Степные и залежные фитосистемы Тувы: структурно-функциональная организация и оптимизация природопользования

В результате сравнительно-сопоставительного анализа, доля всех трех компонентов ФКЗ оказалась наиболее высокой в ЦТ, соответственно А - 21,0%, Б - 6,5%, В - 9,6%. Более близки показатели по ЦТ и ВТ, в последней участие случайно-залежных видов наиболее низка (7,6%). Это указывает на низкую степень инвазии коренных степных видов на залежи, по сравнению с ЗТ и ЦТ, что может быть связана с одной стороны, с меньшими площадями залежей или с более лучшими условиями для богарного земледелия. В более аридных условиях ЗТ и ЦТ более 90% пахотных земель запущены в залежь и поэтому естественна усиленная инвазия типично степных видов.

В целом, выявленные группы видов относятся к четким индикаторам состояния залежных фитоценозов, по их соотношению можно прогнозировать в определенной степени возраст залежей, а также стадии их развития в демутационной динамике. Дальнейший глубокий анализ залежных экосистем Тувы позволит обосновать концепцию экологического земледелия для аридных и крайне континентальных районов Внутренней Азии.

Глава V. Степная и залежная растительность, характеристика разнообразия и место их в системе геоботанического районирования растительного покрова Тувы

При классификации степной растительности Тувы мы, придерживаясь основных принципов Е.М. Лавренко (1940), следуем эколого-фитоценотическим построениям А.В.Куминовой (1960). Основные классы формаций (опустыненные, настоящие, луговые, высокогорные) степной растительности отличаются по структуре фитоценозов, видовому составу, особенностям происхождения. При выделении групп формации учитывалась роль доминирующих жизненных форм. В настоящих степях группы формаций разграничиваются по определяющей роли злаковой синузии как наиболее важного и устойчивого компонента жизненной формы (Ревердатто, 1928; Куминова и др., 1976). В условиях Тувы группа дерновинных злаков обогащается мелкими перистыми ковылями (Stipa glareosa, S. orientalis), которые могут быть охарактеризованы как доминанты типичных опустыненно-степных сообществ.

Формации выделяются по преобладающим видам основного яруса сообществ, ассоциации, как основные низшие таксономические единицы - по доминантам основных ярусов, а также с учетом характерных видов. Каменистые, солонцеватые и песчаные степи рассматриваются нами как эдафические (почвенно-грунтовые) варианты основных классов формаций.

Классификация степной растительности проводилась в тесной связи с экологической ординацией сообществ, позволившей выявить важные эколого-географические закономерности формирования этих степей и дать экологическую интерпретацию выделенных синтаксономических единиц (Кыргыс, Дубровский, Намзалов, 2006). На основании анализа и обработки геоботанических описаний с использованием пакетов программ TURBOVEG и MegaTab, выделено 28 формаций (не включая серии дигрессионного и петрофитного ряда сообществ), 13 групп формаций, относящиеся к 4 классам формаций (или подтипам) степной растительности (см. ниже). При выделении низших единиц растительности - ассоциаций были использованы результаты ординации фитоценозов в поле ведущих экологических факторов - степени увлажнения и богатства почв с использованием методических подходов А.Ю. Королюка и др. (Экологическая оценка…,2005). Последние показаны на примере ординации сообществ настоящих степей (рис. 3, табл. 3).

Рис. 3 Экологическая ординация настоящих дерновинно-злаковых степей Условные обозначения. Ассоциации: 1 - типчаково-мятликовые; 2 - крылово-ковыльные; 3 - караганово-мятликово-ковыльные; 4 - караганово-тонконогово-типчаковые

Таблица 3 Структура и видовой состав ассоциаций настоящих дерновинно-злаковых степей (фрагмент)

Примечание: Цифрами даются баллы проективного покрытия: + - менее 1 %; 1 - от 1до 5 %; 2 - от 6 до 10%; 3 - от 11 до 15 %. - блоки дифференциальных видов. Ассоциации: 1 - крылоковыльные; 2 - караганово-тонконогово-типчаковые; 3 - караганово-мятликово-ковыльные; 4 - типчаково-мятликовые

Классификация степей Тувы

Класс формаций - опустыненные степи. Группа формаций - дерновинно-злаковые опустыненные степи Формация галечно-ковыльковая (Stipa glareosa) Группа формаций - полукустарничковые опустыненные степи Формации: нанофитоновая (Nanophyton erinaceum), прутняковая (Kochia prostrata), терескеновая (Ceratoides papposa). Группа формаций - кустарниковые настоящие степи Формация - карагановая полынно-злаковая с караганой карликовой (Stipa glareosa, Cleistogenes squarrosa, Agropyron cristatum, Artemisia frigida, Caragana pygmaea).

Серии петрофитных группировок опустыненных степей: колючеостролодочниковая (Oxytropis tragacanthoides, О. aciphylla), дернистополынная (Artemisia caespitosa), курчавковая польшно-злаковая (Atraphaxis pungens, A. frutescens, Stipa orientalis, Agropyron cristatum, Artemisia santolinifolia), восточно-ковыльковая (Stipa orientalis)

Класс формаций - настоящие степи. Группа формаций - мелко-дерновинные степи. Формации: мелкодерновиннозлаковая полидоминантная (Poa attenuata, Festuca valesiaca, Stipa krylovii, Koeleria cristata, Agropyron cristatum), змеевковая (Cleistogenes squarrosa), крыловоковыльная (Stipa krylovii), житняковая (Agropyron cristatum), тонконоговая (Koeleria cristata), типчаковая (Festuca valesiaca). Группа формаций -- крупнодерновинные степи. Формации: ковыльная (тырсовая) со Stipa capillata, овсецовая (Helictotrichon desertorum), стоповидноосоковая (Carex pediformis) Группа формаций -- кустарниковые настоящие степи Формации -- карагановая мелкодерновинная (Caragana pygmaea, С. bungei, Cleistogenes squarrosa, Stipa krylovii, Festuca valesiaca, Koeleria cristata), карагановая крупнодерновинная (Caragana bungei, С. pygmaea, Helictotrichon desertorum, Stipa capillata, Carex pediformis) Формации дигрессионного ряда настоящих степей: полынная (Artemisia frigida), бесстебельнолапчатковая (Potentilla acaulis), твердоватоосоковая (Carex duriuscula). Группа формаций - солонцеватые крупно-дерновинно-корневищные степи Формации - чиевая (Achnatherum splendens), волоснецовая (Leymus paboanus). Группа формаций - песчаные крупнодерновинно-корневищные степи Формации: волоснецовая (Leymus racemosus), вейниковая (Calamagrostis epigeios), пырейная (Agropyron desertorum, A. michnoi)

Серии петрофитных группировок настоящих степей: пырейная (Elytrigia gmelinii), коленчатопырейная (Elytrigia geniculata), арктогероновая (Arctogeron gramineum), хамеродосовая (Chamaerhodos ataica)

Класс формаций - луговые степи. Группа формаций - осоково-злаковые луговые степи Формация: злаковая (Phleum phleoides, Bromopsis pumpelliana, Poa stepposa, Helictotrichon schellianum) Группа формаций - разнотравные луговые степи Формация - ирисовая (Iris ruthenica), простреловая (Pulsatilla patens)

Серии петрофитных группировок луговых степей: плаунковые (Selaginella sanguinolenta) мезопетрофитные сообщества, злаково-разнотравные закустаренные мезопетрофитные сообщества (Spiraea media, Pentaphylloides fruticosa, Cotoneaster melanocarpus, Phleum phleoides, Helictotrichon schellianum, Poa attenuata, Carex pedijormis, Bupleurum multinerve).

Класс формаций - высокогорные криоксерофильные степи. Группа формаций - мелкозлаковые криоксерофильные степи Формации: чуйскотипчаковая (Festuca tschujensis), ленскотипчаковая (Festuca lenensis). Группа формаций -- кобрезиевые криоксерофильные степи. Формация - нителистнокобрезиевая (Kobresia filifolia.). Группа формаций - разнотравные криоксерофильные степи. Формация - злаково-разнотравная (Eremogone formosa, Potentillasericea, Oxytropis macrosema, Artemisia depauperata, Festuca kryloviana,F. lenensis, Poa attenuata).

Серии петрофитных группировок высокогорных степей: разнотравно-осоково-злаковая (Poa attenuata, Koeleria altaica, Carex rupestris, Potentilla sericea), трагакантово-остролодочниковая (Oxytropis tragacanthoides, Smelovskia calycina).

Класс формаций - Настоящие дерновинно-злаковые степи. Настоящие степи объединяют растительные сообщества, эдификаторную роль в которых играют ксерофитные дерновинные злаки. Среди них наиболее обычны типчак, тонконог, житняк, овсец, ковыли, волоснецы. Эти степи в Туве получили широкое распространение, занимая 2209,4 тыс. га. (Ершова, Намзалов, 1985). В котловинах и межгорных депрессиях на выровненных местообитаниях они занимают огромные площади, формируя устойчивые зональные сообщества. В горных районах настоящие степи представлены исключительно петрофитными вариантами или так называемыми каменистыми степями. В зависимости от экологических условий местообитаний в Туве отмечены варианты настоящих степей: псаммофитные, господствующие на развеваемых песках и галофитные - на солонцеватых террасах долин рек и в приозерных котловинах.

По видовому составу формации настоящих степей характеризуются незначительным разнообразием и заметно обеднены по сравнению с другими островными степями Сибири, на что ранее указывали К.А. Соболевская (1950, 1958) и А.В. Калинина (1957). В экологическом спектре преобладают ксерофиты (до 80%), по характеру ареалов ведущее место занимают североазиатские и евразийские виды (50%). Формационный состав этих степей разнообразен и представлен 16 формациями.

Среди формаций настоящих степей широко распространены мелкодерновиннозлаковые полидоминантные в обширных межгорных котловинах и на склоновых местообитаниях, характерны на горных каштановых малоразвитых и щебнистых почвах. Основные эдификаторы: Poa attenuata, Festuca valesiaca, Stipa krylovii, Koeleria cristata, Agropyron cristatum. Среди соэдификаторов наиболее обычна Caragana pygmaea, а в лесостепном поясе - C. bungei. Для сообществ этой формации, не нарушенных интенсивным выпасом, устойчивая полидоминантность злаковой основы травостоя. Выделены ассоциации: типчаково-мятликовые (Poa attenuata, Festuca valesiaca); крыловоковыльные (Stipa krylovii); караганово-мятликово-ковыльные (Caragana pygmaea, Poa attenuata, Stipa krylovii); караганово-тонконогово-типчаковые (Caragana bungei, Festuca valesiaca, Koeleria cristata).

По результатам экологической ординации сообществ настоящих дерновинно-злаковых степей видно, что ассоциация караганово-тонконогово-типчаковые занимают влажные местообитания (51-56), а типчаково-мятликовые и крыловоковыльные располагаются в сухих местообитаниях (42-48), промежуточное положение занимают караганово-мятликово-ковыльные. Полученные в ходе ординации кластеры сообществ диагностируют синтаксоны ранга ассоциаций (табл. 7).

В процессе интенсивного и длительного использования злаковых мелкодерновинных степей под выпас скота происходят разрушение злаковой основы, нарушение общей структуры и деградация травостоя.

Крупнодерновинные степи занимают в Туве меньшие площади, чем мелкодерновинные, и сосредоточены в основном по окраинам котловин и низкогорным элементам рельефа. В качестве ценозообразователей выступают ковыли, овсец пустынный, осока стоповидная и другие виды.

Кустарниковые настоящие степи представлены в Туве формациями: караганниковая мелкодерновинная и караганниковая крупнодерновинная. Эдификаторную роль в этих степях играют два вида караган: Caragana pygmaea и С. bungei. Караганниковые мелкодерновинные степи встречаются в пределах степного пояса и лишь небольшими островками по южным склонам проникают в пояс лесостепи. Фитоценозы этой формации приурочены к щебнистым почвам выровненных местообитаний. В травостое доминируют Koeleria cristata, Cleistogenes squarrosa, Stipa krylovii.

Класс формаций - Опустыненные степи широко распространены в Туве, сосредоточены в пределах Тувинской и Убсунурской котловин по террасам рек, пологим шлейфам предгорий, каменистым южным склонам мелкосопочников. Это крайне аридные сообщества в условиях степного пояса, характеризующиеся низкотравным, обедненным разреженным травостоем. В экологическом спектре характерно господство ксеропетрофитов (до 70%). Географический анализ флоры показал явное преобладание центрально-азиатских видов (до 45%).

Группа формаций дерновинно-злаковых опустыненных степей как по структуре, так и по основным компонентам составляющих их растений, наиболее близка к зональным пустынным степям северогобийского типа, впервые описанным А.А. Юнатовым (1974). В составе формаций выделяются галечноковыльковые и нанофитоновые степи. В Туве Nanophyton erinaceum (джунгаро-туранский вид) в ранге эдификатора имеет свой северо-восточный предел распространения.

Класс формаций - Луговые степи. Луговые степи - наиболее мезофильный вариант степной растительности в условиях сухого и резко континентального климата Тувы -- занимают площадь 244,5 тыс. га. Они отмечены по склоновым микропонижениям, впадинам между холмами и нижним частям склонов северных экспозиций на хребтах Западный Саян, Уюкский, Шапшальский, Цаган-Шибэту. Флористический состав луговых степей значительно разнообразнее, чем настоящих степей, и беднее (заметно преобладают растения-петрофиты), чем в подобных формациях луговых степей Хакасии (Куминова и др., 1976), Алтая (Куминова, 1960), Забайкалья (Рещиков, 1961; Пешкова, 1972). В травостое луговых степей в значительном обилии выступают как дерновинные (Роа attenuata, Helictotrichon desertorum), так и корневищные ксеромезофильные злаки (Phleum phleoides, Helictotrichon schellianum, Poa pratensis, Bromopsis inermis), высок процент осок (Carex pediformis, С. kirilowii, С. supina, С. obtusata); менее разнообразна группа бобовых (Onobrychis tanaitica, Oxytropis strobilacea, Astragalus adsurgens). Красочный аспект луговым степям придает довольно богатая группа разнотравья - Iris ruthenica, Aconitum barbatum, Pulsatilla patens, Bupleurum multinerve, Galium verum. Основу экологического спектра травостоя луговых степей составляет группа мезоксерофитов (40-50%). По географическому распространению преобладают евразийские и североазиатские виды (25-35%). Фитоценотический спектр луговых степей представлен злаковой, ирисовой и простреловой формациями.

Класс формаций - Высокогорные криофитные степи. На высоких выположенных водоразделах (от 2000 до 2500 м над ур. м.) по склонам Монгун-Тайги и южным макросклонам хрзб-тов Цаган-Шибэту, Западный и Восточный Танну-Ола, нагорья Сангилен в особых криофитно-ксерофитных условиях, создающихся в полосе контакта тундровых и горно-степных ландшафтов, формируются своеобразные сообщества -- высокогорные степи.

Вопросы таксономического ранга высокогорных степей и место их в типе степной растительности интересовали многих исследователей. П.Н. Овчинников (1947,1948) в высокогорной растительности Средней Азии выделяет подтип - криофитные степи. А.А. Юнатов (1948,1950), характеризуя степи Монголии, обосновывает особую группу степей с доминированием высокогорных овсяниц и кобрезий.

Сообщества высокогорных степей мы относим к классу формаций (подтипу) криофильных степей. Выделены четыре формации: мелкозлаковые (чуйскотипчаковая и ленскотипчаковая), кобрезиевая и разнотравная (Намзалов, Дубровский, 2007а).

Залежная растительность и процессы их зацелинения, основные стадии демутации

В условиях резко континентального и аридного климата Тывы развитие богарного земледелия себя не оправдала. Интерес к залежным системам особенно усилился в 90-ых годах ХХ столетия, в связи с развитием идей эколого-адаптивного природопользования (Помишин, 1993, Намзалов, Доржиев, 1999, Аракчаа, 2003).

Для растительности залежей Тувы характерно пятнисто-мозаичное сложение, в структуре сообществ которой трудно уловить их одновозрастность с позиций общепринятой концепции 4-ех стадийности в залежной демутации. Парадоксальная разнонаправленная векторность демутационного процесса по-видимому является следствием не только микроклиматических контрастов, но и исключительной неоднородности субстрата, механического, термического и гидрологического режимов поверхностных горизонтов почв. Виды растений различной экологии, обеспечивающие первичные стадии залежной сукцессии, оказываются в условиях достаточно неоднородных по эдафическому фону (рис. 4).

На представленном трансекте были зафиксированы ценозы как бурьянистой, так и корневищной стадий с участием плотнокустовых злаков. В процессе демутации растительности в условиях горносклонового и контрастного по экологическим условиям богарного земледелия в Тыве и Забайкалье имеют различные временные (по протяженности) и количественные (по этапам восстановления) стадии.

Демутация как сложный процесс восстановления не только естественной растительности, но и почвенного плодородия после определенного периода ее освоения под посевы культурных растений изучены в различных секторах Евразийского пространства (Голубинцева, 1930; Глумов,1953; Микляева,1996; Быков и др.,2003). Многими исследователями подчеркивается, что наличие общих черт в динамике восстановления не исключает проявления ряда региональных особенностей. Последние является следствием не только самобытности длительного этапа филоценогенеза растительности, но и природно-климатических условий современности. В результате, в демутациях могут различаться количество временных стадий и их продолжительность, состав и разнообразие видов растений в сообществах. Нередко могут выпадать отдельные стадии или напротив, могут усложняться за счет формирования особых промежуточных стадий.

Рис. 4 Карта-схема трансекты залежной растительности Улуг-Хемской котловины (в окрестностях с. Арыг-Узуу), июль 2004 г.

Классиками степеведения (Залесский, 1918; Лавренко, 1940; Семенова-Тян-Шанская, 1966) даны обобщающие схемы зацелинения степных залежей, они в целом состоят из 4 стадий: 1. Бурьянистая стадия (стадия полевых сорняков); 2. Корневищная стадия; 3. Стадия рыхлокустовых злаков; 4. Стадия плотнокустовых злаков (вторичная целина).

Сукцессия на залежных землях на месте сухих степей в условиях горно-котловинного рельефа Тувы имеет свою специфику и часто не укладывается в общепринятую схему, установленную в европейской части страны. Касаясь региональных особенностей демутационных процессов, следует отметить факт развития особой мелкобурьянистой стадии, предшествующей развитию крупного бурьяна, в условиях Абаканских и Тувинских степей (Голубинцева, 1930; Дымина, 1983; Куминова, 1985; Дубровский и др., 2007). С другой стороны, на залежах по фону каштановых почв в Бурятии наблюдаются случаи выпадения бурьянистых группировок (Быков и др., 2003), при этом длиннокорневищные злаки (Elytrigia repens, Leymus chinensis) формируют монодоминантные сообщества с небольшим участием видов-монокарпиков первичной стадии, что свойственна и в условиях Тувы.

Мелкобурьянистая стадия (описание 21) - Основным компонентом травостоя являются однолетние растения, именно они являются пионерами зарастания. Доминантами являются: Setaria viridis, Artemisia glauca, Hypecoum erectum, Субдоминант - Convolvulus arvensis, Potentilla bifurca.

Бурьянистая стадия (описание 24) - Доминанты одно-двулетние виды семейства Asteraceae: Artemisia scoparia, Artemisia sieversiana, Artemisia obtusiloba, Artemisia glauca. Субдоминантные виды: Medicago falcata, Heteropappus altaicus, Lappula microcarpa. Характерным признаком этой стадии является преобладание разнотравья. Структура травостоя трехъярусная: I ярус - Artemisia siversiana, Artemisia scoparia, II ярус - Heteropappus altaicus, III ярус - Convolvulus arvensis, Linaria vulgaris. По жизненным формам преобладают стержнекорневые растения. В практических целях залежи с этой стадией не используются, так как имеют низкую хозяйственную оценку или низкий кормозапас. Кормовое достоинство бурьянистых залежей низкое.

Корневищная стадия (описание 7) - Отмечается незначительное увеличение сорных видов. I ярус представлен - Artemisia scoparia, II ярус - Elytrigia repens, III ярус - Convolvulus arvensis, Astragalus adsurgens, Medicago falcata, Melilotus albus, Vicia cracca, Heteropappus altaicus. Доминантом этой стадии является Elytrigia repens. На этой стадии можно наблюдать образование большого количества пятен пырея, которые постепенно расширяются и вытесняют стержнекорневые растения. Залежи этой стадии используются для сенокошения, где в большей степени встречаются растения из семейства бобовых. Однако качество сена среднее, из-за присутствия сорных и ядовитых растений.

Стадия рыхлокустовых злаков (описание 16) - Ярусность слабо выражена. Доминанты - Elytrigia repens, Convolvulus arvensis, Medicago falcate, Artemisia scoparia. Вариант старовозрастной залежи на ранних стадиях зацелинения плотнокустовыми злаками, по окраине основной пахотной полосы. Эти залежи местное население в основном используют для сенокошения. Качество сена хорошее.

Стадия плотнокустовых злаков (описание 15) - Ярусность слабо выражена. Доминантами являются Carex pediformis, Cleistogenes sguarrosa, Stipa capillata, Gallum verum, Heteropappus altaicus. Послезалежная целина. Крупнокрутинная от дерновинок ковылей залежь - стадия зацелинения плотнокустовыми злаками. Сообществ, находящихся на данной стадии демутации отмечено нами в незначительном количестве, одна из ключевых точек - в окрестности села Арыг-Узуу.

Схемы зарастания залежей на каштановых и светлокаштановых почвах Центральной Тувы (рис. 5).

Рис. 5 Схемы зарастания залежей

Так, по результатам наших исследований и данным И.П. Быкова по Бурятии (2003) на залежах по фону каштановых почв наблюдаются случаи выпадения бурьянистых группировок, при этом длиннокорневищные злаки (Elytrigia repens, Leymus chinensis) формируют почти монодоминантные сообщества с небольшим участием видов - монокарпиков первичной стадии. Нами в ходе полевых, маршрутно-рекогносцировочных исследований залежной растительности были неоднократно описаны сообщества различных стадий в границах одновозрастной пахотной полосы, запущенной в режим демутации.

На рыхлокустовой стадии, вместо пырея появляются рыхло-и плотнокустовые злаки и сопутствующие им виды (Stipa capillata, Cleistogenes squarrosa, Agropyron cristatum, Convolvulus ammanii, Рotentilla bifurca и др.), более приспособленные к создавшимся новым условиям почвенной среды. Процесс накопления органического вещества проходит замедленным темпом, чем на предыдущей стадии и может длиться на протяжении 10-15 лет. В этот период времени происходит перевод всего запаса элементов почвенной пищи в органическую форму, недоступную для усвоения ее рыхлокустовыми злаками (Намзалов и др.,1998; Быков, 2000).

Таким образом, демутация растительности на залежах показывает происходящие изменения в структуре ценозов, где на начальной бурьянистой стадии преобладают стержнекорневые малолетники - полыни и конопля. В дальнейшем идет насыщение ценозов видами коротко- и длиннокорневищных форм. Наблюдается образование большого количества рыхлокустовых и плотнокустовых злаков, которые постепенно расширяются и вытесняют растения не приспособленных к сухим условиям среды. Комплексное изучение экологии залежных земель, ее растительности имеет не только большое теоретическое значение, но и практическое.

4.3. Фитогеографическое районирование важнейших степных массивов Тувы (Монгун-Тайгинская высокогорно-степная, Центрально-Тувинская сухостепная, Убсунурская опустыненно-степная) и их особенности

Выделение территорий разных рангов, растительность которых составлена неоднородными структурными типами, является целью геоботанического районирования (Сочава, 1952). Проводится оно по признаку экологической связи растительности с геофизической средой и с учетом современной динамики растительных сообществ (Сочава,1979). Впервые дробное ботанико-географическое районирование Тувы сделано К.А. Соболевской (1950). Используя положения и принципы районирования, высказанные В.Б. Сочавой (1979) и А.В. Куминовой (1960,1971), и составленные крупно- и среднемасштабные карты растительности, на территории Тувы нами выделено пять провинций и двенадцать округов (рис. 6). Две южные провинции и два округа в них продолжаются в Монголии. Большая часть территории Тывы находится в пределах Алтае-Саянской горной области и захватывает узкую полосу на северо-западе Центральной Азии (Маскаев, Намзалов, Седельников, 1985).

Рис. 6 Схема геоботанического районирования Тувы (по Маскаеву, Намзалову, Седельникову, 1985) I -- Тувинская котловинная степная провинция, округ: 1.1 -- Хемчикский сухостепной, 1.2 -- Центральнотувинский лугово-степной, 1.3 -- Турано-Уюкский лиственничный лугово-степной; II -- Западно-Саянская горная таежная провинция, округ: II.1 -- Куртушибинский остепненный кедрово-лиственничный, II.2 -- Верхнехемчикский лиственничный остепненный горно-тундровый, II.3 -- Таннуольский тундровый, остепненный лиственничный; 111 -- Восточно-Саянская горная таежная провинция, округ: 111.1 -- Тоджинский кедрово-лиственничный, 111.2 -- Восточно-Тувинский горно-тундровый лиственничный, III.3 -- Сангиленский лиственничный горно-тундровый; IV -- Юго-Восточная Алтайская горная степная провинция, Монгун-Тайгинский горно-тундровый опустыненный округ; V -- Убсунурская равнинная опустыненно-степная провинция, округ: V.1 -- Южно-Таннуольско-Сан-гиленский степной, V.2 -- Убсунурский опустыненный степной. Границы: а -- провинций, б -- округов.

Степи - одна из важнейших и широко распространенных типов растительности в Туве, они дифференцируются на три крупных региональных варианта. Крупнейшая из них - степи Центрально-Тувинской котловины, степи южных предгорий Танну-Ола и нагорья Сангилен составляют лишь северные окраины пустынной Убсунурской депрессии и степной массив горного узла Монгун-Тайга на юго-западе территории, в приалтайской части Тувы.

Ниже подробно рассмотрим особенности этих трех степных провинций региона.

Тувинская котловинная степная провинция. В нее входят обширные пространства Хемчикской и Улуг-Хемской котловин, несколько небольших периферических межгорных депрессий (Туранская, Уюкская, Эдыгейская, Чаа-Хольская) и предгорья хребтов Танну-Ола, Шапшальского, Западного Саяна. Днища котловин покрывают каштановые почвы, чаще всего их петрофильные варианты. В ряду горно-степных почв господствуют горные каштановые почвы, обыкновенные и южные черноземы, нередко малоразвитые и щебнистые.

Господствуют степи (50% от общей площади провинции). Они представлены разреженными и низкотравными опустыненными группировками - ковыльковыми (Stipa glareosa), полынно-змеевковыми (Cleistogenes squarrosa, Stipa glareosa), полынно-змеевково-ковыльковыми (с караганой карликовой) и ковыльково-нанофитоновыми, а также сухими настоящими дерновинно-злаковыми степями предгорий (ковыльные с ковылем Крылова, житняковые, тонконогово-типчаковые с караганой Бунге). Небольшие массивы песчаных злаковых степей локализованы в восточной части котловины, в Хадынской озерной депрессии и в междуречье Чаргык -- Шеми в Хемчикской котловине.

Луговые угодья занимают 15,2% и представлены пойменными злаковыми (ячменевые, полевицевые, бескильницевые), низинно-заболоченными осоковыми (Carex enervis, С. caespitosa, С. dichroa), вейниковыми (Calamagrostis neglecia) лугами. Леса представлены долинной тополевой формацией с участием лиственницы сибирской, березы мелколистной. Общие площади их незначительны. Тувинская котловина - район интенсивного хозяйственного освоения. Здесь сосредоточены основные массивы сенокосных угодий, пастбищ и пахотных земель.

На территории провинции выделено три округа: Хемчикский сухостепной, Центральнотувинский лугово-степной и Уюкский лиственничный лугово-степной. Хемчикский сухостепной округ находится в пределах Хемчикской котловины. С восточной стороны округ отделяется от Улуг-Хемской котловины средневысотным хр. Адар-Таш.

Юго-Восточная Алтайская горная степная провинция расположена в юго-западной части Тувы и отгорожена от остальной части республики на севере хр. Цаган-Шибэту. В провинции выделен один округ - Монгун-Тайгинский горнотундровый опустыненный (377,3 тыс. га). Он соприкасается с Чуйским высокогорно-степным округом подпровинции Юго-Восточный Алтай, по схеме районирования Алтая А.В. Куминовой (1960). Округ является наиболее высокогорной территорией в Туве. Его низшие отметки лежат на высотах около 1900 м, а высшие достигают 3970 м (гора Монгун-Тайга). В рельефе ярко выражено сочетание альпинотипных и гольцовых форм, что обусловливает большую комплексность в растительном покрове.

Растительный покров округа характеризуется господством высокогорной растительности и почти отсутствием лесов, занимающих всего 1 тыс. га (рис. 7). Высокогорная растительность (с высот более 2300 м) занимает более половины территории округа. Господствуют дриадовые, лишайниковые, овсяницевые и кобрезиевые тундры. Распределение их по территории округа неравномерно. Степная растительность на территории округа занимает высоты ниже 2100 м, формируя хорошо выраженный пояс. Господствующее положение в нем имеют опустыненные и каменистые степи, приуроченные к склонам южной экспозиции со сдуваемым в зимний период снегом. В местах интенсивного выпаса формируются злаково-лапчатковые, холоднополынные, чиево-холоднополынные степи. Опустыненные и каменистые степные сообщества Монгун-Тайгинского округа аналогичны подобным сообществам Юго-Восточного Алтая и Северной Монголии. По северным склонам распространены настоящие и луговые (в местообитаниях с выраженным снеговым покровом) степи, представленные крупнодерновинными тырсовыми ценозами, мелкодерновинными, полидоминантными, злаково-осочковыми мелкодерновинными сообществами настоящих степей. Среди луговых степей преобладают разнотравные, разнотравно-злаковые, злаково-осоковые сообщества. По долинам рек в степном поясе небольшими участками распространены злаковые остепненные луга и различные их варианты. Лесная растительность представлена лиственничными и тополевыми лесами, встречающимися отдельными участками в наиболее теплых долинах рек.

В хозяйственном отношении округ является животноводческим, пашни занимают немногим более 300 га. Основное направление животноводства - овцеводство, в значительной мере - крупный рогатый скот (яки). Пастбища расположены как в степном, так и в высокогорном поясе, где выпасают овец и яков. В целом растительный покров используется под выпас относительно равномерно. Пастбищная перегрузка наблюдается только вблизи населенных пунктов, около стоянок чабанов и по долинам рек Каргы и Моген-Бурен.

Убсунурская равнинная опустыненно-степная провинция занимает южные макросклоны хребтов Западный и Восточный Танну-Ола, юго-западную покатость нагорья Сангилен и северную часть Убсунурской котловины. Южная граница провинции совпадает с государственной границей СССР, северная - проходит по водораздельной части хребтов Западный и Восточный Танну-Ола, восточная - по водоразделу рек Тес-Хем и Балыктыг-Хем, западная - по р. Барлык.

Рис. 7 Фрагмент карты растительности Монгун-Тайгинского округа (М 1: 100 000). Условные обозначения. Тундры: 1 - Щебнистые лишайниковые и криофитно-разнотравные тундры; 2 - Лишайниково-дриадовые тундры; 3 - Травянистые тундры с участием овсяниц, осок и кобрезий; 4 - Ерниковые, рододендроновые тундры; Леса: 5 - Высокогорные лиственничные редколесья; 6 - Лиственничные кустарниково-травяные; Кустарниковые заросли: 7 - Ерниковые; Степи: 8 - Высокогорные криофитные степи (крыловотипчаковые, мятликовые, кобрезиевые); 9 - Холоднополынно-змеевковые опустыненные степи; Луга: 10 - Альпийские разнотравные луга; 11 - Субальпийские разнотравно-злаковые луга; 12 - Осоковые заболоченные высокогорные луга; Растительность скал и осыпей: 13, 14 - Петрофитные группировки и единичные поселенцы на скалах; 15 - Растительные группировки на галечных наносах рек. 16 - Ледники

В растительном покрове хорошо выражена высотная поясность. В провинции выделяются два округа: Убсунурский опустыненно-степной и Южно-Таннуольско-Сангиленский степной.

Растительность округа характеризуется господством опустыненных степей, а по периферии, в границах нижней части горно-степного пояса, они приобретают характер сухих настоящих, дерновинно-злаковых степей. Полосу опустыненных степей формируют ковыльковые, змеевково-ковыльковые, нанофитоновые, ковыльково-нанофитоновые степи, занимающие обширные низкогорные части от приозерных равнин до предгорных шлейфов хребтов Танну-Ола. На более легких почвах шлейфов в водораздельных пологовсхолмленных равнинах междуречий (Холь-Ежу, Арасканниг-Хем, Улуг-Оруг и др.) широко распространены змеевковые степи, поднимающиеся здесь до высоты 1700 м (Ханминчун, 1980). В наиболее пониженных притеррасных частях отмечены пустынные ковыльковые степи, часто закустаренные караганой карликовой. Начиная с высоты 1300-1400 м на склонах различных экспозиций господствуют различные варианты горных петрофитных степей. Склоны южных экспозиций носят более опустыненный характер, среди разнообразия составляющих их фитоценозов выделяются полынно-ковыльковые, разнотравно-злаковые закустаренные, разнонотравно-ковыльковые степи. На склонах северных ориентации распространены более мезофитные сообщества: осоково-злаковые, стоповидноосоковые, разнотравно-мелкозлаковые степи. В горно-степном поясе на высотах 1200-1600 м выделяются плаунковые фитоценозы.

Леса занимают незначительные площади и представлены долинными тополевыми лесами иногда с участием березы мелколистной и некоторых видов ив.

В хозяйственном отношении провинция имеет животноводческое направление, преимущественно развито овцеводство и козоводство. Каменистые злаковые степи по горным склонам используются как естественные пастбища. Обширные опустыненные степи на шлейфах и подгорных равнинах являются позднелетними и осенними пастбищами. Значительная часть их используется зимой. Существенное значение имеют долинные злаковые луга. Они высокоурожайны, хорошего качества, но занимают небольшую площадь. Здесь сосредоточены основные сенокосные угодья.

Глава VI. Продуктивность и деструкция растительного опада в залежных сообществах

Восстановление растительности на залежах протекает по типу вторичных сукцессий, относящихся к сингенетическим сменам растительности (Зайченко, Хакимзянова, 1999; Титлянова, Афанасьева, Наумова, 1993). Изучение особенностей смены фитоценозов проводились на многолетних залежах (5-10 и более лет) в Центрально-Тувинской котловине с 2004-2007 гг. Работа по динамике продуктивности залежных фитоценозов проводилась в окрестности озера Чедер Кызылского кожууна на пробных площадках 1 м². Для исследования были выбраны сообщества по стадиям их восстановления: 1. Полынно-коноплевая залежь (бурьянистая стадия); 2. Пырейно-гетеропаппусовая залежь (корневищная стадия); 3. Гетеропаппусово-змеевковая залежь (стадия рыхлокустовых злаков).

Общие запасы живой фитомассы в полынно-коноплевом сообществе в среднем за 2005 год составило 11,07 ц/га, а 2006 год - 11,9 ц/га. Повышение надземной биомассы у полынно-коноплевого сообщества наблюдается с июня по июль месяцы. Потом идет постепенное снижение урожайности. Запасы живой фитомассы пырейно-гетеропаппусово-вьюнкового сообщества за 2005 год составило 9,09 ц/га, а за 2006 равно 11,01 ц/га. Повышение продуктивности этого участка наблюдается с июля по август месяцы. Затем идет постепенное снижение урожайности (Ооржак, 2007). Общие запасы живой фитомассы в гетеропаппусово-змеевковом сообществе в среднем за 2005 год составило 11,5 ц/га, а 2006 год - 12,05 ц/га. Для этой залежи характерное увеличение продуктивности с июля по сентябрь месяцы.

Продуктивность в целом, на каштановых легкосуглинистых почвах, мало меняется и варьирует в пределах от 4,0 до 7,0 ц/га, однако качественный состав травостоя существенно изменился. Наибольшая продуктивность надземной фитомассы характерна для гетеропаппусово-змеевкового сообщества в 2005-2006 годы, наименьшая - в пырейно-гетеропаппусовом сообществе. По общему запасу фитомассы все изученные залежи согласно десятибалльной шкале Н.И.Базилевич и Л.Е. Родина (1964), можно охарактеризовать как очень малопродуктивные (2 балла - общее количество биомассы от 25-50 ц/га).

В качестве основного критерия интенсивности разложения растительного материала нами была принята убыль массы образцов за определенный период. Скорость разложения растительных остатков определяется химическим составом разлагающегося материала. Высокое содержание легкорастворимых органических соединений благоприятствуют быстрой минерализации растительного опада. Убыль массы происходит за счет вымывания и выщелачивания водорастворимых веществ и их последующей утилизации микроорганизмами. Растительные остатки пырейно-гетеропаппусовом сообществе (70% за год), наиболее богаты водорастворимыми органическими веществами и зольными элементами. А минимальная потеря массы наблюдается у полынно-коноплевого сообщества (50,4 % за год).

Интенсивность разложения модельных субстратов: белка и целлюлозы проводились с целью оценки экологических условий разложения органического вещества в различных природных условиях. Интенсивность разложения белка и целлюлозы колеблется в зависимости от времен года. В теплый период, т.е. в мае разложение целлюлозы резко увеличивается в полынно-коноплевом сообществе. В августе с увеличением микробного пула целлюлолитиков скорость разложения целлюлозы повышается до 0,12-0,13%. С понижением температуры окружающей среды интенсивность процесса падает 0,08-0,09%, а в сутки 0,003%.

Преобладающей группой микроорганизмов в микробном сообществе растительного опада являются бактерии. Большую роль в разложении растительного опада играет функциональная группа бактерий - гидролитики. В пробах растительного опада были изучены различные физиологические группы бактерий: сапрофиты (аэробы и анаэробы), протеолитики - участвующие в разложении белка (аэробы и анаэробы), амилолитики-крахмалразрушающие, целлюлолитики - целлюлозоразрушающие (аэробы и анаэробы).

В микрофлоре в исследуемых объектах преобладающей группой микроорганизмов были сапрофиты. Максимальная численность сапрофитов (аэробов и анаэробов) в растительных опадах обнаружена в осенний период во всех исследуемых залежных фитосистемах.

Численность микроорганизмов подвержена сезонной динамике. В аэробных условиях разложение целлюлозы ведут микроорганизмы разных таксономических групп: бактерии, грибы, актиномицеты. Наиболее ярко это выражено у целлюлозоразлагающих бактерий (ЦРБ). В течение года наблюдается рост численности ЦРБ - в начале и конце лета. Наиболее активное разрушение клетчатки отмечается при 28-30єС. Весной, с повышением температуры в воде и почве, численность бактерий начинает резко увеличиваться. Наиболее интенсивно клетчатка разлагается при влажности 70% от полной влагоемкости почвы. При осеннем понижении температуры воздуха, воды и почвы, рост микроорганизмов падает. При низких температурах (менее 8°С) и при высоких (более 55єС) разложение целлюлозы замедляется.

Таким образом, основными абиотическими факторами, определяющими активность микроорганизмов-деструкторов растительного опада, являются влажность и температура. Наиболее высокая скорость деструкции растительного опада наблюдается в пырейно-гетеропаппусовом сообществе. Полученные количественные данные о распространении микроорганизмов разных физиологических групп и об их активности в растительных опадах характеризует темпы минерализации органического вещества в залежных фитоценозах Центральной Тувы.

Глава VІI. Залежь как фактор экологизации земледелия: ретроспективный анализ и состояние проблемы

На конференции в Рио-де-Жанейро (1992), на Саммите Тысячелетия в ООН (2000), на Всемирном Саммите по Устойчивому Развитию (ВСУР) в Иоханнесбурге (2002) и на Третьем Всемирном конгрессе по охране природы Всемирного союза по охране природы (МСОП) (Таиланд, 2004) мировое сообщество признало, что достижение Устойчивого Развития является общемировым приоритетом.

Деградация исключительно сильно трансформированных ландшафтов степной зоны, ведущая к снижению рентабельности сельского хозяйства, с одной стороны, и быстрая потеря биоразнообразия степного биома, с другой, требуют перехода к неразрушительному использованию и сохранению степных экосистем на сельскохозяйственных землях.

Общая площадь земельного фонда Республики Тыва на 1 января 2005 года г. составила 16860,4 тыс. га. Пашни занимают 111,6 тыс. га, что составляет 5,6 % от всех сельскохозяйственных угодий или 0,7 % от общей площади земельного фонда республики. Тыва является одним из ведущих производителей животноводческой продукции Сибири, но удельный вес республики в производстве зерна составляет 0,9 %.

Данные о динамике залежной растительности в условиях Тывы в литературе отсутствуют, хотя залежная система земледелия на территории современной Тывы существовала со времени вхождения в состав СССР (1944 г.). Среди соседних регионов Восточной Сибири Республика Тыва характеризуется менее благоприятными для земледелия почвенно-климатическими условиями, в 1950 годы - незначительной распаханностью сельхозугодий, в которых почти 90 % приходится на долю пастбищ (Солдатов, 1967). В 1930 году в валовой продукции кочевых аратских хозяйств Тувы на долю земледелия приходилось всего 11%. Всю остальную продукцию давало животноводство.

В период массового освоения новых земель в использовании земельного фонда республики были допущены ошибки. В ряде случаев распашка земель проводилось без тщательных почвенных исследований. Также отсутствие обоснованной системы целинного земледелия привело к выпадению из оборота около 20 тыс. га пашни. По данным 1973 г. из общей площади пашни республики подвержено эрозии, засолено, засорено камнями около 25 %.

Современное кризисное состояние сельского хозяйства Тывы является следствием деградации сельскохозяйственных угодий в период конца 70-х начала 90-х годов XX века. В условиях резко континентального климата Тывы развитие богарного земледелия себя не оправдала. По данным Кондратьева А.Б. и Шкоркина А.И. (1969) в Тувинской АССР пшеница во многих районах возделывается на орошаемых землях. Урожай пшеницы при орошении, в 2-3 раза выше, чем на богаре.

По данным В.А. Носина (1963) чероземы Тывы в 1960 году имели: гумуса в среднем 6,2%, а пахотный горизонт составлял 46 см., соответственно каштановые почвы: 4,8 - 40 см. К началу 1980-х годов содержание гумуса в черноземах снизилось до 2,1-2,5 %, а мощность пахотного горизонта до 31 см. Подобная картина отмечается и на каштановых почвах. Это произошло в силу того, что повсеместно без учета экологии почв внедрялась система земледелия, в которой значительное место было уделено мобилизации потенциального плодородия за счет минерализации органического вещества пашни.

Земледелие на территории современной Тывы зародилось в 1950-х годах XX в. С переходом АПК в рыночные отношения на низко плодородных почвах возделывание зерновых культур стало экономически неэффективным, поэтому около 50% пашни запущено в залежь. Исходя из этого, интересно проследить, как происходит восстановление плодородия почвы.

Период бурьянистого перелога представлен группировками: а) с участием Artemisia sieversiana, A. vulgaris, Sonchus oleraeceus, Barbarea arcuata и др.; б) при недостаточном увлажнении - мелкобурьянистые: Artemisia scoparia, Chenopodium album и другие. Виды растений имеют хорошо развитую корневую систему, проникающую иногда на глубину до метра и более, обладающие повышенной поглотительной способностью. Они поглощают из почвы те минеральные вещества, которые не доступны культурным растениям и переводят их в доступные формы в процессе биологического круговорота веществ в биогеоценозе агроэкосистемы. PH пахотного горизонта бурьянистого перелога может достигать 7,5 - 7,7; то есть повышаться по сравнению с культурной пашней на 0,4 - 0,5 единиц.

Основным доминантом корневищной стадии является Elytigia repens. Это растение встречается также в бурьянистой стадии, но оно угнетено крупно- и мелкобурьянными сорняками. В пырейном перелоге pH снижается до 7,3 - 7,35.

Рыхлодерновинная стадия характеризуется наличием злаков и разнотравья. Доминантом является Poa attenuata, P. pratensis. Из злаков встречаются Koeleria cristata, Phleum phleoides, из разнотравья Artemisia annua, A. siversiana.

Стадия плотнокустовых растений, представлена отдельными пятнами Stipa krylovii. По фитоценотическому и физиономическому составу она медленно, но приближается к фитоценозам целинных степей и pH почвы становится близкой к нейтральной.

Агроландшафтно-экологическое районирование представляет собой единую научно-обоснованную систему деления территории, учитывающую закономерности распределения природных комплексов, а также особенности их использования в кормопроизводстве, оптимизации земельных ресурсов, рациональном природопользовании в сельском хозяйстве. Единицы районирования обоснованы системой показателей, включающей климат, структуру земельных и кормовых угодий, рельеф, почвы, растительность и их продуктивность, а также мероприятия по управлению и созданию агроэкосистем. Новые показатели, впервые используемые при районировании, делают его более наукоемким, системным и актуальным, имеющим большое практическое значение.

Увеличение производства продукции растениеводства происходит в основном за счет роста урожайности. В решении этой задачи большое значение имеет разработка и применение агротехнических мероприятий с учетом особенностей природных зон. Совершенно очевидно, что в этом важном деле большую роль играет правильное деление территории на природные зоны. Следует отметить, что опытом природного районирования территории республики в разное время занимались многие ученые - естествоиспытатели и специалисты сельского хозяйства. Природное районирование Тывы на основе материалов Тувинской комплексной экспедиции и почвенного районирования дано В.А. Носиным (1963). Солдатовым В.П. в 1967 году в соответствии с группировкой районов по сходным природным и экономическим условиям на территории Тывы выделено 4 зоны и 3 подзоны: I. Центральная зона - земледельческо-животноводческая; подзоны - подтаежная, преимущественно земледельческая и степная - животноводческо-зерновая. II. Западная зона - животноводческо-земледельческая; подзона животноводческая Монгун-Тайга. III. Южная зона - преимущественно овцеводческая. IV. Восточная зона - животноводческо-промысловая.

Тем не менее, общепринятая система деления на агрохозяйственные природные зоны в регионе все еще не сложилась. Принятое с 1963 года разделение территории республики на десять почвенно-климатических зон с целью разработки мероприятий по увеличению производства сельскохозяйственной продукции и получившее известное распространение, нельзя признать научно обоснованным. Подходы эколого-адаптивного природопользования должна стать основой агро-экологического районирования земельных ресурсов Республики Тыва.

Выводы

1. Природные особенности Тувы выявили определяющую роль орографических и климатических факторов на процессы формирования степной растительности региона. Степи в Тыве составляет основу ландшафтов как межгорных котловин, так и обрамляющих их хребтов и нагорий. При этом выявлены закономерности, в условиях плакоров, подгорных равнин господствуют сообщества настоящих дерновиннозлаковых и опустыненных полукустарничковых степей. По периферии межгорных депрессий, в границах лесного и лесостепного поясов распространены фитоценозы луговых степей. В более континентальных и сухих высокогорьях юго-западной Тувы характерны сообщества криофитных степей. Во всех поясах широко развиты серии петрофитных группировок степной растительности.

2. Степная флора Тувы насчитывает 785 видов высших сосудистых растений (272 рода и 54 семейства). Анализ эколого-фитоценотических групп показал, что главнейшее значение в степях Тувы имеют горно-степные и лесостепные виды при заметном снижении степных и пустынно-степных. Пограничное положение территории Тувы на стыке лесной (Южной Сибири) и пустынно-степной (Центральной Азии) областей объясняет значительное участие во флоре северо-азиатских мезоксерофитных бореальных и южносибирско-монгольских ксерофитных горностепных элементов, что позволяет охарактеризовать ее степную флору как горную бореально-гемиаридную.

3. Список растений залежных фитосистем в Центрально-Тувинской котловине включает 110 видов сосудистых растений, относящихся к 27 семействам и 80 родам. Однако, видовое богатство семейств Asteraceae, Poaceae, Fabaceae характеризуют аридные черты флоры. В то же время в разнообразии видов в семействах Rosaceae, Brassicaceae, Caryophyllaceae, Ranunculaceae проявляются черты гумидности. Богатство предствителей Asteraceae (33%) выражается в обилии адвентивных видов. Высокий удельный вес злаковых растений Poaceae (27%), показатель восстановления степной растительности. Оригинальная классификация видового состава растительности залежей Тувы с установлением трех категорий флористического комплекса залежей (ФКЗ), а именно - типично залежных, переходных и инвазийных (или случайно залежных) типов ФКЗ имеют индикационное значение по особенностям их демутации.

4. Эколого-фитоценотическая классификация степной растительности с использованием доминантно-детерминантного подхода позволила выделить 28 формаций, 13 групп формаций, относящиеся к 4 классам формаций (или подтипам) степной растительности. При этом объективизация выделения синтаксонов достигнута с использованием метода экологической ординации сообществ степей. Своеобразие и оригинальность степям Тувы придают сообщества опустыненных степей с эдификаторами - нанофитоном, полынью дернистой, ковылем галечным, а также заметное участие западных степных элементов (ковыль перистый, осока низкая, скабиоза бледно-желтая) в сочетании с дауро-монгольскими горностепными видами (цимбария даурская, володушка козелецелистная).