Местообитания восточноевропейских тундр и их соотношение с категориями EUNIS на примере заповедника "Ненецкий"

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Местообитания восточноевропейских тундр и их соотношение с категориями EUNIS на примере заповедника «Ненецкий»

И.А. Лавриненко, О.В. Лавриненко



Резюме. Предложена классификация местообитаний, в основу которой положены топографическое положение биотопов и диагностирующие их территориальные единицы растительности (ТЕР). Последние представляют собой фитоценозы (для многих из которых установлен синтаксономический статус ранга ассоциации и ниже), экологические или серийные ряды и комплексы. При таком подходе любой ландшафт рассматривается как комплекс территориально связанных местообитаний. Для территории заповедника «Ненецкий» выделены 4 категории местообитаний первого уровня, 15 -второго и 38 -третьего. Выделение местообитаний первого и второго уровней преимущественно основано на их топографическом положении, третьего - хорошо диагностируется ТЕР. Наибольшим (28) разнообразием биотопов второго-третьего уровней отличается кластер заповедника «Захарин берег», наименьшим (20) - «Болванский». Из 22 местообитаний кластера «Островной» семь категорий характерны только для группы островов Долгий, Матвеев, Большой и Малый Зеленцы, что объясняется выходом на поверхность карбонатных пород и наличием скалистых и галечных берегов. Именно в этих биотопах сосредоточено наибольшее число видов редких растительных объектов, включенных в Красную книгу Ненецкого автономного округа. Для большинства категорий разработанной классификации установлено их соответствие с категориями European Union Nature Information System (EUNIS), которая является общеевропейской интегрирующей системой местообитаний и, несмотря на недостатки, выступает в качестве стандарта, обеспечивающего сопоставимость национальных и международных классификаций.

Ключевые слова: Арктика, классификация биотопов, Ненецкий автономный округ, редкие виды.



Abstract. A classification of habitats is proposed, which is based on the topographic position of biotopes and the territorial units of vegetation that diagnose them (TUV). Units represent by phytocenoses (for many of them the syntaxonomic status of the association and below rank is established), ecological or ecological-genetic series and complexes. Any landscape with this approach is considered as a complex of territorially related habitats. Four categories of habitats of the first level, 15 -of the second and 38 -of the third are allocated for the Nenetsky Reserve territory. The definition of habitats of the first and second levels is based mainly on their topographic position, of the third -TUV is well diagnosed. "Zakharyin shore" cluster of nature reserve is characterized by the largest (28) diversity of biotopes of the second and third levels, and "Bolvanskiy" is smaller (20). Seven categories of habitats out of 22 in the "Islands" cluster are characteristic only of Dolgiy, Matveyev, Bolshoi and Malyi Zelentsy Islands, where carbonate rocks and rocky and pebble shores exist on the surface. It is in these biotopes that the largest number of species of rare plant objects that are included in the Red Book of the Nenets Autonomous Okrug is concentrated. For most categories of the proposed classification, their correspondence with the categories of European Union Nature Information System (EUNIS) is established. EUNIS is a pan-European integrating habitat system and, despite its shortcomings, serves as a standard ensuring the comparability of national and international classifications.

Key words: Arctic, biotope classification, Nenets Autonomous Okrug, rare species.



Введение

Территория восточноевропейских тундр в административных границах Ненецкого автономного округа (НАО) испытывает значительную антропогенную нагрузку в связи с разработкой десятков месторождений углеводородного сырья, строительством площадок буровых скважин, нефте-и газопроводов и иных элементов промышленной инфраструктуры. Сохранение в этих условиях биологического разнообразия и целостности природных экосистем является первоочередной задачей природоохранных структур и ученых, работающих на этой территории (Рожнов и др., 2018). Решению этой задачи и, прежде всего, охране популяций редких видов, способствует создание особо охраняемых природных территорий. Государственный природный заповедник «Ненецкий» (год организации -1997, площадь - 3134 км2) расположен в юго-восточной части Баренцева моря, 58% его площади составляет акватория и 42% приходится на сухопутную часть, целиком представленную равнинными тундрами в приморских районах и на островах. Он служит крупнейшим резерватом для флоры и фауны восточноевропейских тундр и их местообитаний. И это примечательно, поскольку европейские тундры заповеданы еще только на крошечных островах в северных кластерах Кандалакшского заповедника.

Территория заповедника является местом высокой концентрации нуждающихся в охране видов биоты, кормовой и гнездовой базой для многотысячных популяций водоплавающих птиц, биотопами млекопитающих, многие из которых имеют международный статус охраны (белый медведь, атлантический морж), и представлена большим числом местообитаний, характерных для европейской Арктики в целом.

Необходимым условием существования биологического разнообразия растительного и животного мира является наличие соответствующих местообитаний, которые сформировались в результате сложного взаимодействия многих биотических и абиотических факторов. В последние два десятилетия становится все более очевидным, что мониторинг состояния местообитаний, занимающих промежуточное положение среди уровней биоразнообразия (от крупных биомов до генетического разнообразия), гораздо более эффективен для сохранения биоразнообразия, чем контроль популяций отдельных видов (Galdenzi et al., 2012; Rodriguez et al., 2012; Izco, 2015; Keith et al., 2015 и мн. др.).

Для тундровой зоны сложность типологии и мониторинга местообитаний заключается в многообразии, мелкоконтурности и мозаичности ландшафтов на обширной территории. Это предопределяет необходимость их предварительной классификации по комплексу показателей, включая природоохранную значимость, на тестовых полигонах, в качестве которого вследствие полноты изученности территории, мы выбрали заповедник «Ненецкий». Выделение и типология местообитаний заповедника, организация их регулярного контроля с использованием полевых и дистанционных методов и оценка динамики изменений под влиянием антропогенных и климатических факторов будут способствовать решению этих задач для всей территории Российской Арктики.

Хорошим примером мониторинга состояния местообитаний и их охраны служит опыт европейских ученых в реализации ряда общеевропейских проектов (CORINE, Nature 2000, EUNIS), которые стали основными инструментами государственной природоохранной политики стран Европейского Союза. Информационная система EUNIS (European Union Nature Information System) разрабатывалась с 1995 г. (https:// www.eea.europa.eu/data-and-maps/data/eunis-habitat-classification). Она охватывает все местообитания (морские, наземные и пресноводные, природные, полуприродные и антропогенные) и предоставляет широкие возможности для их соотнесения с национальными классификационными схемами в разных европейских государствах. EUNIS использована в качестве основы для учреждения Красного списка европейских местообитаний (Gubbay et al., 2016; Janssen et al., 2016).

Местообитания в EUNIS представляют собой участки земной поверхности, где сосуществуют комплексы видов растений и / или животных, и которые характеризуются, прежде всего, физическими особенностями (топография, растительный покров, почвенные характеристики, микроклимат, качество и доступность воды и др.).

Подходы к выделению наземных местообитаний в EUNIS основаны на высокой индикационной роли сообществ синтаксонов разного ранга (Rodwell et al., 2002; Schaminйe et al., 2014). В основе этого лежит понимание того, что лучшим индикатором состояния любого естественного наземного местообитания является растительное сообщество или фитоценоз, его видовой состав, уникальная комбинация видов, присущая этому участку земной поверхности. Преимущество фитосоциологической системы, несмотря на определенные ограничения, в том, что она основана на регламентированной процедуре описаний и согласованной номенклатуре. Размеры местообитаний значительно варьируют, но в целом сопоставимы с масштабами, принятыми в современной фитосоциологии. Для практического применения было предложено распространять их на участки земной поверхности, площадь которых равняется не менее 100 м2 (Davies et al., 2004).

Все типы местообитаний в EUNIS организованы в иерархическую систему. Каждое местообитание имеет буквенноцифровой индекс, отражающий его точное положение в иерархии и, соответственно, присущую ему на данном этапе степень детализации. Самым высоким является первый уровень, в пределах которого существует 10 основных категорий (индексы A-J: A -морские местообитания, B -приморские, С -внутренние поверхностные воды, D -болота низинные и верховые, водно-болотные угодья, E -степи, пахотные земли, пастбища, F -пустоши, кустарники и тундры, G -леса и облесенные земли, H -континентальные местообитания с разреженной (менее 30%) растительностью, скалы, осыпи и т. п., I -сельскохозяйственные земли, поддерживаемые за счет посевов, J -местообитания населенных пунктов и промышленных объектов). Кроме того, на первом уровне для более крупных местообитаний, неоднородных по абиотическим условиям и включающих в себя сочетания более простых, выделена категория комплексов (X).

Для каждой группы первого уровня разработан комплекс критериев выделения местообитаний второго и всех последующих уровней. Так, в пределах категории F (пустоши, кустарники и тундры) выделяется категория F1 (тундра) на основании наличия в почве многолетней мерзлоты, что отличает эти местообитания от остальных категорий этого уровня (F2-F9). Затем в пределах F1 на основании доминирующей растительности выделяются категории третьего уровня: F1.1 -кустарниковая тундра и F1.2 -моховая и лишайниковая тундра. В пределах категории F1.1 пока выделена единственная категория четвертого уровня -F1.11 (западная кустарниковая тундра), в пределах F1.2 -категории F1.21 (шпалерная ивняковая тундра) и F1.22 (моховая тундра). Полагаем, что EUNIS, безусловно, требует дополнений для местообитаний тундровой зоны. Так, если большинство местообитаний, преобладающих в странах Европы, выделены с очень высокой степенью детализации до категорий шестого-восьмого уровней, то большинство местообитаний тундровой зоны, слабо представленной в Западной Европе, на более детальных уровнях не отражены.

В России предпринимались разные подходы к классификации местообитаний локальных территорий. Е.Б. Поспелова (2000) разработала классификацию экотопов для центральной части горного массива Бырранга (п-ов Таймыр), в основу которой положены, с одной стороны, геоморфологические и геологические особенности территории, с другой -флористический состав и структура растительного покрова. С.В. Чиненко (2008) по признакам увлажнения и почвенного покрова выделила 7 групп экотопов при изучении и сравнительном анализе локальных флор Мурманского побережья с флорами соседних регионов. В 1990-е гг. карельские ученые принимали участие в международном проекте «CORINE» с целью инвентаризации местообитаний Карелии по схеме, предложенной в «CORINE-biotopes». Опыт использования базы данных проекта показал, что подходы, предложенные разработчиками, не совсем удачны, прежде всего, вследствие недостаточно проработанной иерархии (Кравченко, Крышень, 1995). По этой причине было начато создание базы данных «Местообитания Восточной Фенноскандии» (Крышень и др., 2009). Имеются публикации, посвященные адаптации системы EUNIS к некоторым регионам (Артемов и др., 2007; Рыфф, 2017; Браславская, Тихонова, 2020). Иерархию типов биотопов в зональных и горных тундрах Мурманской области и Шпицбергена на основе положения в элементарном ландшафте и соответствующие им синтаксоны ранга ассоциации предложила Н.Е. Королева (2008, 2010, 2016).

Выделенные типы она соотнесла с типами местообитаний (habitat types) в EUNIS и провела анализ представленности арктических тундр в этой системе.

Применение EUNIS для классификации местообитаний сталкивается с рядом трудностей. По мнению Т.Ю. Браславской и Е.В.Тихоновой (2020), это, прежде всего, отсутствие для многих типов местообитаний отчетливых диагностических критериев, что осложняет возможности применения классификации на практике. Эти же авторы отмечают «неупорядоченность критериев подразделения в классификации: использование разнородных диагностических признаков при выделении типов на одном и том же уровне, повторное применение какого-либо признака на разных уровнях» (там же, с. 3031). Это, наряду с неразработанностью типологии местообитаний равнинных тундр в EUNIS, значительно осложняет ее использование при диагностике местообитаний Российской Арктики.

Вместе с тем, эта система предоставляет широкие возможности для установления соотношений (crosswalks) типов местообитаний с категориями других общеевропейских (Директива о местообитаниях, NATURE 2000, CORINE, Palaearctic Habitats) и национальных классификаций. Хорошим примером этого служит «Каталог биотопов Чешской Республики» (Katalog..., 2010), в котором разработана национальная классификация местообитаний Чехии, где каждый тип соотнесен с категориями EUNIS.

Несмотря на недостатки, EUNIS выступает в качестве общеевропейской интегрирующей системы, предлагающей определенные стандарты для выделения и характеристики местообитаний, обеспечивающие сопоставимость национальных и международных классификаций. Выявление и анализ соотношений между типами национальных классификаций и категориями EUNIS приводит, с одной стороны, к ее дальнейшему развитию и охвату более обширной территории, с другой, позволяет уточнять имеющиеся и вводить новые критерии для категорий разного уровня.

В настоящей работе представлен проект классификации местообитаний заповедника «Ненецкий», как репрезентативного участка для восточноевропейских тундр, и приведено соотношение выделенных категорий с таковыми в системе EUNIS.



Районы исследований

Заповедник расположен на трех территориально обособленных участках (кластерах), каждый из которых отличается своеобразным ландшафтом (рис. 1).

природный заповедник биологический тундра

Рис. 1. Расположение государственного природного заповедника «Ненецкий» в Ненецком автономном округе (границы выделены красным). Кластеры: 1 -«Захарьин Берег», 2 -«Болванский», 3 -«Островной»

Морские террасы (до 10 м выс. над ур. моря) сложены песчаными и суглинистыми отложениями бореальной морской трансгрессии, с поверхности перекрытыми маломощным (до 0,5 м) прерывистым чехлом торфа. На берегу открытого моря (п-ов Русский Заворот) сформированы песчаные дюны. Самая низкая морская терраса с множеством остаточных солоноватых озер, соединенных друг с другом и с морем протоками, находится под постоянным воздействием морских вод и занята солеными маршами. К более высоким плоским хорошо дренированным террасам приурочены кустарничково-лишайниковые тундры.

Заболоченные депрессии заняты полигональными, плоскобугристыми и мелкобугристыми болотами. Озера имеют термокарстовое происхождение. Коровинская губа -крупный мелководный (от 0,5 до 6,0-7,0 м) пресный водоем с шестью островами. Значительная часть прибрежных мелководий покрыта ковровыми зарослями рдестов и других макрофитов. Заросли особенно мощные вдоль южного побережья и около островов Кашин, Зеленые и Ловецкий. Пойменные террасы рукавов и проток в устье р. Печоры заняты злаковыми и осоковыми лугами и зарослями кустарниковых ив.

Кластер «Болванский». Площадь -162 км2, включая 81 км2 акватории Болванской губы. Низменная морская терраса в дельте рек Нерута-Ячей занята солоноватоводными маршами и пресноводными пойменными лугами и ивняками. Здесь есть небольшой (5 X 3 км) останец морской террасы «Мадаганырд», покрытый тундрами и плоскобугристыми болотами.

Кластер «Островной». Площадь -286 км2, включая 149 км2 морской акватории. Состоит из пяти островов в шельфовой зоне юго-восточной части Баренцева моря севернее 69° с. ш. - Матвеев, Голец, Долгий, Большой и Малый Зеленцы, формирующих единый архипелаг, простирающийся с северо-запада на юго-восток на 68 км. Острова, наибольший из которых Долгий (площадь 93 км2), -равнинные с невысокими (10,018,5 м выс. над ур. моря) грядовыми возвышенностями, сложенными силурийскими глинистыми сланцами и девонскими известняками.

На суглинисто-щебнистых грядах сформирован эдафический вариант арктических тундр (осоково-дриадовых и кассиопеево-дриадовых).

Понижения в мезорельефе заболочены, с многочисленными термокарстовыми озерами.

Флора заповедника выявлена достаточно хорошо. На всей территории отмечено 340 видов сосудистых растений, 298 -лишайников и 474 -водорослей (Систематические..., 2007). Только на о-ве Долгий и прилегающих малых островах выявлено 186 видов сосудистых растений, 124 - листостебельных мхов и 252 -лишайников (Систематические., 2007; Урбанавичюс и др., 2009; Лавриненко и др., 2016а).

В заповеднике обитает 53 вида, отнесенных к редким и нуждающимся в охране объектам растительного мира Ненецкого автономного округа, и 32 -к нуждающимся в особом внимании к их состоянию в природной среде (Красная книга., 2020).

Материалы и методы

Значительная часть биотопов Российской Арктики находится вне рамок классификации местообитаний EUNIS. Учитывая высокую степень мозаичности и мелкоконтурности тундровых ландшафтов, местообитания арктических территорий могут диагностироваться гомогенными или гетерогенными территориальными единицами растительности (ТЕР) (Лавриненко, 2020). Гомогенные ТЕР представлены фитоценозом определенного синтаксона, в пределах гетерогенных - различают 3 основных типа пространственной структуры: эколого-генетические ряды или серии, экологические или микропоясные ряды, комплексы и сочетания (Рачковская, 1963; Гуричева и др., 1967; Исаченко, 1967; Грибова, Исаченко, 1972). Любую топографически выраженную ТЕР, мы рассматриваем в качестве индикатора типа местообитания определенного уровня, которое отличается экологическим своеобразием, имеет более или менее отчетливые границы, характеризуется пространственной структурой и диагностируется растительностью определенного синтаксономического состава.

В настоящей работе гомогенные и гетерогенные ТЕР служили основными единицами при выделении местообитаний на основе материалов дистанционного зондирования Земли (ДЗЗ) и нанесении их на карту. При диагностике местообитаний использовали физиономические особенности и спектральные характеристики ТЕР, описанных в период с 1997 по 2019 гг. в ходе полевых работ на ключевых участках, и результаты классификации по методу Браун-Бланке около 1000 геоботанических описаний.

При разработке классификации местообитаний мы учитывали представления отечественных ученых в области ландшафтоведения и типологии фаций (Раменский, 1938; Полынов, 1956; Глазовская, 1988; Исаченко, 1991). Последние являются низшей категорией в иерархии геосистем, характеризуются однородными условиями местоположения и местообитания и одним биоценозом (Исаченко, 1991). Это позволяет соотнести местообитания, которые рассматриваются в настоящей работе и диагностируются ТЕР, с фациями. При классификации фаций исходят из критериев, которые имеют определяющее значение в их формировании, устойчивы и носят универсальный характер, т. е. могут применяться к подавляющему большинству ландшафтов. Перечисленным условиям отвечает местоположение как элемент орографического профиля. Наиболее существенные различия между фациями обусловлены их положением в ряду сопряженных местоположений, которые закономерно сменяют друг друга по профилю рельефа на общем фоне ландшафта. Ранее, при ординации геоботанических описаний было установлено, что разнообразие растительного покрова тундровой зоны в наибольшей степени определяют такие факторы, как топографическое положение площадок (и связанная с ним глубина снежного покрова) и увлажнение (Koroleva, 1994; Королева, 2008).

Мы предлагаем подход к классификации местообитаний, основанный на том, что их дифференциация обусловлена, прежде всего, местоположением на обобщенном геоморфологическом профиле (от наиболее высоких элементов рельефа до наиболее низких). Местоположение биотопа предопределяет особенности влияния на него всего спектра экологических и климатических факторов. В рамках этого подхода мы рассматриваем ландшафт как комплекс территориально связанных местообитаний, в котором состояние каждого определяется не только его характеристиками, но и зависит от сопряженных элементов. В этом случае ландшафт территории будет представлять собой не просто мозаику местообитаний разных категорий, а целостную систему, в которой необходимо уделять внимание не только местообитаниям, нуждающимся в охране, но и учитывать состояние (нарушение, загрязнение и т. п.) территориально сопряженных биотопов.

На данном этапе мы ограничились тремя наиболее высокими типологическими уровнями, которые, с одной стороны, охватывают все многообразие биотопов заповедника, с другой -объединяют группы местообитаний, близких по положению на геоморфологическом профиле, особенностям субстрата, увлажнения и преобладающим жизненным формам растений. Предлагаемую типологию мы рассматриваем в качестве проекта, который в дальнейшем будет уточняться и дополняться.

Для сопоставления выделенных групп местообитаний с таковыми в классификации EUNIS первоначально мы относили их к одной из категорий первого уровня (A-J). Затем по диагностическим показателям, приведенным в пояснительных текстах (включая виды и синтаксоны), определяли соответствие выделенных групп местообитаниям второго уровня. Далее, по нисходящей анализировали соответствие групп местообитаний нашей классификации более низким уровням EUNIS до максимально возможных. Учитывая отсутствие ряда местообитаний восточноевропейских тундр и соответствующих им низких уровней в EUNIS, соотношение часто ограничивали высшими единицами европейской классификации.

В предлагаемом проекте группы местообитаний третьего (редко, для В1, С2, D1 -второго) уровня характеризовали по следующей схеме:

Индекс группы в классификационной схеме;

Соответствие коду EUNIS 2007 (если имеется);

Кластер заповедника, где встречается группа местообитаний;

Краткая характеристика местоположения;

Характеристика ТЕР;

Д. с. -диагностические синтаксоны ТЕР (в основном до уровня союза и ассоциаций (с субассоциациями и вариантами), если они описаны в традициях школы Браун-Бланке);

Д. в. -диагностические виды (виды, имеющие диагностическую ценность и способствующие распознаванию данной группы местообитаний и растительности -характерные, константные, доминанты, ценотически значимые);

Охраняемые виды -виды, включенные в Красные книги РФ и НАО или в Приложения к ним (при наличии); Виды, занесенные в Красную книгу Ненецкого автономного округа (2020), выделены полужирным шрифтом, в Приложение 3 к Красной книге -обычным.

Почвы;

Фотографии (для некоторых);

Литература (при наличии).

Номенклатура таксонов сосудистых растений дана по списку сосудистых растений Российской Арктики и сопредельных территорий (Секретарева, 2004), мхов -по списку мхов Российской Арктики (Afonina, Czernyadjeva, 1995), печеночников -по списку печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР (Константинова и др., 1992), лишайников -по списку лихенофлоры России (2010). Исключение составляют некоторые редкие виды лишайников, названия которых приведены в соответствии с Красной книгой Ненецкого автономного округа (2020). Наименования синтаксонов даны согласно «International code of phytosociological nomenclature» (ICPN) (Weber et al., 2000), номенклатура высших синтаксонов -по «Vegetation of Europe...» (Mucina et al., 2016).

Результаты исследований

На самом высоком, первом уровне были выделены четыре группы местообитаний территории заповедника, приуроченных к крупным элементам ландшафта:

A -местообитания водораздельных территорий, ограниченные бровками склонов коренных террас в речные долины;

B -местообитания долин водотоков с пойменным режимом;

C -приморские местообитания, подверженные влиянию со стороны моря в виде приливов, нагонов или импульверизации морских брызг;

D -морские местообитания, включая эстуарии.

Эти группы местообитаний наиболее существенно различаются по комбинациям сообществ разных синтаксонов, формирующих ТЕР, по комплексу экологических показателей (увлажнение, пойменный режим, субстрат, соленость и др.) и хорошо выделяются на материалах ДЗЗ (рис. 2).

Рис. 2. а и б. Группы местообитаний первого уровня на спутниковом снимке Sentinel-2: A -водораздельных территорий; B -долин водотоков с пойменным режимом; C -приморские, D -морские

В пределах каждой из групп A-D в соответствии с типами местоположений (опираясь на схему Исаченко, 1991), были выделены категории второго уровня (А1, А2...), которые в свою очередь разделены на категории третьего уровня (А1.1, А1.2...), объединяющие местообитания, различающиеся по ТЕР и другим экологическим параметрам, включая характеристику субстрата (таблица). В определении принадлежности к третьему уровню значение придавали эколого-физиономическим особенностям растительности, которые формируют внешний облик групп местообитаний. Вследствие чего большинство групп второго и третьего уровней также хорошо различаются на материалах ДЗЗ, что открывает широкие возможности использования спутниковых снимков для их выделения и диагностики.

Перечень местообитаний содержит 15 категорий второго уровня и 38 -третьего (таблица). В него мы также включили две пока не обнаруженные на территории заповедника категории третьего уровня (местообитания зональной растительности на плакорах и дериватные тундровые сообщества на солифлюкционных террасах в долинах рек).

Категории местообитаний заповедника «Ненецкий»

А. Местообитания водораздельных территорий, ограниченные бровками склонов коренных террас в речные долины.

А1. Местообитания, занимающие

собственно элювиальные местоположения.

А1.1. Сообщества и псаммофитные группировки на наиболее высоких участках водоразделов с кислыми песчаными почвами.

EUNIS. Близко к F2.21. Alpide dwarf ericoid wind heaths.

Кластер заповедника. 1.

Местоположения. Верхние части холмов (по-местному -сопки) и увалов (мусюры) внутриконтинентального распространения, хионофобные, хорошо дренированные и ветрообдуваемые, с песчаными грунтами, часто с дефляционными обнажениями -песчаные обнажения (яреи) и котловины выдувания с крутыми бортами, иногда в центре с песчаными буграми-останцами до 2 м выс., с эоловым рельефом, иногда с аккумулированным каменистым материалом на поверхности.

ТЕР. Серийные ряды сообществ (вследствие сочетания процессов дефляции и зарастания песков): кустарничковые сообщества на закрепленных песках, группировки псаммофитных трав на раздуваемых песках, синузии эпилитных лишайников на камнях.

Таблица 1. Категории местообитаний заповедника «Ненецкий»: соотношение с категориями EUNIS, распространение и редкие виды

№	Код	Наименование	EUNIS-2007	Кластер заповедника	Число видов КК / Приложения
	A	Местообитания водораздельных территорий, ограниченные бровками склонов коренных террас в речные долины.
	А1	Местообитания, занимающие собственно элювиальные местоположения.
1	A1.1	Сообщества и псаммофитные группировки на наиболее высоких участках водоразделов с кислыми песчаными почвами.	Близко к F2.21	1	1 / 2
2	A1.2	Тундры на грядах, сложенных карбонатными породами.	F2.294, F2.256	3	15 / 8
3	A1.3	Зональные тундры на плакорах.	F1.2	-	-
4	A1.4	Тундры на выположенных участках морских террас водоразделов на автоморфных почвах легкого механического состава.	Близко к F2.21	1	4 / 2
	A2	Местообитания, занимающие трансэлювиальные и элювиально-аккумулятивные, или
		трансаккумулятивные местоположения.
5	А2.1	Травяные и кустарничковые сообщества на склонах.	?	1, 2	1 / 1
6	A2.2	Бугристые тундры.	?	3	7 / 7
	А3	Местообитания, занимающие бессточные или полубессточные аккумулятивно-
		элювиальные местоположения, или верховые западины.
7	A3.1	Кочкарники пушицево-сфагновые на слабодренированных и умеренно оторфованных понижениях коренных террас.	?	1, 2	1
8	A3.2	Ивовые тундры на прогибах террас разного уровня на водоразделах.	?	1, 3	4 / 9
9	А3.3	Бугристые и плоскополигональные болота в депрессиях на водоразделах.	D3.11, D3.13	1, 2, 3	4 / 2
10	A3.4	Арктические минеральные и низинные осоково-гипновые болота.	D2.3B	1, 2, 3	2 / 3
11	A3.5	Сообщества на склонах приозерных впадин.	C3.29, C3.247	1, 2, 3	1 / 1
12	A3.6	Сообщества на днищах хасыреев (спущенных озер).	?	1, 3	-
	А4	Местообитания, занимающие водосборные аккумулятивно-элювиальные местоположения
		со свободным стоком.
13	A4.1	Сообщества на склонах проточных водосборных понижений на водоразделах.	?	1, 2, 3	1 / 2
	А5	Водные объекты.
14	A5.1	Сообщества, колонизирующие мелкие и защищенные озера и водоемы.	C1.232, C1.341, С3.24А	1, 2, 3	1 / 2
15	A5.2	Сообщества, характерные для проточных водных объектов.	C2	1, 2, 3	1
	B	Местообитания долин водотоков с пойменным режимом.
16	B1	Сообщества склонов коренных террас в долины рек.	?	1	1 / 1
	B2	Сообщества надпойменных террас.
17	В2.1	Дериватные тундровые сообщества на солифлюкционных террасах в долинах рек.	?	-	-
18	В2.2	Ивняковые и луговые сообщества надпойменных террас.	F9.1	1, 2	-
	B3	Пойменные сообщества.
19	В3.1	Ивняки и луга высокой поймы.	Близко к E3.47, F9.1	1, 2	1
20	B3.2	Травяные гигрофитные сообщества низкой поймы.	?	1, 2	1
21	B3.3	Сообщества прирусловой части поймы.	?	1, 2	-
	В4	Водные объекты поймы.
22	B4.1	Сообщества пойменных озер и стариц.	?	1, 2	-
23	B4.2	Сообщества проточных водных объектов поймы.	С2.43, близко к С3.4115	1, 2	1
	C	Приморские местообитания.
	C1	Абразионные морские террасы, клифы.
24	C1.1	Группировки высших и низших растений на скалистых морских утесах, прибрежных скалах и скалистых берегах.	B3.11, B3.31	3	3
25	С1.2	Растительные группировки на краю первой морской террасы.	?, близко к F2.294	3	11 / 8
26	С2	Группировки на денудационных склонах (песчаных, глинистых, торфяных) коренных	?	1, 3	2
		террас к морскому побережью.
	С3	Приморские береговые валы, дюны, косы и пляжи.
27	С3.1	Стабильные приморские дюны с выщелоченной поверхностью, заросшие растительностью с доминированием Empetrnm hermaphroditum.	B1.51	1	1 / 1
28	C3.2	Приморские галечниковые валы, косы и пляжи.	B2.3	3	3
29	C3.3	Приморские дюны, песчаные косы и пляжи.	B1.23, B1.5	1	1
	С4	Растительность маршей и переходной полосы к тундрам.
30	C4.1	Переходная полоса от галофитной растительности маршей к сообществам гликофитов вне режима затопления приливами.	A2.51	1, 3	3 / 1
31	C4.2	Приморские луга соленых и солоноватых маршей высокого уровня.	A2.5315, A2.534	1, 2, 3	2 / 1
32	C4.3	Приморские луга соленых и солоноватых маршей среднего уровня.	A2.544	1, 2, 3	1 / 1
33	C4.4	Приморские луга соленых и солоноватых маршей низкого уровня.	A2.544	1, 2, 3	-
34	C4.5	Транзитные местообитания соленых и солоноватых приморских маршей.	Близко к A2.5213, A2.534	1, 2, 3	1
35	C4.6	Пионерная растительность в зоне мелководья и осушки моря.	A2.55	1, 2, 3	-
	D	Морские местообитания.
36	D1	Сообщества гидрофитов на песчано-илистых грунтах в эстуариях.	X01	1, 2	-
	D2	Сообщества водорослей в сублиторальной зоне морской акватории.
37	D2.1	Сообщества водорослей в сублиторальной зоне с умеренной гидродинамикой с каменистым и скалистым субстратом.	Близко к A3.2	3	3
38	D2.2	Сообщества водорослей в сублиторальной зоне с повышенной гидродинамикой c каменистым и скалистым субстратом.	Близко к A3.1	3	3

Д. с. Союз Loiseleurio-Arctostaphylion Kalliola ex Nordhagen 1943: асс. Empetro hermaphroditi-Salicetum nummulariae Bogdanovskaya-Giyenef ex Lavrinenko et Lavrinenko 2020 (с вариантами Tanacetum bipinnatum, Betula nana, Racomitrium canescens); союз Koelerion glaucae Volk 1931: асс. Rumici graminifoliae-Festucetum sabulosae Kulugina 2008 (с субассоциациями inops и tanacetosum bipinnatae); союз Umbilicarion cylindricae Frey 1933 ex Hadac 1948: асс. Umbilicarietum proboscideo-hyperboreae Fries 1913.

Д. в. Arctous alpina, Empetrum hermaphroditumj Salix nummularia; Achillea apiculata, Armeria maritima s. l., Campanula rotundifolia, Festuca ovina, F sabulosa, Koeleria glauca subsp. pohleana, Polemonium boreale, Rumex graminifolius, Tanacetum bipinnatum; Polytrichum piliferum, Racomitrium canescens; Pseudephebe pubescens, Rhizocarpon geographicum, Umbilicaria proboscidea, U torrefacta.

Охраняемые виды. Festuca sabulosa / Koeleria glauca subsp. pohleana, Luzula spicata.

Почвы. Песчаные, эоловые примитивные, псаммоземы, криогенные подбуры, иногда оподзоленные.

Литература. Кулюгина, 2008; Лавриненко, Лавриненко, 2020.

А1.2. Тундры на грядах, сложенных карбонатными породами.

EUNIS. F2.294. Arctic [Dryas] heaths associated with F2.256. Arctic [Cassiope tetragona] heaths.

Кластер заповедника. 3

Местоположения. Собственно элювиальные и трансэлювиальные. Слабовыпуклые плато на вершинах и склоны гряд от пологих до крутых (1-20 °) с суглинистощебнистыми карбонатными субстратами.

ТЕР. Осоково-дриадовые и кассиопеево-дриадовые фитоценозы, часто с сетчатой или полигональной структурой, формирующие гомогенные ТЕР. Экологические ряды: осоково-дриадовые фитоценозы на верхних хорошо дренированных, малоснежных и ветрообдуваемых местообитаниях и кассиопеево-дриадовые - на защищенных от ветра и укрытых снегом участках склонов.

Д. с. Союз Kobresio-Dryadion Nordhagen 1943: асс. Vulpicido tilesii-Dryadetum octopetalae Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2014, асс. Hedysaro arctici-Dryadetum octopetalae Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2014 (с субассоциациями typicum и bistortetosum majoris).

Д. в. Cassiope tetragona, Dryas octopetala subsp. subincisa; Androsace chamaejasme subsp. arctisibirica, Carex fuligunosa subsp. misandra, C rupestris, Draba pohlei,

Hedysarum hedysaroides subsp. arcticum, Pedicularis amoena, P. dasyantha, Pinguicula alpinaj Silene acauliSj Tofieldia pusilla; Tortella tortuosa; Fulgensia bracteata, Vulpicida juniperinus.

Охраняемые виды. Antennaria villifera, Braya purpurascens, Carex fuligunosa subsp. misandra, Cassiope tetragona, Draba kjellmanii, D. pohlei, Gastrolychnis furcata, Papaver lapponicum subsp. jugoricum, Pedicularis amoena, P. dasyantha, Saxifraga aizoides-, Ceratodon heterophyllus-, Scytinium imbricatum, Masonhalea inermis, Vulpicida juniperinus / Androsace chamaejasme subsp. arctisibirica, Arenaria pseudofrigida, Carex glacialis,

Eritrichium villosum, Saxifraga oppositifolia; Pseudoleskeella nervosa, Stereodon bambergeri; Dactylina arctica.

Почвы. Суглинисто-щебнистые карбонатные субстраты. Фото.

Рис. 3 а и б. Группа местообитаний А1.2 в кластере 3 (о-в Долгий): а -на спутниковом снимке Sentinel-2 (оконтурена желтым цветом); б -сообщество асс. Hedysaro arctici-Dryadetum octopetalae субасс. typicum на пологом склоне суглинисто-щебнистой гряды, сложенной карбонатными породами

Литература. Лавриненко и др., 2014.

A1.3. Зональные тундры на плакорах.

EUNIS. F1.2. Moss and lichen tundra.

Кластер заповедника. Пока не обнаружены.

Местоположения. Слабонаклонные поверхности водоразделов, пологие склоны холмов и увалов с суглинистыми грунтами, где экологические условия (количество солнечной радиации и тепла, дренирован-ность, увлажнение, содержание минеральных веществ в почвах, высота снежного покрова и глубина сезонного протаивания) в наибольшей степени соответствуют климату данной зоны.

ТЕР. Пятнистые кустарничково-осоково-моховые, иногда с разреженным ярусом кустарниковых ив фитоценозы, формирующие гомогенные ТЕР. Экологические ряды сообществ с 2-членной (пятна суглинка-дернина) и 3-членной (пятна суглинка-валики-ложбинки) горизонтальной структурой.

Д. с. Союз Dryado octopetalae-Caricion arctisibiricae Koroleva et Kulyugina in Chytry et al. 2015: асс. Carici arctisibiricae-

Hylocomietum splendentis Andreyev ex Lavrinenko et Lavrinenko 2018, асс. Dryado octopetalae-Hylocomietum splendentis Andreyev ex Lavrinenko et Lavrinenko 2018.

Д. в. Salix glauca; Dryas octopetala subsp. subincisa, Salix polaris, S. reticulata; Carex bigelowii subsp. arctisibirica, Deschampsia glauca, Pedicularis lapponica, Petasites frigidus, Poa arctica, Stellaria peduncularis, Valeriana capitata; Aulacomnium turgidum, Hylocomium splendens, Ptilidium ciliare, Tomentypnum nitens; Lobaria linita, Nephroma expallidum.

Почвы. Тундровые поверхностно-глеевые и тундровые торфянисто-глеевые мерзлотные на суглинистых почвообразующих породах и комплекс этих почв с сухоторфянистыми аналогами бугорков и почвами пятен.

Литература. Лавриненко, Лавриненко, 2018а.

А1.4. Тундры на выположенных участках морских террас водоразделов на автоморф-ных почвах легкого механического состава.

EUNIS. Близко к F2.21. Alpide dwarf ericoid wind heaths.

Кластер заповедника. 1

Местоположения. Хорошо дренированные малоснежные местообитания на выровненных или слабонаклонных (1-5°) поверхностях морских террас разного уровня, пологие склоны песчаных сопок, края склонов коренных террас в долины рек.

ТЕР. Кустарничково-лишайниковые и мелкоерниковые кустарничково-лишайниковые сообщества, формирующие гомогенные ТЕР и экологические ряды. Д. с. Союз Loiseleurio-Arctostaphylion: асс. Loiseleurio-Diapensietum (Fries 1913) Nordhagen 1943 субасс. salicetosum nummulariae Koroleva 2006, асс. Empetro-Betuletum nanae Nordhagen 1943, асс. Cladonietum rangiferino-arbusculae Lavrinenko et Lavrinenko 2020.

Д. в. Betula nana; Arctous alpina, Diapensia lapponicaj Empetrum hermaphroditumj Loiseleuria procumbens, Salix nummularia, Vaccinium vitis-idaea subsp. minus; Hierochloл alpinaj Juncus trifidusj Luzula confusa; Gymnomitrion corallioidesj Pogonatum dentatum, Polytrichum piliferumj Racomitrium lanuginosum, Pleurozium schreberi; Alectoria ochroleuca, Flavocetraria nivalis, Cetraria aculeata (incl. C muricata), C nigricans, Cladonia arbuscula s. l., C rangiferina, C cornuta, C. macrophylla, C pyxidata, C cervicomis subsp. verticillata, Stereocaulon paschale.

Охраняемые виды. Arctocetraria nigricascens, Cladonia luteoalba, Masonhalea inermis, Peltigera membranacea / Diapensia lapponica, Dactylina arctica. Почвы. Типичные, надмерзлотно-глееватые и оподзоленные подбуры на отложениях легкого механического состава (песчано-супесчаных и песчано-хрящеватых).

Фото.

Рис. 4 а и б. Группа местообитаний А1.4 в кластере 1 (Захарьин берег): а - на спутниковом снимке Sentinel-2 (оконтурена желтым цветом); б -сообщество асс. Loiseleurio-Diapensietum субасс. salicetosum nummulariae на песчаной морской террасе



Литература. Лавриненко, Лавриненко, 2020.

A2. Местообитания, занимающие транс-элювиальные и элювиально-аккумулятивные, или трансаккумулятивные местоположения.

A2.1. Травяные и кустарничковые сообщества на склонах.

EUNIS.

Кластер заповедника. 1, 2

Местоположения. Покатые и крутые (5-30 ° и более) склоны сопок разной экспозиции, склоны на перегибах террас, часто солифлюкционно террасированные или с бугорковым рельефом, иногда вогнутые в виде цирков (результат нивации) и хорошо укрытые снегом зимой, а также подошвы склонов с длительным залеживанием снега.

ТЕР. Экологические ряды преимущественно по градиентам увлажнения, экспозиции, нивальности: склоновые луговины (тундровые сообщества с сомкнутым покровом и выраженным травяным или кустарнич-ково-травяным ярусом, в которых преобладают арктоальпийские и гипоарктические виды разнотравья и злаков, с участием кустарничков, мохообразных и лишайников), кустарничковые (черника, дёрен шведский) сообщества на хорошо дренированных почвах, нивальные (с укороченным периодом вегетации) кустарничково-травяно-моховые сообщества.

Д. с. Союз Potentillo-Polygonion vivipari Nordhagen 1937; союз Phyllodoco-Vaccinion myrtiUi Nordhagen 1943: асс. Phyllodoco-Vaccinietum myrtiUi Nordhagen 1943 субасс. veratretosum lobeliani Lavrinenko et Lavrinenko 2020 (с вариантами Vaccinium myrtillus и Chamaepericlymenum suecicum); союз Cassiopo-Salicion herbaceae Nordhagen 1943: асс. Sibbaldio procumbentis-Salicetum herbaceae Hadac 1971.

Д. в. Achillea millefolium, Astragalus alpinus subsp. arcticus, Dichodon cerastoides, Diphasiastrum alpinum, Equisetum pratense, Lerchenfeldia flexuosa subsp. montana, Luzula multiflora subsp. frigida, Myosotis asiatica, Omalotheca supinaj Pachypleurum alpinumj Potentilla crantziij Pyrola minor Ranunculus propinquus (incl. R. borealis), Sibbaldia procumbensj Solidago lapponicaj Tanacetum bipinnatumj Tephroseris integrifoliaj Trientalis europaeaj Trollius europaeus, Veronica alpinaj V. longifoliaj Viola biflora; Dicranum majuSj Kiaeria glacialiSj Sanionia uncinata; Cetraria islandica subsp. ilandicaj Cladonia ecmocyna.

Охраняемые виды. Draba cinerea / Phippsia algida.

Почвы. От хорошо дренированных минеральных до дерново-глеевых.

Литература. Королева и др., 2019; Лавриненко, Лавриненко, 2020.

A2.2. Бугристые тундры.

EUNIS.

Кластер заповедника. 3

Местоположения. Элювиально-аккумулятивные местоположения. Нижние части пологих (до 5 °) склонов к ложбинам стока и озерам на морских террасах с хорошо выраженным бугристым микро-и нанорельефом.

ТЕР. Кустарничково-мохово-лишайни-ковые (с Salix myrsinites) сообщества на выпуклых оторфованных песчаных буграх в комплексе с травяно-печеночниково-моховыми сообществами на суглинистых межбугровых понижениях.

Д. с. Кустарничково (Cassiope tetragonaj Dryas octopetala)-мохово (Hylocomium splendensj Ptilidium ciliare)-лишайниковъlе (Cladonia arbuscula, Flavocetraria nivalis) с Salix myrsinites сообщества; травяно (Carex capillaris, Pinguicula alpinaj Saxifraga aizoides, Tofieldia pusilla)-печеночниково (Gymnomitrion concinnatum)-моховые (Stereodon bambergerij Tomentypnum nitens) сообщества.

Д. в. Salix myrsinites; Cassiope tetragonaj Dryas octopetala subsp. subincisa, Salix polaris, S. reticulata; Bistorta major, Hedysarum hedysaroides subsp. arcticum; Hylocomium splendensj Ptilidium ciliare; Cladonia arbuscula s. l., Flavocetraria nivalis / Carex capillaris, Juncus biglumiSj Pinguicula alpina, Saxifraga aizoides, S. oppositifolia, Tofieldia pusilla; Cirriphyllum cirrosum, Gymnomitrion concinnatum, Oncophorus wahlenbergij, Stereodon bambergerij Tomentypnum nitens; Cladoniapocillum, Pertusaria oculata.

Охраняемые виды. Carex bicolor, Cassiope tetragona, Draba pohlei, Orthilia obtusata, Saxifraga aizoides, Tephroseris tundricola; Amblyodon dealbatus / Carex fuscidula, Eritrichium villosum, Pinguicula alpina, Saxifraga oppositifolia; Stereodon bambergerij Tayloria lingulata; Dactylina arctica.

Почвы. Торфяно-криоземом с выраженными процессами криотурбации; глеезем.

А3. Местоо битания, занимающие бессточные или полубессточные аккумулятивно-элювиальные местоположения, или верховые западины.

A3.1. Кочкарники пушицево-сфагновые на слабодренированных и умеренно оторфованных понижениях коренных террас.

EUNIS.

Кластер заповедника. 1, 2

Местоположения. Пониженные выположенные участки на террасах разного уровня, часто слабо заболоченные.

ТЕР. Кочкарники пушицево-сфагновые.

Д. с. Союз Oxycocco microcarpi-Empetrion hermaphroditi Nordhagen ex Du Rietz 1954.

Д. в. Andromeda polifolia subsp. pumila, Empetrum hermaphroditumj Ledum palustre subsp. decumbens, Vaccinium vitis-idaea subsp. minus; Eriophorum vaginatum, Rubus chamaemorus; Dicranum laevidens, Sphagnum balticum, S lenense, S russowii.

Охраняемые виды. Cladonia scabriuscula.

Почвы. Торфянисто-глеевые, подстилаемые суглинками.

A3.2. Ивовые тундры на прогибах террас разного уровня на водоразделах.

EUNIS.

Кластер заповедника. 1, 3

Местоположения. Понижения микрорельефа на морских террасах с дополнительным питанием за счет натечных вод, на хорошо дренированных почвах легкого механического состава, или на субстратах, обогащенных основаниями.

ТЕР. Ивово-травяно-моховые фитоценозы, формирующие гомогенные ТЕР.

Д. с. Союз Caricion atrofusco-saxatilis Nordhagen 1943: асс. Carici redowskiana-Salicetum myrsinitae Lavrinenko et

Lavrinenko ass. nov. prov.; союз Aulacomnio palustris-Caricion rariЯorae Lavrinenko et Lavrinenko all. nov. prov.: асс. Carici stantis-Aulacomnietum palustris Lavrinenko,

Matveyeva et Lavrinenko 2016, асс.

Andromedo pumilae-Salicetum reptantis Lavrinenko et Lavrinenko ass. nov. prov. (с вариантами typica и Sphagnum Яmbriatum); ивово (Salix a.rctC:a)-травяно-моховые сообщества.

Д. в. Salix arctica, S myrsinites, S reptans; Bistorta vivipara, Carex ratifiera, Pedicularis sudetica subsp. arctoeuropaea, Rubus chamaemorus; Aulacomnium palustre, Hylocomium splendens, Sanionia uncinata, Tomentypnum nitens.

Охраняемые виды. Carex maritima, Ranunculus spitzbergensis, Rhodiola rosea; Plagiothecium berggrenianum / Corallorrhiza triЯda, Eritrichium villosum, Gastrolychnis apetala, Pedicularis hirsuta, P. labradorica, Pinguicula alpina; Bryum neodamense, Orthothecium chryseon, Stereodon bambergeri.

Почвы. Торфяно-глеезем, реже перегнойно-торфяно-глеезем и торфяно-криоземом.

A3.3. Бугристые и плоскополигональные болота в депрессиях на водоразделах.

EUNIS. D3.11. Raised features of the palsa mires associated with D3.13. Palsa mire flarks.

Кластер заповедника. 1, 2, 3

Местоположения. Депрессии на морских террасах разного уровня, где в голоцене происходило активное торфонакопление.

ТЕР. Комплексы в плоскополигональных, плоскобугристых и мелкобугристых болотах: кустарничково-морошково-мохово-лишайниковые сообщества плоских сухих мерзлых торфяных возвышений в комплексе с осоково-сфагновой растительностью омбро-трофных топей с доминированием олиго-трофных видов сфагновых мхов (в континентальных кластерах заповедника) или с осоково-моховой растительностью мезотрофных топей с доминированием гипновых мхов (в островном кластере).

Д. с. Союз Rubo chamaemori-Dicranion elongati Lavrinenko et Lavrinenko 2015: асс. Rubo chamaemori-Dicranetum elongati Dedov ex Lavrinenko et Lavrinenko 2015 (с субассоциациями inops и caricetosum rariЯorae) / Союз Scheuchzerion palustris Nordhagen ex Tx. 1937, подсоюз Caricenion rariЯorae Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016: асс. Carici rariЯorae-Sphagnetum lindbergii Andreyev ex Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016, асс. Carici rariЯorae-Sphagnetum baltici Andreyev ex Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016 субасс. typicum / Союз Caricion stantis Matveyeva 1994: асс. Carici rariflorae-Limprichtietum revolventis Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016, асс. Carici stantis-Limprichtietum revolventis Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016.

Д. в. Andromeda polifolia subsp. pumila, Empetrum hermaphroditumj Ledum palustre subsp. decumbens, Vaccinium vitis-idaea subsp. minus; Rubus chamaemorus; Dicranum elongatumj Polytrichum strictum; Cladonia arbuscula s. l., C rangiferina / Carex aquatilis subsp. stans, C. ratifiera, C. rotundata, Eriophorum russeolum; Limprichtia revolvens, Polytrichum jensenii, Sphagnum balticum, S. lindbergii; Cetrariella delisei.

Охраняемые виды. Cardamine bellidifolia; Cladonia luteoalba, Lichenom-phalia hudsoniana, Masonhalea inermis / Tephroseris atropurpurea; Bryum neodamense.

Почвы. Торфяные. Для бугров характерна значительная (0.5-3.0 м) мощность торфяных отложений, мерзлое состояние и хорошая степень разложения торфа, затухание или прекращение современного торфообразования. В сырых топях процесс торфообразования продолжается, верхние горизонты торфа слабо разложены.

Фото.

Рис. 5 а и б. Группа местообитаний А3.3: а -на спутниковом снимке Sentinel-2 (оконтурена желтым цветом) в кластере 2 (урочище Мадаганырд); б -сообщества асс. Rubo chamaemori-Dicranetum elongati субасс. inops на буграх и асс. Carici stantis-Limprichtietum revolventis в топях в кластере 3 (о-в Долгий)

Литература. Лавриненко, Лавриненко, 2015; Лавриненко и др., 2016б.

A3.4. Арктические минеральные и низинные осоково-гипновые болота.

EUNIS. D2.3B. Brown moss carpets.

Кластер заповедника. 1, 2, 3.

Местоположения. Оторфованные депрессии на морских преимущественно низких террасах с разным режимом и степенью обводнения.

ТЕР. Осоково-пушицево-гипновые гигрофильные сообщества, представленные преимущественно гомогенными ТЕР.

Д. с. Союз Caricion stantis: асс. Carici rariflorae-Limprichtietum revolventis; союз Drepanocladion exannulati Krajina 1933: асс. Carici stantis-Warnstorfietum exannulatae Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016 (с субассоциациями typicum и comarietosum palustris), асс. Carici stantis-Sphagnetum squarrosi Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016.

Д. в. Carex aquatilis subsp. stans, C. ratifiera, Calamagrostis neglecta, Caltha palustris, Cardamine pratensis subsp. angustifolia, Comarum palustre, Epilobium palustre, Eriophorum polystachion, E. scheuchzeri, Pedicularis sudetica subsp. arctoeuropae; Aulacomnium palustre, Calliergon stramineum, Campylium stellatum, Cinclidium subrotundum, Limprichtia revolvens, Meesia triquetra, Pseudobryum cinclidioides, Scorpidium scorpioides, Warnstorfia exannulata, W sarmentosa.

Охраняемые виды. Carex saxatilis subsp. saxatilis, Saxifraga aizoides / Corallorrhiza trifida, Hierochloл pauciflora; Bryum neodamense.

Почвы. Торфянисто-глеевые; маломощный (до 20 см) торф подстилается оглеенным суглинком или песком.

Литература. Лавриненко и др., 20166.

A3.5. Сообщества на склонах приозерных впадин.

EUNIS. C3.29. Water-fringing large sedge communities, C3.247. Water horsetail beds.

Кластер заповедника. 1, 2, 3

Местоположения. Склоны приозерных понижений (бессточных или полубессточных впадин) разной крутизны и степени выраженности в рельефе. Могут быть прямыми, выпуклыми, вогнутыми и ступенчатыми. Часто подразделяются на непосредственно склоны и прилегающий к озеру выположенный участок.

ТЕР. Экологические ряды сообществ от бровки приозерного склона террасы до уреза воды: ивняки хвощово-разнотравные и осоковые, осоково-гипновые сообщества, прибрежно-водные и околоводные заросли осок и других высоких гелофитов.

Союз Polemonio acutiflorum-Salicion glaucae Lavrinenko et Lavrinenko all. nov. prov.; союз Salicion phylicifoliae Dierssen 1992: асс. Carici stantis-Salicetum phylicifoliae Kochergina et Lavrinenko ass. nov. prov.; шюз Caricion stands: асс. Carici rariflorae-Limprichtietum revolventis, асс. Carici stantis-Limprichtietum revolventis; союз Drepanocladion exannulati: асс. Carici stantis-WarnstorЯetum exannulatae (с субассоциациями typicum и comarietosum palustris); союз Magnocaricion elatae Koch 1926: асс. Caricetum aquatilis Savich 1926, асс. Carici aquatilis-Comaretum palustris Taran 1995, асс. Comaretum palustre Markov et al. 1955; союз Phragmition communis Koch 1926: асс. Equisetetum fluviatilis Nowinski 1930; союз Arctophilion fulvae Pestryakov et Gogoleva in Kholod 2007: асс. Arctophiletum fulvae Lambert in Thannheiser 1976.

Д. в. Salix glauca, S. lanata, S phylicifolia; Arctophila fulva, Calamagrostis neglecta, Caltha palustris, Carex aquatilis s. str., C. aquatilis subsp. stans, Comarum palustre,