Структурно-функциональная организация зоопланктона Куршского и Вислинского заливов Балтийского моря

Можно утверждать, что вид успешно натурализовался в Вислинском заливе в 1999 г., и уже в 2000 г. его численность составила в среднем по акватории 260 экз./м3. Максимальная численность C. pengoi была зарегистрирована 25 мая 2000 г. и составила 12300 экз./м3 на станции №7, прилегающей к Балтийскому проливу, минимальная (140 экз./м3) 5 мая на станции №2 (см. рис. 1). Вид отмечался практически по всей акватории залива, кроме опресненного предустьевого участка р. Преголя (станция 1). В последующие годы численность церкопагисов стабилизировалась на уровне 100-150 экз./м3. В 2004 г. численность рачков была низкой и в пробах зоопланктона они отсутствовали. Однако в 2005 г. был зафиксирован новый пик численности C. рengoi (рис. 4). Популяция во все годы исследований была представлена особями с длиной тела от 0,5 до 2,50 мм, а сезонная динамика популяции характеризовалась пиком численности в июле.

Распределение C. рengoi по акватории определялось величиной солености воды. Наибольшая численность рачков отмечалась на станциях, расположенных вблизи морского пролива, где соленость воды превышала 6‰. В районах, удаленных от пролива, количество рачков резко снижалось. Причем, как правило, выживали половозрелые особи.

Результаты расчета воздействия хищного питания C. pengoi на зоопланктон Вислинского залива показали, что пресс этого вселенца на аборигенное сообщество в целом за исследованный период был не велик (0,0004-0,017), а максимальное значение импакта церкопагиса наблюдалось в 2003 г. (Науменко, Телеш, 2008) (рис. 4).

В то же время прослеживается тенденция роста пресса C. pengoi на аборигенное сообщество зоопланктона Вислинского залива в течение 5 лет после инвазии и натурализации этих вселенцев в данном водоеме. Характерно, что в 2003 г. при численности церкопагиса 336 экз./м3 его воздействие на аборигенное сообщество зоопланктона было выше, чем в 2005 г. при вдвое большей численности вселенца (рис. 4). Эти результаты свидетельствуют о том, что специфика структуры сообщества зоопланктона в Вислинском заливе обусловливает зависимость величины импакт-фактора не столько от доли C. pengoi в общей численности зоопланктона, сколько от соотношения рациона этих рачков и продукции их потенциальных жертв. Анализ многолетних данных показал, что появление в экосистеме Вислинского залива нового крупного рачка, способного к хищному питанию, вызвало изменения в видовой, таксономической и размерной структуре зоопланктона. К настоящему времени в весеннем сообществе зоопланктона (в мае-июне) увеличилась относительная численность коловраток (рис. 5). Их относительная биомасса и средняя масса особи снизились, так как среди коловраток преобладали мелкие виды - K. cochlearis, а также F. longiseta.

Рис. 4. Величины воздействия (I) хищного питания C. pengoi

на сообщество зоопланктона Вислинского залива в периоды максимальной численности (экз./м3) этих рачков в 2000-2005 гг. (Науменко, Телеш, 2008)

Рис. 5. Численность (N, экз./м3) отдельных видов Rotifera в сообществе зоопланктона Вислинского залива до и после вселения C. pengoi (Науменко, Телеш, 2008)

После исчезновения из планктона C. pengoi (в августе) эти показатели восстановились на среднемноголетнем уровне. Относительная численность Cladocera (без C. pengoi) не изменилась, тогда как относительная биомасса и средняя масса особи увеличились. Среди ветвистоусых рачков преобладал крупный вид - D. brachyurum (табл. 29).

Таблица 29. Относительная численность (N, %) и биомасса (B, %) основных групп зоопланктона в Вислинском заливе (средние значения за май-август) (Науменко, Телеш, 2008)

В отсутствии церкопагиса (в конце вегетационного сезона) относительная биомасса и средняя масса особи кладоцер также восстанавливались на среднемноголетнем уровне. Рост численности С. peпgoi по акватории не сопровождался вытеснением местных видов хищных кладоцер, которые представлены в Вислинском заливе ветвистоусым ракообразным L. kindti; напротив, он проходил на фоне их большего по сравнению с предыдущими годами количественного развития. Так средняя численность лептодор за период с 1979 по 1999 г. составляла 30,0±71,8 экз./м3, а с 2000 по 2005 г. - 31,3±56,3 экз./м3. Оба вида присутствовали в планктоне с мая по август, но пик численности у лептодор был в мае, а у церкопагисов - в июле.

Относительная численность и биомасса, а также средняя масса особи Copepoda под прессом C. pengoi снизились. Среди веслоногих ракообразных преобладали науплиальные и младшие копеподитные стадии. Копеподы восстанавливали свое значение только к осени. Отмеченные изменения свидетельствуют о том, что в Вислинском заливе C. pengoi потреблял крупных коловраток (синхет, брахионусов), мелких кладоцер, в т.ч. босмин, а также копеподитные стадии Calanoida - E. affinis, Acartia spp. Новый хищник способствовал увеличению удельной скорости продукции зоопланктона (рис. 6).

Рис. 6. Удельная скорость продукции (Cb, сут-1) зоопланктона

до и после вселения C. pengoi (по: Науменко, Телеш, 2008)

Изменения наблюдались также и в трофической структуре зоопланктона. Увеличилось количество трофических и потенциальных конкурентных взаимодействий, что указывало на повышение конкуренции в сообществе зоопланктона. Новый хищник способствовал удлинению и усложнению трофической сети в зоопланктоне, а также увеличению биологического разнообразия сообщества (см. табл. 28).

Сопоставление величин воздействия хищного питания С. peпgoi на зоопланктон в разных районах Балтики позволяет утверждать, что пресс этого вселенца в Вислинском заливе существенно (в среднем на один порядок величин) ниже, чем, например, в Финском заливе (Litvinchuk, Telesh, 2006). В то же время следует учитывать, что результирующее влияние вида-вселенца на природное сообщество складывается не только из последствий его прямых трофических взаимодействий с аборигенными видами, но также представляет собой результат конкурентных взаимодействий и пресса планктоноядных рыб (Телеш, 2006). В настоящее время имеются лишь предварительные данные о конкурентных отношениях между С. peпgoi и другими планктонными хищниками в восточной части Финского залива (Krylov et al., 1999), а также о потреблении С. peпgoi балтийской сельдью (Телеш и др., 2000). Данные об использовании церкопагиса в пищу рыбами Вислинского залива пока отсутствуют. Тем не менее установлено, что существенное сходство пищевого спектра церкопагиса и планктоноядных рыб может способствовать снижению кормовой базы важных промысловых видов рыб; в то же время в период максимального развития популяции рачки С. peпgoi составляют значительную часть пищевого комка этих рыб (Telesh, Ojaveer, 2002).

В главе проведен анализ факторов, которые способствовали проникновению чужеродного вида ветвистоусых ракообразных C. peпgoi в Вислинский залив (Крылов, Большагин, Панов, Быченков, Науменко и др., 2004).

Глава 6. ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ СООБЩЕСТВ ЗООПЛАНКТОНА В КУРШСКОМ И ВИСЛИНСКОМ ЗАЛИВАХ

Куршский и Вислинский заливы Балтийского моря согласно современным представлениям позиционируются как эстуарии лагунного типа (Хлебович, 1986; Хлебович и др., 2006; Шибин и др., 2006). Куршский залив имеет значительно меньший водообмен с морем, чем Вислинский, и представляет собой, по сути, закрытый эстуарий лагунного типа. Вислинский залив, особенно в российской части, имеет довольно высокий водообмен с морем и представляет собой эстуарий полуоткрытого лагунного типа (Kjerve, 1986). Оба водоема являются эвтрофными водоемами (Крылова, 1985), и испытывают значительное антропогенное воздействие. Основные показатели гидрологического и гидрохимического режимов заливов характерны для эвтрофных водоемов (табл. 30).

Таблица 30. Параметры, характеризующие морфометрию и степень эвтрофирования российской части Куршского и Вислинского заливов (в скобках указана общая площадь водоема и минимальные и максимальные значения) (среднегодовые значения по: Науменко, 2009)

Видовая структура. В видовом отношении планктонные коловратки, ветвистоусые и веслоногие ракообразные Куршского залива примерно в два раза богаче, чем Вислинского залива. По сравнению с данными немецких ученых начала ХХ века, видовой состав обоих эстуариев претерпел изменения. В основном изменения коснулись видов-индикаторов о-сапробных условий. Была выделена группа общих и специфичных видов для обоих заливов. Несмотря на различия в гидрологическом режиме, регистрировались общие виды, которые представлены пресноводными формами, в то время как специфичные виды существенно различались. В Куршском заливе это пресноводные эвригалинные виды, в Вислинском - солоноватоводные и пресноводные эвригалинные виды (Науменко, 2009). Следует отметить, что фауна зоопланктона в заливах имеет общие черты с другими эстуариями Балтийского моря, такими, как Невская губа, Дарсс-Цингст Боден Чейн (Телеш, 2006; Telesh, 2004).

Известно, что разнообразие экосистемы пропорционально ее сложности. При нарушении экосистемы отмечается снижение индексов видового разнообразия Шеннона. Это связано с доминированием ограниченного числа видов. С увеличением числа видов величина индексов видового разнообразия Шеннона, как правило, увеличивается. Низкие значения индекса Шеннона в Вислинском заливе связаны с доминированием ограниченного количества видов в солоноватых водах (эффект Ремане) и значительным воздействием градиента солености воды на видовое разнообразие.

Численность и биомасса. В количественном развитии сообществ зоопланктона Куршского и Вислинского заливов отмечались различия, обусловленные разной структурой сообществ. Основу численности и биомассы зоопланктона в Куршском заливе создавали Cladocera, среди которых доминировала D. longispina. В Вислинском заливе преобладали Copepoda, более 80% биомассы которых создавала E. affinis. Среднемноголетняя численность и биомасса зоопланктона, а также средняя масса особи зоопланктона в Вислинском заливе были ниже, чем в Куршском (табл. 31).

Таблица 31. Средние за вегетационный сезон (V-IX) показатели структуры и функционирования сообщества зоопланктона в Куршском и Вислинском заливах(Науменко, 2009)

Наиболее существенное влияние на величину численности и биомассы зоопланктона в обоих заливах оказывала температура воды (r=0,7), а в Вислинском совместное воздействие температуры и солености было выше, чем отдельное влияние температуры (r=минус 0,85).

Трофическая структура. По способу добывания пищи зоопланктон Куршского и Вислинского заливов относятся к трем трофическим группировкам: растительноядным, хищникам и всеядным организмам. Трофическая сеть сообщества зоопланктона Куршского залива характеризовалась сложностью и стабильностью во времени и замыкалась на главного хищника - L. kindtii. В Вислинском трофическая сеть была более простой и значительно варьировала по сезонам. Главный хищник - L. kindtii - замыкал трофическую цепь периодически. Несмотря на сходство в соотношении количества видов в трофических группах, параметры длины трофической цепи зоопланктона в заливах существенно различались. В обоих лагунах отмечено высокое значение потенциальных конкурентных взаимодействий (Sk), примерно равное числу реализованных (Str), что свидетельствует о довольно слабой конкуренции за пищевые ресурсы в лагунах. Натурализация в 2000 г. в Вислинском заливе C. pengoi привела к усложнению трофической сети и увеличению показателей длины трофической сети (см. табл. 28). В результате трофическая цепь стала замыкаться в весенне-летний период двумя главными хищниками - L. kindtii и C. pengoi. Новый хищник способствовал усложнению трофической сети и увеличению биологического разнообразия. На длину трофической сети в Куршском заливе наиболее существенное влияние оказывала концентрация хлорофилла «а» (R2=0,7-0,98) и нитратного азота (R2=0,32-0,90), в Вислинском заливе - соленость воды (R2=0,54-0,85), концентрация хлорофилла «а» (R2=0,74-0,99) и концентрация минерального фосфора (R2=0,43-0,88).

Продукция зоопланктона. Суточная скорость продукции зоопланктона в Куршском заливе была выше, чем в Вислинском. В то же время удельная скорость продукции в Вислинском заливе - выше, чем в Куршском. Средняя масса особи, служащая показателем размерно-массовой структуры популяций, в Вислинском заливе ниже, чем в Куршском/

Основными потребителями продукции зоопланктона являются в Куршском заливе - сеголетки снетка, в Вислинском - сеголетки балтийской сельди. Отношение рациона снетка к суммарной продукции зоопланктона составляло от 2 до 60%, в среднем - 10,9%; отношение рациона молоди балтийской сельди к суммарной продукции зоопланктона было от 4 до 1000%, в среднем составляя 52,0%. Высокая степень утилизации продукции зоопланктона в Вислинском заливе была возможна без существенных последствий для сообщества зоопланктона вследствие высокого водообмена с Балтийским морем, способствовавшему восстановлению планктонного сообщества (занос из морской акватории) вследствие преобладания в июне-июле нагонных морских течений.

На величину удельной скорости продукции в заливах наиболее существенное влияние оказывали температура воды и средняя масса особи в сообществах (табл. 32, 33).

Таблица 32. Связь факторов среды с удельной скоростью продукции зоопланктона (Cb, сут-1) (Т - средняя за вегетационный сезон температура воды, °С; R2 - коэффициент детерминации)

Таблица 33. Зависимость удельной скорости продукции зоопланктона (Сb, сут-1) от средней массы особи в сообществе (w, мг)

Воздействие температуры воды на удельную скорость продукции зоопланктона носит опосредованный характер и вводится как температурная поправка Q10=2,25, рекомендованная Г.Г. Винбергом (Винберг, 1983). Высокая зависимость Сb зоопланктона от температуры воды свидетельствует о правильности выбора Q10=2,25.

Основной поток энергии через зоопланктон в Куршском заливе направлялся через растительноядные виды в основном Cladocera,в Вислинском - через всеядные виды в основном Copepoda. В полуоткрытом Вислинском заливе отмечено увеличение отношения ассимилированной энергии хищниками к энергии, ассимилированной растительноядными планктонными беспозвоночными (рис. 7).

Рис. 7. Отношение энергии, ассимилированной хищниками, к энергии,

ассимилированной «мирным» беспозвоночными в сообществах зоопланктона

Куршского и Вислинского заливов, %

ВЫВОДЫ

1. Сообщества зоопланктона в Куршском и Вислинском заливах различаются по видовому разнообразию коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных, которое снижается по мере увеличения солености воды, по величине и структуре численности, биомассы, также по количеству и скорости продуцирования.

2. В Куршском и Вислинском заливах как в закрытом и полуоткрытом эстуариях лагунного типа отмечается сходство трофической структуры сообществ зоопланктона, которое выражается в сопоставимом соотношении видов в трофических группировках зоопланктона, в высоком числе потенциальных трофических взаимодействий, свидетельствующих о достаточно слабой конкуренции за пищевые ресурсы.

3. Сообщество зоопланктона в Куршском заливе как закрытом эстуарии лагунного типа характеризуется стабильностью и высокой резистентностью к внешним воздействиям, что обеспечивается сложностью трофической сети и постоянным наличием в конечных звеньях трофической цепи хищников, а также переносом энергии через растительноядные виды по пастбищному пути.

4. Сообщество зоопланктона в Вислинском заливе как полуоткрытом эстуарии лагунного типа подвержено значительным флюктуациям абиотических и биотических факторов. Механизмом, обеспечивающим выносливость сообщества зоопланктона к внешнему воздействию, служит наличие в конечных звеньях трофической цепи всеядных видов, перенос энергии через этот компонент трофической цепи преимущественно по детритному пути, а также увеличение значения хищничества.

5. Основными факторами, влияющими на удельную скорость продукции зоопланктона в Куршском и Вислинском заливах, являются температура воды и размерно-массовый состав популяций. Соленость воды не оказывает существенного воздействия на удельную скорость продуцирования зоопланктона. Пресс молоди рыб и рыб-планктофагов в летний период также вызывал увеличение удельной скорости продукции зоопланктона благодаря изменениям размерно-массовой структуры зоопланктона.

6. Скорость оборота продукции зоопланктона и степень ее использования в Вислинском заливе выше, чем в Куршском, что определяется заносом планктонных беспозвоночных с течениями из моря.

7. Вселение чужеродного вида - хищной кладоцеры C. pengoi в Вислинский залив способствовало усложнению трофической сети зоопланктона, увеличению его биологического разнообразия, что благоприятствовало повышению выносливости сообщества зоопланктона к внешнему воздействию и увеличивало удельную скорость его продукции.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Науменко Е.Н. Зоопланктон прибрежной части Куршского залива // изд-во АтлантНИРО, Калининград, 2006.- 178 с.

Науменко Е.Н. Зоопланктон Вислинского залива // изд-во КГТУ, Калининград, 2007 а.- 169 с.

Алимов А.Ф., Науменко Е.Н., Телеш И.В. VIII съезд гидробиологического общества РАН// Известия АН. Серия биологическая. 2003, №4, с. 511-512.

Науменко Е.Н. Интенсивность потребления пищи лещом Abramis brama L. (Cypriniformes, Cyprinidae) на ранних стадиях онтогенеза в эксперименте// Биология внутренних вод, № 3.- 2007 б.- С. 65-72.

Науменко Е.Н. Влияние факторов среды на трофическую цепь в сообществе зоопланктона Куршского и Калининградского (Вислинского) заливов Балтийского моря // Вестник Российского государственного университета им. И. Канта, Серия Естественные науки, вып. 7, 2008 а.- С. 36-43.

Науменко Е.Н. Видовое разнообразие зоопланктона Куршского и Вислинского заливов Балтийского моря // Труды Зоологического института РАН. Т. 312, №1/2, 2008 б.- С. 155-164.

Науменко Е.Н., Телеш И.В. Влияние вида-вселенца Сercopagis pengoi (Ostroumov) на структуру и функционирование зоопланктона Вислинского залива Балтийского моря // Известия Самарского научного центра РАН. Т. 10, №5/1, 2008.- С. 244-252.

Науменко Е.Н. Зоопланктон в эстуариях разного типа (на примере Куршского и Вислинского заливов Балтийского моря) // Биология внутренних вод, №1. 2009.- С. 75-86.

Naumenko E.N. The energy flows through the zooplankton in the opened and closed estuaries // Fishery and Aquaculture in Lithuania, VIII. Vilnius, 2008, p. 50-59.

Науменко Е.Н. Куршский залив. Зоопланктон // Закономерности гидробиологического режима водоемов разного типа / под ред. А.Ф. Алимова, М.Б. Ивановой - М.: изд-во «Научный мир», 2004 а.- С. 124-129.

Науменко Е.Н. Вислинский залив. Зоопланктон // Закономерности гидробиологического режима водоемов разного типа/ под ред. А.Ф. Алимова, М.Б. Ивановой. - М.: изд-во «Научный мир», 2004 б.- С. 141-146.

Науменко Е.Н., Сенин Ю.М., Смыслов В.А. Общая характеристика Куршского залива // Закономерности гидробиологического режима водоемов разного типа / под ред. А.Ф. Алимова, М.Б. Ивановой. - М.: изд-во «Научный мир», 2004.- С. 15-17.

Крылов П.И., Большагин В.Е., Панов В.Е., Бученков Д.Е., Науменко Е.Н., Полунина Ю.Ю. Инвазии хищных планктонных Cladocera и возможные причины их успеха// Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах/ под ред. А.Ф. Алимова, Н.Г. Богуцкой. - М.-Спб.: Товарищество научных изданий КМК, 2004.- С. 100-130.

Науменко Е.Н. Сравнительная уловистость планктонобатометра ДК и планктоночерпателя системы Ф.И. Вовка// Доступность морских промысловых объектов для орудий лова и технических средств наблюдений: Сб. науч. тр./ Атлант.НИИ рыб. хоз-ва и океанографии.- 1988 а.- С. 72-76.

Науменко Е.Н. Зависимость развития кормового зоопланктона от гидрологических условий Куршского залива Балтийского моря// Промыслово-океанологические исследования в Атлантическом океане и юго-восточной части Тихого океана: Сб. науч. тр./ Атлант.НИИ рыб. хоз-ва и океанографии.- 1988 б.- С. 109-115.

Науменко Е.Н., Носкова Е.Д. Биологическое состояние популяции снетка Куршского залива в связи с развитием кормовой базы// Экологические рыбохозяйственные исследования в Атлантическом океане и юго-восточной части Тихого океана: Сб. науч. тр./ Атлант.НИИ рыб. хоз-ва и океанографии.- 1988.- С. 107-117.

Науменко Е.Н. Многолетняя динамика и современное состояние зоопланктона Вислинского залива// Экологические рыбохозяйственные исследования в Вислинском заливе Балтийского моря: Сб. науч. тр./ Атлант.НИИ рыб. хоз-ва и океанографии.- 1992.- С. 33-51.

Науменко Е.Н., Крылова О.И. Фитопланктон и первичная продукция Вислинского залива// Экологические рыбохозяйственные исследования в Вислинском заливе Балтийского моря: Сб. науч. тр./ Атлант.НИИ рыб. хоз-ва и океанографии.- 1992.- С. 14-32.

Науменко Е.Н. Видовой состав зоопланктона Куршского залива Балтийского моря// Гидробиологические исследования в Атлантическом океане и бассейне Балтийского моря: Сб. науч. тр./ Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии Калининград, 1994.- С. 20-33.

Науменко Е.Н. Длина трофической сети в сообществе зоопланктона Вислинского залива и влияние на нее факторов среды// Гидробиологические исследования в бассейне Атлантического океана: Труды АтлантНИРО: Калининград, изд-во АтлантНИРО, 2000 а.- Т. 1.- С. 37-49.

Науменко Е.Н. Динамика численности вселенца Acartia tonsa Dana в Вислинском заливе Балтийского моря// Виды-вселенцы в Европейских морях России/Сб. науч. тр.: Мурманский морской биологический институт, Апатиты 2000 б.- С. 113-120.

Науменко Е.Н., Полунина Ю.Ю. Cercopagis pengoi (Ostroumov, 1891) (Crustacea, Cladocera) - новый вселенец в Вислинский залив Балтийского моря// Виды-вселенцы в Европейских морях России/Сб. науч. тр.: Мурманский морской биологический институт, Апатиты 2000 а.- С. 121-129.

Науменко Е.Н. Длина трофической сети в сообществе зоопланктона Куршского залива Балтийского моря в связи с экологическими условиями // Труды АтлантНИРО/ Гидробиологические исследования в бассейне Балтийского моря, Атлантическом и Тихом океанах на рубеже тысячелетий. Ч. I.- Калининград, 2005.- С. 73-87.

Naumenko E.N. Seasonal and long-term dynamics of zooplankton community composition, abundance and biomass in the Curonian Lagoon of the Baltic Sea// Systems research in ecology: Linking watershed, riverine and marine processes.- First International Workshop on Interdisciplinary Approaches in Ecology, Klaipeda, August 28-30, 1995 а.- P. 23-35.

Naumenko E.N., Golubkova T.A., Senin Yu.M. Seasonal variation in zooplankton diversity in the Curonian Lagoon (Baltic Sea)// Systems research in ecology: Linking watershed, riverine and marine processes.- First International Workshop on Interdisciplinary Approaches in Ecology, Klaipeda, August 28-30, 1995.- P. 17-22.

Naumenko E.N. Species composition, seasonal and long-term dynamics of zooplankton abundance and biomass in the Vistula Lagoon of the Baltic Sea// Freshwater fish and the herring populations in the coastal lagoons- Environment and Fisheries (Proceedings of Symposium )-Gdynia, Poland, 6-7 May 1998.- Sea Fisheries Institute, Gdynia, 1999 a, p. 161-173.

Размещено на Allbest.ru