В 9-11 месяцев предметные и словесные действия ребенка порождают первые обобщения. Ребенок не может точно воспроизвести фонетический облик слова и создает собственную модель, отличающуюся по ритмическому рисунку и характеру фонем. До окончания первого года семантическую нагрузку несет не фонема, а интонация, ритм и звуковой рисунок слова, непосредственно выражающие желания, потребности и чувства ребенка. Чуть позднее года появляются однослоговые ударные и однословные сигналы -«слова-тексты», обозначающие ситуацию.

Переходный этап от лепета к речи заключается в том, что ребенок заново формирует произносительные навыки. Переход к самостоятельной речи индивидуален. Поиски контакта сменяются пониманием и произнесением, превращаясь в осмысленные коммуникативные обращения. С 1,5 лет число двусловных предложений ежемесячно увеличивается в 2-3 раза, растет число слов, появляется синтаксис. К 2 годам фонематический слух уже сформирован, но до 3-5 лет у ребенка имеются трудности с формированием речедвигательной системы (произношением).

К 3 годам усвоены основы грамматики языка, с 3-5 лет идет словотворчество, в основе которого воспринятые правила словообразования. В 2,8-3,8 года речь становится когнитивизированнои со словарем от 600 до 1800 слов.

На втором этапе формируются лексика, грамматика и фонетика. Общая закономерность - рецептивная (импрессивная) форма речи устойчиво опережает произносительную (экспрессивную).

Формирование фонетической системы заканчивается к 4-5 годам. Слово становится обобщенным знаком, характеризующим классы ситуаций. К 6 годам лексика в пределах 2000-3000 слов, грамматические формы становятся более устойчивыми, осознаются звуки, слоги, слова и предложения.

Активизируется внутренняя речь. В процессе развития высших психических функций у ребенка возникает качественное новое, сложное единство - речевое мышление.

Мозговые центры речи

Клинические данные, полученные при изучении локальных поражений мозга, а также результаты электростимуляции структур мозга, позволили четко выделить те специализированные структуры коры и подкорковых образований, которые ответственны за способность произносить и понимать речь. Так установлено, что локальные поражения левого полушария различной природы у правшей приводят, как правило, к нарушению функции речи в целом, а не к выпадению какой-либо одной речевой функции.

Способность человека к анализу и синтезу речевых звуков, тесно связана с развитием фонематического слуха, т.е. слуха, обеспечивающего восприятие и понимание фонем данного языка. Главная роль в адекватном функционировании фонематического слуха принадлежит такому центральному органу речи как слухоречевая зона коры больших полушарий -- задняя треть верхней височной извилины левого полушария, т.н. центр Вернике. К другому центральному органу речи принадлежит т.н. зона Брока, которая у лиц с доминированием речи по левому полушарию, находится в нижних отделах третьей лобной извилины левого полушария. Зона Брока обеспечивает моторную организацию речи.

В 60-е гг. широкую известность получили исследования В. Пенфилда, который во время операций на открытом мозге с помощью слабых токов раздражал речевые зоны коры (Брока и Вернике) и получал изменения речевой активности пациентов. (Операции такого рода иногда выполняют при местной анестезии, поэтому с пациентом можно поддерживать речевой контакт). Эти факты нашли свое подтверждение и в более поздних работах. Было установлено, что с помощью электростимуляции можно выделить все зоны и участки коры, включающиеся в выполнение той или иной речевой задачи, и эти участки весьма специализированы по отношению к особенностям речевой деятельности.

Синтагматические и парадигматические аспекты речи. В нейропсихологии при изучении локальных поражений мозга установлено существование нарушений речевых функций (афазий) двух категорий: синтагматические и парадигматические. Первые связаны с трудностями динамической организации речевого высказывания и наблюдаются при поражении передних отделов левого полушария. Вторые возникают при поражении задних отделов левого полушария и связаны с нарушением кодов речи (фонематического, артикуляционного, семантического и т.д.).

Синтагматические афазии возникают при нарушениях в работе передних отделов головного мозга, в частности центра Брока. Его поражение вызывает эфферентную моторную афазию, при которой собственная речь нарушается, а понимание чужой речи сохраняется почти полностью. При эфферентной моторной афазии нарушается кинетическая мелодия слов по причине невозможности плавного переключения с одного элемента высказывания на другой. Больные с афазией Брока осознают большую часть своих речевых ошибок, но могут общаться с большим трудом и лишь незначительное количество времени. Поражение другого отдела передних речевых зон (в нижних отделах премоторной зоны коры) сопровождается так называемой динамической афазией, когда больной теряет способность формулировать высказывание, переводить свои мысли в развернутую речь (нарушение программирующей функции речи).

При поражении центра Вернике возникают нарушения фонематического слуха, появляются затруднения в понимании устной речи, в письме под диктовку (сенсорная афазия). Речь такого больного достаточно беглая, но обычно бессмысленная, т.к. больной не замечает своих дефектов. С поражением задних отделов речевых зон коры связывают также акустическо-мнестическую, оптико-мнестическую афазии, в основе которых лежит нарушение памяти, и семантическую афазию -- нарушение понимания логико-грамматических конструкций, отражающих пространственные отношения предметов.

Механизмы восприятия речи. Одно из фундаментальных положений науки о речи состоит в том, что переход к осмыслению сообщения возможен лишь после того, как речевой сигнал преобразован в последовательность дискретных элементов. Далее предполагается, что эта последовательность может быть представлена цепочкой символов-фонем, причем число фонем в каждом языке очень мало (например, в русском языке их 39). Таким образом, механизм восприятия речи обязательно включает блок фонетической интерпретации, который обеспечивает переход от речевого сигнала к последовательности элементов. Конкретные психофизиологические механизмы, обеспечивающие этот процесс, еще далеко не ясны. Тем не менее, по-видимому, и здесь действует принцип детекторного кодирования (см. тему 5 п. 5.1). На всех уровнях слуховой системы обнаружена достаточно строгая тонотопическая организация, т.е. нейроны, чувствительные к разным звуковым частотам, расположены в определенном порядке и в подкорковых слуховых центрах, и первичной слуховой коре. Это означает, что нейроны обладают хорошо выраженной частотной избирательностью и реагируют на определенную полосу частот, которая существенно уже полного слухового диапазона. Предполагается также, что в слуховой системе существуют и более сложные типы детекторов, в частности, например, избирательно реагирующих на признаки согласных. При этом остается неясным, за счет каких механизмов происходит формирование фонетического образа слова и его опознание.

В связи с этим особый интерес представляет собой модель опознания букв и слов при чтении, разработанная Д. Мейером и Р. Шваневельдтом. По их мнению, процесс опознания начинается в тот момент, когда ряд букв поступает на "анализатор деталей". Получающиеся при этом коды, содержащие информацию о форме букв (прямые линии, кривые, углы), передаются на детекторы слов. При обнаружении этими детекторами достаточных признаков генерируется сигнал, подтверждающий, что обнаружено некоторое слово. Обнаружение определенного слова также активизирует расположенные рядом слова. Например, при обнаружении слова "компьютер" активизируются также слова, расположенные в сети памяти человека близко от него, -- такие как "программное обеспечение", "винчестер", "Интернет" и т.д. Возбуждение семантически связанных слов облегчает их последующее обнаружение. Эта модель подтверждается тем, что испытуемые опознают связанные слова быстрее, чем несвязанные. Эта модель привлекательна также и тем, что открывает путь к пониманию структуры семантической памяти.

Организация речевого ответа. Предполагается, что у взрослого человека, владеющего языком, восприятие и произношение слов опосредуются внутренними кодами, обеспечивающими фонологический, артикуляторный, зрительный и семантический анализ слова. Причем все перечисленные коды и операции, осуществляемые на их основе, имеют свою мозговую локализацию.

Клинические данные позволяют выстроить следующую последовательность событий. Заключенная в слове акустическая информация обрабатывается в "классической" слуховой системе и в других "неслуховых" образованиях мозга (подкорковых областях). Поступая в первичную слуховую кору (зону Вернике), обеспечивающую понимание смысла слова, информация преобразовывается там для формирования программы речевого ответа. Для произношения слова необходимо, чтобы "образ", или семантический код, этого слова поступил в зону Брока. Обе зоны -- Брока и Вернике связаны между собой дугообразным пучком нервных волокон. В зоне Брока возникает детальная программа артикуляции, которая реализуется благодаря активации лицевой зоны области моторной коры, управляющей лицевой мускулатурой.

Однако, если слово поступает через зрительную систему, то вначале включается первичная зрительная кора. После этого информация о прочитанном слове направляется в угловую извилину, которая связывает зрительную форму данного слова с его акустическим сигналом в зоне Вернике. Дальнейший путь, приводящий к возникновению речевой реакции, такой же, как и при чисто акустическом восприятии.

Данные, полученные с помощью позитронной эмиссионной томографии (ПЭТ) показывают, что у праворуких здоровых грамотных взрослых отдельные операции при восприятии слов действительно обеспечиваются за счет включения разных зон, главным образом, левого полушария. При звуковом восприятии слов активируются две зоны: первичная слуховая зона и височно-теменная. По-видимому, левая височно-теменная зона непосредственно связана с операцией фонологического кодирования, т.е. воссоздания звукового образа слова. При чтении (восприятии письменных знаков) эта зона, как правило, не активируется. Однако усложнение словесных заданий, предъявляемых в письменном виде, может повлечь за собой и фонологические операции, которые связаны с возбуждением височно-теменной зоны.

Основные очаги возбуждения при восприятии написанных слов находятся в затылке: первичной проекционной и вторичных ассоциативных зонах, при этом охватывая как левое, так и правое полушарие. Судя по этим данным, зрительный "образ" слова формируется в затылочных областях. Семантический анализ слова и принятие решения в случае смысловой неоднозначности осуществляется главным образом при активном включении передних отделов левого полушария, в первую очередь, фронтальной зоны. Предполагается, что именно эта зона связана с нервными сетями, обеспечивающими словесные ассоциации, на основе которых программируется ответное поведение.

Из всего вышесказанного можно сделать следующий вывод: даже относительно простая лексическая задача, связанная с восприятием и анализом слов, требует участия целого ряда зон левого и частично правого полушария (см. Хрестомат. 8.1).

25. Темперамент в структуре индивидуальности

Четыре основных типа темперамента -- это четыре типа поведения. Следовательно, темперамент -- категория поведенческая. При этом темперамент ни в какой мере не характеризует содержательную сторону личности (мировоззрение, взгляды, убеждения, интересы). Содержательная сторона личности связана с характером. Темперамент -- это совокупность формальных, динамических характеристик поведения. При этом имеют в виду прежде всего энергетический уровень поведения: его интенсивность, скорость, темп, а также эмоциональные особенности поведения. Исследователи выделяют большое число самых различных свойств темперамента, среди которых импульсивность, тревожность, пластичность, эмоциональная возбудимость, сила эмоций, реактивность и многие другие. Расходясь во взглядах на количество и значимость этих свойств, большинство ученых признают существование двух основных свойств темперамента или двух

Рис. 59. Сходство частотных спектров фоновой ЗЭГ у бодрствующего человека, зарегистрированной в разные дни.

Показаны спектры двух испытуемых (Ш. и М.), полученные для ЭЭГ длительностью в 10 с; числа -- дни регистрации (по H.H. Даниловой, 1963) они получили высокий коэффициент корреляции по этому свойству (0,85), а у двуяйцовых низкий (0,22). Они полагают, что существует врожденный компонент эмоциональности как свойства темперамента.

системокомплексы. Ими показано, что для лингвистических способностей это не только инертность, но и преобладание зрительной памяти и второсигнальных функций. Для коммуникативных языковых способностей это не только лабильность, но и слуховая память, и преобладание первосигнальных функций. Для музыкальных способностей это лабильность в разных возрастах, высокая чувствительность и доминирование непроизвольного уровня регуляции у подростков.

Индивидуальность каждого человека определяет его большие или меньшие адаптивные возможности. По мнению И.П. Павлова, наиболее предпочтительными являются темперамент сангвиника и флегматика. Менее приспособлен к жизни темперамент холерика из-за отсутствия у него уравновешенности процессов возбуждения и торможения. Низкая работоспособность (выносливость) нервной системы характеризует меланхолика. Однако Б.М. Теплов и В.Д. Небылицын [26] выступали против оценочной характеристики темпераментов и подчеркивали, что в зависимости от характера и типа выполняемой деятельности преимущество могут иметь самые разные типы темпераментов и индивидуальные качества человека. На этом строятся основные принципы науки о профориентации, задача которой -- помочь молодому человеку в выборе профессии.

Рис. 58. Два варианта (А, Б ) расположения цитоархитектонических полей коры мозга человека. Наружные поверхности (по С.А. Саркисову, 1964)

вешенный, инертный -- характеристика темперамента флегматика. Сильный, неуравновешенный -- соответствует темпераменту холерика. Слабые нервные процессы -- отличительная черта меланхолика.

В лаборатории И.П. Павлова на собаках были разработаны экспериментальные методы, которые позволяли измерять основные свойства нервных процессов.

3) по зрительным и слуховым абсолютным порогам, которые тем ниже, чем слабее нервная система. Обратные отношения между силой возбуждения и абсолютной сенсорной чувствительностью были подтверждены многими исследованиями;

4) измеряя чувствительность зрения к точечному раздражителю, находят ту силу побочного раздражителя, при которой вызванное им повышение чувствительности сменится ее понижением. Чем слабее нервная система, тем при меньшей силе побочного раздражителя будет происходить смена эффектов.

29. Свойства нервной системы и их измерения

чевому, доминантному полушарию. Хотя определенные лингвистические способности присущи и субдоминантному полушарию. Сознание связано с лингвистическими механизмами, по-разному представленными в левом и правом полушариях.

Неосознаваемые психические процессы охватывают обширную сферу явлений. П.В. Симонов [36] предлагает выделять среди них по крайней мере две группы. Первая группа -- подсознание. К ней принадлежит все то, что ранее уже было осознано и вновь может стать осознаваемым в определенных условиях. Это различные автоматизированные навыки, глубоко усвоенные человеком нормы поведения, мотивационные конфликты, вытесненные из сферы сознания. Подсознание предохраняет человека от излишних энергетических трат, защищает от стресса.

Другая группа неосознаваемых психических явлений -- сверхсознание или интуиция, связана с процессами творчества, которые не контролируются сознанием. Сверхсознание -- источник новой информации, гипотез, открытий. Его нейрофизиологическая основа -- трансформация следов памяти и порождение из них новых комбинаций, создание новых временных связей, порождение аналогий. За сознанием остается функция отбора гипотез на основе их логического анализа. Направление развития сверхсознания определяется доминирующей потребностью. Сверхсознание играет важнейшую роль в появлении научных открытий и создании художественных произведений, шедевров искусств.

30. Сон

Длительное время господствовало представление о том, что во время сна, когда в течение нескольких часов в организме идут процессы восстановления, наблюдается общее снижение активности тела и мозга.

Такое понимание соответствовало особенностям сонного поведения, когда человек или животное, приняв удобную позу, многие часы находились без движения, а также регистрируемой при этом ЭЭГ, в которой появлялись медленные волны.

Позже представление о падении активности мозга во время сна было отвергнуто, прежде всего, благодаря открытию особой стадии сна, так называемого парадоксального или быстрого сна. Его открытие в 1953 г. связано с именами аспиранта Э. Азеринского и исследователя Н. Клейтмена, которые во время ночного сна у здоровых людей зарегистрировали быстрые движения глаз. Периоды таких движений в течение ночи появлялись 4-5 раз и, как в дальнейшем было показано У. Дементом и Н. Клейтменом, они совпадали с десинхронизацией в ЭЭГ. По данным М. Жуве, десинхронизация ЭЭГ во время сна сочетается с фазическими двигательными реакциями в вице подергивания конечностей, вибрис, хвоста.

Таким образом, сон -- это не просто углубление и распространение торможения. Это сложный процесс, имеющий свои стадии, каждая из которых сама по себе уникальна. Различие между ними не может быть описано количественно. При этом мозг во время сна характеризуется высоким уровнем активности и в некотором смысле даже более высоким, чем при спокойном бодрствовании (рис. 46).

Существует несколько классификаций ЭЭГ-стадий сна человека. Наибольшее распространение получила классификация, предложенная У. Дементом и Н. Клейтменом. Для I стадии характерна ЭЭГ с низковольтной, быстрой активностью, иногда включающей короткие группы альфа-волн; во II стадии в ЭЭГ на уплощенном фоне появляются сонные веретена (12-14 в/с), билатеральные «острые волны» иК-комплекс; в III стадии -- сонные веретена в сочетании с

Естественный сон характеризуется циклической сменой медленного и парадоксального сна. Полный цикл, состоящий из смены медленного сна на быстрый с последующим возвращением к медленному, у человека занимает 60-90 мин. На ночной сон приходится 4-5 полных цикла. Сон всегда начинается с медленного сна (рис. 48). У нормального человека на быстрый сон в среднем приходится около 20% от общей продолжительности сна. Длительность фазы быстрого сна к утру увеличивается,.а медленного уменьшается, так что до 72% медленного сна расходуется в течение первой половины ночи. Фазические компоненты ПС более выражены в последних циклах сна.

Структура сна у большинства млекопитающих сходна. Различия касаются в основном числа циклов смены MC на ПС. Так, у кошки в течение 5-часового периода развивается 10 циклов, тогда как у крысы количество циклов за это же время достигает 22. Такое

Рис. 48. Типичное чередование фаз сна у взрослого молодого человека.

Рис. 48. Типичное чередование фаз сна у взрослого молодого человека. Д -- бодрствование, MC -- медленный сон. Черной линией показаны периоды парадоксального сна (ПС) с характерной ЭЭГ-десинхронизацией и быстрыми движениями глаз (БДГ) (по Р. Томпсону, 1974)

язвочки в слизистой оболочке желудка и кишечника. Затем было показано, что при непрекращающемся действии стрессогеннного фактора «триада стресса» изменяется (рис. 50).

В 1936 г., описав впервые ОАС, или синдром биологического стресса, Г.Селье выделяет его три стадии: стадию тревоги (I), стадию резистентности (II) и стадию истощения (III).

Согласно Г. Селье, I стадия стресса (тревоги) состоит в мобилизации адаптационных возможностей организма, при которой сопротивляемость стрессу падает ниже нормы. Она выражается в реакциях надпочечников, иммунной системы и желудочно-кишечного тракта, уже описанных как «триада стресса». Если стрессор сильный (тяжелые ожоги, крайне высокая или низкая температура), из-за ограниченности резервов может наступить смерть.

II стадия стресса -- стадия сопротивления. Если действие совместимо с возможностями адаптации, то в организме стабилизируется фаза сопротивления. При этом признаки тревоги практически исчезают, а уровень сопротивляемости поднимается значительно выше обычного.

31. Основы теории рефлекторной деятельности

Исходный базовый принцип физиологии высшей нервной деятельности составляет основной закон биологии -- единство организма и среды. Этот закон предусматривает приспособительную изменчивость организма относительно среды.

Современная нейробиология идет по пути обоснования диалектического единства организма и среды, структуры и функции, субстрата и его свойств. Не может быть функции, свойства вне их локализации в определенной структуре, субстрате, и наоборот. При этом все биологические объекты рассматриваются как органически целостные системы. Целостный организм характеризуется функциональной взаимосвязанностьо компонентов («частей»), каждый из которых обладает спецификой и вместе с тем строгой подчиненностью целому.

Живой организм находится в состоянии подвижного равновесия с окружающей средой. Его морфофизиологическая, структурно-функциональная целостность обусловливается процессами обмена веществ, а также процессами саморегуляции и управления. Саморегулирование внутренней среды организма в его взаимодействии с внешними факторами, самонастройка на наиболее эффективный режим функционирования реализуются в зависимости от свойств сложно дифференцированного целого. Сущность учения И.П. Павлова находится в полном соответствии с принципами материалистической методологии.

В свое время И.П. Павлов писал, что многие просчеты физиологии связаны с тем, что «представление об организме как целой системе коренится в нас недостаточно прочно» [30, т. II, кн. 2, с. 418]. «Только имея в виду целое, нормальный ход работы в том и другом отделе организма, -- писал И.П.Павлов, -- мы без труда отличаем случайное от существенного, искусственное от нормального, легко находим новые факты, часто быстро замечаем ошибки. Идея общей, совместной работы частей проливает яркий свет на всю исследуемую область» [там же, с. 258]. «...Вы видите, как все уравновешивается в организме! Это вполне понятно, так как организм -- система, а в системе все должно быть согласовано» [там же, с. 180]. Цитированные выше, как и многие другие, места из научных работ И.П. Павлова явно противоречат утверждениям многих современных авторов о том, что Павлов якобы рассматривал организм не как целостную систему, а как агрегат частей, что у него не было системного подхода.

И.П. Павлов работал над конкретной функциональной системой (сердечно-сосудистой, пищеварительной) при помощи специфических для его времени методов связей являются основой становления как биологических, так и социальных компонентов целостных поведенческих актов. Неравномерное, гетерохронное созревание связей (раньше формируются более простые системы, позже -- более сложные) имеет определенную последовательность и определенный сенситивный период. Например, если в период формирования речедвигательной системы ребенка изъять из социальной среды, то научение речи не происходит. Существует мнение, что и сознание как специфическая функция мозга человека, появляющаяся не с момента рождения, обусловливается всем ходом онтогенеза человека, но особенно тем периодом, когда формируется специфика структур и межструктурных связей.

Через категорию развития раскрывается понятие соотношения биологического и социального в человеке. Нельзя согласиться ни с одной из двух крайних точек зрения, по одной из которых человек есть универсальное животное с биологическим дилетантством, по другой -- человек есть сугубо социальное существо. Единство социального и биологического в человеке предполагает, с одной стороны, постепенное изменение соотношений в процессе онтогенетического развития от биологического начала, преобладающего в раннем периоде онтогенеза, к постепенному нарастанию значимости социальных факторов по мере взросления (и некоторому снижению этой значимости по мере старения) и, с другой стороны -- на всех этапах развития сохранение базисного характера биологических факторов, что находится в соответствии с материалистическим пониманием основного вопроса философии об отношении сознания к бытию.

32. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МОЗГА

Открытие И.П. Павловым анализаторов и создание учения об условных рефлексах, в основе которого лежал объективный анализ динамики нервных процессов, послужило основой для развития современных материалистических представлений о динамической локализации мозговых функций -- целостном и одновременно дифференцированном вовлечении мозга в любую из форм его активности.

Предложенный И.П. Павловым объективный условнорефлекторный метод исследования позволил наиболее адекватно подойти к экспериментальному решению проблемы функциональной организации мозга. И.П. Павлов развил и экспериментально обосновал представления об анализаторных системах, где каждый анализатор есть определенная анатомически локализованная структура от периферических рецепторных образований до проекционных зон коры головного мозга. Он предположил, что кроме локальных проекционных зон коры, выступающих в качестве «ядра коркового конца анализатора» (или проекционных зон коры), существуют периферические зоны представительства каждого анализатора, так называемые «зоны рассеянных элементов». В силу такой структурной организации все анализаторы, включая и двигательный анализатор, своими периферическими (корковыми) зонами перекрываются и образуют вторичные проекционные зоны коры, которые И.П. Павлов уже тогда рассматривал как мозга; 3) блок программирования, запуска и контроля поведенческих актов -- моторные системы (двигательный анализатор),

Первый функциональный блок составляют анализаторы

33. Организация сенсорных систем

Первый функциональный блок составляют анализаторы, или сенсорные системы. Анализаторы выполняют функцию приема и переработки сигналов внешней и внутренней среды организма. Каждый анализатор настроен на определенную модальность сигнала и обеспечивает описание всей совокупности признаков воспринимаемых раздражителей. Модальная специфичность анализатора в первую очередь определяется особенностями функционирования его периферических образований и специфичностью рецепторных элементов. Однако в значительной степени она связана с особенностями структурной организации центральных отделов анализатора, упорядоченностью межнейронных связей всех морфологических образований от рецепторного уровня до коркового конца (проекционных зон).

Анализатор -- это многоуровневая система с иерархическим принципом ее конструкции. Основанием анализатора служит рецепторная поверхность, а вершиной -- проекционные зоны коры. Каждый уровень этой морфологически упорядоченно организованной конструкции представляет собой совокупность клеток, аксоны которых идут на следующий уровень (исключение составляет верхний уровень, аксоны которого выходят за пределы данного анализатора). Взаимоотношения между последовательными уровнями анализаторов построены по принципу «дивергенции-- конвергенции». Чем выше нейронный уровень анализаторной системы, тем большее число нейронов он включает. На всех уровнях анализатора сохраняется модальная специфичность, соответствующая нейронам первичных зон. Поэтому предполагается, что усложнение детекторных селективных свойств нейронов вторичных зон может происходить путем конвергенции на них нейронов первичных зон. В первичной зрительной коре (17-е поле Бродмана) содержатся в основном нейроны-детекторы простых признаков предметного зрения (детекторы ориентации линий, полосы, контраста и т. п.), а во вторичных зонах (18-е и 19-е поля Бродмана) появляются детекторы более сложных элементов контура: края, ограниченной длины линий, углов с различной ориентацией и др. [42]. Первичные (проекционные) зоны слуховой (височной) коры представлены 41-м полем Бродмана (рис. 4), нейроны которого модально специфичны и

34. Условные рефлексы

реакции организму (рефлексы), вырабатываемые при определенных условиях в течение жизни человека или животного на базе врожденных безусловных рефлексов. Термин «условные рефлексы» введен И.П. Павловым. В отличие от безусловных рефлексов (Безусловные рефлексы), У. р. обладают способностью к быстрому образованию (когда это необходимо организму в данной ситуации) и к такому же быстрому угасанию (когда в них исчезает необходимость).

Условные рефлексы образуются при совпадении во времени действия ранее индифферентного агента с действием безусловного раздражителя, при предшествовании индифферентного стимула безусловному раздражителю, при наличии экологически адекватных условий на фоне соответствующей биологической Мотивации. Таким образом, условный рефлекс -- один из основных видов приспособительной деятельности организма, осуществляемой высшими отделами ц.н.с. путем образования временных связей между сигнальным раздражением и безусловной (врожденной) реакцией организма.

В основе классификации У. р. могут лежать характер ответной реакции (двигательные, секреторные и др.); способ образования (У. р. первого, второго и других порядков, ассоциативные, имитационные и т.д.), биологическое значение (пищевые, оборонительные, ориентировочно-исследовательские и др.).

Классический метод изучения слюноотделительных У. р. в специальных звукоизолированных камерах с регистрацией множественных показателей лег в основу разработки новых методов, в которых в качестве индикаторов деятельности ц.н.с. берутся двигательные рефлексы конечностей, дыхательный, кожно-гальванический, сосудодвигательный, мигательный, зрачковый и другие рефлексы, поддающиеся точной количественной и качественной регистрации. Широкое распространение получили электрофизиологические методы изучения У. р.: регистрация суммарной, вызванной нейрональной активности.

При объяснении механизмов замыкания условных рефлексов И.П. Павлов первоначально предположил, что условная связь замыкается между пунктом индифферентного раздражителя в коре головного мозга и подкорковым центром безусловного рефлекса. Затем была высказана идея о том, что условное замыкание происходит в коре больших полушарий между корковым концом анализатора сигналов и корковым звеном сложного безусловного центра. Гипотеза о корковом механизме замыкания временной связи получила дальнейшее развитие в анализе механизмов конвергенции возбуждений на отдельных нейронах коры большого мозга (П.К. Анохин). Наиболее общепринятой точкой зрения является мнение о том, что образование У. р. возможно лишь у животных, обладающих достаточно развитой корой головного мозга. Как показали сравнительно-физиологические исследования А.И. Карамяна, нашедшие отражение в теории критических этапов развития интегративной деятельности мозга, формирование условнорефлекторных реакций возможно и на низших стадиях эволюции при отсутствии дифференцированных зон новой коры больших полушарий головного мозга.

Безусловные рефлексы

врожденные реакции на определенные воздействия внешних агентов, осуществляемые с помощью нервной системы. Термин «безусловный рефлекс» введен И.П. Павловым.

Характерными чертами Б. р. являются их относительное постоянство, врожденность и видовая специфичность, а также то, что они служат основой и подкрепляющим фактором для образования условных рефлексов (Условные рефлексы). Совокупность Б. р. составляет так называемую низшую нервную деятельность животных, условных -- высшую нервную деятельность (Высшая нервная деятельность).

Безусловные рефлексы подразделяются на простые (пищевые, оборонительные, половые, висцеральные, сухожильные) и сложные рефлексы (инстинкты, эмоции). Некоторые исследователи к Б. р. относят и ориентировочные (ориентировочно-исследовательские) рефлексы. Инстинктивная деятельность животных (инстинкты) включает несколько этапов поведения животного, причем отдельные этапы его выполнения последовательно связаны друг с другом по типу цепного рефлекса.

Вопрос о механизмах замыкания Б. р. изучен недостаточно. Согласно учению И.П. Павлова о корковом представительстве Б. р., каждое безусловное раздражение, наряду с включением подкорковых структур, вызывает возбуждение нервных клеток и в коре больших полушарий головного мозга. Исследования корковых процессов с помощью электрофизиологических методов показали, что безусловный раздражитель приходит в кору головного мозга в форме генерализованного потока восходящих возбуждений.

На основании положения И.П. Павлова о нервном центре как о морфофункциональной совокупности нервных образований, расположенных в различных отделах ц.н.с., разработана концепция структурно-функциональной архитектуры Б. р. Центральная часть дуги Б. р. проходит не через какую-либо одну часть ц.н.с., а является многоэтажной и многоветвистой. Каждая ветвь проходит через какой-либо важный отдел нервной системы: спинной мозг, продолговатый мозг, средний мозг, кору головного мозга. Высшая ветвь, в виде кортикального представительства того или иного Б. р., служит базой для образования условных рефлексов. Эволюционно более примитивным видам животных свойственны простые Б. р. и инстинкты. например, у животных, у которых роль приобретенных, индивидуально вырабатываемых реакций еще относительно мала и преобладают врожденные, хотя и сложные формы поведения, наблюдается доминирование сухожильных и лабиринтных рефлексов. С усложнением структурной организации ц.н.с. и прогрессивным развитием коры головного мозга значительную роль приобретают сложные безусловные рефлексы и, в частности, эмоции.

Изучение Б. р. имеет важное значение для клиники. Так, в условиях патологии ц.н.с. могут появляться Б. р., характерные для ранних стадий онто- и филогенеза (сосательной, хватательный, рефлексы Бабинского, Бехтерева и др.), которые можно рассматривать как рудиментарные функции, т.е. функции, существовавшие ранее, но подавленные в процессе филогенеза высшими отделами ц.н.с. При поражении пирамидных путей эти функции восстанавливаются благодаря возникшему разобщению между филогенетически древними и позднее развившимися отделами ц.н.с.

35. Внешнее торможение условных рефлексов и его характеристики

Различают внешнее (безусловное) торможение условных рефлексов и внутреннее (условное) торможение.

Внешнее торможение условных рефлексов возникает под влиянием посторонних раздражителей, вызывающих новую рефлекторную реакцию. Это торможение называется внешним потому, что оно развивается вследствие процессов, происходящих в участках коры, не участвующих в осуществлении данного условного рефлекса.

Так, если перед началом условного пищевого рефлекса внезапно возникает посторонний звук или появляется какой-либо посторонний запах, или же резко изменяется освещение, то условный рефлекс снижается или даже полностью исчезает. Объясняется это тем, что всякий новый раздражитель вызывает у собаки ориентировочный рефлекс, который тормозит условную реакцию.

Тормозящий эффект оказывают и посторонние раздражения, связанные с деятельностью других нервных центров. Например, болевое раздражение тормозит пищевые условные рефлексы. Так же могут действовать и раздражения, исходящие от внутренних органов. Переполнение мочевого пузыря, рвота, половое возбуждение, воспалительный процесс в каком-либо органе вызывают угнетение условных пищевых рефлексов.

Сверхсильные или длительно действующие посторонние раздражители могут вызывать запредельное торможение рефлексов.

36. Внутренние торможение условных рефлексов

Внутреннее торможение условных рефлексов возникает при отсутствии подкрепления безусловным раздражителем полученного сигнала.

Если животному с выработанным и закрепленным условным рефлексом на зажигание лампочки в течение дня давать только условный раздражитель и не подкреплять его пищей, то каждый раз количество слюны в ответ на зажигание лампочки уменьшается, пока реакция не угаснет совсем. Однако условный рефлекс не исчез бесследно - он затормозился.

Внутреннее торможение при этом возникает не сразу. Требуется, как правило, многократное применение неподкрепляемого сигнала.

О том, что это торможение условного рефлекса, а не его разрушение, свидетельствует восстановление рефлекса на следующий день, когда торможение прошло. Различные заболевания, переутомление, перенапряжение вызывает ослабление внутреннего торможения.

Если условный рефлекс угашать (не подкреплять его пищей) несколько дней подряд, то он может исчезнуть совсем.

Существует несколько разновидностей внутреннего торможения. Рассмотренная выше форма торможения называется угасательным торможением. Это торможение лежит в основе исчезновения ненужных условных рефлексов.

Размещено на Allbest.ru