Степные и залежные фитосистемы Тувы: структурно-функциональная организация и оптимизация природопользования

Размещено на http://www.allbest.ru/

На правах рукописи

Степные и залежные фитосистемы Тувы: структурно-функциональная организация и оптимизация природопользования

03.00.05 - Ботаника

03.00.16 - Экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Дубровский Николай Григорьевич

Улан-Удэ 2009

Работа выполнена на кафедре общей биологии Тывинского государственного университета и на кафедре ботаники Бурятского государственного университета

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор Бимба-Цырен Батомункуевич Намзалов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Татьяна Петровна Анцупова

доктор биологических наук, профессор Иван Икидиусович Илли

доктор биологических наук Вера Ивановна Власенко

Ведущее учреждение: Алтайский государственный университет, г. Барнаул

Предварительная дата защиты « 29 » мая 2009 г. в ______ часов на заседании диссертационного совета Д 212.022.03 в Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, Бурятский государственный университет Факс: (3012) 21-05-88; E-mail: namsalov@bsu.ru E-mail: d21202203@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета

Автореферат разослан « ____ » ___________ 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, к.б.н. .А.Шорноева

степной залежный фитоценоз тува

Введение

Актуальность темы. Изучение растительного мира - этой сложнейшей материальной системы нашей планеты, во всем его многообразии и на всех известных уровнях организации относится к числу важнейших задач биологической науки.

За последнее время в изучении растительного покрова Сибири сделаны большие успехи. Однако на обширных просторах Сибири отдельные части ее все еще остаются мало исследованными, к числу таких регионов и относится Тува.

Исследование современного состояния степей как наиболее широко распространенного типа растительности, слагающей основу ландшафтов как в межгорных котловинах, так и высоко в горах особенно актуально в связи с тенденцией нарастания антропогенной трансформации степных экосистем. Причем, это связано не только с пастбищной деградацией растительности, но и большими масштабами распашки степей, которые в настоящее время на больших площадях находятся в залежном режиме.

Касаясь региональных особенностей демутационных процессов, следует отметить факт развития особой мелкобурьянистой стадии, предшествующей развитию крупного бурьяна, в условиях абаканских и тувинских степей (Голубинцева, 1930; Дымина, 1983; Куминова, 1985). С другой стороны, на залежах по фону каштановых почв в Бурятии наблюдаются случаи выпадения бурьянистой стадии (Быков и др., 2003). В связи с этим возникла необходимость специального изучения особенностей зарастания заброшенной пашни, видового состава растительности, стадий зацелинения и их длительности, возможности восстановления плодородия почвы при зарастании залежей в Центрально-Тувинской котловине Республики Тыва. В настоящее время площадь пашни, подвергшейся стихийной консервации в республике по официальным данным составляет 59 тыс. га. Этой малоизученной и актуальной проблеме посвящена настоящая диссертация. Кроме этого, познание структуры и динамики растительного покрова степей, продуктивности и многообразного влияния антропогенных факторов на степные пастбища при преимущественном овцеводческом направлении хозяйства Тувы представляет также и большой практический интерес.

Цель и задачи исследования. Целью работы является выявление флористического и фитоценотического разнообразия степных и залежных фитоценозов Тувы, а также их структурно-функциональных особенностей в связи процессами демутации растительности степных залежей.

Для достижения поставленной цели предусматривались следующие задачи:

1. Выявить состав флоры степей и степных залежей осуществить систематический, биоморфологический и эколого-географический анализ;

2. Сформулировать основные положения принятой классификации и на ее основе дать полную геоботаническую характеристику выделенным таксономическим категориям степной и залежной растительности;

3. Установить основные стадии в сукцессии залежной растительности с характеристикой структуры сообществ и динамики продуктивности надземной фитомассы;

4. Исследовать микробные сообщества в опадах залежных фитоценозов и определить сезонную динамику численности микроорганизмов - бактерий деструкторов

5. Определить скорость микробиологической деструкции целлюлозы и белка в исследуемых растительных сообществах, а также изучить характер деструкции в зависимости от абиотических факторов окружающей среды (температуры и влажности)

6. Оценить современное состояние степных и залежных экосистем и выработать подходы к эколого-адаптивной концепции в природопользовании в Тыве.

Материалы и методы исследования. В ходе выполнения данной работы были проведены полевые исследования с 1995-2008 гг. Собран гербарный материал, включающий более 2300 гербарных листов, сделаны более 720 полных геоботанических описаний. Для изучения видового состава растений использовали: «Определитель растений Тувинской АССР», «Флора Сибири» и другие источники.

Сбор материала производился c использованием общепринятых методов геоботанических и флористических исследований. Проведены исследования степных и залежных фитоценозов кожуунов: Барун-Хемчикский, Улуг-Хемский, Дзун-Хемчикский, Кызылский, Тандынский, Эрзинский, Овюрский, Монгун-Тайгинский и Пий-Хемский. Названия видов сосудистых растений приведены по флористической сводке С.К. Черепанова (1995). Географические группы выделены по В.М. Ханминчуну (1980). Жизненные формы выявлены по классификации И.Г. Серебрякова (1964), экологические группы - по А.В. Куминовой (1960).

При классификации растительности использован доминантно-детерминантный подход, сочетающий критерии флористической и эколого-фитоценотической классификаций, обоснованной во флороценогенетической концепции П.Н. Овчинникова (1947), Р.В. Камелина (1979), Б.Б. Намзалова (1994). При систематизации фитоценозов применена компьютерная программа TURBO (VEG) для первичной обработки геоботанических описаний.

Исследования по микробиологической деструкции растительных остатков проводились в 2005-2007 гг. в Центрально-Тувинской котловине на пробных площадках, соответствующих основным стадиям зацелинения залежных фитоценозов. Продуктивность наземной фитомассы исследуемых растительных сообществ определяли методом укосов, в пяти повторностях (Родин,1968). Исследование скорости разложения растительного опада проводили методом механической изоляции (Перель, Карпачевский,1968). Общую биологическую активность растительного опада (протеазная и целлюлазная) изучали методом аппликации (Теппер и др.,1987). Учет численности микроорганизмов проводили методом предельных разведений. Аэробные и анаэробные целлюлозоразрушающие бактерии (ЦРБ) выращивали в жидкой среде Гетчинсона (Романенко, Кузнецов,1974) с добавлением фильтровальной бумаги. Учет численности аэробных и факультативно-анаэробных протеолитиков, амилолитиков и глюколитиков проводили в агаризованной среде Пфеннига (Phenning, 1965) с добавлением 1,5% пептона, крахмала и глюкозы соответственно.

Научная новизна. Впервые изучен видовой состав высших сосудистых растений степей и растительности залежной растительности региона исследования и в результате установлен список флоры степей Тувы. Последняя составлена 785 видами высших сосудистых растений (272 рода и 54 семейства). Проведен разносторонний детальный анализ флоры.

Проведена оригинальная классификация видового состава растительности залежей Тувы (110 видов сосудистых растений, 27 семейств и 80 родов) с установлением трех категорий флористического комплекса залежей (ФКЗ), а именно - типично залежных, переходных и инвазийных (или случайно залежных) типов ФКЗ. Долевые соотношения последних в растительности залежей имеют индикационное значение по особенностям их демутации. Выявлено все таксономическое разнообразие степных сообществ Тувы. Осуществлена эколого-фитоценотическая классификация степной растительности с характеристикой выявленных синтаксонов. Выделено 28 формаций, 13 групп формаций, относящиеся к 4 классам формаций (или подтипам) степной растительности.

Впервые для Центрально-Тувинской котловины Тывы проведено комплексное изучение залежной растительности, выявлены особенности демутации, изучена динамика продуктивности фитоценозов, а также численности микроорганизмов, участвующих в деструкции опада. Определен вклад различных физиологических групп бактерий в аэробную и анаэробную деструкцию органического вещества растительных остатков. Даны количественные показатели о скорости разложения опада в залежных фитосистемах Тувы, изучено влияние абиотических факторов (температуры и влажности) на темпы микробиологической деструкции.

Изучены особенности пастбищного использования растительности степных экосистем, закономерностей их антропогенной трансформации и процессов демутации на залежах, а также определены приоритеты эколого-адаптивного землепользования как перспективной для сухостепных ландшафтов межгорных котловин Тувы.

Практическая значимость исследования. В результате проведенных исследований, впервые наиболее полно выяснена типологическая структура степных пастбищ Тувы, их продуктивность, хозяйственное состояние. Полученные материалы по флоре и фитоценотическому разнообразию степей и залежей могут быть использованы в сравнительных экологических и фитогеографических исследованиях растительности гор юга Сибири и Центральной Азии. Содержащиеся в работе материалы могут послужить ценным источником при подготовке определителя региональной флоры, при флористическом и геоботаническом районировании, а также для экологического мониторинга и своевременного принятия мер по сохранению биологического разнообразия экосистем и выявления отрицательных воздействий на среду обитания растений и сообществ. Анализ результатов исследований залежных экосистем Тувы позволит обосновать новую концепцию экологического земледелия для аридных и континентальных районов Внутренней Азии. Изменение показателей почвенного плодородия при выведении пашни в залежь выявили перспективность данного приема для его восстановления.

В целом, основными результатами научно-исследовательской работы будут пользоваться другие ведомства по охране и использованию природных ресурсов Тувы, Тывинский государственный университет и другие образовательные учреждения. Собранные материалы пополнили гербарные фонды Бурятского и Тывинского госуниверситетов. Они могут использоваться при подготовке специалистов биологов и экологов в курсах систематики и экологии растений, геоботаники и биогеографии.

Защищаемые положения.

1. Флора степей Тувы, насчитывающий 785 вида высших сосудистых растений, отражает особенности буферного положения территории на стыке бореальных и пустынно-степных экосистем. При этом позиции горностепных южносибирско-монгольских и центральноазиатских видов ксерофитной экологии наиболее значительны.

2. Эколого-фитоценотическая классификация степной растительности с использованием доминантно-детерминантного подхода позволила выделить 28 формаций, 13 групп формаций и 4 класса формаций (подтипов). Однако, объективизация выделения синтаксонов может быть достигнута с использованием метода экологической ординации сообществ степей.

3. Анализ видового состава растительности залежей Тувы (294 видов сосудистых растений, 110 - только в Центрально-Тувинской котловине) с дифференциацией на три типа флористических комплекса залежей (ФКЗ), а именно - типично залежных, переходных и инвазийных (или случайно залежных) позволяет прогнозировать динамические тенденции в процессах демутации и могут служить индикаторами стадий зацелинения залежей.

4. Микробиологическая деструкция растительного опада является важнейшим процессом, определяющим биологический круговорот элементов в природе. При этом вклад различных физиологических групп бактерий в аэробную и анаэробную деструкцию органического вещества растительных остатков имеют региональные особенности на различных стадиях демутации. Это касается прежде всего скорости разложения опада в условиях сухостепных экосистем Тывы.

Апробация работы. Материалы исследования доложены и обсуждены на Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Опыт и традиции этнического природопользования в Байкальской Сибири» (г. Улан-Удэ, 2003), Всероссийской научной конференции с международным участием «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии» (г. Улан-Удэ, 2004), на VIII Международном Убсунурском симпозиуме «Убсунурская котловина как индикатор биосферных процессов в Центральной Азии» (г. Кызыл, 2004), на VII Международной конференции «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов» (г. Кызыл, 2005), Всероссийской конференции «Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охрана» (г. Новосибирск, 2005), Международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (г. Барнаул, 2002, 2006), Пятом международном симпозиуме «Степи Северной Азии» (г. Оренбург, 2006), Региональном научно-методологическом семинаре «Этническая экология и традиционное природопользование на рубеже веков» (г. Улан-Удэ, 2006), V научной конференции РАЕ с международным участием «Экология и рациональное природопользование», (Египет, г. Хургада 2007), Всероссийской конференции с международным участием «Синантропизация растений и животных» (г. Иркутск, 2007), Международной научной конференции «Мир кочевой цивилизации: история и современность» (г. Чита, 2007), Международной научно-практической конференции «Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона» (г. Кызыл, 2007), заседаниях кафедры ботаники БГУ и кафедры общей биологии ТывГУ (2004, 2005, 2008).

Исследования были поддержаны грантом РФФИ «Разработка стратегии сохранения редких растений и фитоценозов Тувы» (2005-2006, №05-04-97279), Грант РГНФ «Комплексное социально-экологическое исследование особенностей номадного природопользования аборигенных этносов горных районов Южной Сибири. (2005-2007, № 05-06-06487а), Правительства Республики Тыва (№ 54, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 32 работы, в том числе 5 монографий и статей, из них 7 в рекомендованных ВАК изданиях.

Объем работы. Диссертационная работа изложена на 345 страницах. Состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Материал представлен 19 рисунками (фотографии, схемы, диаграммы) и 20 таблицами. Список литературы насчитывает 312 наименований.

Глава I. История исследования растительности степей и залежей

Первые содержательные геоботанические и флористические сведения о растительном мире Тувы появились более ста лет назад в отчетах экспедиций, исследовавших Центральную Азию. Это путешествия Г.Н. Потанина (1876-1877 и 1879-1880 гг.), A.В. Адрианова (1881 и 1883 гг.), Г.Е. Грум-Гржимайло (1902-1903 гг.) и В.И. Дорогостайского (1907 г.) Исследователи, совершившие специальные ботанические экспедиции - П.Н. Крылов (1903) и Б.К. Шишкин (1914), X. Принтц (Printz, 1921).

Новый этап ботанических исследований Тувы относится к периоду установления Танну-Тувинской Народной Республики в 1921 г., и он связан с работами экспедиции ВАСХНИЛ, начиная с 1934 г., под руководством В.Г. Варварина (1950). В 1928 г. работала Саянская ботаническая экспедиция Томского университета под руководством В.В. Ревердатто (Ревердатто, 1931).

Третий этап изучения растительного покрова, в частности, горных степей Тувы начинается с 1940-х гг. С 1945 по 1949 гг. исследованиями флоры и растительности Тувы занималась К.А. Соболевская (1950, 1953, 1958). Кроме К.А. Соболевской в 1940-1960-е гг. ботанические исследования в Туве проводят А.И. Шретер (1953), А.В. Калинина (1957), С.В. Гудошников (1964), М.А. Савич (1975).

Четвертый, современный период ботанических исследований в Туве, начинается с 1970-х гг. Они начинаются с флористических работ И.Ю. Коропачинского и И.М. Красноборова. Начиная с 1975 по 1981 гг., изучением растительного покрова Тувы занималась лаборатория геоботаники ЦСБС СО АН СССР, под руководством А.В. Куминовой. Исследования степной растительности Хемчикской котловины в Западной Туве ведет Б.Б. Намзалов (1978; 1979, 1982, 1985). Различным аспектам анализа структуры растительности и флоры горных степей региона посвятили свои работы С.А. Тимохина и В.М. Ханминчун (1976, 1977), В.М. Ханминчун (1975, 1980), М.Н. Ломоносова (1977), Э.А. Ершова (1982а, б), В.А. Шоба (1982), Г.А. Зверева (1982), М.П. Данилов (1981), А.В. Куминова (1982), Г.Г. Павлова и др., (1982), Д.Н. Шауло (1982), И.М. Красноборов (1986) и др.

После некоторого перерыва, начиная с 1995 г. и, особенно с 2000 г. возобновляются исследования растительности степных экосистем региона с приоритетом анализа трансформации степей, изучения структурно-функциональных их особенностей. В постановке и реализации исследовательских программ степных экосистем велика роль Убсу-Нурского центра биосферных исследований под руководством В.В. Бугровского и С.С. Курбатской, а также естественнонаучных кафедр Тывинского госуниверситета с участием и координацией С.О. Ондара, Ч.Т. Сагды, Б.Б. Намзалова, Л.К. Аракчаа и Н.Г. Дубровского. Итоги исследований последнего времени отражены в ряде диссертационных работ. Публикации А.Д. Самбуу (2003,2004) и Ч.С. Кыргыс (2002), посвященны анализу продукционно-деструкционных процессов сухих степей Убсу-Нурской котловины. Рассмотрению геоэкологических аспектов функционирования степных ландшафтов песчаных массивов Тувы посвятила свои работы С.К. Кужегет (2006). Степи нагорья Сангилен, особенности ее флористического состава, фитоценотического разнообразия и пространственной организации стали объектом исследования К.В. Кыргыс (2006). Флористические исследования в регионе продолжил А.М. Самдан (2007), раскрывший структуру флоры плато Алаш.

Таким образом, степень изученности степной растительности региона такова, что необходимо обобщение имеющихся материалов. При этом особого внимания заслуживают анализ результатов трансформации степей (пастбищного и залежного) и выявление их динамических тенденций. Залежная растительность Тувы до сих пор не была предметом специальных исследований.

Глава II. Природно-климатические особенности Тувы (орография, климат, почвы)

Тува, расположенная на юге Средней Сибири и примыкая к территории Монголии, приурочена между 49° и 52° с.ш. и 87° и 96° в.д., характеризуется сильно расчлененным рельефом. Современный макрорельеф Тувы сформировался на протяжении мезозоя и кайнозоя, причем орогенетическая активизация территории происходила по линиям древнейших тектонических разломов (Ефимцев, 1961; Девяткин, 1965; Чернов, 1988). В мезозое, в конце юры или раннего мела, устанавливается платформенный режим. В этот период на фоне медленного сводового поднятия территории преобладали процессы денудационного выравнивания. Речной сток из Тувинской котловины был направлен на юг, в сторону Гоби. Рельеф выглядел в виде низких гряд, холмисто-увалистых возвышений на фоне обширных выровненных равнин.

Новейший орогенный этап развития рельефа Алтае-Саянской области - этап альпийского тектогенеза вызвали блоковые поднятия, выявившие уже достаточно четко основные черты современного рельефа Тувы. Это оформление Саян, образование горстового хребта Западный Танну-Ола (Маслов, 1948, Зятькова, 1969). В это же время в результате слабых восходящих движений сформировался ряд внутригорных впадин в Тувинской котловине, обособившие Хемчикскую, Улуг-Хемскую и Кызыльскую впадины, поднявшимися низкогорными грядами - Адар-Таш, Берт-Дат. Горные сооружения, испытавшие постепенное поднятие, приобрели черты резко расчлененного рельефа (Западный Саян, Шапшальский). Отдельные хребты, испытавшие более резкое вздымание, сохранили остатки поверхности выравнивания на высотах 2500-3000 м над ур. м. (Западный Танну-Ола, нагорье Сангилен). В пределах плато и нагорий характерна наибольшая дифференцированность поднятий, на фоне среднегорного сильно расчлененного рельефа возвышаются отдельные вершины до 3200-3600 м (Сангилен, Алашское плато) (рис. 1).

Рис. 1 Орографическая схема Тувы

Сложно организованная орография территории, располагающаяся в антициклоническом фасе крупнейших горных сооружений юга Сибири - Саян и Центрального Алтая, предопределила климатические условия Тувы. В целом территория находится в условиях умеренного и недостаточного увлажнения (Поликарпов и др., 1986). Распределе-ние осадков по региону чрезвычайно неравномерное. С одной стороны, территория недоступна воздействию влажных воздушных масс западного переноса; с другой, регион открыт мощным влияниям аридного и экстраконтинентального климата Центральной Азии. Наиболее экстремальный гидротермический режим создается в дождевой тени экранирующих хребтов (юго-западные части Хемчикской и Убсу-Нурской котловин, где сумма осадков достигает 80-150 мм в год). С другой стороны, создаются оптимальные условия на наиболее удаленных от магистральных хребтов, горных возвышениях, где транзитные воздушные потоки верхнего яруса тропосферы оставляют большую часть своей влаги. Такие ситуации создаются на северных макросклонах восточных отрогов Западного Танну-Ола, где выпадает до 700-800 (900) мм осадков, тогда как на шлейфах южного макросклона этих хребтов - всего около 100-150 мм.

Сложный рельеф и контрастный климатический режим территории определяют большое разнообразие и пространственную неоднородность почвенного покрова Тувы. Для всех типов почв характерна малая мощность почвенного профиля из-за неглубокого проникновения почвообразовательных процессов в толщу материнских пород (Кононова, 1963). Почти все типы почв в горностепных ландшафтах отличаются грубым механическим составом, содержат большое количество щебнистого материала, на небольшой глубине подстилаются осадочными или кристаллическими материнскими горными породами (Зятькова, 1969).

Степные почвы тувинских котловин относятся к почвам каштанового ряда, представленных подтипами темно-каштановых, каштановых и светлокаштановых почв. На первом месте по распространению стоят каштановые почвы (Носин,1963), по механическому составу в основном легкосуглинистые и супесчаные разновидности с неглубоким (в пределах 50 см от поверхности) залеганием щебня или песка. В целом для каштановых почв характерны малая мощность, легкий механический состав, высокое содержание скелетных включений (до 50-80%), незначительные запасы гумуса - 2,3-4,0 %. Среди степных почв особого внимания заслуживают почвы верхних поясов аридных гор Тувы. Характерными чертами этих почв являются укороченный профиль, присутствие на поверхностях органно-генного грубогумусного горизонта с высоким содержанием в нем гумуса (до 12 %), слабокислой реакцией верхних горизонтов и щелочной - в нижних (Максимович, Ногина,1984).

Глава III. Методология изучения разнообразия фитосистем

Биологическое разнообразие как фундаментальное понятие классических наук о биоте (ботаника, зоология) включает все многообразие живых организмов растений, животных и микроорганизмов, а также их сообществ и ландшафтных комплексов. Одно из самых лаконичных определений понятия «биоразнообразие» (БР) дано Б.А. Юрцевым «БР - разнообразие организмов и их природных сочетаний» (1992). Однако, автор принимая за базовый уровень видовое разнообразие по сути развивает б (альфа) - таксономическую концепцию БР, означающая разнообразие генофонда, начиная с популяционного уровня до фено- и генотипов.

За детализацию видового разнообразия на уровне особей и популяций, полагая что они отличаются по генетическим, фенотипическим и возрастным структурным особенностям, ратует Ю.А.Злобин (1996). Им обосновывается тезис о том, что «БР проявляется на всех уровнях организации живой материи от особей до биосферы» (с.31). Однако столь дробное подразделение категорий БР может привести к такому явлению как континуум БР. При этом мы можем «потерять» такую узловую точку проявления БР как вид. Вид, являясь системой популяций, включает все многообразие особей как структурную основу биологического вида и является удобной «инвентаризационной единицей» (Мэгарран, 1992).

Другая позиция в ориентации приоритетов к определению БР выработана в подходе А.А.Тишкова (1992). По мнению автора ключевым является «разнообразие элементов пространственно-временной структуры биомов». Это прежде всего означает разнообразие экосистем как проявление ценофонда (Седельников,1997). Понятие «ценофонд» отражает разнообразие биохорологических структур от уровня элементарных экосистем (сообществ), их сукцессионных серий до биомов. Суть подхода - через выявление ценофонда, разнообразия зональных экосистем с учетом редких и исчезающих его компонентов, обеспечить сохранение потенциала БР видов и их генофонда. Этих же позиций придерживается А.Ю.Королюк (1994), по его мнению «зная структуру комплекса растительности, выражающуюся в наборе и площадном соотношении слагающих его растительных сообществ, мы можем оценивать и прогнозировать присутствие на исследуемой территории как групп, так и отдельных видов растений» (с.590). Данный подход в какой-то мере раскрывает в (бета) компоненту БР как разнообразие сообществ

Наиболее полным, с точки зрения принципов системности и иерархичности, остается подход Р.Уиттекера (1972). Понятие «Биоразнообразие» автор рассматривал как систему взаимодополняющих на разных уровнях структурных элементов экосистем (в данном случае экосистема рассматривается как надценотическая, ландшафтная единица). При этом уровень разнообразия видов (б), на следующем уровне рассматривается как ценотический (в) и наконец, более высокий уровень интеграции предусматривает БР определенных ландшафтов (г/гамма/- разнообразие). Причем, разнообразие в пределах ландшафта означает многообразие как видов, так и сообществ (рис. 2).

Рис. 2 Схема узловых уровней биоразнообразия фитосистемы

По мнению многих экологов видовое разнообразие намного сильнее связано с разнообразием сообществ и архитектурной сложностью местообитаний, т.е. ландшафтной структурой. Чем разнообразнее ландшафт, тем выше экологический объем местообитаний. Многообразие местообитаний по образному выражению Б.М.Миркина (1981, 1986), является следствием "увеличения гиперпространства ниш сообщества" (1986, с.55). Последнее означает обеспечение полноты популяционного спектра видов, включая и временной фактор связанный с микроэволюционными процессами в сообществах (формирование видов). Выявление разнообразия сообществ как следствия реакций биоты на воздействия различных факторов среды и составляет цель измерения В-разнообразия. В данном случае ценоз или сообщество организмов является конкретным выражением в-разнообразия, также как особь - при определении Ь-разнообразия. Разнообразие сообществ выражается числом таксонов или типов сообществ (ассоциаций, формаций, классов и т.д.).

Особый интерес вызывает следующий уровень БР (г-разнообразие) биоты, разнообразие наименьшей биохорологической единицы - ландшафта. Данный уровень понимания БР до сих пор остается достаточно неразработанным. В частности В.И.Василевич (1992) считает целесообразным рассматривать в и г - разнообразия как один тип БР. По мнению автора, смена сообществ по каким-либо градиентам (например, по ряду увлажнения) означает экологический диапазон изменений все того-же в-разнообразия, комбинации сообществ в границах ландшафтов. Подобные территориальные системы синтаксонов называются ценохорами (Сочава, 1972) или сигматаксонами (в подходах флористической класс-сификации растительности). Сам Р. Уиттекер (1972) г-разнообразие рассматривал как общее разнообразие группы участков Ь и в-разнообразий, но при этом не дал четких критериев: "что нужно считать базовой счетной единицей данного разнообразия?". Однако, Р.Уиттекер выделял особую категорию разнообразия (е-эпсилон), как региональную. Сюда включались разнообразие группы территорий с однотипной генетической "конструкцией" ландшафтов. По сути это было разнообразие крупных биогеографических единиц (районов, провинций, областей).

После краткого рассмотрения общих теоретических позиций концепции биоразнообразия, рассмотрим схематическое представление методологии анализа биоразнообразия растительного мира (рис. 2). Уровень Ь-разнообразия показывает таксономическое разнообразие видов, которые отражены в региональных флористических сводках, определителях растений.

в-разнообразие - разнообразие растительных сообществ или фитоценозов. Познание данного уровня начинается с установления группировок из сочетаний особей видов растений и систем их популяций в границах однородного контура земной поверхности минимальной размерности. Это исследования парцеллярной и синузиальной конструкции сообществ, явлений мозаичности и ярусности структуре сообществ, что крайне важно для определения механизмов их устойчивости. Пространственная разнообразие и временная динамика сообществ, выраженная в фенологических спектрах, сукцесссионных схемах и картографических моделях растительного покрова, а также типологическое разнообразие фитоценозов, представленная в виде иерархических схем классификации синтаксонов составляет содержание раскрытие B-разнообразия растительности.

Ландшафтное разнообразие растительности, которое трактуется как г-разнообразие, остается еще малоразработанной. Пока не выработан единый подход в раскрытии данного уровня. В нашей трактовке это ландшафтно-геоботанические исследования, ориентированые на выявление ценотического разнообразия сообществ и внутриландшафтных структурных категорий в единстве с физико-географическими условиями - почвенными, геоморфологическими, климатическими, литологическими и т.д. Важнейшим является анализ пространственной структуры территориальных единиц растительности (ландшафтных комбинаций) с целью познания механизмов структурирования и интегрирования сообществ и комбинаций в единую "ткань" растительного покрова. Непременным условием работ является заложение эталонных полигонов с постановкой на них детального крупномасштабного картографирования растительности. Дальнейшая типизация (классификация) выделенных однородных (сообществ) и неоднородных (комбинаций) единиц растительности полигонов дает системное представление о структуре растительного покрова регионов.

В целом, из трех базовых уровней биоразнообразия (Ь, в, г) ключевым представляется ландшафтная, которая включает в себя элементы первых двух - конкретные особи видов растений и фитоценозы. Действительно, вид можно сохранить лишь сохранив сообщества, в котором он отмечается, а разнообразие ценозов является следствием разнообразия местообитаний, морфогенетических поверхностей рельефа. Отсюда каждая природная комбинация обеспечивает не только разнообразие ценозов, но и системы популяции видов растений, как структурных частей сообществ. В этом заключается системообразующая роль комбинаций ландшафтного уровня и поэтому, значимость исследований типов структур РП будет вызывать все больший интерес (Намзалов, Дубровский, 2007б). В настоящей работе в соответствии с изложенной выше концепцией биоразнообразия раскрыта видовая (Ь) и ценотическая (в) организация растительности степей Тувы, включая их пастбищно- и залежно трансформированные варианты.

Глава IV. Степи Тувы, анализ структуры флоры степей и залежных земель

Степи в Туве являются широко распространенным типом растительности и занимают 2811 тыс. га. (Ершова, Намзалов, 1985). Как все островные степи Южной Сибири, они приурочены к межгорным понижениям и окаймляющими их со всех сторон предгорьями хребтов и нагорий. В Туве они слагают основу ландшафтов Тувинской (Хемчикская и Улуг-Хемская) и Убсунурской котловин, ряда периферийных небольших межгорных впадин (Эдыгейская, Карахольская, Турано-Уюкская) и встречаются по южным склонам в лесном поясе всех горных систем.

Основные степные регионы:

Тувинская котловина (Хемчикская, Улуг-Хемская и Турано-Уюкская впадины).

Убсунурский (северная окраина Убсунурской котловины и южный макросклон Западного и Восточного Танну-Ола).

Монгун-Тайгинский (горный массив Монгун-Тайга и южный макросклон хребта Цаган-Шибэту).

Флора степей Тувы включает 785 видов, принадлежащих к 272 родам и 54 семействам. Список флоры составлен на основании гербарных сборов автора, а также анализа публикаций К.А. Соболевской (1953), И.М. Красноборова с соавторами (1973, 1975, 1980), А.В. Положий (1974, 1980), А.С. Ревушкина (1981), К.В.Кыргыс (2006), А.М. Самдан (2007) и других. Флора степей Тувы богата, что особенно наглядно видно, если сопоставить ее с флорами островных степей Алтая, Хакасии, Забайкалья. Согласно данным систематического анализа флоры, к многородовым семействам относятся: Asteraceae (31 род), Роасеае (25), Fabaceae (14), Rosaceae (10), Chenopodiaceae (13), Brassicaceae (23). По видовому составу все представленные семейства можно разделить на три основные группы:

В группу ведущих семейств, включающих от 20 видов и более, входят 13 семейств, их удельный вес в сложении флоры высокий - 83,7% (655 видов). Сюда входят следующие семейства: Asteraceae(120), Роасеае (89), Fabaceae (79), Rosaceae (42), Chenopodiaceae (37), Liliaceae (30).

Группа семейств, включающая от 4 до 19 видов, состоит из 13 семейств, в составе которых 80 видов (10,2% от флоры степей): Primulaceae (10), Umbelliferae (10), Polygonaceae (13), Caryophyllaceae (11), Gentianaceae (9), Campanulaceae (12) и др. Виды, объединенные в эти семейства, образуют группу разнотравья, ценотическая роль которой в настоящих крупнозлаковых и луговых степях становится одной из ведущих.

Группа семейств с небольшим числом видов (от 1 до 4) пред-ставительна: 25 семейств и 47 видов (6,1%). Многовидовыми родами являются: Artemisia (38), Astragalus (27), Potentilla (24), Allium (22) (табл.1). Для познания флоры тех или иных регионов не менее важны роды с небольшим числом видов, особенно монотипные. Во флоре степей Тувы это - Arctogeron gramineum, Cymbaria daurica, Nitraria sibirica, Nanophyton erinaceum и др. Эти виды имеют разный генезис и в комплексе хорошо отражают сложный процесс становления флоры исследуемого региона (Дубровский, Намзалов, Кыргыс, Самдан, 2007).

Таблица 1 Количество видов основных родов флоры степей Тувы и основных районов

Примечание. I - Тувинская котловина, II - Убсунурский, III - Монгун-Тайгинский

Экологический анализ. Разнообразие местообитаний, обусловленное расчлененностью рельефа горной страны, характером микроклимата, почв и подстилающих горных пород, наложило глубокий отпечаток на особенности флоры степей Тувы. Экологическая обстановка способствовала развитию черт ксероморфизма почти во всех биологических группах растений.

Своеобразие степям Тувы придают высокогорные степи, сложенные криофитами (криоксерофитами), формирование которых шло в условиях гляциальных и перигляциальных ландшафтов ледникового периода (Ревердатто, 1934, 1940; Соболевская, 1948; Положий, 1964 и др.). Среди них выделяются Festuca tschujensis, F. kryloviana, Kobresia filifolia, Oxytropis macrosema, Artemisia depauperata и др.

Анализ экологического спектра флоры степей показал преобладающее значение группы ксерофитов, а также мезоксерофитов и ксеропетрофитов, что в целом составляет 81% от всех видов. Примерно такое же соотношение сохраняется во флорах крупнодерновинных, мелкодерновинных настоящих, опустыненных и луговых степей. Многие виды из этой группы являются эдификаторами степных сообществ. Группа ксеропетрофитов как растений каменистых местообитаний составляет 26,9% от флоры степей. К этой группе мы относим следующие виды: Alyssum lenense, Orostachys spinosa, Eritrichium pectinatum, Peucedanum baicalense, Thalictrum petaloideum, Allium stelleranum, Potenlilla soongarica, Chamaerhodos altaica, Ch. erecta, Oxytropis eriocarpa и др.

Небольшая по числу видов группа псаммоксерофитов (2,3%) образует несомкнутую растительность на песчаных местообитаниях. Злаковую основу песчаных степей слагают Leymus racemosus, Calamagrostis epigeios, Agropyron michnoi и др.

Галоксерофиты создают структурную основу солонцеватых степей и составляют 6,5% от всей флоры степей. Для днищ котловин, надпойменных террас рек с близким залеганием грунтовых вод характерны ассоциации солонцеватых степей (чиевые, волоснецовые, прутняково-чиевые). Помимо определяющей экологической группы галоксерофитов участие в сложении солонцеватых степей принимают настоящие ксерофиты (21,7%), мезоксерофиты (37,2), ксеропетрофиты (12,4%).

Анализ состава жизненных форм в исследуемых степях Тувы также показал их особенности и своеобразие. Прежде всего, большое значение в степях Тувы имеют ксерофильные кустарники, особенно виды рода Caragana. Из семи видов караган, известных в Туве, в степных сообществах широко распространены три: Caragana pygmaea, С. bungei, С. spinosa. По количеству видов различных кустарников (35) степи Тувы богаче, чем соседние островные степи (Хакасские - 20 видов, Алтайские - 22), и по ценотической роли в степных фитоценозах занимают одно из ведущих мест (Куминова, Намзалов, 1982).

Основу степной флоры Тувы составляет жизненная форма травянистых многолетников (79,5%). Она представлена дерновинными травянистыми многолетниками, причем, кроме обычных в степях Евразии плотнодерновинных злаков, характерны мелкие перистые ковыли - Stipa glareosa, S. orientalis. В опустыненных степях заметно повышается роль луков (Allium tenuissimum,. A. mongolicum, A. anisopodium), образующих дерновины за счет нескольких сближенных луковиц. Из корневищных биоморф травянистых многолетников ценотическую роль играют ксерофильная осочка - Carex duriuscula и виды рода Leymus в солонцеватых злаковых степях.

Группа полукустарничков представлена 27 видами, из них доминантами ценозов выступают Artemisia frigida, Kochia prostrata, Ceratoides papposa, реже - Thymus mongolicus. Кустарнички представлены Nitraria sibirica, Ephedra distachya, Oxytropis tragacanthoides, Nanophyton erinaceum. Последние три вида выступают как эдификаторы сообществ. Незначительное участие в травостое степных сообществ Тувы занимает группа одно- и двулетников (10,5%). Многие из них относятся к числу адвентивных видов (сорняки). Наиболее обычны Chenopodium aristatum, Kochia sieversiana, Artemisia anethifolia, Tribulus terrestris.

Вся флора степей делится на несколько эколого-фитоценотических групп: 1 - Высокогорно-степные виды, свойственные криофитным (высокогорным) степям. 2 - Горно-степные растения характерны местообитаниям по южным крутым склонам 3 - Лесостепные растения - виды, обычные в луговых, разнотравно-дерновиннозлаковых степях. 4 - степные растения представлена видами дерновинно-злаковых настоящих степей. 5 - пустынно-степные растения - виды, слагающие сообщества формаций опустыненных степей. 6 - солонцевато-степные виды составляют в основном гетерогенный флористический комплекс сильно остепненных чиевников. 7 - придаточные растения образуют малотипичные для степей виды, встречающиеся в качестве сорных или заносных. В среднем по всем выделенным группам более половины (67,8%) состава флоры приходится на горно-степные и лесостепные виды (табл. 4), собственно степные виды составляют лишь 28,0%. Однако анализ по районам показывает иные характеристики. С одной стороны, для Убсунурской котловины доля степных (15,8%) и пустынно-степных (9,5%) групп заметно выше, чем в других районах. С другой стороны, для нагорья Сангилен основное значение имеют лесостепные виды (30,6%) при незначительных показателях степных (13,1%) и пустынно-степных (2,5%). Это закономерно, ибо Убсунурская котловина образует северные оконечности пустынных экосистем Северо-Западной Монголии, а Восточно-Тувинское нагорье и Сангилен - области древнего горообразования и издавна были горно-лесными районами, что и определило господство лесостепных видов.

Характеристика систематического, биоморфологического и эколого-фитоценотического состава флоры залежной растительности

Специального изучения флоры и растительности залежных земель Тувы еще не проводились. Однако изучение степной флоры проводились К.А. Соболевской (1953), А.В. Куминовой (1960), И.М. Красноборовым (1984). Заметный вклад в изучение флоры Тувы также внесли И.Ю. Коропачинский (1975), С.А. Тимохина (1977), В.П. Седельников (1985), Э.А. Ершова (1985), Б.Б. Намзалов (1981, 1985, 1994), А.Ю. Королюк (1991) и др. Важные и содержательные идеи и данные в изучении адвентивной флоры, сорной и залежной растительности Тувы внесли А.В. Куминова (1985), Т.А. Терехина (2000).

Список растений описанных и изученных нами в залежных фитосистемах в Центрально-Тувинской котловине включает 110 видов сосудистых растений, относящихся к 27 семействам и 80 родам.

По количеству видов лидирующее положение занимают семейства Asteraceae, Poaceae, Brassicaceae, Fabaceae, Rosaceae. Видовое богатство семейств Asteraceae, Poaceae, Fabaceae и Chenopodiaceae характеризуют аридные черты флоры. (Юрцев, 1988). В то же время в видовом богатстве Rosaceae, Brassicaceae, Caryophyllaceae, Ranunculaceae проявляются черты гумидности климата. Обилие видов семействах Asteraceae, Poaceae и отчасти Fabaceae указывает на бореальный характер флоры, а видовое богатство семейств Brassicaceae, Rosaceae, Caryophylaceae, Boraginaceae, Chenopodiaceae подчеркивает ее аридные черты, а флора носит смешанный, бореально-степной характер (табл. 2).

Таблица 2 Ведущие семейства залежной флоры

Анализ жизненных форм залежной флоры Тувы на модели Центрально-Тувинской котловины позволяет нам заключить следующее: численно преобладают травянистые многолетние (поликарпы) растения (57%). Второй группой по количеству видов жизненных форм являются однолетники (монокарпы) (22%). Сюда же примыкают двулетники (9%) и 1-2 летние (6,4%) травянистые растения. Залежная флора мало представлена полукустарничками (Potentilla bifurca, P. acaulis, Artemisia frigida) (2,7%) и кустарниками (Spiraea media, Caragana pygmaea, C. bungei) (2,7%). Они уступают место травянистым растениям, так как среди сорнополевых растений кустарничков и полукустарничков очень ограниченное количество видов и их роль в засорении полей небольшая.

Итак, в залежной флоре в Центрально-Тувинской котловине мы отмечаем разнообразие жизненных форм и преобладание многолетников и однолетников. Широко распространены виды растений стержнекорневой (53/48%), корневищной (26/24%), длиннокорневищной (13/12%), кисте-корневой (11/10%), корнеотпрысковой (6/5,5%) растений, что является результатом приспособления к резким колебаниям температур и недостатку влаги. Ощутимое количество одно-, двулетних растений определяется максимумом осадков в поздне-летнее время, а также антро-погенным воздействием. На каждый год на почве остается их генети-ческий фонд - семена. Здесь монокарпы переживают неблагоприятные периоды. Среди залежных безрозеточных растений (48/43%), выделяются стержнекорневые из семейств Asteraceae, Brassicaceae, Fabaceae; розеточных (36/33%) из семейства Poaceae, Cyperaceae, а также полурозеточных (26/24%).

Экологическая структура залежной флоры отражает особенности региональных флор с позиций соответствия ее состава современным климатическим и орографическим условиям, выявляет черты, свидетель-ствующие об этапах эволюции флоры (Холбоева, Намзалов, 2000).

Анализ экологического спектра показал господствующие позиции ксерофитов (50/46%), мезоксерофитов (31/29%), ксеропетрофитов (8/6%), что свидетельствует о резкоконтинентальном климате Тувы. Мезофиты (17/16%), растения более умеренно влажных почв представлены средне.

В составе поясно-зональных подразделений залежной флоры выделяются следующие эколого-фитоценотических группы: собственно-степные, лесостепные, горно-степные, пустынно-степные.

В целом, во флоре преобладают собственно-степная (47/42%) группа, что связано со сглаженностью рельефа, отсутствием щебнисто-каменистых склонов. Иногда залежи размещаются на склонах увалов и шлейфах предгорий в межгорных понижениях. Эти условия отличаются стабильным увлажнением, способствующим развитию видов мезоксеро-фитной экологии лугово-степной (40/37%) группы. Они имеют широкую экологическую амплитуду, могут произрастать в разных экологических нишах, что объясняет обширный ареал большинства видов группы.

Наибольший интерес вызывают горно-степная и пустынно-степная группы. Горно-степной (20/18%) группе характерны преобладание видов с розеточной формой роста с развитием мощных многоглавых корней. Они отличаются хорошо сбалансированным режимом и сочетание в анатоматической структуре листьев ксеро- и мезоморфных признаков (Горшкова, 1966). Пустынно-степные (43%) растения приурочены к выходам на поверхность карбонатных пород или к сильно засоленным почвам по долинам степных рек и озер (Пешкова, 2001). Анализ показал, что главнейшее значение в залежной флоре Центральной Тувы имеют степные, горно-степные и лугово-степные виды при заметном снижении пустынно-степных.

Особенности флоры залежей как индикаторов в процессах демутации растительности; типично-залежный, переходный и инвазионный (или случайно-залежный) элементы во флоре.

В настоящее время на всех континентах происходят интенсивные процессы синантропизации флоры и растительности, в результате чего адвентивные виды вытесняют аборигенные (Ульянова, 2005).

Под термином «адвентивная флора» мы, вслед за А.Я. Григорьев-ской, Е.А. Стародубцевой, Н.Ю. Хлызовым, В.А. Агафоновым (2004), М.М. Силантьевой (2006) понимаем гетерогенную по происхождению и гетерохронную по времени проникновения группу видов в составе региональной флоры, которая формируется в результате трансконтинентальных, трансзональных и межзональных миграций, осуществляющихся благодаря прямому или косвенному воздействию человека.

Адвентивная флора Тувы еще не была предметом специальных исследований. В последние годы начаты работы по залежным экосистемам Тувы (Дубровский, Ооржак 2004). Расширение ареала синантропных растений объясняется устранением конкуренции со стороны туземных видов вследствие нарушения естественных условий их произрастания или в связи с созданием искусственных местообитаний. Первоначально занесенные растения поселяются на нарушенных человеком или природными факторами среды местообитаниях, в которых у них отсутствует конкуренция с другими видами. Данную экологическую нишу в Республике Тыва освоили такие адвентивные виды как: Ceratocarpus arenarius, Cannabis ruderalis, Utrica cannabina, U. dioica, Tribulus terrestris, Chenopodium aristatum, Salsola collina, Artemisia jacutica, Neopalassia pectinata, Kochia scoparia, Convolvulus ammanii.

За счет заноса семян с посевным материалом сформировалась группа растений с широким ареалом (Куминова и др., 1985), обычные и для других районов Сибири: Setaria viridis, Avena fatua, Convolvulus arvensis, Chenopodium album, Axyris amaranthoides, Melandrium album, Brassica campestris, Thlapsi arvense, Camelina microcarpa, Neslia paniculata, Convolvulus fischerianus, Nonea pulla, Galeopsis bifida, Cirsium setosum, Sonchus arvensis. Все эти виды требуют значительной влажности почвы и свойственны преимущественно предгорным районам. Исключение составляет Setaria viridis, встречающийся повсеместно и в большом количестве. Расселение растений с целинных земель, особенно с эродированных участков с нарушенным растительным покровом, способствовала выработке специфичных для Тувы комплекса адвентивных видов: Corispermum delicinatum, Ceratocarpus arenarius, Tribulus terrestris, Chenopodium aristatum, Lappula sguarrosa, Salsola collina, Kochia laniflora, Amaranthus blitoides, Eragrostis minor, Euphorbia humifusa, Artemisia jacutica, Neopalassia pectinata, Convolvulus ammanii. Особенно часто на легких песчаных почвах в массе встречается рогач песчаный (Ceratocarpus arenarius), проникающий с соседних участков заброшенных пашен и обочин дорог и разрастающийся на полях особенно пышно. Таким же образом ведут себя якорцы стелющиеся (Tribulus terrestris). При улучшении водного режима и развитии культурного растения эти сорняки не выносят конкуренции и из посевов вытесняются.

Кроме вышеперечисленных видов часто на больших массивах основной фон создают малолетние прутняки - Kochia scoparia, K. siversiana, к ним примешиваются Corispermum delicatum, Agriophyllum sguarrosum, Artemisia jacutica, на отдельных участках разрастается Scutellaria scordifolia или Dracocephalum foetidum.

Нами в ходе полевых исследований и анализа полученных результатов предложена систематизация флористического комплекса залежей (ФКЗ) на три группы с учетом их встречаемости и экологических особенностей видов растений:

А. Типично залежные растения (Setaria viridis, Chenopodium album, Camelina microcarpa, Lappula squarrosa, Convolvulus arvensis, Nonnea pulla, Artemisia scoparia и другие);

Б. Залежно-степные (переходные) растения, одинаково встречающиеся как в степных сообществах, так и на залежах (Cleistogenes squarrosa, Psathyrostachys juncea, Carex duriuscula, Allium anisopodium, Potentilla bifurca, Artemisia frigida и другие);

В. Спонтанно-инвазионные (случайно залежные) растения, связанные с редкими случаями внедрения видов, не свойственных залежам (Stipa capillata, Carex pediformis, Dianthus versicolor, Potentilla nudicaulis, Astragalus adsurgens, Oxytropis strobilacea, Aster alpinus и другие).

Выявленные группы видов в определенной степени относятся к индикаторам состояния залежных фитоценозов, по их относительному участию можно прогнозировать не только возраст залежей, но и позиции их в стадии восстановления. Для анализа состояния залежной растительности Тувы мы разделили территорию внутренней части региона на три природных сектора. Западная Тува (ЗТ) рассматривается преимущественного в границах Хемчикской котловины, Центральная Тува (ЦТ) включает Чаа-Хольскую, Улуг-Хемскую котловины с включением Туранской депрессии; Восточная Тува (ВТ) охватывает восточные и юго-восточные части Центрально-Тувинской котловины с включением части предгорий нагорья Сангилен.