Амфібії заповідних екосистем південно-західних мегасхилів Східних Карпат

Характеристика стану та тенденцій змін видового багатства амфібій. Чисельність та щільність особин у популяціях амфібій заповідних екосистем Закарпатської області. Діагностика основних видів та динаміка популяцій земноводних, різноманіття батрахофауни.

Рубрика Биология и естествознание
Вид автореферат
Язык украинский
Дата добавления 30.06.2012
Размер файла 83,1 K

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Міністерство освіти і науки України

Чернівецький національний університет

імені Юрія Федьковича

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Амфібії заповідних екосистем південно-західних мегасхилів Східних Карпат

Автор: Крулько Лариса Володимирівна
Чернівці - 2010

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Ужгородському національному університеті Міністерства освіти і науки України.

Науковий керівник:кандидат біологічних наук, доцент Куртяк Федір Федорович, Ужгородський національний університет МОН України, доцент кафедри зоології

Офіційні опоненти:

- доктор біологічних наук, професор Пахомов Олександр Євгенович, Дніпропетровський національний університет імені Олеся Гончара МОН України, Заслужений діяч науки і техніки України, декан факультету біології, екології та медицини, професор кафедри зоології та екології

- доктор біологічних наук, професор Грубінко Василь Васильович

Тернопільський національний педагогічний університет імені Володимира Гнатюка МОН України, завідувач кафедри загальної біології

Захист відбудеться 3 вересня 2010 року о 1400 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 76.051.05 при Чернівецькому національному університеті імені Юрія Федьковича МОН України за адресою: 58012, м. Чернівці, вул. Лесі Українки, 25 (ІІІ корпус університету, ауд. № 81), Україна

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Чернівецького національного університету ім. Юрія Федьковича МОН України за адресою: м. Чернівці, вул. Лесі Українки, 23.

Автореферат розісланий31 липня 2010 року

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук Легета У. В.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Амфібії - це клас особливо уразливих хребетних тварин, ресурси яких викликають занепокоєння, оскільки їх чисельність у світовому масштабі явно має тенденцію до зменшення (Кузьмин, 1999). Невипадково, що це одна з небагатьох груп рангу класу, всі представники якої внесені в додатки Бернської конвенції у якості видів, що потребують охорони (Булахов, Гассо, Пахомов, 2007).

Батрахофауна Українських Карпат здавна привертає увагу дослідників, що пов'язано передусім із порівняно значною кількістю видів земноводних у регіоні. Видове багатство амфібії Українських Карпат становить близько 0,37-0,83 % світової батрахофауни, 31,15 % - Європи та, за оцінками М. М. Щербака, М. І. Щербаня 50% (Щербак, Щербань, 1980р.), а за нашими даними 46,34 % -- колишньої території СРСР.

Наразі є відомості про склад фауни, біологічні особливості та поширення земноводних та плазунів в Українських Карпатах. Дані про зміни чисельності окремих видів батрахофауни Українських Карпат обмежені вивченням окремих видів (Куртяк, Межжерин, 2005; Писанець, Литвинчук, Куртяк, Радченко, 2005) чи стосуються певної фізико-географічної області (Куртяк, 2004). Інформація щодо сучасного стану популяцій більшості земноводних на теренах об'єктів природно-заповідного фонду Закарпаття відсутня, більше того, у переважній більшості випадків відсутній навіть список видів.

Враховуючи, що у Закарпатській області взято на облік понад 450 об'єкти природно-заповідного фонду загальною площею 159,6 тис. га, з них загальнодержавного значення _ 38 об'єктів загальною площею 147,4650 тис. га, а відсоток фактичної площі територій та об'єктів природно-заповідного фонду до загальної площі області становить 13,7%, вважаємо актуальним вивчення стану популяцій амфібій у їх межах.

З позиції стратегії охорони біорізноманіття Закарпаття є унікальним полігоном батрахологічних досліджень - тут зустрічаються 17 видів амфібій із 19, що живуть в Україні, при цьому шість з них включені в Червону книгу України, а 12 видів вважаються в Європі такими, що потребують особливої охорони. Останні масштабні дослідження фауни земноводних гірських районів Закарпаття проводилися більше 30 років назад та були узагальнені в фундаментальному зведенні М. М. Щербака та М. І. Щербаня (Щербак, Щербань, 1980). Необхідно врахувати, що за останні десятиліття екологічна ситуація у Закарпатті різко змінилася у несприятливий, для життя амфібій, бік (Куртяк, 2004 ).

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертація виконана у рамках державної бюджетної теми: "Розвиток менеджменту та програма екомоніторингу для Ужанського національного природного парку" (2006_2008 рр.) (№ держреєстрації 0105U007684); "Структура угруповань водних та напівводних нижчих хребетних, як індикатор стану водно-болотних угідь Закарпаття" (2009 р.) (№ державної реєстрації 0109U000891); планових тем кафедри зоології Ужгородського національного університету: "Комплексне вивчення різноманіття тваринного світу Українських Карпат в умовах посиленого антропогенного впливу" (2006-2009 рр.).

Мета і задачі досліджень. Мета дисертаційної роботи - дослідити видове багатство амфібій заповідних екосистем піденно-західних мегасхилів Українських Карпат, чисельність популяцій, структуру угруповань, а також тенденції їх змін у часі.

Для досягнення мети дослідження були поставлені наступні завдання:

1. проаналізувати стан та тенденції змін видового багатства амфібій заповідних екосистем південно-західних мегасхилів Українських Карпат на прикладі Ужанського НПП, НПП "Синевир" та Карпатського біосферного заповідника;

2. проаналізувати чисельність та щільність популяцій земноводних на теренах дослідження;

3. вивчити видове, таксономічне багатства та різноманіття угруповань земноводних на теренах дослідження, оцінити характер та ступінь їх змін у часі;

4. дослідити стан популяцій видів внесених до третього видання Червоної книги України у регіоні дослідження, на основі отриманих результатів, оцінити багатство батрахофауни регіону;

5. вивчити ландшафтну диференціацію популяцій земноводних на досліджених територіях;

6. розробити морфологічну діагностику видів проблемних груп на теренах дослідження.

Об'єкт дослідження - видовий склад, екологічна та географічна структура, визначальні фактори стану та динаміки популяцій амфібій.

Предмет дослідження - різноманіття амфібій, стан і динаміка їх популяцій.

Методи досліджень. Використовувались для визначення чисельності видів маршрутний та метод абсолютного обліку. Для визначення проблемних особин комплексу Rana temporaria (Linnaeus, 1758) використані методи морфометрії та статистичної обробки. Був проведений опис і аналіз водних та наземних біотопів, в яких відловлювалися чи спостерігалися види.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше було проведене комплексне дослідження стану батрахофауни регіону та порівняння його з даними попередніх досліджень. Проведена оцінка видового та таксономічного багатств і різноманітності батрахоценозів. Для Закарпаття проведена оцінка багатства батрахофауни. Вперше проведена інвентаризація батрахофауни Ужанського національного природного парку та Національного природного парку "Синевир". Вивчено морфологічну мінливість видів надвидового комплексу R. temporaria у регіоні.

Теоретичне та практичне значення одержаних результатів. Наведені дані по морфологічній мінливості окремих видів можуть бути використані при укладанні визначників амфібій та безпосередньо при визначенні земноводних. Матеріали роботи будуть корисні співробітникам природно - заповідних територій області для доповнень Літописів природи.

Особистий внесок здобувача. Польові дослідження, вивчення морфологічних ознак, чисельності амфібій регіону проведені особисто, математична обробка та аналіз отриманих результатів - спільно з науковим керівником.

Апробація результатів дисертації. Матеріали роботи були представлені на чотирьох (№61-64) конференціях професорсько-викладацького складу Ужгородського національного університету; VI Всеукраїнській науково-практичній конференції Україна наукова (м. Київ, 2009 р,); ІІ регіональній конференції молодих вчених та студентів "Проблеми збереження біорізноманіття Українських Карпат" (м. Ужгород, 2009 р.); ІІІ регіональній конференції молодих вчених та студентів до 200 річниці з дня народження Чарльза Дарвіна "Проблеми збереження біорізноманіття Українських Карпат" (м. Ужгород, 2010 р.).

Публікації. За результатами досліджень опубліковано 10 наукових робіт, серед них 6 _ у наукових журналах, 4_ у матеріалах конференцій.

Структура та обсяг роботи. Дисертація складається з вступу, десяти розділів, висновків та списку цитованої літератури. Загальний обсяг дисертації - 202 сторінок, із яких основна частина викладена на 176 сторінках. Робота ілюстрована 9 рисунками та 43 таблицями. Список цитованої літератури складає 256 найменуваннь, з них 49 мовами, в яких використовується латиниця.

Подяки. Висловлюємо вдячність за всебічну допомогу та підтримку у вивченні земноводних керівнику: кандидату біологічних наук, доценту Куртяку Федору Федоровичу. Значну допомогу було отримано від співробітників Карпатського біосферного заповідника - директора, д.б.н., проф., академіка УЕА Ф. Д. Гамора, М. І. Волощука, Ю. М. Поповича; Ужанського НПП _ директор В. О. Копач, І. Ю. Іванега; НПП "Синевир" - директор І. С. Дербак, Ю. Ю. Тюх; практична частина досліджень відбулась завдяки допомозі колег з Ужгородського національного університету: проф. А. А. Ковальчука, доц. М. І. Щербаня, доц. В. О.Чумака, доц. О. В. Корчинського та зав. лаб. Е. І. Дудко.

  • ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Короткий фізико-географічний нарис

Розділ містить три підрозділи: Ужанський національний природний парк, Національний природний парк "Синевир", Карпатський біосферний заповідник, у межах яких описані історія розвитку, геологічна будова та грунтовий покрив, клімат, висотні рослинні пояси, особливості фауни досліджуваних об'єктів природно-заповідного фонду області.

Літературний огляд

Розділ включає два підрозділи: вивченість фауни амфібій та зміни біоти Закарпаття за останні 50 років. У межах першого підрозділу проаналізовано літературні дані стосовно вивчення амфібій регіону. Виділено періоди дослідження, що перш за все визначені методиками досліджень.

Накопичення фактичного матеріалу (кін. ХІХ - 70-ті рр. ХХ ст.)

Період характеризується описовим характером даних та побічністю батрахофауни в інтересах дослідників. Першими працями, що мають відношення до амфібій регіону є роботи І. Фрівальдськи (Frivwaldsky, 1871) та Я. Каролі (Kбroli, 1878). Крім того, необхідно відмітити праці наступних учених: E. Schreiber (1875, 1912), G. Boulanger (1886-1896), L. Mehely (1891, 1897, 1911, 1918), F. Werner (1897, 1929), I. Bolkay (1911), O. Љtepanek (1939, 1949), в яких наводять місця знахідок окремих видів, та дані по біології земноводних переважно Закарпатського передгір'я. Більш повні відомості в подальшому наводять наступні автори: І. І. Колюшев (1956, 1971), В. І. Таращук (1959). Інтенсифікації досліджень у даний період сприяли праці: Г. А. Новиков (1953), А. Г. Банников, м. Н. Денисова (1956), П. В. Терентьев, С. А. Чернов (1949).

Вивчення та аналіз біології та поширення окремих видів (1970- 1990). Для даного періоду характерним є ціла низка спеціальних досліджень, що стосуються батрахофауни Українських Карпат, проте основна увага дослідників зосереджена безпосередньо на гірських системах (Полушина, 1973; Бергер, 1976; Писанець, Щербак, 1979; Осташко, 1977; Банников и др., 1977; Щербак, Щербань, 1980).

Систематичний період: характеризується вивченням мінливості земноводних з метою уточнення їх таксономії (Таращук, 1985; Мелкумян, Писанець, 1987; Arano, Arntzen, 1987; Wallis, Arntzen, 1989).

Популяційна генетика, мікроеволюція, охорона. Протягом даного періоду увага дослідників концентрується на питаннях, що пов'язані з впливом антропічного навантаження на батрахофауну (Заброда, 1993; Щербань, 1995; Кузьмин, 1999). Паралельно, виходить серія робіт із застосуванням генетичних методів аналізу, по популяційній структурі, мінливості окремих видів (Межжерін, та ін., 1995; Морозов-Леонов, 1998; Писанець, 2001; Некрасова, Морозов-Леонов, 2001; Решетило, 2000, 2001; Litvinchuk, Rosanov, Borkin, 1997). В результаті проведеного аналізу літератури можна констатувати, що при вивченні амфібій Українських Карпат, дослідники приділяли недостатню увагу заповідним об'ктам Закарпатської області.

У підрозділі зміни біоти рівнинного Закарпаття за останні 50 років, відмічено, різке зменшення чисельності більшості видів комах (Мателешко, Мателешко, 1993); у теріофауні показано збільшення чисельності синантропних видів, зокрема, мишовидних гризунів, та скорочення чисельності кажанів (Крочко, Крочко, Добей, Потіш, 1999). Відмічено, що за останні 100 років 11% місцевої водно-болотної орнітофауни перестала зустрічатися на гніздуваннях (Потіш, 2000).

Матеріал і методика досліджень

Польові дослідження й обліки чисельності. Основою роботи є власні обліки чисельності, що проводилися протягом 2004-2009 років на території об'єктів природно-заповідного фонду загальнодержавного значення Закарпатської області за допомогою маршрутного методу.

Кожна трансекта мала довжину 1 км та ширину 4 м, таким чином, площа трансекти становить 0,4 га.

При оцінці таксономічного та видового різноманіття використовували індекс Шенона-Уївера розрахований для чотирьох таксономічних рангів, чи чисельності видів, відповідно, згідно із формулою: H'=- ? pi log (pi), де pi - частка таксонів відповідного (і-го) рангу відносно суми всіх таксонів.

Загалом у межах Ужанського національного природного парку впродовж 2004_2009 років проведено 213 обліків, унаслідок яких виявлено 718 особин 8 видів, загальна довжина трансект склала 213 км. На теренах НПП "Синевир" упродовж 2008_2009 років проведено 539 обліків, виявлено 7723 особин амфібій 12 видів, загальна довжина трансект склала 539 км. У межах Карпатського біосферного заповідника впродовж 2004_2009 років проведено 239 обліків під час яких спостерігалося 3159 особин амфібій 8 видів, загальна довжина трансект склала 239 км. Загальна довжина трансект склала 991 км, число облікованих амфібій - 11600 особин.

Поряд з цим, здійснено аналіз відомих нам літературних джерел, де поряд з бальними оцінками наводять кількісні дані (усього 6 обліків по окремим видам). Обліки чисельності, при можливості, проводили в біотопах, які наводять в літературі, що дало можливість порівняти сучасні дані з чисельністю земноводних за даними 30-літньої давності, що стало можливо лише для Ужанського НПП.

Морфометричний аналіз. Матеріалом для морфометричного аналізу бурих жаб слугували 112 особин Rana arvalis Nilsson, 1842 (n=64); Rana dalmatina Fitzinger in Bonaparte, 1838 (n=32); Rana temporaria Linnaeus, 1758 (n=16)) з фондових колекцій зоологічних музеїв Ужгородського національного університету та Національного науково-природознавчого музею НАН України. Для морфологічних промірів жаб нами використовувався стандартний набір показників: довжина тіла від кінчика морди до середини анального отвору (L.), довжини стегна від середини анального отвору до колінного згину (F.), гомілки від колінного до метатарзального згину (T.), додаткової гомілки, від метатарзального зчленування до проксимальної точки основи внутрішнього п'яткового бугорка (C.s.), першого пальця задньої кінцівки (D.p.), внутрішнього п'яткового бугра по його основі (C.i.). Проміри знімались штангенциркулем із точністю до 0,05 мм за стандартними методиками. Додатково були розраховані 15 індексів: F./L., T./L., C.s./L., D.p./L., C.i./L., T./F., C.s./F., D.p./F., C.i./F., C.s./T., D.p./T., C.i./T., D.p./C.s., C.i./C.s., C.i./D.p.

Для порівняння жаб за пропорціями тіла використовували розрахунки коефіцієнту дивергенції С. Р. Царапкіна: ді= (чср-чст)/уст (де, чср-середнє арифметичне порівнюваної групи; чст-середнє арифметичне стандарту; уст-середнє квадратичне стандарту). Для вивчення ступеня скорельованості комплексів кількісних ознак організму незалежно від їх абсолютних значень, для уникнення впливу мінливості, що пов'язана з ростом організму нами використаний індивідуальний кореляційний показник (ICI-individual correlation index), що на думку одних дослідників являє собою інтегральний показник популяційної мінливості за комплексом кількісних ознак на думку інших авторів значення його свідчить про близькість розміщення особин у полі головних компонент до центру оптимуму вибірки. Алгоритм розрахунку ІСІ, як і основні принципи побудови кореляційних плеяд, висвітлені у праці І. Г. Ємельянова, В. А.Межжеріна та О. А. Михалевича.

Статистичний аналіз і математична обробка даних. При створенні баз даних, математичній обробці інформації, розробці картографічних та обробці графічних матеріалів, ми користувалися наступними пакетами програм: Microsoft Access v. 9.0., Microsoft Excel v. 9.0., Statistica v. 6.0., SPSS v. 10.0., CurveExpert v. 1.3., MapInfo Professional 7.0 SCP, ArcView GIS Version 3.1., Golden Software Surfer v. 7.0., Photoshop v. 7.0., CorelDRAW v. 8.0.

Чисельність та щільність особин у популяціях амфібій заповідних екосистем Закарпатської області

Батрахофауна Ужанського національного природного парку. Відомості з батрахофауни території, що на сучасному етапі включена до складу Ужанського НПП, знаходимо у монографіях (Щербак, Щербань, 1980), окремих статтях (Янчуков, 1998; Крічфалушій, та ін., 2001; Іванега, 2007) та Літописах природи Ужанського НПП (2001_2007). Згідно з літературними даними (Щербак, Щербань, 1980; Таращук, 1985; Щербань, 1985), на території Ужанського НПП відмічено 9 видів земноводних. Обліків чисельності амфібій на теренах Ужанського НПП не проводилося.

Нами впродовж 2004-2009 року проводилося вивчення батрахофауни Ужанського національного природного парку. У результаті проведених досліджень виявлено 8 видів амфібій з 7 родів, 4 родин та 2 рядів (не виявлена нами R. dalmatina, що наводилася для Костринського лісництва раніше (Щербак, Щербань, 1980; Янчуков, 1998). Чотири види (50%) занесені до ЧКУ (2009). Домінуючим за чисельністю в Ужанському НПП видом є S. salamandra (1,5 особин на 1 км маршруту; 3,8 особин на га) незначно рідкіснішим є L. montandoni (1,2 особини на 1 км маршруту; 2,9 особин на га). Чисельність M. alpestris та B. variegata менша (відповідно, 0,38 та 0,27 особин на 1 км маршруту; 0,7 та 0,9 особин на га). Спорадично трапляються T. cristatus та R. temporaria (відповідно, 0,03 та 0,01 особин на 1 км маршруту; 0,07 та 0,02 особини на га). Достатньо рідкісними є L. vulgaris та B. bufo (по 0,005 особин на 1 км маршруту; 0,01 особин на га). Усередньому на 1 кілометрі маршруту Ужанським НПП трапляються 3,8 особин амфібій різних видів, що рівне 8,4 особинам на 1 га. Таким чином, контрольний список видів амфібій, створений на основі аналізу літературних джерел, вивчення та перевизначення музейних колекцій, обробки результатів оригінальних польових досліджень, нараховує 8 видів 7 родів 16 родин 2 рядів. Фауна амфібій УжНПП включає 4 вид, занесених до «Червоної книги України». Ці види складають 50 % від загального числа всіх зареєстрованих видів. Природоохоронні науково-дослідні відділення дуже різняться за видовим багатством, від 3 видів по Жорнавському ПОНДВ до 6 в Ужоцькому ПОНДВ. Середнє значення кількості видів для одного ПОНДВ складає 4,2 видів проти 8 видів загального списку батрахофауни Ужанського НПП. На території Ужанського НПП охороняється 44,4 % регіонального таксономічного багатства амфібій та 40 % видового складу всієї батрахофауни України.

Батрахофауна Національного природного парку "Синевир". Відомості з батрахофауни території, що на сучасному етапі включена до складу НПП "Синевир", знаходимо у монографії Щербака, Щербаня, 1980 (Щербак, Щербань, 1980) та Літописах природи НПП "Синевир" (2001_2007). Спеціальних досліджень видового багатства та чисельності амфібій на теренах НПП "Синевир" не проводилося. Нами впродовж 2008_2009 років проводилося вивчення батрахофауни Ужанського національного природного парку. У межах кожного природоохоронного науково-дослідного відділення закладені по 5 трансект довжиною 1 км., які завжди пролягали вздовж берегової лінії р.Теребля чи її приток, у межах яких проводилися дослідження. Всього здійснено 335 обліків у результаті яких виявлено 5670 особин амфібій 12 видів, відомості про 192 обліки, унаслідок яких спостерігали 2053 особини 12 видів амфібій впродовж 2003_2007 років у межах Синевирського природоохоронного науково-дослідного відділення НПП "Синевир" цитовані нами з Літописів природи НПП "Синевир".

У результаті проведених досліджень виявлено 12 видів амфібій з 7 родів, 5 родин та 2 рядів. П'ять видів (42%) занесені до ЧКУ (2009). Домінуючим за чисельністю в НПП "Синевир" видом є S. salamandra (3,5 особин на 1 км маршруту; 8,9 особин на га) незначно рідкіснішим є L. vulgaris (2,7 особини на 1 км маршруту; 6,7 особин на га). Чисельність M. alpestris, T. cristatus та B. variegata менша (відповідно, 1,98, 1,95 та 1,73 особин на 1 км маршруту; 4,96, 4,87 та 4,33 особин на га). Достатньо чисельний L. montandoni (1,06 на км чи 2,64 на га). Спорадично трапляються R. temporaria, R. arvalis, H. arborea, R. dalmatina (0,63, 0,41, 0,12 та 0,1 особин на км маршруту, відповідно чи 1,57, 1,02, 0,31 та 025 на га). Достатньо рідкісними є B. bufo та B. viridis (по 0,06 особин на 1 км маршруту; 0,16 особин на га). Усередньому на 1 кілометрі маршруту НПП "Синевир" трапляються 14,3 особин амфібій різних видів, що рівне 35,8 особинам на 1 га. Таким чином, контрольний список видів амфібій, створений на основі аналізу літературних джерел, вивчення та перевизначення музейних колекцій, обробки результатів оригінальних польових досліджень, нараховує 12 видів з 7 родів, 5 родин та 2 рядів. Батрахофауна НПП "Синевир" включає 5 вид, занесених до «Червоної книги України», що становить 42 % від загального числа всіх зареєстрованих видів. Природоохоронні науково-дослідні відділення мало різняться за видовим багатством. Середнє значення кількості видів для одного ПОНДВ складає 6 видів проти 12 видів загального списку батрахофауни НПП "Синевир". На території НПП "Синевир" охороняється 66,6 % регіонального таксономічного багатства амфібій та 60 % видового складу всієї батрахофауни України, що є одним з найбільших показників серед усіх об'єктів природнозаповідного фонду України.

Батрахофауна Карпатського біосферного заповідника. Інвентаризація земноводних заповідника була проведена О. О. Луговим (1988). Амфібій нових заповідних ділянок КБЗ, що увійшли до складу заповідника після 1990 р. (Марамороський та Кузійський масиви) не досліджували (Загороднюк, Чумак, Зерова, 1997: 264). Для гірської частини заповідника наводяться наступні види хвостатих земноводних: саламандра, тритони карпатський та альпійський. Тритон звичайний та гребенястий відмічені на рівнинній частині заповідника. Як рідкісні наводяться альпійський та гребенястий тритони, як масові - саламандра плямиста та карпатський тритон (Загороднюк, Чумак, Зерова, 1997: 265). Серед безхвостих вказані: ропуха зелена, прудка та гостроморда жаби, що є рідкісними для заповідника; кумка гірська, жаба трав'яна та ропуха звичайна - чисельні види (Загороднюк, Чумак, Зерова, 1997: 265). Відмічається, що лише кумка гірська, жаба трав'яна та ропуха звичайна поширені у гірській частині заповідника. Таким чином, згідно літературних даних, батрахофауна гірської частини заповідника включає 6 видів амфібій: саламандра плямиста, карпатський тритон, кумка гірська, жаба трав'яна та ропуха звичайна, що є масовими видами; тритон альпійський - відмічений як рідкісний.

Нами дослідження проводилися упрдовж 2005_2009 років у межах наступних заповідних масивів та лісництв: Кузійський заповідний масив (Кузій-Свидовецьке лісництво); Мaрамороський заповідний масив (Трибушанське лісництво, Мараморське лісництво); Свидовецький заповідний масив (Кевелівське лісництво); Угольсько-широколужанський заповідний масив (Угольське лісництво, Широколужанське лісництво); Чорногірський заповідний масив (Богдан-Петроське лісництво, Чорногірське лісництво). Дослідження батрахофауни у межах рівнинного Закарпаття проводилися раніше (Куртяк, 2004), тож заповідний масив "Долина нарцисів", ботанічний заказник “Чорна гора” та ботанічний заказник “Юліївська гора” нами не вивчались.

На теренах КБЗ нами виявлено 8 видів земноводних (S. salamandra, L. montandoni, M. alpestris, B. variegata, B. bufo, R. temporaria, R. arvalis, R. dalmatina) з шести родів, чотирьох родин та двох рядів. П'ять видів (63%) занесені до ЧКУ (2009). R. arvalis та R. dalmatina раніше не відмічалися для фауни КБЗ. Домінуючим за чисельністю у КБЗ видом є R. temporaria (28 особин на 1 км маршруту; 71 на га). Незначно рідкіснішим є B. bufo (13 особин на 1 км маршруту; 33 на га); S. salamandra (12 особин на 1 км маршруту; 30 на га); B. variegata (11 особин на 1 км маршруту; 26 на га); L. montandoni (10 особин на 1 км маршруту; 25 на га). Значно меншою є чисельність M. alpestris (3 особини на 1 км маршруту; 7 на га) та R. arvalis (2 особини на 1 км маршруту; 6 на га). Достатньо рідкісною є R. dalmatina (1 особина на 1 км маршруту; 2 на га). Усередньому на 1 кілометрі маршруту по КБЗ трапляються 14 особин амфібій різних видів, що рівне 34 особинам на 1 га. Таким чином, контрольний список видів амфібій, створений на основі аналізу літературних джерел, вивчення та перевизначення музейних колекцій, обробки результатів оригінальних польових досліджень, нараховує 8 видів земноводних (S. salamandra, L. montandoni, M. alpestris, B. variegata, B. bufo, R. temporaria, R. arvalis, R. dalmatina) з шести родів, чотирьох родин та двох рядів. Фауна амфібій КБЗ включає 5 вид, занесених до «Червоної книги України». Ці види складають 63 % від загального числа всіх зареєстрованих видів. 3. Заповідні масиви КБЗ різняться за видовим багатством, від 4 видів по Свидовецькому заповідному масиві до 7 в Угольсько-Широколужанському. Середнє значення кількості видів для одного заповідного масиву складає 5,4 видів проти 8 видів загального списку батрахофауни КБЗ. На території гірських масивів КБЗ охороняється 44,4 % регіонального таксономічного багатства амфібій та 40 % видового складу всієї батрахофауни України.

Діагностика видів роду трав'яні жаби Rana Linnaeus, 1758 (Amphibia, Anura, Ranidae) з теренів Закарпаття

Основними діагностичними ознаками, що традиційно використовуються при визначенні видів родини Ranidae Rafinesque, 1814 слугують параметри задніх кінцівок. Індекси, що включають у себе параметри кінцівок безперечно дозволяють визначити трав'яну та гостроморду жаби, проте досі не існує чітко визначених показників, що дозволили б дискримінувати гостроморду та прудку жаби, які на теренах України в межах Закарпатської та, за дослідженнями останніх років Вінницької, а також, можливо, Одеської (у гирлі Дунаю та долині Дністра) областей зустрічаються симпатрично. Враховуючи той факт, що Rana dalmatina Fitzinger in Bonaparte, 1838 вид, що занесений до Червоної книги України, а Rana arvalis Nilsson, 1842 за окремими дослідженнями є надзвичайно рідкісним видом на території Закарпатської рівнини, необхідним є розробка надійних критеріїв діагностики, що дасть можливість з'ясувати причини флуктуації чисельності виду.

Результати досліджень. Нами у результаті проведеного дослідження були виділені найменш пов'язані абсолютні значення ознак та індекси (на рівні r<0,7), що статистично значно (на рівні p<0,01) відрізнялись при порівнянні видів. Такими показниками виявились: T./L., T./F., F./L., C.s./L., C.i./F., C.i./T., C.i./C.s., T, значення яких наведено у табл. 1.

Аналізуючи відмінності значень індексів морфологічних показників, що отримані нами та наведені у літературі можна помітити суттєві відмінності. Так відношення довжини гомілки до довжини тіла (T./L.) для самок R. dalmatina за нашими даними становить 0,59±0,02, а за літературними даними _ 0,63±0,01. Довжина тіла R. temporaria (L.) за нишими даними становить у самок 71,7±4,20, самців _ 65,17±1,42 мм, а за відомостями майже 30-ти річної давнини _ 65,89±2,81 та 70,54±1,60 мм, відповідно. Довжина гомілки (T.) у самок R. temporaria, за нашими даними рівна 37,24±2,19 мм, за даними представленими М. М. Щербаком, М. І. Щербанем _ 32,26±1,18. За іншими показниками чи індексами суттєвих розходжень не спостерігається. Окремі відмінності морфологічних показників, на нашу думку, можна пояснити алгоритмом ідентифікації за положенням гомілковостопного зчленування, що використовувався попередніми дослідниками (Щербак, Щербань, 1980: с. 162) та, як показали результати генетичних досліджень, був помилковим.

При вивченні статевого диморфізму, з використанням дисперсійного аналізу, була доведена достовірна залежність окремих індексів від статі тварин. Для R. arvalis характерна, за різного ступеня надійності, достовірна різниця за наступними індексами - L./F. (F=4,70; p<0,04), L./Т. (F=3,21; p<0,08). Для R. dalmatina - за C.i./L. (F=7,33; p<0,01), L./F. (F=4,70; p<0,04), L./Т. (F=3,21; p<0,08), D.p./C.i. (F=4,70; p<0,04), C.i./F. (F=4,70; p<0,04).

З використанням дискримінатного аналізу встановлено, що жоден з окремо взятих абсолютних показників чи індексів не дає 100% надійності дискримінації. Найбільшу ідентифікаційну цінність мають традиційно важливі для діагностики видів бурих жаб параметри L., F., T., C.s., D.p., C.i. що дають надійність дискримінації трьох видів на рівні 77,42%, а застосування комплексу індексів F./L., T./L., C.i./C.s. _ 72,5%. Проте використання всіх досліджених абсолютних значень та індексів дає рівень дискримінації 89,52%. Інші досліджені параметри мають значно меншу ідентифікаційну здатність та дозволяють виявити від 66,4 до 48,8% особин у змішаній вибірці.

Таблиця 1. Середнє значення та відхилення середнього основних діагностичних ознак

Індекс

Rana arvalis (Nilsson, 1842)

Rana dalmatina (Fitzinger in Bonaparte, 1838)

Rana temporaria (Linnaeus, 1758)

+ (n=33)

> (n=31)

+ (n=16)

> (n=16)

+ (n=10)

> (n=6)

T./L.

0,51±0,04

(0,54±0,01)*

0,53±0,06

(0,52±0,01)*

0,59±0,02

(0,63±0,01)*

0,58±0,03

(0,61±0,01)*

0,52±0,01

(0,49±0,01)*

0,53±0,01

(0,52±0,01)*

T./F.

1,05±0,05

1,05±0,06

1,08±0,06

1,11±0,06

1,03±0,02

1,04±0,03

F./L.

0,49±0,04

0,51±0,06

0,55±0,04

0,52±0,03

0,50±0,01

0,50±0,02

C.s./L.

0,29±0,05

0,29±0,03

0,31±0,02

0,31±0,02

0,29±0,01

0,29±0,01

C.i./F.

0,13±0,03

0,12±0,02

0,11±0,01

0,11±0,01

0,11±0,01

0,11±0,01

C.i./T.

0,12±0,03

0,12±0,02

0,10±0,01

0,10±0,01

0,10±0,01

0,11±0,01

C.i./C.s.

0,22±0,07

0,22±0,04

0,19±0,02

0,19±0,02

0,19±0,01

0,20±0,02

T., мм

28,10±0,38

(28,65±0,73)

27,50±0,41

(26,80±0,66)

31,10±0,59

(32,51±0,67)

30,60±0,25

(29,54±0,50)

37,24±2,19

(32,26 ± 1,18)

34,37±0,72

(36,47 ± 0,86)

L., мм

55,02±0,69

(53,07±1,39)

51,96±0,58

(52,04±1,37)

52,63±0,97

(53,56±1,17)

52,38±0,34

(48,43±0,84)

71,7±4,20

(65,89 ±2,81)

65,17±1,42

(70,54 ± 1,60)

Примітки: в дужках наведені дані за (Щербак, Щербань, 1980) * _ індекс підрахований на основі наведених абсолютних даних.

Необхідно відмітити різну ідентифікаційну точність абсолютних показників та індексів різних видів роду трав'яні жаби. У R. arvalis середній відсоток ідентифікованих особин за всіма ознаками склав 92,19%, у прудкої жаби (R. dalmatina) _90,63%, у трав'яної (R. temporaria) - 82,14%. За цілою низкою ознак (L., F., T., C.s., D.p., C.int., C.s./L., D.p./L., C.int./L., T./C.int., D.p./C.int., T./F., C.int./F., C.int./T., C.int./C.s.) дискримінантний аналіз не дозволяє ідентифікувати прудку та трав'яну жаб.

Підсумовуючи, відмітимо, що для R. arvalis характерна, за різного ступеня надійності, достовірна різниця між статями за наступними індексами - L./F. (F=4,70; p<0,04), L./Т. (F=3,21; p<0,08). Для R. dalmatina - C.i./L. (F=7,33; p<0,01), L./F. (F=4,70; p<0,04), L./Т. (F=3,21; p<0,08), D.p./C.i. (F=4,70; p<0,04), C.i./F. (F=4,70; p<0,04). Встановлено, що жоден з окремо взятих абсолютних показників чи індексів не дає 100% надійності дискримінації. Найбільшу ідентифікаційну цінність мають параметри L., F., T., C.s., D.p., C.int., що дають надійність дискримінації трьох видів на рівні 77,42%. Застосування комплексу індексів F./L., T./L., C.int./C.s., дає можливість ідентифікувати бурих жаб на рівні 72,5%. Для надійнішої ідентифікації необхідно використовувати кілька показників, враховувати забарвлення тварин. Встановлена різна ідентифікаційна точність абсолютних показників та індексів різних видів роду трав'яні жаби (R. arvalis _ 92,19%, R. dalmatina _90,63%, R. temporaria - 82,14%). Доведена значна скорельованість морфологічних ознак R. arvalis та майже повна відсутність зв'язків за рівня кореляції r>0,9 R. temporaria, R. dalmatina займає проміжне положення. Аналіз кореляційного показника (ІСІ) комплексу із 8 значень абсолютних показників та 13 значень індексів від середнього арифметичного безрозмірних значень тварин показує згуртованість видів та відсутність дивергенції. Встановлено, що за коефіцієнтом дивергенції С. Р. Царапкіна кардинальні та різнонаправлені відмінності прудкої та трав'яної жаб від гостромордої спостерігаються за наступними показниками: L. (_0,14 та 2,28 відповідно); L./T. (_1,30 та 0,15 відповідно); C.i. (_0,23, та 0,18 відповідно). За іншими ознаками відмінності часто суттєві проте односторонні. Найбільші показники коефіцієнту Хатчінсона, що перевищують значення HR = 1,28, характерні лише для двох із 54 досліджених ознак: довжини тіла (L.) у самок пар видів R. arvalis-R. temporaria (1,30) та R. dalmatina-R. temporaria (1,36), а також для довжини гомілки (Т.) R. arvalis-R. temporaria (1,33).

Для надійнішої ідентифікації необхідно використовувати кілька показників, враховувати забарвлення тварин. Таким чином, проведені дослідження морфометричних показників популяцій роду трав'яні жаби дозволили виділити пріоритетні ознаки, а також уточнити межі мінливості окремих показників з урахуванням статевого диморфізму.

Таксономічне багатство та різноманіття батрахофауни

При оцінці таксономічного різноманіття використовували індекс Шенона-Уївера розрахований для чотирьох таксономічних рангів згідно із формулою: H'= - ? pi log (pi), де pi - частка таксонів відповідного (і-го) рангу відносно суми всіх таксонів (Протасов, 2002).

Ужанський національний природний парк. На підставі отриманих даних проведено оцінку показників таксономічного багатства та різноманіття угруповань на даний час та в минулому (Щербак, Щербань, 1980) в межах Ужанського національного природного парку. Таксономічне багатство батрахофауни у 1971-1975 роках та на сучасному етапі майже не зазнало змін і рівне, відповідно 23 проти 21. Протилежних коливань з часом зазнає показник таксономічного різноманіття. Так H' в період 1971-1975 рр. рівне 2,22 біт на сучасному етапі -- 2,23 біт. Даний факт пов'язаний із збільшенням вирівняності кількості таксонів при їх загальному зменшенні. Зміни структури батрахоценозів відбулися лише у межах Костринського ПОНДВ, де нами не виявлено виду R. dalmatina, що відмічався у минулому.

Національний природний парк "Синевир". Нами проведено оцінку показників таксономічного багатства та різноманіття угруповань на даний час у межах Національного природного парку "Синевир" таксономічне багатство батрахофауни рівне 25; таксономічне різноманіття (H') 0,2 біт. Найвищими дані показники є у межах Синевирського ПОНДВ (Сума таксонів - 26; H' - 0,22 біт).

Карпатський біосферний заповідник. Проведено оцінку показників таксономічного багатства та різноманіття угруповань на даний час та в минулому (Луговий, 1988; Загороднюк, Чумак, Зерова, 1997) у межах Карпатського біосферного заповідника. Таксономічне багатство батрахофауни у минулому (Луговий, 1988; Загороднюк, Чумак, Зерова, 1997) та на сучасному етапі майже не зазнало змін і рівне, відповідно 20 проти 18. Протилежних коливань з часом зазнає показник таксономічного різноманіття. Так H' у минулому (Луговий, 1988; Загороднюк, Чумак, Зерова, 1997) він становив 0,25 біт на сучасному етапі -- 0,24 біт. Даний факт пов'язаний із збільшенням вирівняності кількості таксонів при їх загальному зменшенні.

Підсумовуючи, відмітимо, що таксономічне багатство Ужанського НПП у 1971-1975 роках та на сучасному етапі майже не зазнало змін і рівне, відповідно 23 проти 21. Протилежних коливань з часом зазнає показник таксономічного різноманіття _ 2,22 та 2,23 біт, відповідно. Для НПП "Синевир" таксономічне багатство батрахофауни рівне 25; таксономічне різноманіття (H') 0,2 біт. Найвищими дані показники є у межах Синевирського ПОНДВ (Сума таксонів - 26; H'-0,22 біт). Таксономічне багатство батрахофауни КБЗ у минулому та на сучасному етапі майже не зазнало змін і рівне, відповідно 20 проти 18; таксономічне різноманіття _ 0,25 біт проти -- 0,24 біт, відповідно.

Видове багатство і різноманіття батрахоценозів досліджуваних територій

Рівень домінування виду оцінювали за такими класами: еудомінанти - >10% від загальної кількості облікованих особин; домінанти - 5,0-9,9%; субдомінанти - 2,0-4,9%; рецеденти - 1-1,9%; субрецеденти - <1%.

Ужанський національний природний парк. Еудомінантами у батрахоценозах Ужанського НПП виступають S. salamandra (45,1%), R. temporaria (26,0%) та B. variegata (11,3%); домінантом є L. montandoni (8%), L. vulgaris (8%), M. alpestris (8%); субдомінантом є B. bufo (3,5); субрецедентами є T. cristatus (0,84%); (табл. 2.). Індекс домінування (1/е) складає 0,97 за вирівняності за частотою (е) - 1,03. Видове різноманіття (Нґ) рівне 1,8; кількість видів 8.

Еудомінантами у батрахоценозах Жорнавського ПОНДВ Ужанського НПП виступають S. salamandra (97,84%); рецедентом _ B. variegata (1,4%); субрецедентом _ L. montandoni (0,72%). Індекс домінування (1/е) складає 11,23 за вирівняності за частотою (е) - 0,09. Видове різноманіття (Нґ) рівне 0,17; кількість видів 3. Еудомінантами у батрахоценозах амфібій Костринського ПОНДВ Ужанського НПП виступають S. salamandra (65,8%), B. variegata (23,5) та L. montandoni (10%); субрецендентом: L. vulgaris (0,67%). Індекс домінування (1/е) складає 0,84 за вирівняності за частотою (е) - 1,19. Видове різноманіття (Нґ) рівне 1,27; кількість видів 4. Еудомінантами у батрахоценозах Лубнянського ПОНДВ Ужанського НПП виступають S. salamandra (74,6%) та B. variegata (16,4); домінантом є L. montandoni (7,5%); рецендентом: R. temporaria (1,5). Індекс домінування (1/е) складає 0,81 за вирівняності за частотою (е) - 1,24. Видове різноманіття (Нґ) рівне 1,11; кількість видів 4. Еудомінантами у батрахоценозах Ново-Стужицького ПОНДВ Ужанського НПП виступають L. montandoni (58,8%) та S. salamandra (35,3%); субдомінантом _ B. variegata (4,7%); рецедентом _ B. bufo (1,2%). Індекс домінування (1/е) складає 1,44 за вирівняності за частотою (е) - 0,69. Видове різноманіття (Нґ) рівне 1,26; кількість видів 4. Еудомінантами у батрахоценозах Ужоцького ПОНДВ Ужанського НПП виступають L. montandoni (63%), M. alpestris (20,5%) та B. variegata (11,4%); субдомінантом _ S. salamandra (3,6%), субрецедентом _ R. temporaria (0,4%). Індекс домінування (1/е) складає 1,69 за вирівняності за частотою (е) - 0,59. Видове різноманіття (Нґ) рівне 1,55; кількість видів 6.

Аналізуючи результати досліджень структури батрахоценозів у межах Ужанського НПП, з'ясовано, що вона зазнає певних часових коливань. При цьому змінюються і показники видового багатства та різноманіття. Аналізуючи наведені матеріали, відмітимо, що попри значні коливання видового багатства батрахоценозів у часі (від 1 виду (2004 р.) до 6 (2007 р.)) субдомінанти та домінанти залишаються незмінними.

Національний природний парк "Синевир". Загалом еудомінантами у батрахоценозах Національного природного парку "Синевир" виступають S. salamandra (24,7%), L. vulgaris (18,7%), M. alpestris (13,8%), T. cristatus (13,6%), B. variegata (12,1%); домінантом _ L. montandoni (7,4%); субдомінантами _ R. temporaria (4,4%), R. arvalis (2,9%); субрецедентами є H. arborea (0,9%), R. dalmatina (0,7%), B. viridis (0,5%), B. bufo (0,4%) (табл. 3.). Індекс домінування (1/е) складає 1,32 за вирівняності за частотою (е) - 0,76. Видове різноманіття (Нґ) рівне 2,91; кількість видів 12.

Таблиця 2.

Оцінка видового багатства і різноманітності батрахоценозів Ужанського національного природного парку

Природоохоронне науково-дослідне відділення

Кількість видів

Видове різноманіття, Нґ (біт)

Вирівняність за частотою, е

Індекс домінування, 1/е

Домінант (% у вибірці)

Жорнавське ПОНДВ

3

0,17

0,09

11,23

S. salamandra (97,84%)

Костринське ПОНДВ

4

1,27

1,19

0,84

S. salamandra (65,8%), B. variegata (23,5).

Лубнянське ПОНДВ

4

1,11

1,24

0,81

S. salamandra (74,6%), B. variegata (16,4)

Ново-Стужицьке ПОНДВ

4

1,26

0,69

1,44

L. montandoni (58,8%), S. salamandra (35,3%)

Ужоцьке ПОНДВ

6

1,55

0,59

1,69

L. montandoni (63%), M. alpestris (20,5%).

Ужанський НПП

8

1,80

1,03

0,97

S. salamandra (45,1%), B. variegata (11,3%).

Еудомінантами у батрахоценозах Синевир-Полянського ПОНДВ Національного природного парку "Синевир" виступають S. salamandra (44,6%), L. vulgaris (21,1%), L. montandoni (16,2%), T. cristatus (13,5%); субдомінантом _ M. alpestris (4,6%). Індекс домінування (1/е) складає 1,67 за вирівняності за частотою (е) - 0,6. Видове різноманіття (Нґ) рівне 2,01; кількість видів 5.

Еудомінантами у батрахоценозах Остріцького ПОНДВ Національного природного парку "Синевир" виступають S. salamandra (63,9%), L. vulgaris (10,9%), L. montandoni (10,4%); домінантами _ M. alpestris (7,5%), T. cristatus (7,3%). Індекс домінування (1/е) складає 2,24 за вирівняності за частотою (е) - 0,45. Видове різноманіття (Нґ) рівне 1,65; кількість видів 5. Еудомінантами у батрахоценозах Чорноріцького ПОНДВ Національного природного парку "Синевир" виступають: L. vulgaris (33,8%), M. alpestris (31,9%), T. cristatus (28,2%); Субдомінантом _ L. montandoni (4,4%); рецедентом _ S. salamandra (1,6%). Індекс домінування (1/е) складає 2,98 за вирівняності за частотою (е) - 0,34. Видове різноманіття (Нґ) рівне 1,86; кількість видів 5. Еудомінантами у батрахоценозах Синевирського ПОНДВ Національного природного парку "Синевир" виступають: B. variegata (36,5%), S. salamandra (14,9%), R. temporaria (13,2%); домінантами _ R. arvalis (8,6%) та L. montandoni (8,5%); субдомінантами _ L. vulgaris (4,6%), T. cristatus (3,8%), H. arborea (2,6%), M. alpestris (2,6%), R. dalmatina (2,11%); рецедентами _ B. viridis (1,37%) та B. bufo (1,33%). Індекс домінування (1/е) складає 1,15 за вирівняності за частотою (е) - 0,87. Видове різноманіття (Нґ) рівне 2,87; кількість видів 12. Еудомінантами у батрахоценозах Квасовецького ПОНДВ Національного природного парку "Синевир" виступають: S. salamandra (56,1%) та L. vulgaris (24,7%); домінантами _ M. alpestris (8,4%), T. cristatus (6,2%); субдомінантом _ L. montandoni (4,7%). Індекс домінування (1/е) складає 2,15 за вирівняності за частотою (е) - 0,47. Видове різноманіття (Нґ) рівне 1,72; кількість видів 5. Еудомінантами у батрахоценозах Колочавського ПОНДВ Національного природного парку "Синевир" виступають: S. salamandra (48,3%) та L. vulgaris (21,3%), T. cristatus (11,9%), L. montandoni (10,4%); домінантом _ M. alpestris (8%). Індекс домінування (1/е) складає 1,84 за вирівняності за частотою (е) - 0,54. Видове різноманіття (Нґ) рівне 1,98; кількість видів 5.

Еудомінантом у батрахоценозах Негровецького ПОНДВ Національного природного парку "Синевир" виступає S. salamandra (72,5%); домінантами _ L. vulgaris (7,9%), T. cristatus (7,1%), L. montandoni (6,5%), M. alpestris (5,9%). Індекс домінування (1/е) складає 2,36 за вирівняності за частотою (е) - 0,42. Видове різноманіття (Нґ) рівне 1,4; кількість видів 5.

Таблиця 3.

Оцінка видового багатства і різноманітності батрахоценозів Національного природного парку "Синевир"

Природоохоронне науково-дослідне відділення

Кількість видів

Видове різноманіття, Нґ (біт)

Вирівняність за частотою, е

Індекс домінування, 1/е

Домінант (% у вибірці)

Синевир-Полянське ПОНДВ

5

2,01

0,60

1,67

S. salamandra (44,6%),

L. vulgaris (21,1%).

Остріцьке ПОНДВ

5

1,65

0,45

2,24

S. salamandra (63,9%),

L. vulgaris (10,9%).

Чорноріцьке ПОНДВ

5

1,86

0,34

2,98

L. vulgaris (33,8%), M. alpestris (31,9%).


Подобные документы

  • Загальна характеристика класу Земноводних: поняття, біологічна класифікація, особливі властивості, принципи розповсюдження та кліматичні умови. Класифікація та різноманітність амфібій. Оцінка ролі та значення представників Земноводних в природі.

    реферат [28,1 K], добавлен 27.05.2013

  • Загальна характеристика кісткової тканини як унікального різновиду сполучної тканини. Особливості будови окістя в безхвостих амфібій, різновиди остеогенезу. Проліферативні властивості клітин окістя в амфібій і вивчення їх з допомогою гіспоавтографа.

    курсовая работа [3,6 M], добавлен 21.09.2010

  • Фізико-географічні умови Київської області. Характеристики та проблеми збереження весняних ефемероїдів флори регіону. Методи вивчення популяцій ефемероїдів. Створення нових природно-заповідних об’єктів. Ефективність охорони весняних ефемероїдів.

    курсовая работа [2,4 M], добавлен 08.10.2014

  • Характеристика та екологічні особливості безхвостих амфібій. Відмінні риси їх основних родин: представники родини Жаби (Ranіdae), представники родини Ропухи (Bufonіdae). Обґрунтування причин, якими викликані сезонні зміни в поведінці безхворстих амфібій.

    курсовая работа [755,6 K], добавлен 21.09.2010

  • Історія дослідження покривів земноводних. Порівняльно-анатомічне дослідження щільності інфраепідермальних капілярів у шкірі земноводних різних екологічних груп в залежності від місця їх проживання. Еколого-морфологічний аналіз досліджуваних видів.

    научная работа [2,8 M], добавлен 12.03.2012

  • Поняття та характеристика типів водних макрофітів, їх властивості та біологічні особливості. Макрофіти як індикатори екологічного стану водойми, значення гідроекологічної флори в самоочищенні водойм. Опис окремих рідкісних та типових видів макрофітів.

    курсовая работа [39,7 K], добавлен 21.09.2010

  • Аналіз природних умов Чернігівщини. Видовий склад ссавців в Чернігівській області. Відомості про чисельність і біологію основних видів ссавців. Звірі лісових масивів і зелених насаджень, відкритих просторів, водойм. Дикі звірі, акліматизовані в Україні.

    курсовая работа [65,0 K], добавлен 21.09.2010

  • Розвиток еволюційного вчення і еволюція людини. Властивості популяції як біологічної системи. Закономірності існування популяцій людини. Вплив елементарних еволюційних факторів на генофонд людських популяцій. Демографічні процеси в популяціях людини.

    дипломная работа [106,9 K], добавлен 06.09.2010

  • Біологічна характеристика та систематичне положення лишайників. Епіфітні лишайники як невід'ємний компонент всіх лісних екосистем. Апотеції леканорового типу. Теоретичні відомості щодо біолого-морфологічної характеристики видового складу роду Калоплака.

    курсовая работа [42,0 K], добавлен 31.03.2014

  • Історія вивчення автотрофної компоненти річки Случ. Видове та внутрішньовидове різноманіття водоростевих угруповань. Еколого-географічна характеристика фітопланктону та оцінка якості води. Оцінка інформаційного різноманіття екологічного стану річки.

    дипломная работа [2,5 M], добавлен 22.01.2015

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.