Структурно-функциональная организация зоопланктона Куршского и Вислинского заливов Балтийского моря

Размещено на http://www.allbest.ru//

Размещено на http://www.allbest.ru//

03.00.18 - Гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Структурно-функциональная организация зоопланктона Куршского и Вислинского заливов Балтийского моря

Науменко Елена Николаевна

Санкт-Петербург 2009

Работа выполнена в Атлантическом научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (АтлантНИРО), Калининград

Научный консультант:

Доктор биологических наук

Телеш Ирина Викторовна

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук

Голубков Сергей Михайлович

Доктор биологических наук, профессор

Кудерский Леонид Александрович

Ведущая организация: Институт биологии внутренних вод РАН

Защита состоится « ____ » ____________ 2009 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.223.02 при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., дом 1.

Факс: (812)-328-2941.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

Автореферат разослан « ____ » ______________ 2009 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, доктор биологических наук Сиделева В.Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. В современном представлении эстуарий - это пограничная область между рекой и морем, представляющая собой полузамкнутую специфическую водную экосистему, характеризующуюся смешением морских и пресных вод, разнообразием взаимосвязанных биотических и абиотических структурных компонентов, закономерно изменяющихся в пространстве и времени, а также интенсивно протекающими химическими, физическими и биологическими процессами (Телеш, 2006). Эстуарные экосистемы играют важнейшую роль в Мировом океане. Здесь добывают миллионы тонн морепродуктов. Их активно используют для искусственного разведения рыб и беспозвоночных. Все эстуарии в той или иной мере находятся в зоне промышленной деятельности человека, которая влечет за собой химическое загрязнение, а также эвтрофирование. Эстуариям принадлежит важная роль барьерной зоны в Мировом океане (Емельянов, 1998), сдерживающей поступление в него биогенных элементов и загрязняющих веществ.

Российскую Федерацию омывают 12 морей, в которые впадает около 20 крупных рек, многие из которых образуют эстуарии. Куршский и Вислинский заливы Балтийского моря, согласно современным представлениям, тоже эстуарные водоемы (Хлебович и др., 2006). Оба водоема эвтрофные (Крылова, 1985; Александров и др., 2006) и испытывают значительное антропогенное воздействие. Постепенное ухудшение экологического состояния заливов позволяет их, наряду с эстуарием реки Невы, отнести к «горячим» точкам в Балтийском море (Алимов, Науменко, Телеш, 2003). Это требует постоянного контроля их экологического состояния и разработки мероприятий, направленных на защиту эстуарных экосистем от повреждающего воздействия хозяйственной деятельности человека.

Зоопланктон служит одним из главных компонентов водных экосистем, регулирующих такие процессы, как седиментация и круговорот биогенных элементов (азот, фосфор, углерод). Консументы первого порядка в зоопланктоне - основное звено в переносе энергии от первичных продуцентов по трофической сети, а также пища для планктоноядных животных, в том числе и рыб. Планктонные беспозвоночные играют существенную роль в утилизации и экскреции биогенных элементов, структурируя потоки энергии в экосистеме. Кроме того, зоопланктон - хороший индикатор экологического состояния водоемов, так как быстро реагирует на их флюктуации. Изменения в составе и функционировании сообщества зоопланктона неминуемо сказываются на состоянии экосистемы в целом, и, наоборот, по состоянию зоопланктона можно судить о «здоровье» водной экосистемы. Данные о состоянии зоопланктона водоемов, таким образом, имеют общебиологическое и прикладное значение.

Сведения о структуре, особенностях организации и закономерностях функционирования зоопланктонных сообществ эстуариев позволяют проводить оценку экологического состояния водоемов, и разрабатывать научно-обоснованные меры по защите экосистем от последствий антропогенного воздействия. Это обуславливает их непреходящую актуальность.

Цель работы - изучение особенностей структуры и закономерностей функционирования сообществ зоопланктона Куршского и Вислинского заливов как закрытого и полуоткрытого эстуариев лагунного типа на основании результатов многолетнего мониторинга.

Задачи исследований:

Изучить видовой состав и разнообразие планктонных коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных и структурно-функциональные характеристики сообществ зоопланктона в Куршском и Вислинском заливах Балтийского моря.

Определить особенности трофической структуры сообществ зоопланктона Куршского и Вислинского заливов Балтийского моря.

Определить особенности направления потоков энергии через зоопланктон Куршского и Вислинского заливов Балтийского моря.

Изучить влияние основных абиотических и биотических факторов на зоопланктон Куршского и Вислинского заливов.

Исследовать воздействие чужеродных видов на структуру и функционирование зоопланктона в Вислинском заливе.

Положения, выносимые на защиту:

Сообщество зоопланктона Куршского залива как закрытого эстуария лагунного типа отличается большей резистентностью к внешнему воздействию, что определяется особой сложностью трофических сетей, наличием хищников, замыкающих трофическую цепь и преимущественным переносом энергии через растительноядные виды.

Сообщество зоопланктона Вислинского залива как полуоткрытого эстуария лагунного типа реагирует на величину градиента абиотических и биотических факторов увеличением числа всеядных видов и хищников в конечных звеньях трофической цепи, а также преимущественным переносом энергии через всеядные виды. видовой ракообразный зоопланктон

Различия в функционировании зоопланктона в Куршском и Вислинском заливах определяются величиной градиента абиотических факторов, главным образом солености воды.

Зоопланктон в Куршском и Вислинском заливах имеет общие черты, которые определяются сходством в соотношении числа видов в трофических группах планктонных сообществ.

В Вислинском заливе - полуоткрытом эстуарии лагунного типа, скорость оборота продукции зоопланктона и эффективность ее использования выше, чем в Куршском заливе - закрытом эстуарии лагунного типа.

Научная новизна. Впервые изучен видовой состав зоопланктона прибрежной части Куршского залива. Установлена таксономическая принадлежность 44 таксонов рангом ниже рода планктонных беспозвоночных, ранее для Куршского залива не указывавшихся, и 20 таксонов рангом ниже рода в Вислинском заливе. Произведен ретроспективный анализ видовой структуры зоопланктона Куршского и Вислинского заливов. Впервые проведено сравнительное исследование трофической структуры зоопланктона данных водоемов и выявлены различия и сходные черты между ними. Произведена оценка функциональной роли отдельных популяций и сообществ зоопланктона в Куршском и Вислинском заливах и выявлены различия в функционировании сообществ зоопланктона. Впервые проведен анализ степени использования продукции зоопланктона в полуоткрытой и закрытой лагунах, для чего были проведены экспериментальные работы по определению рационов массовых видов молоди рыб. Проведен сравнительный анализ воздействия факторов среды (температуры, солености, концентрации хлорофилла «а», содержания биогенных элементов) на структурные и функциональные показатели зоопланктона. Показано, что повышение выносливости сообществ зоопланктона к внешнему воздействию в эвтрофных лагунах связано с наличием всеядных видов в составе конечных звеньев трофической цепи и преимущественным переносом энергии через этот компонент планктонных сообществ.

Теоретическое и практическое значение. По результатам многолетнего мониторинга выявлены сходства и различия в структурно-функциональной организации сообществ зоопланктона в Куршском и Вислинском заливах. Показана реакция сообществ зоопланктона на изменения факторов среды, обнаружены изменения в структуре и функционировании зоопланктона, способствующие повышению резистентности сообществ к внешнему воздействию. Эти результаты имеют общебиологическое значение, могут служить для дальнейшего развития теории функционирования эстуарных и других водных экосистем.

Практическая значимость работы связана с установлением индикаторной роли зоопланктона в эстуариях для оценки их экологического состояния и биологической продуктивности. Результаты работы необходимы для оценки кормовой базы молоди рыб и планктофагов, как основы для реализации экосистемного подхода в управлении запасами рыб и регулировании промысла. Данные по видовому составу и количественному развитию зоопланктона используются при чтении курсов по гидробиологии и спецкурсов у магистров в ВУЗах.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены и обсуждены на Всесоюзных конференциях молодых ученых и специалистов (Рига, 1986, 1987); Областной научно-технической конференции «Актуальные задачи охраны природной среды Калининградской области» (Калининград, 1986); 22-ой Научной конференции по изучению водоемов Прибалтики «Биологические ресурсы водоемов бассейна Балтийского моря» (Вильнюс, 1987); Всесоюзной конференции «Питание морских рыб и использование кормовой базы как элементы промыслового прогнозирования» (Мурманск, 1988); IV-й и V-ой Всесоюзных конференциях по раннему онтогенезу рыб (Москва, 1988; Астрахань, 1991); VI Съезде Всесоюзного гидробиологического общества АН СССР (Мурманск, 1991); сессиях Международного совета по исследованию морей, ICES (Глазго, Великобритания, 1993, 1996; Абердин, Дания, 1995; Берген, Норвегия, 1999; Хельсинки, Финляндия, 2000); Втором эстуарном симпозиуме (Гданьск, Польша, 1993); 19-й Конференции балтийских океанографов (Сопот, Польша, 1994); 1-ой Международной рабочей группе по междисциплинарным подходам в экологии (Клайпеда, Литва, 1995); 2-ом Международном симпозиуме по взаимодействиям в прибрежной зоне океанов (Сопот, Польша, 1996); 2-ой Областной научно-практической конференции (Калининград, 1996); Международном симпозиуме «Пресноводные рыбы и популяции сельди в прибрежных лагунах: окружающая среда и рыболовство» (Гдыня, Польша, 1999); XVI Симпозиуме морских биологов Балтики (Клайпеда, Литва, 1999); Научном семинаре «Виды-вселенцы в Европейских морях России» (Мурманск, 2000); Международной конференции «Проблемы гидроэкологии на рубеже веков» (С.-Петербург, 2000); Международном научном семинаре «Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем» (Мурманск, 2001); Американо-Российском симпозиуме по инвазионным видам (Борок, 2001); совместном заседании объединенного пленума Центрального совета Гидробиологического общества при РАН и Научного совета по гидробиологии и ихтиологии РАН (Москва, 2001); Международной конференции «Эволюция морских экосистем под влиянием вселенцев и искусственной смертности фауны» (Ростов-на-Дону, 2003); 9-й Конференции по промысловому прогнозированию (Мурманск, 2004); Международной научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Г.Г. Винберга (С.-Петербург, 2005); VII, VIII и IX Съездах Гидробиологического общества при РАН (Казань, 1996; Калининград, 2001; Тольятти, 2006); на заседании биологической секции Ученого Совета АтлантНИРО (Калининград, 1996, 2001, 2006); Международных эстуарных симпозиумах ECSA 34 и ECSA 42 (Гданьск, Польша, 2002; Калининград, 2007); совместном научном семинаре лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии и лаборатории морских исследований ЗИН РАН (С.-Петербург, 2008).

Финансовая поддержка. Работа выполнена при частичной поддержке Минпромнауки РФ (государственный контракт № 43.073.1.1.2511, рук. Акад. А.Ф. Алимов, 2002-2004 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 65 работ в отечественных и зарубежных изданиях, в том числе 2 монографии, 7 статей в журналах, рекомендованных ВАК, 4 статьи в коллективных монографиях и 13 статей в прочих изданиях.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 312 страницах, включает введение, 6 глав, выводы, проиллюстрирована 51 таблицей и 64 рисунками. Библиографический список состоит из 517 источника, в т.ч. 147 иностранных. Приложение состоит из 22 таблиц, 43 рисунков.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность д.б.н. М.Б. Ивановой, которая была инициатором и вдохновителем этой работы, и искреннюю признательность д.б.н. Л.А. Кутиковой (ЗИН РАН) за неоценимую помощь в идентификации коловраток, новых для водоема. Особая благодарность д.б.н. С.М. Никитиной, профессору Российского государственного университета им. Канта и д.б.н. К. Мациевской, профессору Морского института рыболовства, Гдыня (Польша) за всемерную поддержку и продуктивное обсуждение результатов. Автор искренне признателен к.б.н. М.М. Хлопникову, к.б.н. В.А. Сушину и д.б.н. А.Г. Архипову (АтлантНИРО) за обсуждение результатов работы. Автор благодарит к.г-м.н. Ю.М. Сенина и с.н.с. В.А. Смыслова (лаборатория химического загрязнения вод АтлантНИРО) за любезно предоставленные сертифицированные данные по гидрохимии и хлорофиллу «а» заливов, которые были использованы в моделях.

Работа выполнена в лаборатории лиманов АтлантНИРО. Автор искренне благодарит заведующего научно-экспериментальной базы АтлантНИРО к.б.н. В.К. Старовойтова и сотрудников базы за содействие в сборе материала и проведении экспериментальных работ. Отдельная благодарность сотрудникам вычислительного центра АтлантНИРО и особенно программисту Е.В. Щукиной за неоценимую помощь написании программы и статистической обработке результатов, а также инженерам лаборатории лиманов Т.М. Заболотских и С.И. Лапицкой за техническую помощь при выполнении работы. Автор искренне благодарен В.А. Белозеровой, И.П. Шмановскому и И.А. Теницкой за помощь в подготовке рукописи.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. КЛАССИФИКАЦИЯ ЭСТУАРИЕВ И ИХ ОСОБЕННОСТИ

Разнообразие приморских водоемов очень велико, что служит основанием для непрекращающихся попыток их идентификации и классификации. До сих пор не существует четкого определения эстуария. В энциклопедических словарях эстуарии определены как воронкообразные расширения устьев рек, которые подвержены воздействию морских вод (Википедия, http://en.wikipedia.org/). Чаще всего цитируется определение Д. Притчарда (Pritchard, 1967), согласно которому эстуарий представляет собой полузамкнутый прибрежный водоем, имеющий свободную связь с открытым морем, и в котором морская вода перемешивается с материковым стоком. Под это определение попадает большинство прибрежных водоемов (Хлебович, 1986; Шибин и др., 2003; Caspers, 1967; Kjerve, 1986). Однако какими бы ни были определения, все исследователи склоняются к тому, что главным признаком эстуария служит смешение морских и пресных вод. В то же время пространственные границы эстуариев в настоящее время не определены, и это - предмет дискуссий. Большинство исследователей склоняется к тому, что в эстуариях необходимо наличие градиента в зоне «критической солености» (Хлебович, 1974, 1986; Хлебович и др., 2006; Телеш, 2006). Согласно этим представлениям, Куршский и Вислинский заливы следует отнести к эстуарным экосистемам. Учитывая мелководность и степень замкнутости этих заливов, их можно позиционировать как эстуарии лагунного типа (Kjerve, 1986). Выделяется три типа лагун. «Choked lagoons» (глухие лагуны) соответствуют русскому термину «закрытые» лагуны. Они располагаются параллельно побережью и связаны с морем длинным узким проливом (Kjerve, 1986). В этих лагунах наиболее сильное воздействие на водообмен играют нагонные ветровые течения. Этому типу соответствует Куршский залив, а также Дарс-Цингстская лагуна на севере Германии. Второй тип - «restricted lagoons» (ограниченные лагуны), может характеризоваться как частично открытые, или полуоткрытые лагуны. Лагуны этого типа обычно ориентированны параллельно берегу и соединяются с морем двумя или более проливами, вследствие чего имеют хорошо выраженную циркуляцию, обусловленную воздействием приливов и ветра (Kjerve, 1986). Этому типу лагун соответствует Вислинский залив, а также Венецианская лагуна. Третий тип - «leaky lagoons» (открытые лагуны). Они сильно вытянуты вдоль берега и соединены с морем многочисленными проливами. Вследствие высокого водообмена с морем соленость воды в них мало отличается от морской. Примером таких лагун может служить Вадден Зее (Нидерланды) (Kjerve, 1986).

В данной главе рассматриваются морфологические и гидрологические характеристики основных типов эстуариев.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом для данного исследования послужили пробы зоопланктона и ихтиопланктона, собранные автором в Куршском и Вислинском заливах с 1974 по 2006 г., а также данные экспериментальных работ. В период с 1974 по 1992 г. исследования охватывали всю акваторию Куршского залива, с 1993 г. - только российскую (южную) часть. Сбор материала осуществляли по стандартной сетке станций традиционными орудиями лова, которые описаны в статьях (Науменко, 1988 а, 1992, 1994, 2006 а, 2007 а). Расположение станций было выбрано в соответствии с морфометрическим и гидрологическим районированием Куршского и Вислинского заливов (рис. 1).

Всего собрано и обработано автором 3358 проб зоопланктона, определена плодовитость у 17154 экз. самок ветвистоусых и веслоногих ракообразных, произведен биологический анализ 53839 экз. молоди рыб, проведено 36 серий опытов (108 опытных и 36 контрольных постановок) по экспериментальному определению рационов личинок рыб.

Рис. 1. Карта-схема расположения станций отбора проб в Куршском и Вислинском заливах

Камеральную и статистическую обработку материала проводили общепринятыми методами (Салазкин и др., 1984). Далее в таблицах и по тексту указаны среднемноголетние значения, среднеквадратическое отклонение (у) и n - количество проб (определений). Методика экспериментальных исследований подробно изложена в соответствующей главе и в опубликованных ранее работах (Науменко, 2006, 2007 а). Таксономические списки из литературных источников приводились в соответствие с современной синонимией, заимствованной из Integrated Taxonomic Information System (ITIS) (http://www.itis.gov/). Синонимия отсутствовавших в списке ITIS видов коловраток принималась автором по Л.А. Кутиковой (1970, 2005), ветвистоусых ракообразных - по Е.Ф. Мануйловой (1964) и Н.Н. Смирнову (1976), веслоногих ракообразных - по B. Dussart (1967, 1969) и К.А. Бродскому (1950). В данной главе описан математический аппарат, использованный при выполнении исследований, а также алгоритм оригинальной программы для ПЭВМ, разработанный автором и примененный для расчета продукции зоопланктона.

ГЛАВА 3. СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ЗООПЛАНКТОНА КУРШСКОГО ЗАЛИВА

3.1. Краткая характеристика Куршского залива

В главе приводятся сведения о происхождении водоема, его географическом положении, особенностях гидрологического, гидрохимического и гидробиологического режимов.

3.1.1. Физико-географическая характеристика

Современный облик залив приобрел примерно 4,0-4,5 тыс. лет тому назад. Средняя глубина водоема 3,8 м. Наибольшая глубина отмечена в южной части - 5,8 м (Гуделис, 1959). Площадь водосбора рек залива 100458 км2 (98% приходится на бассейн р. Неман) (Дубра, 1978). Изменение водного баланса зависит от величины стока рек и притока воды из моря. Коэффициент водообмена: 4,4 год-1.

Ежегодно реки приносят в залив в среднем около 400 тыс.т взвешенного вещества, в т.ч. около 300 тыс.т биогенного происхождения. В заливе ежегодно продуцируется около 600 тыс.т биогенного вещества, из которых утилизируется около 500 тыс.т и лишь около 60 тыс.т участвует в процессе седиментации. В современном осадкообразовании преобладают терригенные материалы (Пустельников, 1983). Скорость осадконакопления составляет 1,39 мм в год, причем основная масса осадков аккумулируется в центральной и южной частях залива. Здесь она достигает 2,7 мм в год, что выше, чем в Балтийском море, от 1,5 до 4 раз. В море выносится 26% поступающего в залив терригенного вещества и 34% - биогенного. В целом в море выносится около 50% осадков Куршского залива (Пустельников, 1983). Система течений залива определяется воздействием речного стока и ветра, притоком соленых вод, а также рельефом дна и конфигурацией береговой линии. По режиму течений и седиментации водоем можно разделить на три района: южный, центральный и северный (с акваторией Клайпедского пролива). В зависимости от времени года существуют значительные колебания температуры воды. Из-за мелководности отсутствует вертикальная стратификация.

3.1.2. Гидрохимический режим

Основные характеристики гидрохимического режима Куршского залива приведены в табл. 1.

Таблица 1. Средние показатели гидрохимического режима Куршского залива (1981-2001 гг.) (по: Науменко и др., 2004)

Показатель	II	III	IV	V	VI	VII	VIII	IX	X	XI	XII	Среднее	ПДК
Температура, °С		3,8	8,8	13,7	18,0	21,1	20,2	13,8	9,0	4,9	5,2	11,8
Хлориды, ‰		0,04	0,04	0,03	0,03	0,03	0,03	0,06	0,04	0,06		0,04
Кислород, мг/л		14,5	12,5	11,9	10,2	13,6	10,2	10,5	10,8	12,3		11,8	6,0
рН		8,5	8,6	8,7	8,6	8,8	8,7	8,7	8,4	8,2	6,0	8,3	6,5-8,5
БПК5, мгО/л			4,6	4,0	4,0	11,6	7,1	4,8	5,0	3,2		5,5	2,0
Хлорофилл, мкг/л		44,1	64,6	43,5	41,5	181,8	140,2	102,9	156,4	51,3		91,8
Минеральный фосфор, мкг Р/л	52,0	13,7	11,2	18,3	27,5	64,1	61,6	35,7	25,0	20,9	35,0	31,3	200,0
Азот нитратный, мкг N/л	2047,7	1808,1	733,4	250,3	106,1	28,3	27,8	62,4	164,9	233,7	62,0	347,7	9100,0

3.1.3. Краткая биологическая характеристика залива

В данном разделе приводятся основные характеристики бактериопланктона, фитопланктона, макрофитов, первичной продукции, зообентоса и ихтиофауны Куршского залива. Показано, что за последние 40-60 лет в составе фитопланктона произошло изменение в составе доминирующих форм. Снизилась численность родов Scenedesmus, Cyclotella, ранее бывших доминантами (Schmidt-Ries, 1940; Уселите, 1959), увеличилось количество синезеленых водорослей родов Gomphosphaeria, Mycrocystis, Lyngbya, Anabaena, Aphanizomenon (Оленина, 1996; Семенова и др., 1998). Концентрация фитопланктона в небольших закрытых бухточках в период «цветения» может достигать огромных величин - до 2000 г/м3 (Olenina, 1998). В результате разложения водорослей в литорали создаются бескислородные зоны, что неблагоприятно сказывается на экологической ситуации.

Продуцирование первичного органического вещества наиболее интенсивно происходит в южной части водоема, увеличиваясь с запада на восток до 7 г/м3сут. Суммарная годовая первичная продукция составляет около 13000 кДж/м3 (Крылова, 1985). По величине первичной продукции водоем можно характеризовать как эвтрофный (Винберг, 1960).

Продукция хирономид за год может достигать 37,0 г/м2; олигохет - 5,8; кормовых моллюсков - 5,5, полихет - 0,5 г/м2. Общая продукция бентосных беспозвоночных - 48,8 г/м2, или 32 ккал/м2. Отношение продукции бентоса к эффективной первичной продукции равно 32% (Крылова, 1985).

Вылов рыбы в Куршском заливе составляет 0,5% от эффективной первичной продукции фитопланктона, 0,4% - от валовой первичной продукции, 0,5% - от деструкции и 2,6% - от чистой продукции (Крылова, 1985). Данное соотношение свидетельствует о высокой степени эксплуатации сырьевых ресурсов Куршского залива (Винберг и др., 1981; Бульон, 1983).

3.2. Видовой состав, динамика численности и биомассы зоопланктона

В главе приводятся данные о видовом составе, динамике численности и биомассы зоопланктона прибрежной и открытой частей Куршского залива, а также влиянии абиотических и биотических факторов на эти показатели.

3.2.1. Видовой состав

Исследования фауны зоопланктона Куршского залива были начаты в 20-х годах ХХ века учеными Кенигсбергского университета. Наиболее полная фаунистическая характеристика зоопланктона представлена в монографии Шмидт-Риса (Schmidt-Ries, 1940). Зоопланктон залива в начале ХХ века отличался большим разнообразием и включал 181 таксон рангом ниже рода: простейших, коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных. Rotifera, Cladocera и Copepoda были представлены 138 таксонами рангом ниже рода, относившимися к 70 родам (табл. 2). Преобладали виды-индикаторы о-сапробных условий, составлявшие 48%, и o-в-мезосапробные виды (23%). Число видов-индикаторов б- и в-б-мезосапробных условий в этот период было незначительным, составляя в сумме 4%. В целом сообщество зоопланктона Куршского залива по сравнению с данными Шмидт-Риса (Schmidt-Ries, 1940) претерпело изменения (Науменко, 2008 б). В современный период коловратки, ветвистоусые и веслоногие ракообразные залива представлены 136 таксонами рангом ниже рода, относящимися к 66 родам (табл. 2). Увеличилось представительство веслоногих ракообразных, в то время как разнообразие коловраток уменьшилось. Количество видов-индикаторов о-сапробных условий снизилось до 37%, а число o-в-мезосапробных видов не изменилось (23%). Число видов-индикаторов б- и в-б-мезосапробных условий увеличилось, составляя в сумме 7%.

Были обнаружены виды-индикаторы б-мезосапробных/полисапробных условий. В составе зоопланктона найдены 44 вида, которые в заливе ранее (до наших исследований) не отмечались: 29 видов и подвидов коловраток, 7 - кладоцер, 8 - копепод. В то же время, по сравнению с данными немецких ученых начала ХХ века, в составе зоопланктона не регистрировались 43 таксона коловраток рангом ниже рода, 13 - кладоцер и 5 - копепод. В основном изменения в видовом разнообразии зоопланктона направлены на уменьшение количества олигосапробных видов и увеличение числа видов-индикаторов в-мезосапробных условий.

Таблица 2. Видовое богатство сообщества зоопланктона Куршского залива (Науменко, 2008 б)

Таксон	Schmidt-Ries, 1940	Данные автора
	количество видов	количество родов	количество видов	количество родов
Rotifera	86	33	79	27
Cladocera	37	25	33	23
Copepoda	15	12	24	16
Всего	138	70	136	66

В составе доминирующих видов произошли изменения. В начале ХХ века Шмидт-Рис (Schmidt-Ries, 1940) отмечал среди доминантов Asplanchna herrickii, Filinia longiseta, Polyarthra trigla, Keratella cochlearis, Chydorus sphaericus, Eubosmina coregoni, представителей рода Ceriodaphnia, а также Megacyclops viridis, Cyclops strenuus. В современный период в число доминирующих видов в открытой части водоема входят Keratella quadrata, E. coregoni, C. sphaericus, Daphnia longispina, Mesocyclops leuckarti.

В прибрежной части Куршского залива состав доминирующих видов зависел от района исследований (Науменко, 2006) и включал эвритопные пресноводные виды. Наблюдалось различие в фауне зоопланктона в зарослях макрофитов и в открытой литорали (за пределами пояса макрофитов) прибрежной части Куршского залива.

В открытой части водоема отмечена тенденция к сокращению численности коловраток рода Asplanchna, K. cochlearis, F. longiseta, P. trigla, а также ракообразных рода Ceriodaphnia и Cyclopoida (Науменко, 2008 б). В то же время виды C. sphaericus и M. leuckarti значительно увеличили свою численность (табл. 3).

Таблица 3. Средняя численность (тыс. экз./м3) массовых видов зоопланктона Куршского залива (южная часть) летом (в скобках указаны минимальное и максимальное значения) (Науменко, 2008 б)

Вид	Schmidt-Ries, 1940	Данные автора	Сред- няя
		1986-1990	1991-1995	1996-2000	2001-2006
A. priodonta	-	0,1 (0,03-0,6)	0,6 (0,1-1,5)	1,2 (0,02-5,0)	0,8 (0,03-4,8)	0,7
A. herrickii	76,4	-	-	-	-	-
F. longiseta	42,8	0,01 (0,0-0,1)	0,1 (0,1-0,3)	0,2 (0,1-0,5)	0,2 (0,1-0,5)	0,1
K. cochlearis	12,2	3,6 (1,2-13,2)	0,5 (0,5-1,1)	2,8 (0,3-9,8)	1,6 (0,3-4,5)	2,1
K. quadrata	5,6	14,9 (3,6-25,6)	7,5 (0,5-27,8)	14,0 (2,0-34,6)	5,7 (0,9-19,3)	10,5
P. trigla	79,8	0,5 (0,1-3,3)	0,0 (0,0-0,0)	0,2 (0,0-1,4)	0,0 (0,0-0,0)	0,2
Synchaeta spp.	6,6	0,8 (0,1-1,8)	0,3 (0,2-0,4)	0,5 (0,2-0,8)	0,0 (0,0-0,0)	0,4
C. sphaericus	60,4	61,5 (12,4-99,0)	136,8(27,9-313,3)	146,4(1,5-369,4)	225,1 (1,5-906,8)	142,5
D. longispina	3,2	18,2 (4,2-32,6)	18,0 (0,9-52,3)	20,2 (2,2-56,4)	8,6 (0,8-23,0)	16,2
E. coregoni	19,8	12,6 (0,1-47,2)	17,2 (1,0-17,1)	25,9 (0,1-123,8)	1,2 (0,03-6,5)	14,2
D. brachyurum	6,0	3,4 (0,0-16,3)	4,8 (0,4-10,6)	4,8 (0,1-6,1)	6,7 (0,2-25,8)	4,9
Ceriodaphnia spp.	138,2	0,5 (0,01-1,9)	0,0 (0,0-0,0)	0,0 (0,0-0,0)	0,0 (0,0-0,0)	0,1
M. leuckarti	-	34,1 (10,2-37,2)	31,3 (14,3-66,2)	19,6 (4,5-39,1)	23,5 (8,4-29,8)	27,1
M. viridis+ C. strenuus	108,4	-	-	-	-	-
M. viridis		0,6 (0,0-3,3)	0,4 (0,0-2,3)	0,5 (0,1-1,5)	0,5 (0,0-2,6)	0,5
C. strenuus		0,1 (0,0-0,7)	0,1 (0,0-0,5)	0,0 (0,0-0,0)	0,0 (0,0-0,0)	0,1

Среднемноголетние индексы видового разнообразия Шеннона зоопланктона Куршского залива изменялись в довольно широких пределах: от 0,95 до 5,3 бит/экз., в среднем составляя 2,4-2,6 бит/экз. (Naumenko et al., 1995, 1996). Анализ влияния факторов среды на величину индексов видового разнообразия Шеннона показал высокую зависимость его от концентрации хлорофилла «а» и БПК5, а также от температуры воды (табл. 4).

Таблица 4. Зависимость индексов видового разнообразия Шеннона (Н)

сообщества зоопланктона Куршского залива от факторов среды (х)

(R2 - коэффициент детерминации)

Фактор	Уравнение	R2
Хлорофилл «а»	Н=3,082 x-0,069	0,63
БПК-5	Н=2,665 x-0,084	0,34
Температура воды	Н=3,505 x-0,158	0,40

В годы, следовавшие за вспышками «цветения» фитопланктона, отмечено снижение индексов видового разнообразия (Naumenko et al., 1995, 1996), что свидетельствовало об упрощении структуры планктонного сообщества. Данное обстоятельство связывается с вторичным загрязнением.

Фауна зоопланктона Куршского залива имеет общие черты с другими эстуариями Балтийского моря (Telesh, 2004; Telesh et al., 2002, 2004). Ретроспективный анализ видового богатства зоопланктона свидетельствует о том, что изменения в видовом составе отражают общую тенденцию, которая отмечается и в других эстуариях Балтийского моря, испытывающих антропогенное воздействие.

3.2.2. Сезонная динамика численности и биомассы зоопланктона

Сезонная динамика численности зоопланктона в северной (подверженной влиянию моря) и южной (пресноводной) части залива имела сходные черты, в которой четко выделялись 2 пика: весенний (май), летний (июль). Сезонная динамика биомассы зоопланктона характеризовалась одним пиком летом в июне, связанным с развитием ветвистоусых ракообразных, в период которого биомасса в северной части составляла в среднем 4,72,1 (n=22) г/м3, в южной - 5,22,0 (n=69) г/м3. Причем летний пик биомассы стал более плавным, представляя собой куполообразную кривую, охватывавшую июнь, июль и август. Подобные изменения в сезонной динамике численности и биомассы зоопланктона характерны для эвтрофируемых водоемов умеренной зоны европейской части северного полушария (Андроникова, 1996).

В период с 1993 по 2006 г. сезонная динамика численности и биомассы в российской (южной) части Куршского залива несколько изменилась. Динамика численности и биомассы характеризовалась 3-х вершинной кривой совпадавшей по времени (май, июль, октябрь). В периоды пиков численность зоопланктона составила: в мае 193145 (n=118) тыс.экз./м3, 319362 (n=113) тыс.экз./м3 в июле и 8081 (n=82) тыс.экз./м3 в октябре; биомасса 5,94,5 г/м3; 3,83,7 г/м3 и 1,41,3 г/м3 соответственно. Отмечены общие черты в сезонной динамике численности доминирующих видов коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных в прибрежной и открытой частях Куршского залива (Науменко, 2006).

Наблюдения за плодовитостью ветвистоусых и веслоногих ракообразных позволили обобщить данные и рассчитать параметры уравнений регрессии (Науменко, 2006). Большинство ракообразных характеризовалось (по сравнению с водоемами умеренной зоны) высокой индивидуальной плодовитостью, которая имела максимальные значения у первой генерации рачков в апреле-мае и снижалась, как правило, в июне-июле. Возможными причинами снижения плодовитости у планктонных ракообразных служило ухудшение трофических условий в результате развития синезеленых водорослей, уменьшение размера тела самок под воздействием высокой температуры воды, а также пресс молоди рыб, увеличивавший элиминацию крупных особей. Максимальная скорость рождаемости наблюдалась обычно в мае и августе. Смертность была наиболее высока в июне-июле. Ракообразные в прибрежной части характеризовались более высокими показателями динамики численности, чем в других водоемах (табл. 5).

По величине эффективной температуры (to) планктонные ракообразные Куршского залива могут быть подразделены на две группы. Первая представлена теплолюбивыми видами, эффективная температура у которых превышала 8°С. Это E. coregoni, Sida crystallina, Megacyclops gigas, C. sphaericus, Eucyclops serrulatus. Во вторую группу входили умеренно-холодолюбивые виды, у которых значения to находились в пределах 2-6°С (M. viridis, D. longispina, Diaptomus graciloides, M. leuckarti, C. strenuus, Diacyclops bicuspidatus). Необходимо заметить, что многие авторы считают M. gigas холодолюбивым эвритермным видом, а D. longispina - эвритермным. В условиях прибрежной части Куршского залива оба эти вида можно отнести к эвритермным (Науменко, 2006).

Среди факторов среды наибольшее значение для гидробионтов имеет температура воды. Анализ воздействия этого фактора на величину средней за вегетационный период (май-сентябрь) численности и биомассы зоопланктона показал, что в северной части залива температура воды оказывала на величину численности и биомассы зоопланктона более сильное воздействие, чем на эти же показатели в южной части залива (табл. 6).

Таблица 5. Средняя максимальная скорость увеличения численности (rmp), рождаемости (b) и смертности (d) в естественных популяциях ракообразных северо-запада Европы и в прибрежной части Куршского залива (сут-1) (Науменко, 2006)

Куршский залив (данные автора)	Водоемы северо-запада Европы
rmp±у	b±у	d±у	rmp	b±у	d±у	озеро	автор
Daphnia longispina
0,362±0,544	0,185±0,121	0,209±0,499	0,239	-	-	Зеленецкое	Иванова, 1975
Eubosmina coregoni
0,406±0,412	0,201±0,110	0,156±0,463	0,053	0,092±0,020	0,075±0,022	Ильмень	Степанова, 1972
Mesocyclops leuckarti
0,421±0,549	0,050±0,045	0,075±0,459	0,046	0,073±0,051	0,093±0,042	Ильмень	Степанова, 1972
Diaptomus graciloides
0,348±0,533	0,040±0,044	0,008±0,478	0,179	0,074±0,025	0,093±0,018	Ильмень	Степанова, 1972
			0,150	0,022±0,007	0,034±0,004	Кривое	Иванова, 1975

Таблица 6. Зависимость численности (N, тыс.экз./м3) и биомассы (В, г/м3) зоопланктона от температуры воды (Т°С) в открытой части Куршского залива

Район	Зависимая переменная	Уравнение	R2
Северная часть	N	N=1,012 Т2,001	0,66
	В	B=0,153 Т1,263	0,52
Южная часть	N	N=38,88 Т0,679	0,16
	В	B=0,377 Т1,018	0,59
Российская часть	N	N=27,983 Т0,695	0,17
	B	B=0,347 Т0,847	0,59

3.2.3. Влияние пресса молоди рыб на динамические показатели популяций планктонных ракообразных

Прессу рыб, как фактору динамики численности зоопланктона, гидробиологи уделяют достаточно много внимания. Результаты этих исследований подробно обсуждались А.М. Гиляровым (1987) в рамках популяционно-аналитического подхода. Большинство таких работ ранее было проведено на модельных популяциях и в рыбоводных прудах в условиях, позволяющих контролировать численность рыб (Некрасов, 1988; Камлюк, 1987; Алексеев, 1988; Johannsson, 1987; Vanni, 1986). Исследования автора заключались в том, чтобы по наблюдениям за динамикой зоопланктона в рыбохозяйственном водоеме изучить влияние пресса молоди рыб на динамические показатели естественных популяций планктонных ракообразных.

Анализ данных по численности и биомассе зоопланктона в водоемах, где зоопланктон подвержен прессу рыб и без него, свидетельствует о том, что увеличение численности рыб обычно не приводит к снижению суммарной биомассы зоопланктона. Детальные исследования Хрбачека (Hrbacek, 1962) показали роль пресса рыб в формировании видовой и размерной структуры кладоцер. Его выводы нашли свое подтверждение в работах других исследователей, указывавших на исчезновение из планктона крупных ветвистоусых рачков и изменение размерно-возрастной структуры их популяций в сторону преобладания особей младших возрастных групп (Гиляров, 1987; Nilsson et al., 1973; Zaret, 1978; Johannsson, 1987; Vanni, 1988). Замечено, что кладоцеры испытывают более сильный пресс со стороны рыб, чем веслоногие рачки такого же размера. В некоторых случаях может происходить даже выпадение из планктона отдельных видов. Пресс рыб, вызывая увеличение смертности, может и не вызывать значительных отклонений скорости изменения численности популяции, так как увеличение смертности компенсируется возрастанием рождаемости и плодовитости (Камлюк и др., 1977; Telesh, 1993).

Урожайность основных промысловых рыб залива в годы исследований автора в прибрежной части варьировала. По количеству молоди рыб, откармливавшейся в прибрежной части водоема, преобладали лещ, окунь и плотва. Температурный режим менялся незначительно. По оценкам ихтиологов, поколения леща, плотвы и окуня 1984 года рождения оценены как средние по урожайности. В 1985 г. на фоне средних по урожайности поколений окуня и плотвы появилось высокоурожайное поколение леща. Поколение леща 1986 года рождения также было оценено как высокоурожайное (Тэн, 1998), но его высокая численность связывалась не с эффективным нерестом, а с высокой выживаемостью личинок. Количество молоди, находившейся в прибрежной части залива, было наиболее высоким в 1985 г.

В этом же году наблюдался ряд изменений в структуре зоопланктона. Средняя за вегетационный сезон масса особи зоопланктона в 1985 г. была в 3 раза ниже, чем в 1984 г., и в 2 раза ниже, чем в 1986 г. (табл. 7), что свидетельствовало о сдвиге в размерно-возрастной структуре популяций в сторону преобладания молодых, более мелких особей.

Таблица 7. Численность (N, тыс.экз./м3), биомасса (В, г/м3) и средняя масса (W 10-3, мг) зоопланктона в прибрежной части Куршского залива за вегетационный период (Науменко, 2006)

Показатель	№ станции	Год
		1984	1985	1986
N	заросли рдестов и осок	99,5	167,0	221,0
	заросли кувшинок и кубышек	92,6	86,7	216,4
B	заросли рдестов и осок	1,4	0,7	2,0
	заросли кувшинок и кубышек	0,9	0,4	2,2
W 10-3	заросли рдестов и осок	14,0	4,1	9,0
	заросли кувшинок и кубышек	9,6	4,8	10,2

Биомасса зоопланктона также снизилась примерно в 2-3 раза. Произошли изменения в видовом составе зоопланктона. Так, в 1986 г. в составе сообщества зоопланктона не регистрировались ветвистоусые рачки Polyphemus pediculus. Полифемусы присутствовали обычно в июльских пробах. В 1985 г. полифемусы были найдены только в одной пробе, и их численность достигала 0,01 тыс.экз./м3. В 1986 г. этот вид в пробах обнаружен не был. Исчезновение из планктона полифемусов, по-видимому, было связано с увеличением пресса молоди рыб в 1985 г. В это же время было зарегистрировано увеличение индивидуальной плодовитости ракообразных. Для M. leuckarti, E. serrulatus оно было достоверным (Науменко, 2006 а). Очевидно, это было связано с уменьшением конкуренции за пищевые ресурсы вследствие снижения численности популяции под воздействием пресса рыб. Кроме того, в популяциях ветвистоусых ракообразных в 1985 г. зафиксировано увеличение динамических показателей: мгновенных скоростей изменения численности (rmp) и рождаемости (табл. 8).

Таблица 8. Среднесуточные характеристики динамики численности

массовых популяций ракообразных в прибрежной части Куршского залива за вегетационный сезон (Науменко, 2006)

Популяция	Год	rmp	b
			средняя	у
D. longispina	1984	1,456	0,213	0,124
	1985	1,525	0,240	0,243
	1986	0,987	0,126	0,086
E. coregoni	1984	1,033	0,236	0,237
	1985	1,530	0,316	0,197
	1986	0,815	0,104	0,108

Следует отметить, что в течение вегетационного сезона во все годы исследований в июле, когда в прибрежной части водоема появлялось большое количество молоди рыб, наблюдался сдвиг в размерной структуре сообщества зоопланктона, а также в число доминантов выходили мелкие кладоцеры (C. sphaericus). В отдельных популяциях возрастала численность неполовозрелых особей (Науменко, 2006). Данное обстоятельство трудно связать с периодом интенсивного размножения ракообразных, поскольку в это время индивидуальная плодовитость и мгновенная скорость рождаемости снижались (Науменко, 2006).

Все вышеизложенное позволяет сделать вывод о том, что пресс молоди рыб оказывает влияние на популяции ракообразных, стимулируя их на включение компенсаторных механизмов. Это выражалось в увеличении плодовитости и динамических характеристик популяций (мгновенных скоростей изменения численности, рождаемости), что обусловлено улучшением трофических условий. По мнению автора, существует возможность использования динамических показателей модельной популяции ракообразных, как показателя нагрузки со стороны молоди рыб на зоопланктон.

3.3. Продукция зоопланктона

3.3.1. Сезонная динамика продукции зоопланктона

Процессы продуцирования зоопланктона в открытой (северной и южной) и прибрежной частях Куршского залива характеризовались одним пиком в июне-июле, совпадавшим, как правило, с пиком биомассы. В северной части в период пика среднесуточная скорость продукции зоопланктона составляли 885,4±479,4 (n=22) кал/м3сут. В южной части в период пика скорость продукции составляла 864,4±263,5 (n=52) кал/м3сут. В период с 1993 по 2006 г. пик продуцирования стал более растянутым - с мая по июль, кривая приобрела куполообразный вид. В период максимума в июле скорость продукции составляла 854,1±574,2 (n=113) кал/м3сут. Максимум продуцирования, как и в предыдущие годы, определялся продуцированием ветвистоусых ракообразных. Процессы продуцирования зоопланктона в открытой литорали (за поясом макрофитов) характеризовались одним пиком летом в июле (384,4±426,7 кал/м3сут.), совпадавшим с пиком численности и биомассы. В зарослях макрофитов наблюдалось 2 пика продукции в июне (261,4±185,1 кал/м3сут.) и осенью в октябре (54,6±3,9 кал/м3сут.).

В среднем за вегетационный сезон (V-IX) количество продукции составило: в северной части - 90±50 (n=78) ккал/м3, в южной части 93±35 (n=219) ккал/м3 в 1986-1992 гг. и около 94±55 (n=359) ккал/м3 российской части залива за период 1993-2006 гг. В среднем за период с 1986 по 2006 г. в российской части Куршского залива зоопланктоном продуцировалось около 94±52 (n=578) ккал/м3 Средняя удельная скорость продукции (Сb) зоопланктона за вегетационный период составила: в северной части - 0,34±0,16 сут.-1, в южной части - 0,29±0,07 сут.-1. Следует отметить, что удельная скорость продукции в северной части Куршского залива была выше, чем в южной и прибрежной частях (рис. 2).

Рис. 2. Средняя за вегетационный сезон удельная скорость продукции (Сb, сут-1) в Куршском заливе (по: Науменко, 2006)

За счет генеративного роста зоопланктоном создавалось в среднем за вегетационный сезон 11% продукции, за год эта величина составляла 10%. В среднем зоопланктоном за вегетационный сезон утилизировалось 260±140 ккал/м3, за год эта величина составляла около 360±180 ккал/м3. Отношение рациона мирного зоопланктона к величине первичной продукции составило около 20%.

Расчет продукции популяций ракообразных Куршского залива показал, что роль отдельных видов в создании общей продукции зоопланктона не одинакова. Ведущую роль в формировании продукции зоопланктона в открытой части Куршского залива играли D. longispina, C. sphaericus, D. brachyurum, Leptodora kindtii, M. leuckarti. Популяции планктонных ракообразных характеризовались высокими скоростями удельной продукции, рассеяния энергии, ассимиляции и высокими коэффициентами использования ассимилированной энергии на рост К2 (табл. 9).

Таблица 9. Средние за вегетационный сезон суточные показатели функционирования популяций ракообразных в российской части Куршского залива в 1986-2006 гг.

Популяция	Cb				, %	K2
D. longispina	0,31	0,14	0,44	0,77	8	0,69
E. coregoni	0,35	0,20	0,55	0,81	15	0,62
C. sphaericus	0,25	0,28	0,52	1,01	26	0,47
D. brachyurum	0,35	0,17	0,51	1,03	14	0,66
L. kindtii	0,20	0,10	0,30	0,38	1	0,66
M. leuckarti	0,14	0,45	0,59	0,88	4	0,24
D. bicuspidatus	0,13	0,51	0,64	0,96	4	0,21
M. viridis	0,14	0,40	0,54	0,73	6	0,26
D. graciloides	0,09	0,34	0,43	0,71	11	0,20
C. strenuus	0,10	0,33	0,43	0,94	12	0,22

Примечание: Cb - удельная скорость продукции, сут-1; В - средняя биомасса, кал/м3; R - траты на обмен, кал/м3 сут.; А - ассимилированная энергия, кал/м3 сут.; С - рацион, кал/м3 сут.; Pg, P - генеративная и общая продукция, кал/м3 сут.; К2 - коэффициент использования ассимилированной энергии на рост

В литорали Куршского залива наибольшую продукцию создавали D. longispina, C. sphaericus, S. crystallina, M. leuckarti, E. serrulatus, M. viridis. Наблюдалось также различие в функционировании популяций в зарослях макрофитов и открытой литорали, наиболее четко проявлявшееся у видов, имеющих приуроченность к определенному биотопу. Так, пелагический вид M. leuckarti характеризовался в два раза более высокими показателями продуцирования в зоне открытой литорали (табл. 10). В то же время придонные и зарослевые виды, такие как D. bicuspidatus, имели более высокие продукционные показатели в зарослях макрофитов.

Таким образом, в Куршском заливе популяции планктонных ракообразных характеризовались высокими скоростями удельной продукции, рассеяния энергии, ассимиляции и высокими коэффициентами использования ассимилированной энергии на рост К2. Эти показатели в большинстве случаев превышали величины, указанные для других водоемов умеренной зоны различной трофности (Иванова, 1985).

3.3.2. Влияние факторов среды на продукционные показатели зоопланктона

Влияние различных факторов на продукционные показатели зоопланктона неоднократно обсуждалось в литературе и обобщено в работах М.Б. Ивановой (1983, 1985). На удельную скорость продукции популяций ракообразных оказывает влияние целый комплекс факторов, к важнейшим из которых следует отнести температуру, трофические условия, пресс хищников. Бесспорно, температура оказывает на рост и обмен беспозвоночных значительное влияние (Винберг, 1969, 1983, 1987; Галковская и др., 1973). Однако в ряде случаев ее воздействие может нивелироваться действием других составляющих. В литературе имеется достаточно свидетельств о том, что факторы среды слабо влияют на удельную скорость продукции популяций. Было рассмотрено влияние температуры воды и средней массы особи, являющейся отражением размерно-массовой структуры популяций, на удельную скорость продукции (Cb) сообществ коловраток, кладоцер, копепод в прибрежной части Куршского залива.

Таблица 10. Средние за вегетационный сезон суточные показатели функционирования популяций ракообразных в прибрежной части Куршского залива в 1986 г. (обозначения см. табл. 9) (Науменко, 2006)

Станция	Популяция	Cb				, %	K2
Открытая вода	D. longispina	0,43	0,19	0,63	1,06	6	0,68
	E. coregoni	0,68	0,21	0,75	1,25	6	0,56
	C. sphaericus	0,28	0,29	0,57	0,94	18	0,49
	S. crystallina	0,43	0,17	0,60	0,99	15	0,72
	M. leuckarti	0,07	0,40	0,47	0,69	10	0,15
	D. bicuspidatus	0,04	0,33	0,37	0,55	4	0,07
	M. viridis	0,10	0,42	0,55	0,73	42	0,19
	E. serrulatus	0,10	0,43	0,53	0,79	30	0,17
	D. graciloides	0,13	0,29	0,37	0,62	15	0,31
	M. gigas	0,07	0,10	0,38	0,65	59	0,18
	C. strenuus	0,01	0,11	0,12	0,17	0	0,04
Заросли макрофитов	D. longispina	0,41	0,19	0,59	0,99	8	0,70
	E. coregoni	0,43	0,22	0,65	1,08	21	0,65
	C. sphaericus	0,31	0,30	0,61	1,01	25	0,50
	S. crystallina	0,35	0,15	0,50	0,83	11	0,69
	M. leuckarti	0,05	0,37	0,42	0,61	4	0,13
	D. bicuspidatus	0,09	0,56	0,65	0,97	1	0,12
	M. viridis	0,08	0,32	0,41	0,54	33	0,16
	E. serrulatus	0,11	0,42	0,53	0,80	30	0,20
	D. graciloides	0,07	0,32	0,39	0,65	24	0.17
	M. gigas	0,14	0,29	0,56	0,76	50	0,22
	C. strenuus	0,01	0,06	0,08	0,12	0	0,03

Установлена высокая зависимость Cb от температуры (R2=0,40-0,92) и средней массы особи (R2=0,48-0,90). На среднюю массу особи существенное влияние оказывала температура воды (R2=0,40-0,92) (Науменко, 2006). Средняя за вегетационный период скорость продукции имела высокую зависимость от величины средней биомассы. Наиболее тесная зависимость средней скорости продукции от биомассы получена для ветвистоусых ракообразных (табл. 11).

Таблица 11. Зависимость средней скорости продукции (Рср., кал/м3сут.) от средней биомассы (Вср., кал/м3) основных таксономических групп зоопланктона (Науменко, 2006)

Таксон	Уравнение	Кол-во определений	r±m
Rotifera	Рср.=(0,8960,042) Вср.+4,95	108	0,900,02
Cladocera	Рср.=(0,4010,007) Вср.-3,19	107	0,980,00
Copepoda	Рср.=(0,0660,006) Вср.+14,8	114	0,750,04
Весь зоопланктон	Рср.=(0,2880,014) Вср.-18,2	116	0,880,02

В открытой части Куршского залива установлена высокая зависимость Cb от температуры (R2=0,75-0,77) и средней массы особи зоопланктона (R2=0,73-0,79). На среднюю массу особи зоопланктона существенное влияние оказывала температура воды (R2=0,50-0,75).

Кроме того, исследовали зависимость средней скорости продукции зоопланктона и его основных групп от биомассы. Зависимость аппроксимировали линейной функцией. Связь между параметрами имеет высокие коэффициенты корреляции (табл. 12).

Таблица 12. Зависимость средней за вегетационный период скорости

продукции (Pср, кал./м3 сут.) от средней биомассы (Вср, мг/м3) основных групп зоопланктона в российской части Куршского залива

Таксон	Уравнение	R2
Rotifera	Pср.=0,0895 Вср.+20,712	0,61
Cladocera	Pср.=169,08 Вср.-98,29	0,86
Copepoda	Pср.=0,1057 Вср.-20,863	0,80
Весь зоопланктон	Pср.=178,62 Вср.-182,52	0,88

Продукция зоопланктона за вегетационный сезон пропорциональна количеству энергии, рассеиваемой им за этот же период времени (Иванова, 1985; Алимов, 1989). В литорали Куршского залива это соотношение было Р=0,60 R, в открытой части Куршского залива Р=1,44 R. Все это свидетельствует о том, что процессы продуцирования зоопланктона в Куршском заливе более интенсивны, чем во многих других водоемах умеренной зоны (Иванова, 1985).

3.4. Роль зоопланктона в питании молоди рыб

Многочисленные исследования свидетельствуют о том, что для большинства рыб на ранних стадиях онтогенеза зоопланктон служит едва ли не единственной доступной по размерам пищей. Наличие же такого корма на этом этапе развития способствует повышению выживаемости личинок и служит одним из факторов, управляющим динамикой численности многих видов рыб (Никольский, 1974; Дехник и др., 1985). Общепризнанно, что уровень смертности на ранних этапах развития рыб оказывает существенное влияние на численность промысловой части популяции.

Несмотря на многообразие подходов, все исследования свидетельствуют о том, что обеспеченность пищей - это сложный комплексный фактор, зависящий не только от количества и качества доступного корма, но и от физиологического состояния потребителя. Он реализуется через комплекс биологических показателей консумента: темп роста, упитанность, жирность, численность поколений, плодовитость и др., и во многих случаях определяет величину численности поколений рыб (Синюкова, 1969; Половкова и др., 1981; Липская, 1989; Farris, 1960; Crowder et al., 1987; Dabrowski et al., 1988; Boisсlair et al., 1989).

Основу промысловых уловов в Куршском заливе, как указывалось выше, составляет лещ (Abramis brama L.). Ежегодно уловы этого вида достигают 1-2 тыс.т, это 30% общего вылова рыбы в водоеме (Голубкова, 2004). Учитывая значение леща в промысле, весьма актуально выяснение различных факторов, оказывающих влияние на его динамику численности. В связи с этим, автор попытался определить соотношение между развитием кормовой базы и скоростью роста, служащее косвенным показателем обеспеченности пищей личинок леща, а также использование продукции зоопланктона лещом на ранних стадиях онтогенеза. Выбор независимой переменной в анализе определялся биологией и характером питания личинок и сеголеток. Учитывалось количество кормовых планктонных беспозвоночных. Удельную скорость линейного и массового роста рыб рассчитывали по формулам Шмальгаузена - Броди (Алимов, 1989).