10 тем нормальной физиологии

В регуляции жевания принимают участие двигательные ядра продолговатого мозга, красное ядро, черное вещество, подкорковые ядра и кора большого мозга. Совокупность управляющих жеванием нейронов называется центром жевания. Импульсы от него по двигательным волокнам тройничного нерва поступают к жевательным мышцам. Они осуществляют движения нижней челюсти вниз, вверх, вперед, назад и вбок. Мышцы языка, щек, губ перемещают пищевой комок в полости рта, подают и удерживают пищу между жевательными поверхностями зубов. В координации жевания большую роль играют импульсы от проприорецепторов жевательных мышц и механорецепторов ротовой полости и зубов.

Исследование жевательного процесса сложно: кинематографический метод, электромиографический. Графический способ регистрации получил название: мастикациография.

Мастикациограф состоит из резинового баллона, помещенного в специальный пластмассовый футляр, который прикрепляется к нижней челюсти. Баллон соединен с мареевской капсулой, перо которой записывает движения челюсти на барабане кимографа. Мастикациография выделяет фазы: покоя, введения пищи в рот, ориентировочную, основную, формирования пищевого комка.

Слюнные железы.

Слюна продуцируется тремя парами крупных желез (околоушные, поднижнечелюстные и подъязычные) и множеством мелких железок языка, слизистой оболочки неба и щек. По выводным протокам слюна поступает в полость рта.

Слюна желез имеет разную консистенцию: подъязычные и поднижнечелюстные железы выделяют более вязкую и густую слюну, чем околоушная железа. Эта разница определяется наличием белкового вещества - муцина.

Смешанный секрет (с муцином) выделяют:

поднижнечелюстные железы

подъязычные железы

железы в слизистой корня языка и неба.

Серозный секрет (жидкая слюна с высокой концентрацией натрия, калия и высокой активностью амилазы) выделяют

околоушные

малые железы боковых поверхностей языка.

Смешанная слюна имеет рН 5,8-7,4 (слюна околоушных желёз имеет рН<5,81). С увеличением скорости секреции рН слюны повышается до 7,8.

Муцин придает слюне своеобразный слизистый вид и скользкость, благодаря чему пропитанная слюной пища легче проглатывается.

Слюна содержит несколько ферментов: -амилазу, -глюкозидазу.

Ферменты слюны высокоактивны, однако полного расщепления углеводов не происходит вследствие непродолжительности пребывания пищи во рту. Гидролиз углеводов с помощью этих ферментов продолжается внутри пищевого комка уже в желудке. На поверхности пищевого комка кислая среда (HCl 0,01 %) прекращает действие ферментов.

Протеолитические ферменты слюны имеют значение для санации полости рта. Например, лизоцим - высокая бактерицидность; протеиназы - дезинфицирующее действие.

Количество и состав слюны адаптированы к виду принимаемой пищи и режиму питания, консистенции пищи.

На пищевые вещества выделяется более вязкая слюна, и ее тем больше, чем суше пища. На отвергаемые вещества и горечи - значительное количество жидкой слюны.

Слюна, выделяемая на большинство пищевых веществ, содержит в 4 раза больше муцина, чем слюна, секретируемая при введении в рот, так называемых, отвергаемых веществ (соляной кислоты, горечей и т.д.).

Методы исследования слюноотделения.

У собак: фистула выводного протока околоушной железы или подчелюстной железы с кусочком слизистой оболочки.

У человека: с помощью капсулы - воронки Лешли-Красногорского, которая накладывается на выводную протоку слюнной железы.

Регуляция слюноотделения.

Вне приема пищи у человека слюна выделяется со скоростью 0,24 мл/мин, при жевании - 3-3,5 мл/мин, при введении лимонной кислоты (0,5 ммоль) - 7,4 мл/мин.

Прием пищи возбуждает слюноотделение как условно- и безусловно- рефлекторно.

Раздражителем безусловных слюноотделительных рефлексов являются пищевые или отвергаемые вещества, действующие на рецепторы полости рта.

Время между (поступлением пищи) воздействием раздражителя до начала слюноотделения получило название скрытого латентного периода (1-30 сек.)

Импульсы от рецепторов поступают в центр слюноотделения, располагающийся в области продолговатого мозга (в обл. ядер языкоглоточного нерва). При раздражении этой области можно получить обильную секрецию слюны с разным качественным составом.

К слюнным железам импульсы следуют по эфферентным парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам.

Парасимпатические влияния. Под влиянием ацетилхолина, высвобождаемого окончаниями постганглионарных нейронов, выделяется большое количество жидкой слюны с высокой концентрацией электролитов и низкой муцина. Стимулируют слюноотделение и кинины, расширяющие кровеносные сосуды слюнных желез.

Симпатические влияния. Норадреналин, выделяемый окончаниями постганглионарных нейронов, вызывает выделение небольшого количества густой слюны, усиливает образование в железах муцина и ферментов.

Одновременное раздражение парасимпатических нервов усиливает секреторный эффект. Различия в секреции в ответ на прием различной пищи объясняются изменениями частот импульсов по парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам. Эти изменения могут быть одно- и разнонаправленными.

Факторы, приводящие к торможению слюноотделения: отрицательные эмоции; дегидратация организма; болевые раздражения, и т.д.

Снижение секреции слюнных желез - гипосаливация.

Избыточное слюноотделение - гиперсаливация.

Глотание.

Жевание завершается глотанием - переходом пищевого комка из полости рта в желудок.

Согласно теории Мажанди акт глотания разделяется на 3 фазы - ротовую произвольную; глоточную непроизвольную (быструю); пищеводную непроизвольную - длительную, медленную.

1) Из измельченной и смоченной слюной пищевой массы, находящейся во рту, отделяется пищевой комок объемом 5-15 см3. Этот комок произвольными движениями передней, а затем средней части языка прижимается к твердому небу и переводится на корень языка за передние дужки.

2) Как только пищевой комок попадает на корень языка, акт глотания переходит в быструю непроизвольную фазы, которая длится ~ 1 сек. Этот акт сложнорефлекторный и регулируется центром глотания в продолговатом мозге. Информация в центр глотания идет по афферентным волокнам тройничного нерва, гортанных нервов и языкоглоточного нерва. От него импульсы по эфферентным волокнам тройничного, языкоглоточного, подъязычного и блуждающего нервов идут к мышцам, обеспечивающим глотание. Если обработать корень языка и глотку раствором кокаина (выключить рецепторы), то глотание не осуществится.

Центр глотания располагается в продолговатом мозге, в области дна IV желудочка немного выше центра дыхания. Он связан с центром дыхания, сосудодвигательным и центрами, регулирующими деятельность сердца. Во время акта глотания происходит задержка дыхания и учащение сердечных сокращений.

Возникает рефлекторное сокращение мышц, приподнимающих мягкое небо (что препятствует попаданию пищи в полость носа). Движениями языка пищевой комок проталкивается в глотку. Одновременно происходит сокращение мышц, смещающих подъязычную кость и вызывающих поднятие гортани, вследствие чего закрывается вход в дыхательные пути, что препятствует поступлению в них пищи.

Переводу пищевого комка в глотку способствует повышение давления в полости рта и снижение давления в глотке. Препятствует обратному движению пищи в ротовую полость поднявшийся корень языка и плотно прилегающие к нему дужки.

Вслед за поступлением пищевого комка в глотку происходит сокращение мышц, суживающих ее просвет выше пищевого комка, вследствие чего он продвигается в пищевод. Этому способствует разность давлений в полостях глотки и пищевода. Перед глотанием глоточно-пищеводный сфинктер закрыт, во время глотания давление в глотке повышается до 45 мм рт. ст., сфинктер открывается, и пищевой комок поступает в начало пищевода, где давление не более 30 мм рт. ст.

Первые две фазы акта глотания длятся около 1 с.

3) Передвижение пищи по пищеводу.

Передвижение пищевого комка по пищеводу происходит (сразу, немедленно) вслед за глотательным движением (автоматически, рефлекторно).

Время прохождения твердой пищи - 8-9 сек.

Время прохождения жидкой пищи - 1-2 сек.

Сокращение мускулатуры пищевода имеет характер волны, возникающей в верхней части пищевода и далее по всей длине (перистальтические сокращения). При этом последовательно сокращаются кольцеобразно расположенные мышцы пищевода, передвигая пищевой комок. Перед ним движется волна пониженного тонуса (релаксационная). Скорость ее движения больше, чем волны сокращения, и она достигает желудка за 1-2 с.

Первичная перистальтическая волна, вызванная глотанием, доходит до желудка. На уровне пересечения пищевода с дугой аорты возникает вторичная волна. Вторичная волна также продвигает пищевой комок до кардиальной части желудка. Средняя скорость ее распространения 2-5 см/с, охватывает участок пищевода 10-30 см за 3-7 с.

Регуляция моторики пищевода осуществляется эфферентными волокнами блуждающего и симпатического нервов; большую роль играет интрамуральная нервная система.

Вне глотательных движений вход в желудок закрыт нижним пищеводным сфинктером. Когда релаксационная волна достигает конечной части пищевода, сфинктер расслабляется и перистальтическая волна проводит пищевой комок в желудок.

При наполнении желудка тонус кардии повышается, что предотвращает забрасывание содержимого в пищевод.

Парасимпатические волокна блуждающего нерва стимулируют перистальтику пищевода и расслабляют кардию; симпатические волокна тормозят моторику пищевода и повышают тонус кардии.

При некоторых патологических состояниях тонус кардии снижается, перистальтика пищевода нарушается - содержимое желудка может забрасываться в пищевод (изжога).

Нарушением глотания является аэрофагия - избыточное заглатывание воздуха. Это чрезмерно повышает внутрижелудочное давление, и человек испытывает дискомфорт. Воздух выталкивается из желудка и пищевода, часто с характерным звуком (отрыгивание).

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ЖЕЛУДКЕ

Желудок - это расширительный отдел пищеварительного тракта, в котором осуществляется механическая и химическая обработка пищи.

Основные функции желудка - депонирование пищи, механическая обработка с помощью моторной деятельности желудка, химическая обработка с помощью желудочного сока, в составе которого находятся ферменты и соляная кислота, и постепенная эвакуация содержимого желудка в кишечник.

Непищеварительные функции: участие в кроветворении (фактор Касла), поддерживание рН крови (гомеостаз).

Железистые клетки расположены как фундальной, так и в пилорической части желудка. Фундальный отдел: главные клетки - выделяют ферменты желудочного сока (пепсиногены), добавочные клетки - выделяют мукоидный секрет (слизь), обкладочные клетки - выделют HCl. Пилорический отдел - только главные и добавочные клетки. В соке пилорического отдела нет HCl.

Чистый желудочный сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость кислой реакции. Кислая реакция связана с присутствием HCl (0,3 - 0,5 %), рН желудочного сока 1,5 - 1,8.

Помимо пепсиногенов, желудочные железы секретируют небольшое количество липазы и желатиназы. Желудочная липаза расщепляет эмульгированные жиры на глицерин и жирные кислоты при рН 5,7-7,9. Она выполняет свою функцию главным образом у детей при вскармливании молоком. Желатиназа расщепляет желатину - белок соединительной ткани.

В сутки выделяется 2,0 - 2,5 л сока. Натощак его секретируется немного (5-15 мл/ч) и с небольшой кислотностью. Потребление пищи резко усиливает сокообразование и изменяет его состав. При повышении скорости секреции всё большее количество обкладочных клеток начинает выделять НСl, делая сок всё более кислым.

Главные клетки выделяют семь неактивных пепсиногенов. Активация пепсиногенов (превращение в пепсины) происходит в полости желудка, где от их молекул отщепляется ингибирующий полипептид. Процесс активации запускается НСl.

Собственно пепсинами принято называть те формы, которые гидролизуют белки при рН 1,5-2,2. Те фракции, гидролитическая активность которых максимальна при рН 3,2-3,5 называются гастриксинами.

Значение HCl желудочного сока:

- активизирует превращение пепсиногенов в пепсины

- вызывают денатурацию белков и их набухание (способствуя ферментативному распаду)

- способствуют створаживанию молока

- стимулирует выделение дуоденальных гормонов

- регулирует закрытие, и раскрытие пилорического сфинктера при переходе пищи из

желудка в 12-типерстную кишку.

Париетальными клетками наряду с НСl вырабатывается внутренний фактор Касла. Он соединяется в желудке с витамином В12 и, тем самым, предохраняет его от расщепления в кишечнике, обеспечивает его всасывание. Витамин В12 необходим для биосинтеза гемоглобина эритробластами костного мозга.

В состав желудочного сока также входят неорганические вещества: Na+, K+, Ca, Mg, Cl, HCO3, HPO4 (0,65 - 0,86 %).

Желудочный сок, выделяемый после приема различных пищевых веществ, различается, как по количеству, так и по составу.

Больше сока выделяется после приема мяса - и меньше после приема хлеба и молока.

Жиры, вызывают в течение нескольких часов после их приема угнетение работы желудочных желез. Переваривающая сила и кислотность уменьшается, латентный период секреции увеличивается, однако после торможения желудочной секреции возникает ее возбуждение.

При продолжительном питании (30 - 40 дней) пищей содержащей большое количество углеводов, секреция желудочного сока уменьшается. При продолжительном питании белковой пищей количество выделяемого желудочного сока увеличивается.

На желудочную секрецию существенно влияют пищевые режимы.

Фазы секреции желудочного сока.

1) Первая фаза - сложнорефлекторная или мозговая. Вызывается комплексом безусловных и условных рефлексов, обусловленных самим актом еды. Безусловные рефлексы - раздражение рецепторов полости рта, глотки, а также рецепторов глаза. Условные рефлексы - вид, запах пищи, сопровождающие звуки, и т.д.

2) Вторая фаза - желудочная. К первым компонентам раздражения присоединяется раздражение рецепторов слизистой оболочки желудка и образование в желудке веществ, которые через кровь гуморальным путем возбуждают желудочную секрецию.

К таким веществам относится гастрин. Гастрин попадает в кровь и гуморальным путём возбуждает секрецию желудочных желез.

Гастрин в 500 раз активнее гистамина, который образуется в организме и содержится во многих пищевых продуктах.

Гистамин - также всасывается в кровь и стимулирует соковыделение, особенно обкладочных клеток, секретирующих HCl. Кроме того стимулирует желудочную секрецию ацетилхолин и естественно продукты переваривания белков.

3) Третья фаза секреции желудочного сока - кишечная.

Переваренная желудочным соком пища поступает в кишечник. В тонких кишках образуется вещество - энтерогастрин, которое поступает в кровь и воздействует на желудочную секрецию.

Механизм торможения желудочной секреции.

жирная пища

энтерогастрин (вырабатывается при поступлении в кишечник жира)

при поступлении значительного количества HCl в двенадцатиперстную кишку (гиперсекреции)

при эмоциональных состояниях (возбуждении)

увеличение симпатического тонуса и адреналина, оказывают тормозящее влияние на секрецию желудочных желез

Моторная функция желудка обеспечивается сокращением гладких мышечных волокон стенки желудка. Значение этой функции заключается в перемешивании содержимого желудка и передвижении пищи из желудка в кишку через пилорический сфинктер. Методика регистрации движений желудка с помощью электродов, снимающих потенциал с брюшной поверхности, называется - электрогастрография.

Различают два типа относительно непродолжительных и повторяющихся сокращений мускулатуры желудка. Первый тип наблюдается после приема пищи в момент секреции кислого желудочного сока. Частота сокращений 5 - 6 раз в минуту, амплитуда 5 - 8 мм рт. ст. Второй тип сокращений наблюдается при переходе пищи из желудка в кишечник. Эти сокращения в 2-3 раза сильнее и достигают 80-100 мм рт.ст.

Блуждающий нерв возбуждает моторную деятельность желудка, а симпатическая нервная система угнетает моторную функцию желудка.

Переход пищи из желудка в кишечник.

Быстрота эвакуации пищи из желудка в кишечник зависит от количества, состава и консистенции пищи.

Пища в желудке находится от 6 до 10 часов. Углеводная пища эвакуируется из желудка быстро, жирная пища задерживается в желудке на 8 - 10 часов. Жидкости начинают переходить в кишку почти сразу после их поступления в желудок.

Механизм эвакуации пищи из желудка в кишечник:

Открытие пилорического сфинктера происходит вследствие раздражения слизистой оболочки выходной части желудка соляной кислотой. Эта же кислота, раздражая слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки, вызывает рефлекторное сокращение мускулатуры привратника (закрытие сфинктера).

Пищевые вещества, находящиеся в 12-перстной кишке под влиянием поджелудочного, кишечного сока и желчи приобретают щелочную реакцию (наблюдается нейтрализация HCl), что приводит вновь к раскрытию сфинктера, т.е. пища поступает в кишечник порциями.

Таким образом, запирательный пилорический рефлекс запускается при поступлении HCl в тонкий кишечник.

Факторы, регулирующие переход пищи из желудка в кишечник:

- консистенция желудочного содержимого

- осмотическое давление пищи (гипертонические растворы покидают желудок после разбавления)

- степень наполнения 12-перстной кишки

- моторная деятельность желудка (усиление давления в пилорической части желудка)

- раздражающее действие HCl.

Рвота - это сложнокординированный двигательный акт пищеварительного тракта, возникающий рефлекторно при раздражении чувствительных зон или под влиянием некоторых веществ (апоморфин). Чувствительные рефлекторные зоны: корень языка, глотка, слизистая оболочка желудка, кишок, зоны брюшной полости, матка, обонятельные и вкусовые рецепторы (условнорефлекторная рвота). Рвота начинается с сокращения мускулатуры тонких кишок. В результате сокращений часть содержимого выбрасывается в желудок, через 10-20 секунд начинается сокращение мускулатуры желудка, раскрывается вход в желудок, одновременно сокращаются мышцы брюшной стенки и диафрагмы, вследствие чего содержимое желудка в момент вдоха выбрасывается через раскрытый пищевод в полость рта. Мягкое небо поднимается, корень языка оттягивается книзу, при этом рот широко раскрывается.

Иннервация всего процесса рвоты осуществляется блуждающими и чревными симпатическими нервами.

Экспериментальные методы исследования функций желудка на животных.

Фистула Басова (1842) - позволяет получать содержимое желудка.

Изолированный маленький желудочек по Гейденгайну (1879). Иннервация малого желудочка блуждающим нервом не сохранялась. Регуляция выделения желудочного сока в малом желудочке Гейденгайна носит гуморальный характер.

Изолированный маленький желудочек по Павлову (1894) с сохранённой иннервацией малого желудочка.

Операция эзофаготомии, разработанная Павловым и Шумовой-Симановской - поперечный разрез пищевода и вывод разрезанных концов на поверхность кожи. Позволяет проводить опыт мнимого кормления (1899) с получением через фистулу в желудке чистых фракций желудочного сока.

Для регистрации динамики секреторного процесса выделения желудочного сока, используют метод зондирования:

- применяются зонды с рН датчиком (для получения информации о желудочной секреции без извлечения сока)

- метод фракционного зондирования (после стимуляции выделения желудочного сока кофеином, капустным отваром, гистамином, или после пробного завтрака (50 г белого хлеба + 400 см3 Н2О)); позволяет определить желудочную секрецию, кислотность, ферментативную активность желудочного сока.

Например, объем секреции желудка за 1 час:

- Часовой объем базальной секреции равен 50 - 100 мл;

- Часовой объем секреции желудка, стимулируемый гистамином - 100 -140 мл;

- Количество пепсина после пробного завтрака в норме 21 - 45 г/л.

Беззондовые методы определения кислотности желудочного сока (точность этих методов невелика, но достаточна для физиологических исследований):

- электрометрические способы определения рН с помощью радиопилюль;

- определение пепсиногена в моче - характеризует число функционирующих главных клеток.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В КИШЕЧНИКЕ

Роль двенадцатипёрстной кишки.

Особая роль в пищеварении отводится процессам, происходящим в двенадцатипёрстной кишке. Натощак ее содержимое имеет слабощелочную реакцию (рН 7,2 - 8,0). При переходе в двенадцатипёрстную кишку порций кислого содержимого желудка реакция ее содержимого становится кислой, но затем она сдвигается к нейтральной за счет поступающих в неё щелочных секретов поджелудочной железы, тонкой кишки и желчи. Эти секреты прекращают действие желудочного пепсина.

У человека рН содержимого двенадцатипёрстной кишки колеблется от 4 - 8,5. Чем выше кислотность, тем больше выделяется сока поджелудочной железы, желчи и кишечного секрета, замедляется эвакуация содержимого желудка в двенадцатипёрстную кишку и содержимого двенадцатипёрстной кишки в тощую кишку. По мере продвижения по двенадцатипёрстной кишке пищевое содержимое смешивается с поступающими в кишку секретами, ферменты которых уже в 12ПК осуществляют гидролиз питательных веществ. Особенно велика в этом роль сока поджелудочной железы.

Поступившая в двенадцатиперстную кишку пища, подвергается действию поджелудочного сока, желчи, кишечного сока, выделяемого бруннеровыми и либеркюновыми железами.

Кислое содержимое, поступившее из желудка в кишечник, смещается в щелочную сторону (активная нормальная реакция кишечного сока у человека колеблется в пределах рН 4,0 - 8,5).

Железистые клетки слизистой оболочки 12-перстной кишки выделяют много (около 30) гормональных веществ. Наиболее важные из них для регуляции процессов пищеварения:

Секретин (1-й открытый гормон) стимулирует обильное выделение сока поджелудочной железы с высокой концентрацией гидрокарбонатов; тормозит секрецию желудка. Высвобождается в кровь S-клетками двенадцатипёрстной кишки при действии на ее слизистую оболочку кислого содержимого (перешедшего в кишку из желудка).

Холецистокинин (ХЦК) - оказывает действие на ферментовыделительную функцию поджелудочной железы, желчеобразовательную функцию печени, а также желчевыделение. Высвобождается в кровь из ССК-клеток слизистой оболочки двенадцатипёрстной и тощей кишки под влиянием пищевого химуса (особенно продуктов начального гидролиза белков, жиров, углеводов, некоторых аминокислот).

Вилликинин - активизирует движение ворсинок слизистой оболочки тонких кишок, что способствует процессам всасывания.

Выделены вещества гормональной природы, регулирующие обмен веществ.

В области впадения желчного протока в двенадцатиперстную кишку обнаружен датчик ритма, задающий частоту сокращений двенадцатиперстной и тонкой кишок.

Роль поджелудочной железы в пищеварении.

Поджелудочная железа (ПЖ) - железа пищеварительной системы, обладающая экзокринными и эндокринными функциями. Экзокринная и эндокринная функции связаны между собой.

Помимо секреции в кровь гормонов регулирующих ассимиляцию пищи и метаболические процессы в организме (-клетки продуцируют глюкагон; -клетки - инсулин), в панкреатических островках (Лангерганса) есть клетки, продуцирующие гормоны для регуляции секреции желудочного, сока ПЖ и кишечного сока:

д - клетки - соматостатин;

G - клетки - гастрин;

РР - клетки - панкреатический полипептид.

Соматостатин - ингибирует (тормозит) высвобождение гастрина, секрецию НCl, т.е. осуществляет торможение секреции желудочного сока. Ингибирует выделение инсулина и глюкагона и тем самым тормозит панкреатическую секрецию.

Гастрин - стимулирует париетальные гландулоциты желудочных желез и увеличение выделения HCl.

Панкретический полипептид - по своему действию является антагонистом холецистокинина, т.е. тормозит панкреатическую секрецию и желчевыделение - желчеобразование.

Экзокринная (внешнесекреторная) функция заключается в секреции сока в двенадцатиперстную кишку, содержащего набор ферментов, гидролизирующий все основные группы пищевых полимеров. Обеспечивается группой клеток, называемых ацинусами, имеющими форму альвеол или трубочек с поперечным размером 100-200 мкм. Ацинусы переходят в выводные протоки, куда изливается, продуцируемый ацинусами секрет. Внутридольковые протоки собираются в общий главный выводной проток.

Основную массу ПЖ составляют экзокринные элементы (80-85%).

Секреторный процесс поджелудочной железы можно разделить на два типа:

секреция макромолекул, в том числе ферментов;

секреция электролитов (транспорт воды и ионов через эпителиальный слой).

Секреция ферментов органической части поджелудочного сока осуществляется ацинозными клетками (80-95% экзокринных элементов), входящих в состав ацинусов.

Секреция электролитов (жидкой части) панкреатического сока, происходит в основном в клетках протоков. Центроацинозные и протоковые клетки секретируют воду, электролиты, слизь. Из протоков компоненты смешанного секрета частично реабсорбируются.

Состав и свойства сока поджелудочной железы.

Изучаются экспериментально с помощью фистулы протока поджелудочной железы. Операция и методики проведения хронических опытов были разработаны И.П.Павловым.

Сок поджелудочной железы представляет собой прозрачную жидкость щелочной реакции. рН поджелудочного сока человека равен 7,5 - 8,8. Щелочная реакция поджелудочного сока обусловлена наличием в нем гидрокарбонатов. Гидрокарбонаты участвуют в нейтрализации и ощелачивании кислого содержимого желудка в двенадцатипёрстной кишке. В соке ПЖ содержатся хлориды натрия и калия; между концентрацией гидрокарбонатов и хлоридов обратная зависимость. Основную часть белков сока ПЖ составляют ферменты.

Амилаза (расщепляющая полисахариды до ди- и моносахаридов), липаза (действует на поверхность жира, осуществляет неполный гидролиз триглицеридов), нуклеаза (действует на нуклеиновые кислоты) секретируются ПЖ в активном состоянии, а протеазы - в виде зимогенов (трипсиногена и химотрипсиногена).

Трипсиноген сока ПЖ в двенадцатипёрстной кишке под действием ее фермента энтерокиназы превращается в трипсин. Последующую активацию трипсиногена вызывает трипсин. Химотрипсиноген активируется трипсином. Трипсин и химотрипсин расщепляют преимущественно внутренние пептидные связи белков. Они максимально активны при слабощелочной реакции. Действуют и на высокомолекулярные полипептиды. В результате их действия образуются низкомолекулярные пептиды и аминокислоты.

Регуляция секреции поджелудочной железы.

Нервная. И.П.Павлов показал, что раздражение блуждающего нерва вызывает выделение большого количества сока ПЖ, богатого ферментами. Ацетилхолин действует на М-холинорецепторы панкреоцитов. Холинергические нейроны стимулируют секрецию панкреоцитами ферментов и гидрокарбонатов, потенцируют секреторные эффекты секретина и ХЦК. Ваготомия существенно снижает секрецию ПЖ.

Симпатические волокна, иннервирующие ПЖ через в-адренорецепторы, тормозят ее секрецию, усиливают в ней синтез органических веществ. Адренергические эффекты снижения секреции обеспечиваются также и уменьшением кровоснабжения ПЖ вследствие сужения кровеносных сосудов.

Торможение секреции вызывают болевые раздражения, сон, напряженная мышечная работа, и т.д.

ПЖ имеет также пептидергическую иннервацию. Окончания этих нейронов выделяют ряд нейропептидов, одни из которых стимулируют, другие - тормозят секрецию ПЖ.

Гуморальная.

Секретин стимулирует обильное выделение сока с высокой концентрацией гидрокарбонатов и низкой ферментативной активностью. ХЦК действует преимущественно на ацинусы ПЖ. Выделяющийся при этом сок богат ферментами. Секреция ПЖ также усиливается гастрином, серотонином, инсулином, бомбезином, солями желчных кислот.

Тормозят секрецию глюкагон, соматостатин, вазопрессин, вещество Р, АКТГ, энкефалин, кальцитонин, ЖИП, ПП, УУ.

Фазы секреции ПЖ.

Первая, или мозговая, или сложнорефлекторная фаза.

Формируется условнорефлекторными раздражителями (вид, запах пищи) и безусловнорефлекторными процессами (жевание, глотание). Под действием этих факторов секреция панкреатического сока начинается примерно через 2 мин после приема пищи. Центр, регулирующий секрецию сока поджелудочной железы, находится в продолговатом мозгу.

Вторая, или желудочная фаза секреции.

Она связана с растяжением желудка при наполнении его пищей. Секреция стимулируется и поддерживается ваговагальным рефлексом с механо- и хеморецепторов желудка и с помощью гастрина.

Третья, или кишечная фаза секреции ПЖ.

Начинается с переходом желудочного содержимого в двенадцатипёрстную кишку. Секреция стимулируется ваговагальным дуоденопанкреатическим рефлексом, но ведущее значение имеет высвобождение в кровь серотонина и ХЦК.

В кишечную фазу возрастает роль саморегуляции секреции ПЖ в зависимости от свойств содержимого двенадцатипёрстной кишки. Отведение сока ПЖ из двенадцатипёрстной кишки вызывает гиперсекрецию ПЖ, наоборот, обратное введение сока в кишку тормозит секрецию. Введение в кишку гидрокарбонатов снижает объем секреции, концентрацию и выделение гидрокарбонатов в составе сока. Введение в двенадцатипёрстную кишку сока ПЖ особенно сильно тормозит секрецию ферментов ПЖ. Повышение активности трипсина в химусе двенадцатипёрстной кишки тормозит секрецию протеаз, повышение амилолитической активности в химусе тормозит секрецию амилазы, повышенная липолитическая активность в наибольшей мере тормозит секрецию панкреатической липазы. Т.е., свойства секрета ПЖ в кишечную фазу в большой степени определяются соотношением в химусе двенадцатипёрстной кишки ферментов и гидролизуемых ими субстратов.

В целом нервные влияния при приеме пищи обеспечивают пусковые влияния на ПЖ, а в последующей коррекции ее секреции большую роль играют гуморальные механизмы. Однако высвобождение гормонов двенадцатипёрстной кишки и действие их на ПЖ более выражены при сохраненной иннервации, что подчеркивает единство нервных и гуморальных механизмов регуляции. При стимуляции секреции ПЖ усиливается ее кровоснабжение, что важно для поддержания секреции на высоком уровне.

Секреция гуморально корригируется и всосавшимися питательными веществами. Эти влияния осуществляются непосредственно на панкреоциты, опосредуются через центральные нервные механизмы, например, через гипоталамический центр и бульбарный центр АНС.

Секреция поджелудочного сока при приеме пищевых веществ.

Натощак выделяется небольшое количество секрета. Выделение усиливается через 2-3 минуты после приема пищи и продолжается в течении 6-14 часов в зависимости от состава пищи. При поступлении пищевого содержимого из желудка в 12ПК сок выделяется со средней скоростью 4,7 мл/мин. За сутки выделяется 1,5 - 2,5 л сока ПЖ.

Максимальное количество сока выделяется при потреблении хлеба; несколько меньшее - мяса; самое малое количество - при потреблении молока.

Ферментативный состав поджелудочного сока меняется в зависимости от характера питания. При диете богатой жирами содержание липазы увеличивается, при этом увеличивают действие липазы соли желчных кислот и ионы Са++. При употреблении пищи богатой углеводами увеличивается количество амилазы в поджелудочном соке.

Методы исследования функций поджелудочной железы.

Исследование панкреатических ферментов в сыворотке крови; исследование панкреатических ферментов в дуоденальном содержимом (дуоденальное зондирование) и в крови с применением стимуляторов секреции; исследование ферментов в моче (амилазы); исследование ферментов в кале (трипсина, химотрипсина).

9.4.3. Роль печени в пищеварении. Регуляция желчеобразования и желчевыделения.

Печень - самая крупная железа организма человека, принимающая участие в процессах пищеварения, обмена веществ и кровообращения, осуществляет специфические ферментативные и экскреторные функции.

Основные функции печени:

- поддержание гомеостаза

- метаболическая (регуляция обмена веществ)

- экскреторная

- барьерная (защитная)

- депонирующая.

Уникальность функций печени определяется как собственным анатомическим строением и положением, так и системой кровообращения. Через воротную вену печени с кровью поступают продукты расщепления пищевых веществ, продукты гемолиза и многие другие вещества, попавшие в кровь. Через воротную вену поступает 70-80 % общего объема крови.

Поддержание гомеостаза.

Печень способствует сохранению относительного постоянства состава, физико-химических и биологических свойств внутренней среды, необходимых для нормальной жизнедеятельности организма.

Печень играет важную роль в поддержании постоянства состава крови, лимфы, регулировании свертываемости крови (участвуя в синтезе факторов свертываемости).

Лимфообразование. Значительная часть лимфы грудного протока образуется печенью. Лимфообразование в печени способствует устранению застойных явлений при нарушениях кровообращения. Способствует удалению и обезвреживанию инфекционных агентов, уменьшению концентрации токсинов.

Физическое или эмоциональное напряжение приводит к быстрым и значительным изменениям обменных процессов, в частности приводит к распаду гликогена.

Экскреторная функция печени.

Основным экскреторным продуктом печени является желчь.

Желчь:

- стимулирует желчеобразование

- облегчает всасывание

- повышает активность липазы

- повышает активность кишечных ферментов

- инактивирует пепсин

- обладает бактериостатическими свойствами

- повышает активность панкреатических ферментов.

Вместе с желчью или с помощью желчи печень выводит из организма более 40 соединений, как синтезированных непосредственно печенью, так и захваченных из крови.

Процесс желчеобразования - желчеотделение (холерез):

Образование желчи начинается в гепатоците, где синтезируются компоненты желчи. Основные из них: холестерин, желчные кислоты, фосфолипиды, билирубин.

Образование желчи в клетках печени идет непрерывно, однако выделение желчи из общего желчного протока в 12Пкишку (холекинез) происходит периодически, в основном в связи с приемом пищи (после поступления пищи в желудок и кишечник). В отсутствии процесса пищеварения, желчь образуется в клетках печени, поступает в желчный пузырь. Желчь, выделяющаяся из печеночного протока, отличается по составу и свойству от желчи, находящейся в желчном пузыре. Желчь, находящаяся в желчном протоке представляет собой подвижную, прозрачную жидкость светло-желтого цвета (печеночная желчь). Желчь пузырная имеет более темный цвет (почти черный цвет).

В желчном пузыре происходит увеличение концентрации желчи почти в 5-10 раз, за счет всасывания воды стенкой желчного пузыря. Например, содержание фосфолипидов в печеночной желчи - 0,6 %, а в пузырной - до 5,8 %. Пузырная желчь имеет рН 6,0 - 7,0 (близка к нейтральной). Печеночная желчь имеет рН 7,5 - 8,0 (щелочная реакция). За счет образования солей жирных кислот и всасывания гидрокарбонатов.

В сутки у человека отделяется 500-1000-1800 мл желчи (15 мл на 1 кг тела).

Желчь эмульгирует жиры (увеличение поверхности, на которой осуществляется их гидролиз липазой); растворяет продукты гидролиза липидов, способствует их всасыванию и ресинтезу триглицеридов в энтероцитах; повышает активность ферментов ПЖ и кишечных ферментов, особенно липазы. Усиливает гидролиз и всасывание белков и углеводов.

Желчь способна не только снижать кислотность желудочного содержимого, но и инактивировать пепсин. Обладает бактериостатическими свойствами. Способствует всасыванию жирорастворимых витаминов, холестерина, аминокислот и солей кальция.

Желчь состоит из 3 фракций. 2 из них образуются гепатоцитами (75%), 3-я - эпителиальными клетками желчных протоков (25%). Образование 1-й фракции напрямую связано с образованием желчных кислот, 3-й определяется способностью эпителиальных клеток протоков секретировать жидкость с достаточно высоким содержанием гидрокарбонатов и хлора, осуществлять реабсорбцию воды и электролитов из канальцевой желчи.

Регуляция желчеобразования.

Усиление желчеобразования происходит главным образом гуморальным путем. К числу гуморальных стимуляторов относится сама желчь. Чем больше желчных кислот поступает в кровоток воротной вены, тем больше их выделяется в составе желчи, но меньше синтезируется гепатоцитами.

Секретин усиливает секрецию желчи, выделение в ее составе воды и электролитов (гидрокарбонатов). Слабее стимулируют желчеобразование глюкогон, гастрин, холицистокинин, простагландины.

Блуждающий нерв усиливает желчеобразование, симпатическая нервная система ослабляет желчеобразование.

Действие различных стимуляторов различно. Секретин увеличивает объем желчи; блуждающие нервы, желчные кислоты повышают объем и выделение органических компонентов; высокое содержание в пище белков увеличивает выделение и концентрацию этих ввеществ в составе желчи.

На усиление желчеобразования влияют многие вещества входящие в пищевой рацион: минеральные воды, яичные желтки, экстракты плодов шиповника, настой цветов бессмертника, кукурузных рылец. Холензим, аллохол - холеритические препараты усиливающие секрецию желчи.

Желчевыделение.

Движение желчи в желчевыделительном аппарате обусловлено разностью давления в его частях и в 12ПК, состоянием сфинктеров внепеченочных желчных путей.

Сфинктеры:

В месте слияния пузырного и общего печеночного протока (Мирисси), в шейке желчного пузыря (сфинктер Люткенса) и концевом отделе общего желчного протока и сфинктер ампулы Одди.

Тонус сфинктеров определяет направление движения желчи. Сокращения гладких мышц протоков и желчного пузыря согласованы с тонусом сфинктеров и регулируются нервными и гуморальными механизмами.

Давление в общем желчном протоке колеблется от 4 до 300 мм вод ст, в желчном пузыре вне пищеварения 60-185, во время пищеварения поднимается до 200-300 мм вод ст, обеспечивая выход желчи в двенадцатипёрстную кишку через открывающийся сфинктер Одди.

Рефлекторная стимуляция желчевыделительного аппарата и холекинеза осуществляется при раздражении рецепторов рта, желудка, двенадцатипёрстной кишки с участием блуждающих нервов.

Наиболее мощным стимулятором желчевыделения является ХЦК, вызывающий сильное сокращение желчного пузыря. Гастрин, секретин, бомбезин вызывают слабые сокращения.

Глюкагон, кальцитонин, антихолецистокинин, ВИП, ПП тормозят сокращение желчного пузыря.

Холекинетические вещества - способствующие выделению желчи в кишечник (ХЦК, сульфат Mg).

Дуоденальное зондирование

- три порции дуоденального содержимого представляют собой смесь нескольких пищеварительных соков - желчи, панкреатического соков.

По преимуществу содержания печеночной или пузырной желчи можно судить о функциональной системе желчеобразования. Например, при холестазе можно наблюдать так называемую белую желчь, не содержащую специфических компонентов желчи. Например, если наблюдается смещение соотношения желчных кислот и холестерина в сторону снижения (недостатка) желчных кислот, то холестерин (нерастворим в воде) выпадает в осадок, давая начало образованию желчных камней (холецистит).

Метаболические обменные функции печени.

Физиологическое значение и механизм образования билирубина (красно-желтый), биливердин (зеленый).

Билирубин является желчным пигментом. Основным источником билирубина является гемоглобин, превращение которого в желчный пигмент происходит в ретикулоэндотелиальной системе, главным образом в селезенке и костном мозге.

За сутки у человека распадается приблизительно 1 % циркулирующих эритроцитов, в результате чего образуется 100 - 250 мг билирубина. 5-20 % билирубина образуется из других гемосодержащих веществ.

Гепатоциты осуществляют захват билирубина из крови и перенос его в желчные капилляры.

Нарушение обмена билирубина приводит к повышению его уровня в крови. При концентрации билирубина в сыворотке крови примерно 2 мг/100 мм появляется видимая желтуха.

Желчные кислоты (холевая, хенодезоксихолевая, дезоксихолевая, литохолевая). Это специфические компонентаы желчи, играющие важную роль в переваривании и всасывании жиров.

Основные функции желчных кислот:

- эмульгирование жиров (увеличение поверхности, на которой осуществляется их гидролиз липазой)

- перенос липидов в водной среде (способность образования мицеллярного раствора - получившего название липидного комплекса желчи)

- оказывают стимулирующее действие на рост и функции нормальной кишечной микрофлоры

- стимулирует и обеспечивает всасывание жира в желудочно-кишечном тракте и жирорастворимых витаминов

- регулирует содержание холестерина в крови

- стимулируют перистальтику кишечника

- являются исходным продуктом для производства стероидных гормонов, следовательно, обладают выраженным противовоспалительным действием (лечение артритов, местным воздействием желчи на поверхность суставов).

Нарушение желчеобразования и процесса печеночно-кишечной циркуляции желчных кислот приводит к нарушению и развитию витаминной недостаточности.

Высокое содержание компонентов желчных кислот в крови вызывает брадикардию, гипотонию, кожный зуд, нарушает процессы свертывания крови, замедляет СОЭ, вызывает холецистит - воспаление желчного пузыря.

Кругооборот желчных кислот в организме.

В печени из холестерина образуются первичные желчные кислоты (хенодезоксихолевая и холевая). После выведения желчи в кишечник из этих кислот под влиянием микроорганизмов образуется более 20 вторичных желчных кислот. В основном они уходят с калом. Но 2 из них - дезоксихолевая и, в меньшей степени, литохолевая всасываются в кишечнике. Через воротную вену они попадают в печень, и вновь становятся полноправными компонентами желчи. Для компенсации убыли ежесуточно синтезируется 0,5 г первичных желчных кислот. Т.о. в желчи преобладают вторичные кислоты - дезоксихолевая и литохолевая. Первичных кислот в желчи значительно меньше.

В желчи все желчные кислоты и их соли находятся в связи с гликоколом или таурином (80% гликохолевых и 20% таурохолевых соединений).

Анализ содержания желчных кислот в крови (печеночные пробы) выявляет наличие воспалительных процессов в печени, желчного пузыря, т.е. снижается способность печеночных клеток захватывать желчные кислоты из крови, в результате чего они накапливаются в крови и выделяются с мочой.

Значение фосфолипидов и холестерина печени.

Фосфолипидыы участвуют в образовании липопротеидов - транспортной формы триглициридов и других плохо растворимых в воде веществ (жирных кислот, холестерина и его эфиров).

Значительную часть холестерина человек получает с пищей, однако полость своей потребности в холестерине удовлетворяется путем эндогенного синтеза. В печени и кишечнике образуется более 90 % содержащегося в организме холестерина. Холестерин, желчные кислоты и фосфолипиды - выделяются из гепатоцита в виде макромолекулярного комплекса (или мицеллы), его образование связано с процессом растворения в воде и экскреции холестерина. Процесс растворения холестерина возможен только в присутствии фосфолипидов и желчных кислот.

Нарушение обмена холестерина приводит в конечном итоге к нарушению обмена липидов. Синтез холестерина контролируется многими факторами, главным является количеством поступившего холестерина в гепатоцит и количеством циркулирующих жирных кислот.

Дисфункция гепатоцитов приводит к усилению синтеза холестерина и отложению холестерина в тканях (в том числе тканях печени), к циррозу печени.

Нарушение обмена липидов в печени проявляется в ее жировой дистрофии. В нормальных условиях жир составляет 5-6% от веса печени. В условиях патологии содержание его может достигать 50%. Причинами жировой дистрофии печени являются токсические воздействия: этанол, сахарный диабет, общее ожирение, гипоксия и др.

Обменные процессы в печени.

Обмен белков и аминокислот:

- в печени образуется большинство белков плазмы крови

- в печени происходит (почти исключительно) образование мочевины

- печень участвует в переаминировании и дезаминировании аминокислот

- в печени синтезируются креатин и глутамин

Углеводный обмен:

- в печени осуществляется синтез и ресинтез гликогена, избыток сахара в крови превращается в гликоген, и снижение уровня сахара в крови приводит к распаду гликогена с выделением энергии.

Обмен биологически активных веществ:

- печень осуществляет ферментативную инактивацию стероидных гормонов (глюкокортикостероидов, альдостерона, андрогенов, эстрогенов), а также инактивацию инсулина, глюкагона, антидиуретического гормона, гормона щитовидной железы

- печень формирует биогенные амины: серотонин, гистамин, катехоламины

- печень участвует в обмене жирорастворимых витаминов (A, D, E, K) (для их всасывание необходима желчь)

- печень в основном синтезирует витамин А, активные формы витаминов группы В, фолиевой кислоты, холина

Минеральный обмен в печени.

Печень имеет запас Fe и влияет на процесс его абсорбции в кишечнике. После всасывания в кровь Fe соединяется с белком, синтезируемым печенью - трансферином (глобулиновая фракция). Запасы Fe поддерживаются благодаря ретикулоэндотелиальной системе печени. У мужчин составляет 80,2 мг/100 г ткани. У женщин - 23,5 мг/100г. В организме содержится 3-6 г Fe. Печень является депо железа (до 15 % всего железа организма).

После всасывания в кишечнике Cu депонируется в печени; 90-95% Cu входит в состав, синтезируемого клетками печени, церулоплазмина, остальная часть связывается с альбумином. Cu - выделяется из организма с желчью. При гепатитах содержание Cu в крови и кале увеличивается.

Печень основное депо Zn. Он используется в цинкосодержащих ферментах (карбогидразах и их производных), входит в состав комплексов содержащих Zn - нуклеатидов, нуклеозидов. При циррозах печени содержание Zn в крови и в печени снижается.

Печень осуществляет функции внешнего и внутреннего депонирования. Внешнее депонирование - накопление желчи в желчном пузыре. Внутреннее депонирование заключается в накоплении углеводов, жиров, белков, минеральных веществ, гормонов, витаминов, воды в самой печени.

Запасы гликогена (гликогеновые депо) могут достигать 20 % от веса печени, жиры - в норме, в тканях печени содержится до 5-6 % от веса органа.

Витамины - до 96 % общего содержания витаминов в организме, а именно: А, D2, D3, К, С, РР.

Барьерная функция печени направлена на защиту организма от изменений окружающей среды, способствует предохранению клеток печени, а также других органов и тканей от действия повреждающих агентов. Осуществляется особыми физиологическими механизмами, которые условно можно разделить на внешний и внутренний механизмы.

Внешние барьеры:

- обезвреживание чуждых организму ядовитых соединений, поступивших с пищей или образовавшихся в кишечнике

- ретикулоэндотелиальная система - обезвреживание ядов и болезнетворных агентов.

Внутренние барьеры:

- осуществляются эндотелием кровеносных сосудов, базальными мембранами, клеточными и внутриклеточными элементами

- это позволяет обезвреживать инфекционные и токсические агенты

- неспецифические механизмы защиты от инфекционных агентов связаны с деятельностью звездчатых ретикулоэндотелиоцитов, макрофагов, нейтрофильных лейкоцитов (захват и лизис возбудителей инфекций)

- специфические (иммунные) защитные реакции, заключаются в синтезе антител лимфоцитами лимфатических узлов печени.

Защита организма от действия токсических веществ заключается:

- в химическом превращении вещества в менее токсичные или нетоксичные формы, облегчающие вывод этих веществ из организма

- в микросомально-ферментативном окислении токсических веществ, при этом продукты окисления приобретают большую растворимость

- путем окисления в печени нейтрализуются такие вещества как: этанол, фенобарбитал, анилин, толуол, нафталин, гистамин.

Не все токсические вещества в процессе метаболических превращений подвергаются обезвреживанию. В отдельных случаях в печени происходит образование более токсичных веществ. Токсичность метилового спирта полностью определяется продуктами его окисления - формальдегидом и муравьиной кислотой. Тяжесть отравления этиленгликолем прямо пропорциональна степени его окисления до щавелевой кислоты.

В составе желчи печени могут находиться лекарственные вещества и антибиотики, которые в 10-100 раз превышает их концентрацию в плазме крови.

Влияние экстремальных факторов на функции печени.

В условиях перегревания организма: нарушается экскреторная функция, снижается интенсивность желчеобразования, угнетается моторно-эвакуаторная функция, возрастает содержание билирубина (в 2-3 раза), снижается содержание желчных кислот.

В условиях охлаждения наблюдается нарушение углеводного и жирового обмена, уменьшается содержание гликогена, гепатоциты накапливают жиры.

В условиях воздействия ионизирующего излучения идет ускоренное образование холестерина и билирубина, повышение содержания жиров в печени, угнетение желчеобразования и желчевыделения.

В состоянии острого эмоционального напряжения (при отсутствии адаптации к нему) усиливается функциональная активность печени, превалируют процессы катаболизма, снижаются запасы гликогена, усиливается распад структурных белков.

Хронические стрессовые воздействия некомпенсированного характера могут привести к некрозу гепатоцитов (холестаз).

Пищеварение в тонком кишечнике.

Полостное пищеварение в тонкой кишке осуществляется за счёт сока ПЖ, желчи и кишечного сока.

Кишечный сок представляет собой бесцветную жидкость, мутноватую от примеси слизи, эпителиальных клеток, кристаллов холестерина.

Кишечная секреция включает в себя два самостоятельных процесса: отделение жидкой части; отделение плотной части. Оба процесса изменяются в широких пределах независимо друг от друга, под влиянием физиологических раздражителей. Плотная часть содержит: ферменты и эпителий (не растворимы в воде). Жидкая часть содержит: минеральные соли и белки (вещества). Плотная часть сока обладает значительно большей ферментативной активностью, чем жидкая.

Отторжение клеток, выделяющих ферменты, с верхней части ворсинок происходит интенсивно. Обновление кишечного эпителия в тощей кишке проходят за 3 дня, а в двенадцатиперстной кишке менее чем за два дня.

Ферменты кишечного сока принимают участие в пристеночном пищеварении.

Аминопетидазы расщепляют пептидную связь между двумя аминокислотами.

Углеводы гидролизируются б-глюкозидазами, б-галактозидазой, глюкоамилазой.

В гидролизе липидов используется моноглицеридлипаза. Она гидролизует моноглицериды и эфиры холестерина.

Секрецию кишечного сока, помимо гормонов (энтерокринин, дуокринин и т.д.), стимулируют продукты переваривания белков, продукты переваривания жиров, соляная кислота - НСl, панкреатический сок.

Классический метод экспериментального изучения динамики кишечного сокоотделения в хроническом опыте предложен Л. Вела (1882). В кожную рану выводились концы изолированного отрезка тонкой кишки.

Физиологические особенности пристеночного (мембранного) пищеварения.

Пристеночное пищеварение осуществляется последовательно в трёх зонах: в слое слизи, гликокаликсе, на апикальных мембранах энтероцитов.

Из полости тонкой кишки питательные вещества поступают в слой кишечной слизи, образованный секретом бокаловидных клеток и фрагментами слущивающегося кишечного эпителия. Слизь удерживается на пласте энтероцитов гликокаликсом за счёт высокой вязкости. Гликокаликс - компонент мембраны, представляющий собой трехмерную сеть, образованную мукополисахаридными нитями, покрывающую внешнюю поверхность плазматической мембраны энтероцитов. Слизь обладает более высокой ферментативной активностью, чем жидкое содержимое полости тонкой кишки. В ней адсорбированы ферменты из полости тонкой кишки и из разрушенных энтероцитов.