группировку как на "сердцевину подсолнечника", из которой радиусами расходятся линии (Zavarzin et al., 1990). Но сила этого аргумента ослабляется тем обстоятельством, что мо-лекулярно-биологическая классификация построена на основании ныне живущих бактерий, которые совместимы с оксигенными первичными продуцентами.

Существенно, что прокариотная система самодостаточна и для поддержания собственного существования в течение неопределенно долгого времени (фактически - в течение всей геологической истории Земли), и для осуществления биогеохимической сукцессии, составляющей историю биосферы и суть ее эволюции. Усложнение организмов в их филогенетическом пути происходит в условиях сложившейся и стабилизированной про-кариотной биосферы с модификацией некоторых реакций за счет морфологического усложнения, в первую очередь транспорта. Можно рассматривать три этапа эволюции: обмен небольшими участками мозаичного генома у прокариот, системную комбинаторику эндосимбиоза у протист, генеалогическую картину последовательного усложнения близкого к монофилетическому дарвинистскому дереву сложных организмов (Завар-зин, 2002). Переходу к эвкариотным протистам с фаготрофным питанием должно было предшествовать появление цитологически парадоксального "фаготрофного прокариота" (Cavalier-Smith, 2002), и лишь за этим последовали симбиогенети-ческие события.

Применение актуалистического подхода к прошлому предполагает персистентность организмов и служит постоянным источником возражений со стороны генетиков, утверждающих, что нельзя говорить об идентичности морфологически сходных организмов, особенно прокариот, например трихомных цианобактерий и серобактерий. Однако противоположное утверждение о различии между древними и нынешними организмами автоматически отправляет в корзину все филогенетические деревья, построенные на основе гомологии последовательностей участков генома современных организмов. Вряд ли это вполне разумно.

Коротко нужно отвлечься на описание выпадающих из общей картины эволюции прокариотной биосферы глубинных гидрогенотрофных хемосинтезирующих организмов. Источником питания для них служат дающие водород реакции воды с перегретыми горными породами. Проблему составляют акцепторы электрона, которыми могут служить углекислота или соединения серы. Продуктами обмена глубинных микроорганизмов являются соответственно метан или сероводород. Выгодная область развития этих организмов, связанных с перегретыми породами, - зона конденсации воды над магматическими очагами. Поэтому многие из них относятся к гипертермофилам. Группировка хемосинтезирующих микроорганизмов, не зависящих от солнечного света, безусловно принадлежит к древнейшей и реликтовой в полном смысле слова. Но гидрогенотрофные организмы находятся в стороне от магистрального пути эволюции биоты. Их важной функцией могло быть связывание водорода, который не мог диссипировать в космос и приводить к окислительной гибели планеты, как это произошло на Марсе и Венере. Такая обратная связь от микробиоты к геосфере пока не была рассмотрена.

Следует заметить, что термофильных окси-генных фототрофов нет, верхний предел их развития лежит между 60-70°С, в то время как нижний предел лежит около 0°С, что существенно для цикла органического углерода.

На поверхности Земли изначально для геологической истории действовало микробное сообщество, сопрягающее циклы СО2,02, Сорг, N, P, S, Fe в реакциях, связанных с синтезом биомассы и катаболизмом микроорганизмов, а также осуществляющее преобразование алюмосиликатных пород, кальция, магния, кремния - в биологически опосредованных реакциях. Циклы азота, серы, железа, в которых участвуют специфические функциональные группировки прокариотных микроорганизмов, здесь не разбирались, точно так же как реакции фосфора. Они достаточно хорошо известны в природоведческой микробиологии.

Прокариотная биота эволюционировала на основе комбинаторного перераспределения экологически значимых функций между филогенетически различными организмами, условием выживания для которых было занятие функциональной ниши в существующей системе отношений в сообществе. Морфологические приспособления при этом также имели значение: трихомные организмы приурочены к илу, мицелиальные - к суб-аэральной среде. Геосферно-биосферная система в целом эволюционировала за счет биогеохимической сукцесии как главной движущей силы, ведущей к изменению среды обитания. Наиболее устойчивым временем существования был мезо-протерозой, с окончанием которого и становлением биосферных циклов современного типа сложились предпосылки для субститутивной эволюции с ключевой ролью первичных продуцентов -водорослей, а затем и наземных растений. Дальнейшая эволюция биоты путем интегративного симбиогенеза и последующего усложнения вела к сужению базы жизни для высших форм и ограничению ее "нормальными" условиями. Поддержание всей геосферно-биосферной системы было возможно лишь за счет сохранения системы трофических отношений прокариот как основы биосферы. Появление фаготрофного питания протист, а затем "Parazoa", укоротило пути деградации взвешенного органического вещества. При этом большую роль играли симбиотические отношения хозяев с инкорпорированным микробным сообществом. У зоотрофных животных, способных питаться живыми фототрофными продуцентами, они достигли максимума с образованием микробного сообщества в пищеварительном тракте.

В результате открытий последних десятилетий, которые можно отнести к бактериальной палеонтологии в широком смысле слова, представления об эволюции геосферно-биосферной системы дали основу новому мировоззрению, в котором большее значение придается кооперативным взаимоотношениям в рамках большой системы. В этом отношении рассмотренная система находится вне области традиционных для биологов популяционных пределов, составляющих основу дарвинизма. Одномоментность как необходимое условие взаимодействия возвращает рассмотрение к географической системе А. Гумбольдта. Поэтому рассматриваемую область удобно обозначить как внедарвинистскую область геосфер-но-биосферных систем. В ней наряду с прямыми связями от геосферы к биоте большую роль играют трансформирующие обратные связи в большой системе.