Местообитания восточноевропейских тундр и их соотношение с категориями EUNIS на примере заповедника "Ненецкий"

Chrysosplenium altemifolium subsp. sibiricum, Equisetum arvense, E. fluviatilis, Eriophorum angustifolium, Geum rivale, Polemonium acutiflorum; Limprichtia revolvens, Rhizomnium pseudopunctatum, Sanionia uncinata, Warnstorfia exannulata, W sarmentosa.

Охраняемые виды. Listera cordata / Corallorrhiza trifida.

Почвы. Т орфянистые, подстилаемые супесью или суглинком.

Литература. Лавриненко и др., 2016б.

A3.6. Сообщества на днищах хасыреев (спущенных озер).

EUNIS.

Кластер заповедника. 1, 3

Местоположения. Днища спущенных озер, часто с обводненными участками в наиболее пониженных частях, иногда с рассеянными мерзлотными торфяными буграми.

ТЕР. Серийные ряды сообществ: группировки в мелководных остаточных озерках, группировки на пересыхающих участках с топким илистым или песчаным дном, гигрофитные осоково-пушицево-моховые сообщества и они же с участием кустарниковых ив.

Д. с. Союз Ranunculion aquatilis Passarge ex Theurillat in Theurillat et al. 2015: асс. Callitrichetum hermaphroditicae Cernohous et Husak 1986, асс. Callitricho-Ranunculetum trichophylli Soo (1927) 1949 nom. invers. Passarge 1992; сообщество Tephroseris palustris com. type; союз Magnocaricion elatae: асс. Carici aquatilis-Comaretum palustris; союз Arctophilion fulvae-, асс. Arctophiletum fulvae; союз Drepanocladion exannulati: асс. Carici stantis-Wamstorfietum exannulatae (с субассоциациями typicum и comarietosum palustris), асс. Carici stantis-Sphagnetum squarrosi.

Д. в. Arctophila fulva, Batrachium eradicatum, Calamagrostis neglecta, Callitriche hermaphroditica, Carex aquatilis s. str., C aquatilis subsp. stans, Comarum palustre, Equisetum arvense, Eriophorum angustifolium, E. scheuchzerij Tephroseris palustris; Sphagnum squarrosum, Warnstorfia exannulata, W sarmentosa.

Почвы. Суглинки, супеси, ил, часто оторфованные.

Фото.

Рис. 6 а и б. Группа местообитаний А3.6 в кластере 1 (Захарьин берег): а -на спутниковом снимке Sentinel-2 (оконтурена желтым цветом); б -гигрофитные осоково-пушицево-моховые сообщества в хасырее

Литература. Лавриненко и др., 2016б.

А4. Местообитания, занимающие водосборные аккумулятивно-элювиальные местоположения со свободным стоком.

A4.1. Сообщества на склонах проточных водосборных понижений на водоразделах. EUNIS.

Кластер заповедника. 1, 2, 3 Местоположения. Склоны постоянных и временных (пересыхающих) проточных понижений (ложбин стока талых и дождевых вод, ручьев, проток) от бровки до уреза воды.

ТЕР. Экологические ряды сообществ: камнеломково-кустарничковоивово-моховые сообщества, приручьевые разнотравные луговины, осоковые и осоково-моховые сообщества, ивняки разнотравно-моховые.

Д. с. Союз Mniobryo-Epilobion hornemannii Nordhagen 1943; союз Potentillo-Polygonion vivipari; союз Magnocaricion elatae: асс. Caricetum aquatilis; союз Polemonio acutiflori-Salicion glaucae: асс. Polemonio acutiflorum-Salicetum lanatae (Zanokha 2003) Lavrinenko et Lavrinenko ass. nov. (stat. nov.).

Д. в. Salix glauca, S. lanata; S. reticulata; Allium schoenoprasum, Cardamine pratensis subsp. angustifoliaj Carex aquatilis s. str., Chrysosplenium alternifolium subsp. sibiricum, Cortusa matthiolij Equisetum arvense, Epilobium palustre, Myosotis asiatica, M. palustris, Pachypleurum alpinum, Petasites ffigidus, Polemonium acutiforum, Ranunculus propinquusj Saxifraga hirculus, Saussurea alpina, Valeriana capitata, Veratrum lobelianumj.

Veronica longifoliaj Viola biflora; Aulacomnium palustre; Bryum pseudotriquetrum, Hylocomium splendens, Paludella squarrosa, Philonotis fontana, Rhizomnium pseudopunctatum, Sanionia uncinata.

Охраняемые виды. Cardamine bellidifolia / Drab a glacials, Catoscopium nigritum.

Почвы. Торфянисто-глеевые и дерново-глеевые.

Фото.

Рис. 7 а и б. Группа местообитаний А4.1: а -на спутниковом снимке Sentinel-2 (оконтурена желтым цветом) в кластере 1 (Захарьин берег); б -разнотравная луговина вдоль небольшого ручья в кластере 3 (о-в Долгий)

A5. Водные объекты.

А5.1. Сообщества, колонизирующие мелкие и защищенные озера и водоемы.

EUNIS. C1.232. Small pondweed communities, C1.341. Shallow-water floating communities, C3.24A Common spikerush beds.

Кластер заповедника. 1, 2, 3

Местоположения. Неглубокие и стоячие озера и водоемы с колебаниями уровня воды.

ТЕР. Сообщества гигро-и гидрофитов постоянных и пересыхающих озер и водоемов, формирующие гомогенные ТЕР и экологические ряды.

Д. с. Союз Lemnion minoris de Bolфs et Masclans 1955: асс. Lemnetum trisulcae den Hartog 1963; союз Potamogetonion Libbert 1931: асс. Potamogetonetum perfoiiati Miljan 1933, асс. Potamogetonetum fliformis Koch 1928, асс. Myriophyiletum sibirici Taran 1995; союз Ranunculion aquatilis: асс.

Caliitrichetum hermaphroditicae, асс.

Callitricho-Ranunculetum trichophylli, агс. Lemno-Callitrichetum palusrtis A. Bobrov et Chemeris 2006, сообщество Sparganium hyperboreum com. type; союз Eleocharito palustris-Sagittarion sagittifoliae Passarge 1964: асс. Eleocharitetum palustris Savich 1926; асс. E. p. субасс. arctophiletosum fulvae Lavrinenko et Lavrinenko 2018, асс. Eleocharito palustris-Hippuridetum vulgaris Passarge 1964; союз Arctophilion fulvae: асс. Arctophiletum fulvae.

Д. в. Arctophila fulva, Batrachium eradicatum, Callitriche hermaphroditica,

C. palustris, Eleocharis palustris, Hippuris vulgaris, Lemna trisulca, Myriophyllum sibiricum, Potamogeton fliformis, P. perfolia-tus, Sparganium hyperboreum.

Охраняемые виды. Nostoc pruniforme / Eleocharis palustris, Potamogeton fliformis.

Почвы. Илистые, песчано-илистые, песчаные днища озер.

Литература. Лавриненко, Лавриненко, 2018б.

А5.2. Сообщества, характерные для проточных водных объектов.

EUNIS. C2. Surface running waters.

Кластер заповедника. 1, 2, 3

Местоположения. Ручьи и протоки (виски) без выраженной поймы.

ТЕР. Сообщества гигро-и гидрофитов проточных водотоков.

Д. с. Союз Ranunculion aquatilis: сообщество Sparganium hyperboreum com.type.

Д. в. Sparganium hyperboreum.

Охраняемые виды. Pleuropogon sabinei.

Почвы. Илистые, песчано-илистые или галечниковые днища водотоков.

В. Местообитания долин водотоков с пойменным режимом.

B1. Сообщества склонов коренных террас в долины рек.

EUNIS.

Кластер заповедника. 1

Местоположения. Склоны коренных берегов рек от бровки до подошвы, от эрозионных и солифлюкционных до закрепленных с сомкнутой растительностью.

ТЕР. Экологические и серийные ряды группировок и сообществ: эрозиофильные группировки пионерных растений на эрозионных склонах, склоновые луговины, голубичники.

Д. с. Класс Matricario-Poetea arcticae A. Ishbirdin in Sumina 2012; союз Potentillo-Polygonion vivipari; союз Phyllodoco-Vaccinion myrtilli: сообщество Vaccinium microphyllum com. type.

Д. в. Achillea millefoliumj Astragalus alpinus subsp. arcticusj Anthoxanthum alpinum, Bartsia alpinaj Bistorta vivipara, Deschampsia cespitosa, Pachypleurum alpinum, Poa alpinaj Potentilla crantziij Tripleurospermum hookeri, Trollius europaeus, Tussilago farfara, Vaccinium uliginosum subsp. micriphyllum, Veronica longifoliaj Viola biflora; Sanionia uncinata.

Охраняемые виды. Salix arbuscula / Pingьicula alpina.

Почвы. Супесчаные, суглинистые с неглубоким (3-4 см) органо-аккумулятивным горизонтом, дерново-глеевые.

B2. Сообщества надпойменных террас.

В2.1. Дериватные тундровые сообщества на солифлюкционных террасах в долинах рек.

EUNIS.

Кластер заповедника. Пока не обнаружены.

Местоположения. Солифлюкционные террасы в долинах рек.

ТЕР. Отравяненные кустарничково-осоково-моховые фитоценозы, дериватные (производные) от тундровых на прилегающих участках водораздела.

Д. с. Союз Dryado octopetalae-Caricion arctisibiricae.

Д. в. Salix glauca; Dryas octopetala subsp. subincisa, Salix polaris, S. reticulata, Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum; Astragalus frigidus, Bistorta major, B. vivipara, Carex bigelowii subsp. arctisibirica, Deschampsia glauca, Hedysarum hedysaroides subsp. arcticum, Petasites frigidus, Poa arctica, Ranunculus monophyllus, R. propinquus, Stellaria peduncularis, Trollius europaeus, Valeriana capitata; Aulacomnium turgidum, Hylocomium splendens.

Почвы. Тундровые торфянисто-глеевые на суглинках.

Литература. Нешатаев, Лавриненко, 2020.

В2.2. Ивняковые и луговые сообщества надпойменных террас.

EUNIS. F9.1. Arctic, boreal and alpine riparian scrub.

Кластер заповедника. 1, 2

Местоположения. Террасы в долинах рек, вышедшие из режима затопления.

ТЕР. Ивняки хвощово-разнотравные и разнотравно-мелкозлаковые луга, представленные гомогенными фитоценозами и их комбинациями.

Д. с. Союз Polemonio acutiЯorum-Salicion glaucae Lavrinenko et Lavrinenko all. nov. prov.; луга с участием невысоких (до 0.5 м выс.) злаков и разнотравья.

Д. в. Salix glauca, S. lanata, S phylicifolia; Achillea millefolium, Bistorta vivipara,

Calamagrostis neglecta, Conioselinum tatari-cum, Equisetum arvense, E. palustre, Festuca rubra, Galium boreale, Poa alpigena,

Polemonium acutiilorum, Ranunculus propinquus, Rumex acetosa subsp. lapponicus, R. thyrsiilorus, Tanacetum bipinnatum.

Почвы. Дерново-аллювиальные.

B3. Пойменные сообщества.

B3.1. Ивняки и луга высокой поймы.

EUNIS. Близко к E3.47. Northern boreal alluvial meadows, F9.1. Riverine scrub.

Кластер заповедника. 1, 2

Местоположения. Центральная высокая часть поймы, которая затопляется в половодья и наиболее сильные паводки на небольшой срок ежегодно или с интервалами в несколько лет.

ТЕР. Эколого-динамические ряды сообществ: злаковые и высокотравно-злаковые мезофитные луга, хвощево-разнотравные и разнотравно-моховые ивняки.

Д. с. Союз Polemonio acutiЯorum-Salicion glaucae: асс. Climacio dendroidis-Salicetum lanatae субасс. typicum Lavrinenko et Lavrinenko subass. nov. prov., асс. Polemonio acutiflorum-Salicetum lanatae; луга с участием высокорослых (1.0-1.5 м выс.) мезофитных злаков и разнотравья.

Д. в. Salix glauca, S. lanata, S phylicifolia; Alchemilla murbeckiana, Alopecurus pratensis, Angelica archangelica, Anthriscus sylvestris, Astragalus alpinus subsp. arcticus, Bartsia alpina, Bromopsis inermis, Calamagrostis purpurea subsp. langsdorfii, Delphinium elatum, Filipendula ulmaria, Heracleum sibiricum, Lamium album, Pachypleurum alpinum, Polemonium acutiilorum, Potentilla crantzii, Ptarmica cartilaginea, Tanacetum vulgare, Thalictrum minus subsp. kemense, Valeriana wolgensis, Veronica longifolia; Climacium dendroides, Hylocomium splendens, Sanionia uncinata.

Охраняемые виды. Cardamine macrophylla.

Почвы. Аллювиальные дерново-глеевые, пойменные аллювиальные слоистые.

В3.2. Травяные гигрофитные сообщества низкой поймы.

EUNIS.

Кластер заповедника. 1, 2

Местоположения. Участки в наиболее пониженных частях всей поймы, включая места, прилегающие к подножью коренной террасы, ежегодно заливаемые в паводки и половодья; характерно избыточное увлажнение, обусловленное застаиванием паводковых и близким залеганием грунтовых вод, а также, в случае притеррасной части поймы, плоскостного стока с более высоких элементов рельефа.

ТЕР. Экологический ряд сообществ: заросли гигрофитов, заболоченные луга.

Д. с. Союз Magnocaricion elatae: асс. Caricetum aquatilis, асс. Calamagrostietum purpureae Taran 1995; заболоченные луга.

Д. в. Calamagrostis neglecta, C purpurea subsp. langsdorfii, Carex aquatilis s. str., Equisetum arvense, E. palustre, Juncus arcticus, Poa pratensis, Ptarmica cartilaginea, Stellaria palustris, S. hebecalyx.

Охраняемые виды. Primula farinosa.

Почвы. Супесчаные и суглинистые.

Фото.

Рис. 8 а и б. Группа местообитаний В3.2 в кластере 2 (дельта рек Нерута-Ячей): а -на спутниковом снимке Sentinel-2 (оконтурена желтым цветом); б -сообщество асс. Caricetum aquatilis

B3.3. Сообщества прирусловой части поймы.

EUNIS.

Кластер заповедника. 1, 2

Местоположения. Прирусловая часть поймы с галечниковыми, песчаными или илистыми отложениями вдоль русел рек, находящаяся под влиянием регулярного проточного увлажнения; представлена двумя элементами - песчаным или галечниковым пляжем и береговым валом, часто отчетливо выраженным.

ТЕР. Экологический ряд сообществ: группировки гелофитов, осоковые, осоковомоховые и ивово-мохово-осоковые сообщества.

Д. с. Союз Nardosmion laevigatae Klotz et Kock 1986: асс. Nardosmietum laevigatae Klotz et Kock 1986; союз Arctophilion fulvae-. асс. Arctophiletum fulvae; союз Eleocharito palustris-Sagittarion sagittifoliae: асс.

Arctophilo-Hippuridetum lanceolatae

Pestryakov et Gogoleva 1989; сообщества Rumex aquaticus subsp. protractus; асс. Salici hastatae-Caricetum stands Neshataev et Lavrinenko 2020.

Д. в. Salix hastata; Arctophila fulva, Caltha palustris, Carex aquatilis s. str., Equisetum arvense, E variegatum, Hippuris lanceolata, Petasites radiatus; Philonotis tomentella, Warnstorfia exannulata, W Яuitans.

Почвы. Галечниковые, песчаные или илистые отложения, пойменные аллювиальные слоистые.

Литература. Нешатаев, Лавриненко, 2020.

B4. Водные объекты поймы.

В4.1. Сообщества пойменных озер и стариц.

EUNIS.

Кластер заповедника. 1, 2

Местоположения. Озера и старицы в пределах поймы, часто в дельтах рек.

ТЕР. Сообщества гидрофитов постоянных и пересыхающих пойменных озер и стариц, формирующие гомогенные ТЕР и экологические ряды.

Д. с. Союз Potamogetonion: асс.

Potamogetonetum berchtoldii Krasovskaja 1959, асс. Myriophylletum sibirici; союз Ranunculion aquatilis: асс. Callitrichetum hermaphroditicae, асс. Callitricho-

Ranunculetum trichophylli, а.

Lemno-Callitrichetum palusrtis, сообщество Sparganium hyperboreum com. type.

Д. в. Batrachium eradicatum, Callitriche hermaphroditica, C. palustris, Myriophyllum sibiricum, Sparganium hyperboreum.

Почвы. Илистые, песчано-илистые, песчаные днища озер.

Литература. Маркова, 2015.

B4.2. Сообщества проточных водных объектов поймы.

EUNIS. C2.43. Mesotrophic vegetation of tidal rivers, близко к C3.4115. Boreo-Arctic lake mud amphibious communities dominated by [Ranunculusreptans] and [Subularia aquatica].

Кластер заповедника. 1, 2

Местоположения. Магистральные русла рек, рукава, протоки (виски) и иные водотоки в пределах поймы с разным течением, включая слабопроточные участки.

ТЕР. Сообщества гидрофитов в водотоках, формирующие гомогенные ТЕР и экологические ряды.

Д. с. Союз Potamogetonion: асс.

Potamogetonetum praelongi Hild 1959, асс. Potamogetonetum perfoliati, а.

Potamogetono pectinati-Myriophylletum spicati Rivas Goday 1964; сообщество Sparganium hyperboreum com. type; союз Subularion aquaticae Hadac 1971: сообщество Subularia aquatica com. type; союз Utricularion vulgaris Passarge 1964: сообщество Utricularia minor com. type.

Д. в. Myriophyllum sibiricum, Potamogeton perfoliatьSj P. praelongusj Sparganium hyperboreum, Subularia aquatica, Utricularia minor.

Охраняемые виды. Subularia aquatica.

Почвы. Илистые, песчано-илистые, песчаные днища водотоков.

Литература. Маркова, 2015.

С. Приморские местообитания.

C1. Абразионные морские террасы, клифы.

C1.1. Группировки высших и низших растений на скалистых морских утесах, прибрежных скалах и скалистых берегах.

EUNIS. B3.11. Lichens or small green algae on supralittoral and littoral fringe rock, B3.31. Atlantic sea-cliff communities. Кластер заповедника.

Местоположения. Скалистые абразионные берега, отдельные скалы и их скопления, обрамляющие морскую террасу со стороны моря, расположенные над основной литоральной зоной (т. е. выше зоны регулярного прилива).

ТЕР. Группировки сосудистых растений на мелкоземе в трещинах приморских скал, сообщества эпилитных лишайников на скалистых морских берегах.

Д. с. Сообщество Xanthoria elegans com. type; группировки трав.

Д. в. Arenaria pseudofrigida, Cochlearia groenlandica, Poa arctica, Plantago maritima subsp. borealis, Puccinellia angustata; Caloplaca spp., Xanthoria spp., Verrucaria spp.

Охраняемые виды. Arenaria pseudofrigida, Draba subcapitata; Didymodon asperifolius. Почвы. Каменистый материал и мелкозем в трещинах скал, в том числе сложенных карбонатными горными породами.

Фото.

Рис. 9 а и б. Группа местообитаний С1.2 в кластере 3 (о-в Долгий): а -на спутниковом снимке Sentinel-2 (оконтурена желтым цветом); б -сообщество Xanthoria elegans com. type на скалах

С1.2. Растительные группировки на краю первой морской террасы.

EUNIS., близко к F2.294. Maritime or submaritime [Dryas octopetala] heaths.

Кластер заповедника. 3

Местоположения. Плоская или слабо выпуклая, горизонтальная или слабо наклонная (2-5°) в сторону моря поверхность, прилегающая к обрывистому берегу и испытывающая воздействие со стороны моря в виде импульверизации и штормовых брызг.

ТЕР. Экологические ряды сообществ из травянистых многолетников и кустарничков, расположенные прерывистыми полосами (по 30-50 м шир.) от края вглубь морской террасы: песчанково-подорожниковые, смолевково-ивовые и ивово-дриадовые группировки.

Д. с. Союз Arenarion norvegicae

Nordhagen 1935: асс. Plantagini schrenkii-Aienarietum pseudotrigidae Matveyeva,

Lavrinenko et Lavrinenko 2013 (с вариантами inops, typicum и Cochlearia arctica); асс. Salici arcticae-Arenarietum pseudotrigidae Matveyeva, Lavrinenko et Lavrinenko 2013 (с субассоциациями typicum и silenetosum acaulis); асс. Salici arcticae-Dryadetum octopetalae Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2014.

Д. в. Dryas octopetala s. l., Salix arctica, S. nummulary S. reptans; Androsace chamaejasme subsp. arctisibirica, Arenaria pseudofrigida, Armeria labradorica, Cochlearia arcticaj Plantago maritima subsp. borealiSj Puccinellia coarctata, Rhodiola roseaj Silene acaulis.

Охраняемые виды. Arenaria pseudotrigida, Artemisia borealis, Braya purpurascens, Carex maritima, Draba pohlei, Pedicularis amoena, Potentilla pulchella, Rhodiola rosea; Hypogymnia subobscura, Phaeophyscia kairamoi, Scytinium imbricatum / Androsace chamaejasme subsp. arctisibirica, Carex glacialis, Draba norvegica, Eritrichium villosum, Pedicularis hirsuta, Pinguicula alpina, Saxifraga oppositifolia; Stereodon bambergeri.

Почвы. Суглинисто-щебнистые грунты с долей щебня на поверхности от 30 до 100% с признаками карбонатности.

Фото.

Рис. 10 а и б. Группа местообитаний С1.1 в кластере 3 (о-в Долгий): а -на спутниковом снимке Sentinel-2 (оконтурена желтым цветом); б -сообщество асс. Plantagini schrenki-Arenarietum pseudotrigidae на суглинисто-щебнистой террасе, прилегающей к обрывистому берегу

Кластер заповедника. 1, 3

Местоположения. Крутые обрушаю-щиеся склоны, сложенные четвертичными породами (пески, суглинки, торф), вдоль морского побережья.

ТЕР. Серийные ряды группировок и сообществ, эрозиофильные группировки трав

Д. с. Класс Matricario-Poetea arcticae.

Д. в. Deschampsia cespitosa, Poa alpina, Tripleurospermum hookeri.

Охраняемые виды. Pinguicula alpina; Peltigera venosa.

Почвы. Пески, суглинки, торф.

C3. Приморские береговые валы, дюны, косы и пляжи.

С3.1. Стабильные приморские дюны с выщелоченной поверхностью, заросшие растительностью с доминированием Empetrum hermaphroditum.

EUNIS. B 1.51. Crowberry brown dunes.

Кластер заповедника. 1

Местоположения. Старые песчаные дюны, в виде приподнятых по отношению к окружающим ландшафтам плоских или слабо выпуклых валов, отодвинутые непосредственно от побережья.

ТЕР. Кустарничковые и лишайниково-кустарничковые сообщества с доминированием эрикоидных кустарничков и псаммофитными травами.

Д. с. Союз Loiseleurio-Arctostaphylion.

Д. в. Empetrum hermaphroditum; Armeria scabra, Leymusarenarius, Flavocetraria nivalis.

Охраняемые виды. Stereocaulon capitellatum / Lathyrus japonicus subsp. pubescens.

Почвы. Автоморфные хорошо дренированные почвы, псаммоземы со слаборазвитым гумусовым или торфяно-подстилочным горизонтом.

C3.2. Приморские галечниковые валы, косы и пляжи.

EUNIS. B2.3. Upper shingle beaches with open vegetation.

Кластер заповедника. 3

Местоположения. Галечниковые пляжи и валы.

ТЕР. Группировки растительности с участием галофитов.

Д. с. Союз Honckenyo-Leymion arenarii Tx. 1966; шюз Arйnation norvegicae.

Д. в. Arabis alpinaj Draba hirta,

D. fladnizensisj Honckenya peploides subsp. diffusa, Papaver lapponicum subsp. jugoricumj Puccinellia angustata, P.pulvinata, Saxifraga cernua, S. cespitosaj S. oppositifolia.

Охраняемые виды. Papaver lapponicum subsp. jugoricum, P. polare, Rhodiola rosea.

Почвы. Галечник с мелкоземом.

Фото.



Рис. 11 а и б. Группа местообитаний С3.2 в кластере 3 (о-в Долгий): а -на спутниковом снимке Sentinel-2 (оконтурена желтым цветом); б -группировка мака и камнеломок на галечниковом валу

C3.3. Приморские дюны, песчаные косы и пляжи.

EUNIS. B1.23. Boreo-arctic sand beach perennial communities, B1.5. Coastal dune heaths.

Кластер заповедника. 1

Местоположения. Дюны в виде скоплений, цепочек или полос из постепенно нарастающих, песчаных микробугров до 3-5 выс. и 3-10 м в диам., распространенных полосой вдоль береговой линии и передвигающихся вглубь материка. Массивы абразионных морских песков на побережье (пляжи, косы), часто лишенные растительного покрова.

ТЕР. Серийные ряды псаммофитных группировок и сообществ.

Д. с. Союз Honckenyo-Leymion arenarii.: асс. Honckenyo diЯusae-Leymetum arenarii Tx. 1968; сообщество Deschampsia obensis com. type; сообщество Honckenya diffusa com. type; сообщество Rumex acetosella com. type; сообщество Polemonium boreale com. type.

Д. в. Achillea apiculata, Armeria scabra, Deschampsia obensis, Honckenya diffusa, Leymus arenarius, Polemonium boreale, Rumex acetosella, R graminifolius, Tanacetum bipinnatum.

Охраняемые виды. Lathyrus japonicus subsp. pubescens.

Почвы. Пески, псаммоземы.

Фото.



Рис. 12 а и б. Группа местообитаний С3.3 в кластере 1 (п-ов Русский Заворот): а -на спутниковом снимке Sentinel-2 (оконтурена красным цветом); б -сообщество асс. Honckenyo diHusae-Leymetum arenarii на дюнах

С4. Растительность маршей и переходной полосы к тундрам.

C4.1. Переходная полоса от галофитной растительности маршей к сообществам гликофитов вне режима затопления приливами.

EUNIS. A2.51. Saltmarsh driftlines.

Кластер заповедника. 1, 3

Местоположения. Переходная полоса от маршей к тундрам, находящаяся вне режима приливно-отливной деятельности моря, но еще подверженная влиянию импуль-веризации и нагонов морской воды (от регулярных до редких, раз в десятилетие).

ТЕР. Сообщества гликофитов разных экологических групп и жизненных форм с участием галофитов в тыловых частях маршей.

Д. с. Союз Aulacomnio palustris-Caricion rariforae: асс. Parnassio palustris-Salicetum reptantis Matveyeva et Lavrinenko ex Lavrinenko et Lavrinenko 2018 (с субассоциациями typicum, caricetosum salinae и caricetosum stands); асс. Carici rariЯorae-Salicetum glaucae Lavrinenko et Lavrinenko 2018 (с вариантами Cerastium )епке)етеи SphagnumЯmbriatum).

Д. в. Salix glauca, S. reptans; Calamagrostis deschampsioides, Empetrum hermaphroditumj Carex glareosa, C ratifiera, Cerastium jenisejensej Festuca rubra s. l. (incl. subsp. arctica), Pamassia palustris, Rhodiola rosea; Aulacomnium palustre, Sanionia uncinata, Sphagnum Яmbriatum.

Охраняемые виды. Rhodiola rosea; Cladonia acuminata, Peltigera membranacea / Carex salina.

Почвы. Маршевые болотные иловатоторфяные и перегнойно-глеевые, на морских отложениях, торфяные и торфяные тундровые грунтово слабоглееватые.

Литература. Матвеева, Лавриненко, 2011; Лавриненко, Лавриненко, 2018б.

C4.2. Приморские луга соленых и солоноватых маршей высокого уровня.

EUNIS. A2.5315. Atlantic [Festuca rubra]-[Agrostis stolonifera] swards; A2.534.

Sulphurous arctic salt meadows.

Кластер заповедника. 1, 2, 3

Местоположения. Верхняя литораль и супралитораль, выше уровня сизигийного прилива.

ТЕР. Галофитные луговые сообщества, затопляемые или подтопляемые во время сильных штормов и нагонов воды.

Д. с. Союз Caricion glareosae Nordhagen 1954: асс. Caricetum glareosae Molenaar 1974 викариант Calamagrostis deschampsioides Matveyeva et Lavrinenko 2011 (с субассоциациями typicum и festucetosum rubrae); союз Dupontion ЯscheriHadac. 1946: асс. Stellario crassifoliae-Caricetum salinae Lavrinenko et Lavrinenko 2018 субасс. festucetosum rubrae.

Д. в. Calamagrostis deschampsioides, Carex glareosa, C salina, Festuca rubra, Ligularia sibirica subsp. arctica, Pamassia palustris.

Охраняемые виды. Rhodiola rosea; Cladonia acuminata / Carex salina.

Почвы. Маршевые дерново-луговые типичные, маршевые дерново-луговые дернинные, аллювиально-маршевые дерновые слоистые, маршевые дерновоторфянистые, реже перегнойно-глеевые на морских отложениях.

Фото.



Рис. 13 а и б. Группа местообитаний С4.2: а -на спутниковом снимке Sentinel-2 (оконтурена желтым цветом) в кластере 1 (р. Кузнецкая); б -сообщество асс. Stellario crassifoliae-Caricetum salinae субасс. festucetosum rubrae на маршах высокого уровня в кластере 2 (дельта рек Нерута-Ячей)

Литература. Матвеева, Лавриненко,

2011; Лавриненко, Лавриненко, 2018б.

C4.3. Приморские луга соленых и солоноватых маршей среднего уровня.

EUNIS. A2.544. Lower shore arctic salt meadows.

Кластер заповедника. 1, 2, 3

Местоположения. Верхняя литораль, наименее заливаемая морской водой.

ТЕР. Галофитные луговые сообщества, затопляемые или подтопляемые приливами выше средней величины и сизигийными.

Д. с. Союз Puccinellion phryganodis Hadac 1946: асс. Caricetum subspathaceae Hadac 1946 субасс. arctanthemetosum hulteni Matveyeva et Lavrinenko 2011; союз Dupontion Яscheri: асс. Stellario crassifoliae-Caricetum salinae субасс. typicum.

Д. в. Arctanthemum arcticum subsp. polare, Carex salina, C. subspathacea, Plantago maritima subsp. borealis, Potentilla egedii, Stellaria humifusa.

Охраняемые виды. Rhodiola rosea / Carex salina.

Почвы. Маршевые дерновые примитивные, маршевые луговые с профильным сульфидным оруднением, при деградации, особенно в понижениях, переходят маршевые гиттиевые.

Литература. Матвеева, Лавриненко, 2011; Лавриненко, Лавриненко, 2018б.

C4.4. Приморские луга соленых и солоноватых маршей низкого уровня.

EUNIS. A2.544. Lower shore arctic salt meadows.

Кластер заповедника. 1, 2, 3

Местоположения. Средняя литораль, ежесуточно затопляемая или подтопляемая квадратурными и средней величины приливами.

ТЕР. Сомкнутые галофитные сообщества из Puccinellia phryganodes и Carex

subspathacea, представленные гомогенными ТЕР и образующими экологические ряды.

Д. с. Союз Puccinellion phryganodis: асс. Puccinellietum phryganodis Hadac 1946 (с субассоциациями typicum Hofmann 1969 и caricetosum subspathaceae Thannheiser et Willers ex Lavrinenko et Lavrinenko 2018), асс.

Caricetum subspathaceae субасс. inops Molenaar 1974; асс. Stellario crassifoliae-Caricetum salinae субасс. inops.

Д. в. Carex subspathacea, Puccinellia phryganodes.

Почвы. Маршевые гиттиевые на морских отложениях, илистый, реже песчаный аллювий.

Литература. Матвеева, Лавриненко, 2011; Лавриненко, Лавриненко, 2018б.

C4.5. Транзитные местообитания соленых и солоноватых приморских маршей.

EUNIS. Близко к A2.5213. Baltic [Carex mackenziei_] swards, A2.534. Sulphurous arctic salt meadows.

Кластер заповедника. 1, 2, 3

Местоположения. Мелководные, хорошо прогреваемые и периодически пересыхающие солоновато-водные ванны и озерки (до 40 см глубиной) и окружающие их пониженные участки в пределах соленых и солоноватых маршей всех уровней.

ТЕР. Моноценозы или маловидовые сообщества с преобладанием Carex mackenziei и Hippuris tetraphyllae.

Д. с. Союз Scirpion maritimi Dahl et Hadac 1941: асс. Scirpo-Hippuridetum tetraphyllae Nordhagen 1954 subass. inops Matveyeva et Lavrinenko 2011; союз Dupontion Яscheri: асс. Caricetum mackenziei Nordhagen 1954 (с вариантами inops, Drepanocladus aduncus, WamstorЯa exannulata, WarnstorЯa Яuitans).

Д. в. Carex mackenziei, Hippuris tetraphyllae.

Охраняемые виды. Carex mackenziei.

Почвы. Ил или заиленный песок и болотные торфянисто-глеевые.

Литература. Матвеева, Лавриненко, 2011; Лавриненко, Лавриненко, 2018б.

C4.6. Пионерная растительность в зоне мелководья и осушки моря.

EUNIS. A2.55. Pioneer saltmarshes.

Кластер заповедника. 1, 2, 3

Местоположения. Нижняя (редко осушаемая) литораль, почти лишенная растительного покрова.

ТЕР. Группировки Puccinellia phyganodes на небольших повышениях рельефа. Д. с. Союз Puccinellion phryganodis: асс. Puccinellietum phryganodis субасс. typicum. Д. в. Puccinellia phyganodes.

Почвы. Илистый или песчаный аллювий. Фото.

Рис. 14 а и б. Группа местообитаний С4.6 в кластере 1 (п-ов Русский Заворот): а -на спутниковом снимке Sentinel-2 (оконтурена желтым цветом); б -пионерные группировки Puccinellia phyganodes на нижней литорали



Литература. Матвеева, Лавриненко, 2011; Лавриненко, Лавриненко, 2018б.

D. Морские местообитания.

D1. Сообщества гидрофитов на песчано

илистых грунтах в эстуариях.

EUNIS. X01. Estuaries.

Кластер заповедника. 1, 2

Местоположения. Эстуарии (полузамкнутые прибрежные водоемы, имеющие свободную связь с открытым морем, и в которых морская вода заметно разбавляется пресной водой, поступающей вследствие дренажа суши), на глубинах до 2 м.

ТЕР. Сообщества полностью погруженных в воду крупных макрофитов, формирующие гомогенные ТЕР и экологические ряды.

Д. с. Союз Potamogetonion: асс.

Potamogetonetum perfoliati, асс.

Potamogetonetum praelongi.

Д. в. Potamogeton perfoliatus, P. praelongus.

Почвы. Илистые, песчаные с наилком, песчаные днища.

Литература. Маркова, 2015.

D2. Сообщества водорослей в суб

литоральной зоне морской акватории.

D2.1. Сообщества водорослей в сублиторальной зоне с умеренной гидродинамикой с каменистым и скалистым субстратом.

EUNIS. Близко к A3.2. Atlantic and Mediterranean moderate energy infralittoral rock.

Кластер заповедника. 3

Местоположения. Скальные породы и стабильные валуны в сублиторальной зоне, умеренно подверженные волнам и умеренно сильным или слабым приливным потокам, до глубины 10 м.

ТЕР. Полоса бурых водорослей.

Д. с. Сообщества бурых ламинариевых водорослей с доминированием Laminaria digitata.

Д. в. Laminaria digitata, L. solidungula.

Охраняемые виды. Laminaria digitata, L. solidungula, Rhodomela sibirica.

Почвы. Каменистый и скалистый субстрат, включая заиленный.

Литература. Красная..., 2020.

D2.2. Сообщества водорослей в сублиторальной зоне с повышенной гидродинамикой c каменистым и скалистым субстратом.

EUNIS. Близко к A3.1. Atlantic and Mediterranean high energy infralittoral rock.

Кластер заповедника. 3

Местоположения. Скальные породы и камни в сублиторальной зоне с повышенной гидродинамикой (мысы, открытые побережья, проливы с сильным течением), до глубины 10 м.

ТЕР. Полоса бурых водорослей.

Д. с. Сообщества фукусовых и ламинариевых водорослей.

Д. в. Fucus distichus, F. vesiculosus,

Laminaria spp.

Охраняемые виды. Fucus serratus, F. vesiculosus, Saccorhiza dermatodea.

Почвы. Каменистый и скалистый субстрат.

Фото.



Рис. 15 а и б. Группа местообитаний D1.2 в кластере 3 (о-в Долгий): а -на спутниковом снимке Sentinel-2 (оконтурена желтым цветом); б -сообщество фукусовых водорослей на скалистом открытом побережье моря

Литература. Красная., 2020. Обсуждение

В работе предложен подход к классификации, основанный на топографическом положении биотопов, что предопределяет особенности влияния на них всего спектра экологических и климатических факторов. В рамках этого подхода ландшафт рассматривается как комплекс территориально связанных местообитаний, в котором состояние каждого определяется не только его характеристиками, но и зависит от сопряженных элементов. При таком подходе особое внимание необходимо уделять не только местообитаниям, нуждающимся в охране, но и территориально сопряженным с ними биотопам, которые в ряде случаев (нарушение, загрязнение и т. п.) могут оказывать существенное влияние на состояние местообитаний охраняемых видов биоты.

В рамках предложенной классификации на территории заповедника «Ненецкий» выделено 4 категории местообитаний первого уровня, 15 -второго и 38 -третьего. Три категории местообитаний -D1 (эстуарии), B1 и C2 (склоны) оставлены пока на втором уровне (таблица). Выделение местообитаний первого и второго уровней преимущественно основано на их топографическом положении, третьего -хорошо диагностируется ТЕР, представляющими собой фитоценозы (для многих из которых установлен синтаксономический статус ранга ассоциации и ниже), экологические или серийные ряды и комплексы.

В границах заповедника наибольшим разнообразием биотопов отличается кластер «Захарин берег», в пределах которого выделено 28 групп местообитаний третьего (второго) уровней, в том числе пять, присутствующих только в этом кластере. В кластере «Болванский», представляющем собой акваторию губы и дельту рек с небольшим останцом морской террасы, мало биотопов из группы А, поэтому он отличается меньшим разнообразием местообитаний этих уровней -20, и среди них не оказалось специфичных. В кластере «Островной» из 22 выявленных местообитаний семь - характерны только для островов, что объясняется выходом на поверхность карбонатных пород и наличием скалистых и галечных берегов.

Именно в таких биотопах сосредоточено наибольшее число видов редких растительных объектов, включенных в Красную книгу Ненецкого автономного округа (2020): A1.2.

Тундры на грядах, сложенных карбонатными породами -15 видов, A2.2. Бугристые тундры -7 видов, С1.1. Растительные группировки по краю первой морской террасы -11 видов. Во всех остальных категориях местообитаний число «краснокнижных» видов варьирует от 1 до 4 (см. таблицу).

Отнесение местообитаний заповедника к категориям EUNIS оказалось в ряде случаев проблематичным, поскольку, как уже было отмечено выше, многие из них отсутствуют в европейской классификации, а для других нет отчетливых диагностических критериев. Так, для 12 (из 38) категорий местообитаний заповедника не удалось установить соответствие даже первому уровню EUNIS.

Это свидетельствует о необходимости внесения дополнений в европейскую классификацию. Они могут заключаться в более широком понимании объема отдельных категорий высших уровней, что позволит не увеличивать их число (хотя появление новых категорий первого уровня нельзя исключать). Кроме того, дополнения будут выражаться в добавлении категорий более низких уровней для местообитаний, не зарегистрированных в EUNIS.



Заключение

Оценка современного состояния и организация мониторинга природных местообитаний Арктики обусловлены необходимостью оптимизации природопользования и сохранения ресурсного потенциала тундровых экосистем в условиях активного хозяйственного освоения и изменения климата. Первым этапом работы является общая инвентаризация и картографирование биотопов этой территории, которые немыслимы без создания классификационной схемы, охватывающей весь спектр местообитаний Российской Арктики. В последние два десятилетия подобный подход успешно применяется в странах Европейского Союза, о чем свидетельствует ряд национальных и общеевропейских программ и проектов, реализуемых на государственном уровне (CORINE, Nature 2000, EUNIS, CarHAB и др.), которые стали основными инструментами государственной природоохранной политики.

В настоящей работе в качестве пилотного для территории восточноевропейских тундр предложен проект классификации и приведены характеристики местообитаний государственного природного заповедника «Ненецкий». Для большинства категорий классификации установлено соответствие таковым EUNIS, которая в настоящее время выступает в качестве общеевропейского стандарта, обеспечивающего сопоставимость национальных и международных классификаций.

В работе приведены территориальные единицы растительности, диагностические синтаксоны и виды растений в качестве комплексных индикаторов экологического состояния местообитаний. Для каждой категории приведены растительные объекты, включенные в региональную Красную книгу. Наряду с учетом важнейших ресурсных видов, а также имеющих высокую значимость для поддержания гомеостаза арктических экосистем, это служит основой для подготовки списка местообитаний, требующих первоочередных мер охраны, организации полевого и дистанционного мониторинга их динамики под влиянием природных и антропогенных факторов.

Полагаем, что дальнейшее развитие этого направления позволит перейти на качественно новый уровень в области экологии и охраны природы, подобно тому, как это реализовано в Европейском Союзе.



Список литературы

1. Артемов И.И, Королюк А.Ю., Лащинский Н.Н., Смелянский И.Э. 2007. Критерии выделения ключевых ботанических территорий в Алтае-Саянском экорегионе: методич. пос. Новосибирск: Сибирск. экологич. центр. 106 с.

2. Браславская Т.Ю., Тихонова Е.В. 2020. Лесные и кустарниковые местообитания национального парка «Смоленское Поозерье»: к вопросу об использовании классификации EUNIS при инвентаризации биоразнообразия и организации его охраны. Разнообразие растительного мира. № 1(4). С. 17-35. https://doi.org/10.22281/2686-9713-2020-1-17-35

3. Глазовская М.А. 1988. Геохимия природных и техногенных ландшафтов СССР. М.: Высш. шк. 328 с.

4. Грибова С.А, Исаченко Т.И. 1972. Картирование растительности в съемочных масштабах. Полевая геоботаника. Л.: Наука. Т. 4. С. 137-334.

5. Гуричева Н.П., Карамышева З.В., Рачковская ЕИ. 1967. Опыт составления легенды к крупномасштабной карте растительности в пустынно-степной полосе Казахстана. Геоботаническое картографирование. С. 57-67. https://doi.org/10.31111/geobot map/1967.57

6. Исаченко А.Г. 1991. Ландшафтоведение и физикогеографическое районирование. М.: Высш. шк. 191 с.

7. Исаченко Т.И. 1967. О картографировании серийных и микропоясных рядов в долинах и озерных котловинах на примере р. Шарасун и оз. Большой Чандант Читинской области юго-восточного Забайкалья. Геоботаническое картографирование. С. 42-57. https://doi.org/10.31111/geobotmap/196 7.42

8. Константинова Н.А., Потемкин А.Д., Шляков Р.Н. 1992. Список печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР. Arctoa. T. 1, № 1-2. С. 87-127. https://doi.org/10.15298/arctoa.01.02.

9. Королева Н.Е. 2008. Основные биотопы горных и зональных тундр Мурманской области. Вестн. Мурманск гос. технического университета. Т. 11, № 3. С. 533-542.

10. Королева Н.Е, Копеина Е.И, Новаковскнн А.Б., Данилова АД. 2019. Синтаксономия луговин тундрового пояса гор Мурманской области. Растительность России. № 37. С. 79-105. https://doi.org/10.31111/vegrus/2019.37.79

11. Кравченко А.В., Крышень А.М. 1995. База данных ботанических объектов Карелии в рамках международного проекта «CORINE-biotopes». Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях: Тез. докладов II совещания. СПб. С. 24-25.

12. Красная книга Ненецкого автономного округа. 2-е изд. / отв. ред. Н.В. Матвеева, науч. ред. И.А Лавриненко, О.В. Лавриненко, В.В. Морозов. Нарьян-Мар, 2020. 456 с.

13. Крышень А.М., Полевой А.В., Гнатюк Е.П. 2009. База данных местообитаний (биотопов) Карелии. Тр. Карельск научного центра РАН. № 4. Сер. Биогеография. Вып. 9. С. 3-10.

14. Кулгошна Е.Е. 2008. Растительность песчаных обнажений припечорских тундр. Растительность России. № 12. С. 39-61. https://doi.org/10.31111/vegrus/2008.12.39

15. Лавриненко ИА. 2020. Типология и синтаксономический состав территориальных единиц растительности: новый подход на примере изучения арктических маршей. Растительность Росси. № 39. С. 100-148. https://doi.org/10.31111/vegrus/2020.39.100

16. Лавриненко О.В, Лавриненко ИА 2015. Сообщества класса Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et R. Tx. 1943 в восточноевропейских тундрах. Растительность России. № 26. С. 55-84. https://doi.org/10.31111/vegrus/2015.26.55

17. Лавриненко О.В, Лавриненко ИА. 2018а. Зональная растительность равнинных восточноевропейских тундр. Растительность России. №. 32. С. 35-108. https://doi.org/10.31111/vegrus/2018.32.35 Лавриненко О.В, Лавриненко ИА 2018б.

18. Классификация растительности соленых и солоноватых маршей Большеземельской тундры (побережье Баренцева моря). Фнтoразнooбразне Восточной Европы. Т. 12, № 3. С. 82-143. https://doi.org/10.24411/2072-8816-2018-10028

19. Лавриненко О.В, Лавриненко И.А. 2020. Растительность класса Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960 в восточноевропейских тундрах. Растительность России. № 38. С. 27-84. https://doi.org/10.31111/vegrus/2020.38.27

20. Лавриненко О.В, Матвеева Н.В, Лавриненко ИА. 2014. Дриадовые сообщества на востоке европейской части Российской Арктики. Растительность России. № 24. С. 38-63. https://doi.org/10.31111/vegrus/2014.24.38

21. Лавриненко О.В, Матвеева Н.В, Лавриненко ИА 20166. Сообщества класса Scheuchzerio-Caricetea nigrae (Nordh. 1936) Tx. 1937 в восточноевропейских тундрах. Растительность России. № 28. С. 55-88. https://doi.org/10.31111/vegrus/2016.248.55

22. Лавриненко О.В, Петровский В.В, Лавриненко ИА 2016а. Локальные флоры островов и юговосточного побережья Баренцева моря. Ботаническийжурн. Т. 101, № 10. С. 1144-1190. Маркова М.С. 2015. Проект «Экология макрофитов и их сообществ в водных объектах Государственного природного заповедника «Ненецкий», 20132014 гг.». Каталог лучших юниорских проектов в сфере охраны и восстановления водных ресурсов. М.: ООО РПФ «Гончаръ». С. 5-9.

23. Матвеева Н.В, Лавриненко О.В. 2011. Растительность маршей северо-востока Малоземельской тундры. Растительность России. № 17-18. С. 45-69. https://doi.org/10.31111/vegrus/2011.17.45

24. Матвеева Н.В, Лавриненко О.В, Лавриненко ИА. 2013. Сообщества с Arenaria pseudofrigida на островах юго-восточной части Баренцева моря. Растительность России. № 22. С. 78-85. https://doi.org/10.31111/vegrus/2013.22.78

25. Нешатаев В.В, Лавриненко ИА 2020. Распределение растительности в долине р. Большая Хэхэганъяха (Большеземельская тундра). Ботанический журн. Т. 105. № 6. С. 556-577. https://doi.org/10.31857/S000681362006006X

26. Польшов Б.Б. 1956. Избранные труды / под ред. И.В. Тюрина, АА. Саукова. М.: Изд-во АН СССР. 751 с. Поспелова Е.Б. 2000. Экологический анализ флоры сосудистых растений и классификация экотопов района озера Левинсон-Лессинга (горы Бырранга, Центральный Таймыр). Ботанический журн. Т. 85, № 8. С. 44-60.

27. Раменский Л.Г. 1938. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз. 620 с.

28. Рачковская Е.И. 1963. Типы комплексов растительного покрова сухой степи Центрального Казахстана и их классификация. Стационарные исследования растительности / Тр. Ботанического института АН СССР. Сер. III (геоботаника). Вып. 15. С. 159-173.

29. Рожнов В.В, Лавриненко ИА, Разживин В.Ю, Макарова О.Л., Лавриненко О.В, Ануфриев В.В, Бабенко АБ, Бизин М.С, Глазов П.М, Горячкин С.В, Колесникова АА, Матвеева Н.В, Пестов С.В, Петровский В.В, Покровская О.Б, Танасевич АВ, Татаринов АГ. 2019. Ревизия биоразнообразия крупного арктического региона как основа его мониторинга и охраны в условиях активного хозяйственного освоения (Ненецкий автономный округ). Nature Conservation Research. Заповедная наука. Т. 4, № 2. C. 1-28. https://doi.org/ 10.24189/ncr.2019.015

30. Рыфф Л.Э. 2017. Редкие биотопы эрозионно-денудационных ландшафтов юго-восточного Крыма. Бюл. Государственного Никитского ботанического сада. № 124. С. 61-71.

31. Секретарева Н А 2004. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. М. 131 с.

32. Систематические списки видов флоры и фауны государственного природного заповедника «Ненецкий» (2001-2006 гг.) / под ред. И.А. Лавриненко, О.В. Лавриненко. СПб.: Изд-во Санкт-Петербургск. ун-та, 2007. С. 29-41. (Труды ГПЗ «Ненецкий», Вып. 1).

33. Список лихенофлоры России. Сост. Г. П. Урбанавичюс. 2010. СПб. 194 с.

34. Урбанавичюс Г.П., Лавриненко О.В, Урбанавичене ИН. 2009. Лишайники острова Долгий и близлежащих островов Баренцева моря. Ботанический жури Т. 94, № 5. С. 656-675.

35. Чиненко С.В. 2008. Сравнение локальных флор восточной части северного побережья Кольского полуострова с локальными флорами соседних регионов. Ботаническийжурн. Т. 93, № 1. С. 60-81.



References

1. Afonina О.М., Czemyadjeva I.V. 1995. Mosses of the Russian Arctic: check-list and bibliography. Arctoa. 5: 99-142. https://doi.org/10.15298/arctoa.05.07

2. Artemov II, Korolyuk A Yu, Lashchinsky N.N., Smelyansky IE. 2007. Criteria for identifying key botanical territories in the Altai-sayan Ecoregion: methodical manual. Novosibirsk: Siberian Ecological Center. 106 p. (In Russ.)

3. Braslavskaya TYu, Tikhonova EV 2020. Forest and shrub habitats within the «Smolenskoe Poozerie» National Park: on the EUNIS habitat classification application for invention and conservation of biodiversity. Diversity of the plant world. 1(4): 17-35. (In Russ.) https://doi.org/10.22281/2686-9713-2020-1-17-35

4. Chinenko S. V 2008. Comparison of local floras of the eastern part of the Kola Peninsula Murman coast with those of adjacent regions: taxa and life forms composition. BotanicheskyZhurnal. 93(1): 60-81. (In Russ.)

5. Davies CE, Moss D, Hill M.O. 2004. EUNIS habitat classification revised 2004. Luxembourg: European Environment Agency. European Topic Centre on Nature Protection and Biodiversity. 307 p.

6. EUNIS habitat classification 2007 (Revised descriptions 2012) amended 2019. https://www.eea.europa.eu /data-and-maps/data/eunis-habitat-classification

7. EUNIS habitat classification 2017 (Revised forest heathland scrub tundra). URL: https://www.eea.europa.eu/data-and-maps/data/eunis-habitat-classification

8. Galdenzi D, Pesaresi S, Casavecchia S, Zivkovic L, Biondi E. 2012. The phytosociological and syndynamical mapping for the identification of High Nature Value Farmland. Plant Sociology. 49(2): 59-69 https://doi.org/10.7338/pls2012492/04

9. Glazovskaya M.A. 1988. Geochemistry of natural and technogenic landscapes of the USSR. Moscow: Vysshaya shkola. 328 p. (In Russ.)

10. Gribova SA, Isachenko TI 1972. Vegetation mapping in survey scales. Field geobotany 4. Leningrad: Nauka. Pp. 137-334. (In Russ.)

11. Gubbay S, Sanders N, Haynes T, Janssen JAM, Rodwell Королева НЕ. 2010. Основные биотопы горных и зональных тундр Мурманской области и распределение редких видов растений. Бюл. МОИП Отд. биол. Т. 115, вып. 1. С. 30-40. Королева Н.Е. 2016. Основные типы растительных сообществ «русского» Шпицбергена. Тр. Карельск. научного центра РАН. № 7. С. 3-23. https://doi.org/10.17076/bg323

12. J.R., Nieto A, Garcia Criado M, Beal S, Borg J, Kennedy M, Micu D, Otero M, Saunders G, CalixM 2016. European Red List of Habitats. Part 1. Marine habitats. 48 p. https://doi.org/10.2779/032638 Guricheva N.P., Karamysheva Z.V., Rachkovskaya E.I. 1967. On the compilation of a legend to a large-scale vegetation map in the desert-steppe subzone of the Kazakhstan. Geobotanicalmapping: 57-67. (In Russ.) https://doi.org/10.31111/geobotmap/1967.57

13. Isachenko A.G. 1991. Landscape Science and Physical-Geographical Regionalization. Moscow: Vysshaya shkola. 191 p. (In Russ.)

14. Isachenko TI 1967. On the cartography of serial rows and microbelts in valley and lake-basins (illustrated by investigations in the river-valley Sharasun and Lake Great Chandant in the Chita-region of south east Transbaikal). Geobotanical mapping: 42-57. (In Russ.) https://doi.org/10.31111/geobotmap/1967.42

15. Izco J 2015. Risk of extinction of plant communities: Risk and assessment categories. Journal Plant Biosystems. 149(3): 589-602. https://doi.org/10.1080/11263504. 2014.1000998

16. Janssen JAM, Rodwell J.S., Garcia Criado M, Gubbay S, Haynes T, Nieto A, N Sanders, Landucci F, Loidi J, SsymankA, Tahvanainen T, Valderrabano M, Acosta A, Aronsson M, Arts G., Attorre F, Bergmeier E, Bijlsma RJ, Bioret F, Bitд-Nicolae C, Biuirun I, Calix M, Capelo J, Carni A, Chytry M, Dengler J, Dimopoulos P, Essl F, Gardfjell H, Gigante D, Giusso del Galdo G, Hajek M, Jansen F, Jansen J, Kapfer J, Mickolajczak A, Molina JA, Molnar Z, Paternoster D, Piemik A, Poulin B, Rйnaux B, Schaminee J.H.J., Sumberova K, Toivonen H, Tonteri T, Tsiripidis I, Tzonev R, Valachovic M 2016. European Red List of Habitats. Part 2. Terrestrial and freshwater habitats. 44 p. https://doi.org/10.2779/091372 Katalog biotopu Ceske republiky. Ed. 2 / Chytry M., Kucera T., Koci M., Grulich V. & Lustyk P. (eds). Praha: Agentura ochrany prirody a krajiny CR, 2010. 447 p.

17. Keith DA, Rodriguez J.P., Brooks T.M., Burgman MA, Barrow E.G., Bland L, Comer PJ, Franklin J, LinkJ, McCarthy MA, Miller RM, Murray NJ, Nel J, Nicholson E, Oliveira-Miranda MA, Regan TJ, Rodriguez-Clark KM, Rouget M, Spalding M.D. 2015. The IUCN Red List of Ecosystems: Motivations, Challenges and Applications. Conservation Letters. 8: 214-226. https://doi.org/10.1111/conl.12167

18. Konstantinova NA, Potemkin AD, Shlyakov RN 1992. Check-list of the Hepaticae and Anthocerotae of the former USSR. Arctoa. 1(1-2): 87-127. (In Russ.) https://doi.org/10.15298/arctoa.01.02.

19. Koroleva N.E. 1994. Phytosociological survey of the tundra vegetation of the Kola Peninsula, Russia. Journal of Vegetation Science. 5: 803-812.

20. Koroleva N.E. 2008. The basic biotopes of mountain and zonal tundra of the Murmansk region. Bulletin of the Murmansk State Technical University. 11(3): 533542. (In Russ.)

21. Koroleva N.E. 2010. The main biotopes of mountain and zonal tundra of the Murmansk region and the distribution of rare plant species. Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series 115(1): 30-40. (In Russ.)

22. Koroleva N.E. 2016. Main habitat types of "Russian Svalbard". Transactions of the Karelian Research Centre of the Russian Academy of Sciences 7: 3-23. (In Russ.) https://doi.org/10.17076/bg323

23. Koroleva N.E, Kopeina E.I, Novakovskiy A.B, Danilova AD. 2019. The syntaxonomy of the grasslands and meadows in mountain tundra of Murmansk Region. Vegetation of Russia. 37: 79-105. (In Russ.) https://doi.org/10.31111/vegrus/2019.37.79

24. Kravchenko AV, Kryshen A.M. 1995. Database of botanical objects of Karelia within the framework of the international project “CORINE-biotopes”. In: Computer databases in botanical research: Proceedings of the II meeting. SPb. Pp. 24-25. (In Russ.)

25. Kryshen AM, Polevoy AV, Gnatyuk E.P. 2009. Database of habitats (biotopes) of Karelia. Proceedings of the Karelian Scientific Center of the Russian Academy of Sciences 4. Biogeography Series. 9: 3-10. (In Russ.)

26. Kulyugina E.E. 2008. Vegetation of sandy outcrops in Pechora tundra. Vegetation of Russia. 12: 39-61. (In Russ.) https://doi.org/10.31111/vegrus/2008.12.39

27. Lavrinenko IA 2020. Typology and syntaxonomic composition of vegetation territorial units: novel approach suggested with the case study of Arctic marshes. Vegetation of Russia. 39: 100-148. https://doi.org/10.31111/vegrus/2020.39.100 (In Russ.)

28. Lavrinenko O.V, Lavrinenko IA. 2015. Communities of the class Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et R. T x. 1943 in the East European tundras. Vegetation of Russia. 26: 55-84. (In Russ.) https://doi.org/10.31111/vegrus/2015.26.55

29. Lavrinenko O.V, Lavrinenko IA 2018а. Zonal vegetation of the plain East European tundras. Vegetation of Russia. 32: 35-108. (In Russ.) https://doi.org/10.31111/vegrus/2018.32.35

30. Lavrinenko O.V, Lavrinenko IA 2018б. Classification of salt and brackish marshes vegetation of the Bolschezemel'skaya tundra (Barents Sea coastal). Phytodiversity of Eastern Europe. 12(3): 82-143. (In Russ.) https://doi.org/10.24411/2072-8816-2018-10028