Физиология высшей нервной деятельности

головной спинной мозг рефлекс

9. Общин принципы строения анализаторов. Структуры и функции анализатора

Общие принципы работы анализаторов. Структура и функция анализатора. Многоуровневость анализаторных систем. Понятия уровня, нейронного слоя и проводящей части анализатора. Прямые афферентные пути и ассоциативные системы. Параллельные нейронные каналы, их множественность. Иерархический принцип построения анализаторов. Неспецифические влияния ретикулярной формации.

Рецепторы. Рецепторный потенциал. Адаптация. Рецептивное поле нейронов. Латеральное торможение. Глаз мечехвоста как модель изучения механизма и функции латерального торможения. Латеральное торможение в анализаторах. Роль возвратного торможения и афферентного коллатерального торможения в переработке сенсорных сигналов. Обратная афферентация.

Восходящие пути анализатора. Корковый конец анализатора. Слои коры. Колончатая организация коры. Проекционные области коры. Вызванный потенциал мозга. Нисходящие влияния анализаторов. Двигательные компоненты анализаторов.

Зрительный анализатор. Фоторецепторы: палочки и колбочки. Зрительные пигменты. Квантовые механизмы фоторецепции. Ранний и поздний рецепторный потенциал. Строение сетчатки. Свойство биполярных, горизонтальных, амакриновых и ганглиозных клеток. Роль глиальных клеток. Электроретинограмма и ее анализ. Фотопическое и скотопическое зрение. Световая и темновая адаптация. Сдвиг Пуркинье.

Оптическая система глаза. Нормальная и аномальная рефракция. Острота зрения. Зрачковый рефлекс. Аккомодация. Глазодвигательный аппарат глаза. Саккады. Следящие движения. Компенсаторные движения. Вергентные движения. Фиксация. Оптокинетический нистагм. Вестибуляторный нистагм. Электроокулография. Нейронные механизмы движений глаз.

Организация рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки. Концентрические рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки. Ганглиозные клетки, реагирующие на изменение стимула. Рецептивные поля наружного коленчатого тела. Простые, сложные и гиперсложные рецептивные поля нейронов зрительной коры. Ретинотопическая проекция. Слоистое строение зрительной коры. Организация нейронов зрительной коры в микро-, макро- и гиперколонки.

Восприятие формы. Нейроны, избирательные к ориентации элементов изображения. Восприятие движения. Детекторы, селективные к скорости и направлению движения.

Стереоскопическое зрение. Проекции двух сетчаток на наружные коленчатые тела и зрительную кору мозга. Корреспондирующие и диспаратные точки сетчатки. Нейроны, селективные в отношении степени диспаратности. Восприятие удаленности. Нейронные механизмы константности восприятия пространства.

Цветовое зрение. Трехкомпонентная теория цветового зрения. Цветоприемники сетчатки. Оппонентные нейроны. Рецептивные поля цветоизбирательных нейронов. Детекторы цвета. Правила сложения цветов. Сферическая модель цветоразличения. Нарушения цветового зрения.

Слуховой анализатор. Строение наружного, среднего и внутреннего уха. Кортиев орган. Волосковые клетки. Механизм возбуждения волосковых клеток. Микрофонный эффект улитки. Нейроны спирального ганглия. Частотно-пороговые кривые волокон слухового нерва. Характеристическая частота. Функция латерального торможения. Кодирование частоты и интенсивности звуковых сигналов. Тонотопическая проекция. Восходящие и нисходящие пути.

Нейроны кохлеарных ядер. Нейроны внутреннего коленчатого тела. Нейроны слуховой коры. Нейроны, селективные в отношении звуковых комплексов. Нейроны, избирательные в отношении скорости и направления модуляции по частоте и амплитуде. Нейронные механизмы фонематического слуха.

Бинауральный слух. Бинауральная разность фаз и интенсивностей как факторы локализации звука. Бинауральные нейроны верхней оливы. Детекторы направления звука в заднем двухолмии. Детекторы движения источника звука в пространстве. Нейронные механизмы эхолокации летучих мышей.

Вестибулярный анализатор. Строение и функция вестибулярного анализатора. Оттолитовый аппарат. Статоцист как прототип оттолитового прибора. Саккулюс и утрикулюс. Нейронные механизмы кодирования направления вектора силы тяжести. Полукружные каналы. Рецепторы полукружных каналов. Нейроны мозжечка. Нейронные механизмы кодирования ускорений. Нейронные механизмы компенсаторных движений глаз. Нейронные механизмы поддержания позы.

Кожный и двигательный анализатор. Рецепторные образования кожи. Тельца Паччини, Мейснера, диски Меркеля, свободные нервные окончания. Мышечное веретено. Рецептор растяжения рака как модель механорецептора.

Тактильная, температурная, проприоцептивная, вибрационная, болевая чувствительность. Структура соматосенсорного анализатора. Нейронная организация спинного мозга. Соматотопическая проекция. Таламические нейроны соматосенсорной системы. Колончатая организация соматосенсорной коры.

Вкусовой анализатор. Вкусовые рецепторы. Вкусовые луковицы. Вкусовые волокна барабанной струны и языкоглоточного нерва. Нейроны ядра одиночного пучка. Функция нейронов таламуса в детекции вкуса. Реакции нейронов гипоталамуса на вкусовые стимулы. Функция коры. Нейронные механизмы голода и жажды.

Обонятельный анализатор. Обонятельный эпителий. Электроольфактограмма. Обонятельные рецепторы. Обонятельные луковицы. Митральные клетки, кисточковые клетки. Обонятельный тракт. Первичная обонятельная кора. Нейронные механизмы кодирования запахов. Реакции нейронов гипоталамуса. Участие нейронов обонятельной системы в рефлекторном поведении.

10. Нейрон и его свойства

Нейрон -- это нервная клетка с отростками, являющаяся основной структурной и функциональной единицей нервной системы. Она имеет строение, сходное с другими клетками: оболочка, протоплазма, ядро, митохондрии, рибосомы и другие органоиды. В нейроне различают три части: тело клетки -- сома, длинный отросток -- зксон и множество коротких разветвленных отростков -- дендритов. Сома выполняет обменные функции, дендриты специализируются на приеме сигналов из внешней среды или от других нервных клеток, аксон на проведении и передаче возбуждения в область, удаленную от зоны дендритов. Аксон оканчивается группой концевых разветвлений для передачи сигналов другим нейронам или органам-исполнителям. Наряду с общим сходством в строении нейронов наблюдается большое разнообразие, обусловленное их функциональными различиями

Существует несколько механизмов транспорта веществ через мембрану.

Диффузия -- проникновение веществ через мембрану по градиенту концентрации {из области, где их концентрация выше, в область, где их концентрация ниже). Диффузный транспорт веществ (воды, ионов) осуществляется при участии белков мембраны, в которых имеются молекулярные поры, либо при участии липидной фазы (для жирорастворимых веществ).

При облегченной диффузии специальные мембранные белки-переносчики избирательно связываются с тем или иным ионом или молекулой и переносят их через мембрану по градиенту концентрации.

Активный транспорт сопряжен с затратами энергии и служит для переноса веществ против их градиента концентрации. Он осуществляется специальными белками-переносчиками, образующими так называемые ионные насосы. Наиболее изученным является Na-/ К--насос в клетках животных, активно выкачивающих ионы Na+наружу, поглощая при этом ионы К-. Благодаря этому в клетке поддерживается большая концентрация К- и меньшая Na+ по сравнению с окружающей средой. На этот процесс затрачивается энергия АТФ.

В результате активного транспорта с помощью мембранного насоса в клетке происходит также регуляция концентрации Mg2-и Са2+.

В процессе активного транспорта ионов в клетку через цито-плазматическую мембрану проникают различные сахара, нукле-отиды, аминокислоты.

Макромолекулы белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липопротеидные комплексы и др. сквозь клеточные мембраны не проходят, в отличие от ионов и мономеров. Транспорт макромолекул, их комплексов и частиц внутрь клетки происходит совершенно иным путем -- посредством эндоцитоза. При эндоцитозе {эндо... -- внутрь) определенный участок плазмалеммы захватывает и как бы обволакивает внеклеточный материал, заключая его в мембранную вакуоль, возникшую вследствие впя-чивания мембраны. В дальнейшем такая вакуоль соединяется с лизосомой, ферменты которой расщепляют макромолекулы до мономеров.

Процесс, обратный эндоцитозу, -- экзоцитоз (экзо... -- наружу). Благодаря ему клетка выводит внутриклеточные продукты или непереваренные остатки, заключенные в вакуоли или пузырьки. Пузырек подходит к цитоплазматической мембране, сливается с ней, а его содержимое выделяется в окружающую среду. Гак выводятся пищеварительные ферменты, гормоны, гемицеллюлоза и др.

Таким образом, биологические мембраны как основные структурные элементы клетки служат не просто физическими границами, а представляют собой динамичные функциональные поверхности. На мембранах органелл осуществляются многочисленные биохимические процессы, такие как активное поглощение веществ, преобразование энергии, синтез АТФ и др.

Функции биологических мембран следующие:

1. Отграничивают содержимое клетки от внешней среды и содержимое органелл от цитоплазмы.

2. Обеспечивают транспорт веществ в клетку и из нее, из цитоплазмы в органеллы и наоборот.

3. Выполняют роль рецепторов (получение и преобразование сигналов из окружающей среды, узнавание веществ клеток и т. д.).

4. Являются катализаторами (обеспечение примембранных химических процессов).

5. Участвуют в преобразовании энергии.

11. История изучения рефлексов

Представление о Р. было впервые выдвинуто французским философом Р. Декартом. Уже в эпоху древней медицины (К. Гален, 2 в.) определилось деление двигательных актов человека на «произвольные», требующие участия сознания в их выполнении, и «непроизвольные», осуществляемые без участия сознания. Учение Декарта о рефлекторном принципе нервной деятельности основано на представлениях о механизме непроизвольных движений. Весь процесс нервного действия, характеризующийся Автоматизмом и непроизвольностью, состоит в раздражении чувствительных аппаратов, проведении их влияний по периферическим нервам к мозгу и от мозга к мышцам (рис. 1). В качестве примера подобных действий Декарт приводил мигание при внезапном появлении предмета перед глазами и отдёргивание конечности при внезапном болевом раздражении. Для обозначения влияний, проводимых по периферическим нервам, Декарт заимствовал у древних медиков термин «животные духи». Несмотря на спиритуалистическую оболочку этого термина, Декарт придавал ему реальное и для своего времени вполне научное значение, основанное на идеях механики, кинематики, гидравлики.

В 18 в. исследованиями физиологов и анатомов (А. Галлер, И. Прохаска и др.) учение Декарта было освобождено от метафизической терминологии, механицизма и распространено на деятельность внутренних органов (обнаружен ряд специальных Р. для различных внутренних органов). Важнейший вклад в учение о Р. и рефлекторном аппарате сделали Ч. Белл и Ф. Мажанди. Они показали, что все чувствительные (афферентные) волокна входят в спинной мозг в составе задних корешков, а эфферентные, в частности двигательные, покидают спинной мозг в составе передних корешков. Это открытие позволило английскому врачу и физиологу М. Холлу обосновать чёткое представление о рефлекторной дуге и широко использовать учение о Р. и рефлекторной дуге в клинике.

Ко 2-й половине 19 в. накапливаются сведения об общих элементах в механизмах как рефлекторных -- автоматических, непроизвольных, так и произвольных движений, относимых всецело к проявлениям психической деятельности головного мозга и противопоставлявшихся рефлекторным. И. М. Сеченов в труде «Рефлексы головного мозга» (1863) утверждал, что «все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы». Он обосновал представление об универсальном значении рефлекторного принципа в деятельности спинного и головного мозга как для непроизвольных, автоматических, так и произвольных движений, связанных с участием сознания и психической деятельности мозга. Эта концепция Сеченова послужила идейной почвой, содействовавшей открытию И. П. Павловым условных Р. Важнейшее место в учении о Р. принадлежит открытию Сеченовым центрального торможения (см. Сеченовское торможение). Трудами Ч. Шеррингтона, Н. Е. Введенского (См. Введенский), А. А. Ухтомского (См. Ухтомский), И. С. Бериташвили обосновано представление о координации и интеграции рефлекторных реакций отдельных дуг в функциональной деятельности органов на основе взаимодействия возбуждения (См. Возбуждение) и торможения (См. Торможение) в рефлекторных центрах.

В выяснении механизмов рефлекторной деятельности важное значение принадлежит учению о клеточной организации нервной системы. Испанский гистолог С. Рамон-и-Кахаль обосновал представление о Нейроне как структурной и функциональной единице нервной системы. На основе этого представления возникло учение о нейронной организации рефлекторных дуг и обосновано понятие о синапсе (См. Синапсы) -- аппарате межнейронной связи и о синаптической, т. е. межнейронной, передаче возбудительных и тормозных влияний в рефлекторных дугах (Шеррингтон 1906).

К учению о доминанте принцип общего поля имеет непосредственное отношение, являясь как бы его продолжением. Принцип доминанты был сформулирован Ухтомским в 1926 году как механизм функционирования нервных центров, согласно которому для деятельности нервной системы как единого целого необходимо существование доминантного или господствующего очага возбуждения в ЦНС. В ЦНС в каждый данный момент существует лишь один доминирующий очаг возбуждения, который определяет характер текущей реакции. Доминанта является своеобразным средством общения организма с окружающей средой. В естественных условиях существования организма человека и животных в каждый данный момент доминанта может одновременно охватывать системы многих рефлексов. В связи с этим возникают различные доминанты - пищевая, половая, двигательная и др. Например, во время пищевой доминанты очаг возбуждения локализован в пищевом центре, во время двигательной - в двигательном и т. д.

Доминантному очагу присущи следующие основные свойства:

1. Повышенная возбудимость и лабильность. В этом случае доминирующие центры могут реагировать даже на подпороговые раздражители.

2. Стойкость возбуждения. Стойкое возбуждение доминантного очага подавляет путем торможения другие важные очаги возбуждения, возникающие в этот момент в других центрах.

3. Инерция. Доминантный очаг в большинстве случаев не сразу оставляет центр, он может в виде следов возбуждения длительно сохраняться и после прекращения действия раздражителя.

4. Доминанта может тормозиться и исчезать, но для этого необходимо возникновение нового более сильного или биологически важного очага возбуждения;

5. Способность к суммации возбуждения. Это свойство доминантного очага позволяет “притягивать” к себе очаги возбуждения от других нервных центров, менее возбужденных в данный момент и усиливаться за счет их.

6. Способность к самовозобновлению. Доминантная система, включающая несколько центров, определяет условия для ее возникновения. Детерминантная система определяет характер доминанты. Например, детерминанта беременности определяет характер беременности, в дальнейшем - переходит в родовую доминанту.

Доминанта лежит в основе координированной деятельности организма, обеспечивая поведения человека и животных в окружающей среде, формирование эмоциональных состояний, реакций внимания, закрепления условных рефлексов и их торможения.

Доминанта имеет большое значение в практической деятельности врача. Дело в том, что каждый больной - это человек с доминантной болезни, которая подчас усугубляет течение болезни. Врач должен постоянно помнить об этом и своим теплым и внимательным отношением к пациенту стараться, по - возможности, ее снимать (слово лечит, слово калечит). Следует также помнить, что при определенных условиях физиологическая доминанта может переходить в патологическую и вызывать функциональное расстройство нервной системы. Например, часто повторяющиеся отрицательные эмоции, вызывая застойный очаг возбуждения в ЦНС, могут приводить к развитию таких болезней, как невроз, гипертоническая болезнь и др.

12. Рефлекторная дуга

это путь, по которому раздражение (сигнал) от рецептора проходит к исполнительному органу. Структурную основу рефлекторной дуги образуют нейронные цепи, состоящие из рецепторных, вставочных и эффекторных нейронов. Именно эти нейроны и их отростки образуют путь, по которому нервные импульсы от рецептора передаются исполнительному органу при осуществлении любого рефлекса.

В периферической нервной системе различают рефлекторные дуги (нейронные цепи)

· соматической нервной системы, иннервирующие скелетную иускулатуру

· вегетативной нервной системы, иннервирующие внутренние органы: сердце, желудок, кишечник, почки, печень и т.д.

Рефлекторная дуга состоит из пяти отделов:

1. рецепторов, воспринимающих раздражение и отвечающих на него возбуждением. Рецепторами могут быть окончания длинных отростков центростремительных нервов или различной формы микроскопические тельца из эпителиальных клеток, на которых оканчиваются отростки нейронов. Рецепторы расположены в коже, во всех внутренних органах, скопления рецепторов образуют органы чувств (глаз, ухо и т. д.).

2. чувствительного (центростремительного, афферентного) нервного волокна, передающего возбуждение к центру; нейрон, имеющий данное волокно, также называется чувствительным. Тела чувствительных нейронов находятся за пределами центральной нервной системы - в нервных узлах вдоль спинного мозга и возле головного мозга.

3. нервного центра, где происходит переключение возбуждения с чувствительных нейронов на двигательные; Центры большинства двигательных рефлексов находятся в спинном мозге. В головном мозге расположены центры сложных рефлексов, таких, как защитный, пищевой, ориентировочный и т. д. В нервном центре происходит синаптическое соединение чувствительного и двигательного нейрона.

4. двигательного (центробежного, эфферентного) нервного волокна, несущего возбуждение от центральной нервной системы к рабочему органу; Центробежное волокно - длинный отросток двигательного нейрона. Двигательным называется нейрон, отросток которого подходит к рабочему органу и передает ему сигнал из центра.

5. эффектора - рабочего органа, который осуществляет эффект, реакцию в ответ на раздражение рецептора. Эффекторами могут быть мышцы, сокращающиеся при поступлении к ним возбуждения из центра, клетки железы, которые выделяют сок под влиянием нервного возбуждения, или другие органы.

Простейшую рефлекторную дугу можно схематически представить как образованную всего двумя нейронами: рецепторным и эффекторным, между которыми имеется один синапс. Такую рефлекторную дугу называют двунейронной и моносинаптической. Моносинаптические рефлекторные дуги встречаются весьма редко. Примером их может служить дуга миотатического рефлекса.

В большинстве случаев рефлекторные дуги включают не два, а большее число нейронов: рецепторный, один или несколько вставочных и эффекторный. Такие рефлекторные дуги называют многонейронными и полисинаптическими. Примером полисинаптической рефлекторной дуги является рефлекс отдергивания конечности в ответ на болевое раздражение.

Рефлекторная дуга соматической нервной системы на пути от ЦНС к скелетной мышце нигде не прерывается в отличии от рефлекторной дуги вегетативной нервной системы, которая на пути от ЦНС к иннервируемому органу обязательно прерывается с образованием синапса - вегетативного ганглия.

Вегетативные ганглии, в зависимости от локализации, могут быть разделены на три группы:

1. позвоночные (вертебральные) ганглии - относятся к симпатической нервной системе. Они расположены по обе стороны позвоночника, образуя два пограничных ствола (их еще называют симпатическими цепочками)

2. предпозвоночные (превертебральные) ганглии располагаются на большем расстоянии от позвоночника, вместе с тем они находятся в некотором отдалении и от иннервируемых ими органов. К числу превертебральных ганглиев относят ресничный узел, верхний и средний шейный симпатические узлы, солнечное сплетение, верхний и нижний брыжеечные узлы.

3. внутриорганные ганглии расположены во внутренних органах: в мышечных стенках сердца, бронхов, средней и нижней трети пищевода, желудка, кишечника, желчного пузыря, мочевого пузыря, а также в железах внешней и внутренней секреции. На клетках этих ганглий прерываются парасимпатические волокна.

Такое различие соматической и вегетативной рефлекторной дуги обусловлено анатомическим строением нервных волокон, составляющих нейронную цепь, и скоростью проведения по ним нервного импульса.

Для осуществления любого рефлекса необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги. Нарушение хотя бы одного из них ведет к исчезновению рефлекса.

13. Условный рефлекс

это выработанная в онтогенезе реакция организма на раздражитель, ранее индифферентный для этой реакции.

Характеристика условных рефлексов.

-приобретаются в течение жизни, отражают индивидуальные особенности организма;

-образуются, изменяются и отменяются, когда они становятся неадекватными условиям жизни особи;

-реализуются по функционально организующимся временным (замыкательным) связям;

-для своего образования и реализации требуют целостности коры БМ, особенно у высших млекопитающих животных;

-рефлексы могут образовываться с любого рецептивного поля на самые разнообразные раздражители;

-приспосабливают организм к действию стимула, которое еще предстоит испытать, т.е. имеют предупредительное значение.

Подчиняются закону силы - с увеличением силы стимула ответная реакция возрастает.

На один и тот же раздражитель можно выработать различные условные рефлексы (условно-рефлекторное переключение) - здесь имеет место совокупность раздражителей в качестве условного сигнала (пр: звонок с урока и на урок).

Основные правила выработки условных рефлексов:

- неоднократное совпадение во времени действия индифферентного раздражителя с безусловным;

- условный стимул должен предшествовать безусловному.

=> условный рефлекс образуется на базе безусловного.

Условия формирования условного рефлекса:

- оптимальное состояние организма (здоровье), и в первую очередь состояние коры больших полушарий;

- функциональное состояние нервного центра безусловного рефлекса;

- отсутствие посторонних сигналов как из внешней среды, так и от внутренних органов;

- оптимальное соотношение силы условного и безусловного раздражителей.

Для образования и сохранения условных рефлексов существует определенный диапазон величин подкрепления - минимальный (пороговый), оптимальный, максимальный.

Стадии образования условного рефлекса:

1. Стадия прегенерализации - характеризуется выраженной концентрацией возбуждения (гл.обр., в проекционных зонах коры услоного и безусловного раздражителей) и отсутствием условных поведенческих реакций.

2. Стадия генерализации - в основе - процесс «диффузного» распространения (иррадации) возбуждения.

Условные реакции на сигнальный и др. раздражители (афферентная генерализация) + в интервалах между предъявлениями условного стимула (межсигнальные реакции).

Наблюдается дистантная синхронизациябиопотенциалов - синхронизация биоэлектрической активности во многих участках коры и подкорковых образований.

3. Стадия специализации - когда межсигнальные реакции угасают и условный ответ возникает только на сигнальный раздражитель.

(Изменения биотоков более ограничены и приурочены в основном к действию сигнального стимула. Этот процесс обеспечивает дифференцировку, тонкое различение стимулов, специализацию условно-рефлекторного навыка).

Временная связь образуется между корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель, т.е. связь замыкается в коре большого мозга.

В основе замыкания временной связи - процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами.

Импульсы от условного сигнала (с любого органа чувств) кора большого мозга образование очага возбуждения. + пищевое подкрепление более мощный второй очаг в коре больших полушарий ранее возникшее и ирадиирующее по коре возбуждение.

Неоднократное повторение этого облегчает прохождение импульсов от коркового центра индиферентного сигнала к корковому представительству безусловного рефлекса - синаптическое облегчение (проторение тропы) - доминанта.

Образование временной связи в коре БП Павлов назвал замыканием новой условно-рефлекторной дуги: теперь подача только условного сигнала приводит к возбуждению коркового центра безусловного рефлекса и возбуждает его, т.е. возникает рефлекс на условный раздражитель - условный рефлекс.

14. Классификация условных рефлексов

Условные рефлексы подразделяются следующим образом.

По биологическому признаку:

1. пищевые;

2. половые;

3. оборонительные;

4. двигательные;

5. ориентировочный - реакция на новый раздражитель.

Ориентировочный рефлекс осуществляется в 2 фазы:

1) стадия неспецифической тревоги - 1-я реакция на новый раздражитель: изменяются двигательные реакции, вегетативные реакции, изменяется ритм электроэнцефалограммы. Продолжительность этой стадии зависит от силы и значимости раздражителя;

2) стадия исследовательского поведения: восстанавливается двигательная активность, вегетативные реакции, ритм электроэнцефалограммы. Возбуждение охватывает большой отдел коры головного мозга и образования лимбической системы. Результат - познавательная деятельность.

Отличия ориентировочного рефлекса от других условных рефлексов:

1. врожденная реакция организма;

2. он может угасать при повторении действия раздражителя.

То есть ориентировочный рефлекс занимает промежуточное место между безусловным и условным рефлексом.

По характеру условного сигнала:

1. натуральные - условные рефлексы, вызываемые раздражителями, действующими в естественных условиях: вид, запах, разговор о пище;

2. искусственные - вызываются раздражителями, не связанными с данной реакцией в нормальных условиях.

По сложности условного сигнала:

1. простые - условный сигнал состоит из 1 раздражителя (свет вызывает выделение слюны);

2. сложные - условный сигнал состоит из комплекса раздражителей:

1. условные рефлексы, возникающие на комплекс одновременно действующих раздражителей;

2. условные рефлексы, возникающие на комплекс последовательно действующих раздражителей, каждый из них "наслаивается" на предыдущий;

3. условный рефлекс на цепь раздражителей также действующих друг за другом, но не "наслаивающихся" друг на друга.

Первые два вырабатываются легко, последний - сложно.

По виду раздражителя:

1. экстероцептивные - возникают наиболее легко;

2. интероцептивные;

3. проприоцептивные.

У ребенка первыми появляются проприоцептивные рефлексы (сосательный рефлекс на позу).

По изменению той или иной функции:

1. положительные - сопровождаются усилением функции;

2. отрицательные - сопровождаются ослаблением функции.

По характеру ответной реакции:

1. соматические;

2. вегетативные (сосудо-двигательные)

По сочетанию условного сигнала и безусловного раздражителя во времени:

1. наличные - безусловный раздражитель действует при наличии условного сигнала, действие этих раздражителей заканчивается одновременно.

Различают:

· совпадающие наличные условные рефлексы - безусловный раздражитель действует через 1-2 с после условного сигнала;

· отставленные - безусловный раздражитель действует через 3-30 с после условного сигнала;

· запоздалые - безусловный раздражитель действует через 1-2 мин после условного сигнала.

Первые два возникают легко, последний - сложно.

· следовые - безусловный раздражитель действует после прекращения действия условного сигнала. В данном случае условный рефлекс возникает на следовые изменения в мозговом отделе анализатора. Оптимальный интервал - 1-2 мин.

По различным порядкам:

1. условный рефлекс 1-го порядка - вырабатывается на базе безусловного рефлекса;

2. условный рефлекс 2-го порядка - вырабатывается на базе условного рефлекса 1-го порядка и т. д.

У собак можно выработать условные рефлексы до 3-го порядка, у обезьян - до 4-го порядка, у детей - до 6-го порядка, у взрослых - до 9-го порядка.

Значение условных рефлексов

1. более совершенное взаимодействие организма с окружающей средой;

2. условные рефлексы уточняют, усложняют, утончают взаимодействие организма с окружающей средой;

3. лежат в основе поведения, воспитания, обучения.

15. Механизмы кратковременной и промежуточной памяти

Механизмы кратковременной памяти.

Кратковременная память имеет продолжительность несколько секунд. Емкость ее невелика и удерживает только 5-7 предъявленных элементов. В основе этого вида памяти лежит циркуляция нервных импульсов по нейронным сетям

В основе кратковременной памяти лежат электрофизиологические механизмы.

Несколько теорий: 1. Теория реверберации возбуждения. 1933, Лоренте. Основа КВП - функциональная деятельность нейронных цепей, по цепи циркулирует возбуждение, которое постепенно угасает. Это и есть реверберация. В контактах м/д нейронами синапса проходит процесс облегчения. Если стимул, который проходит из внешней среды, сильный и значимый, возбуждение циркулирует по цепи снова и снова, чел помнит инфу. Если же стимул становится ненужным, возбуждение перестаёт циркулировать и инфа забывается.

Основа КВП - лобная и теменная кора. «Теория пейсмейкерной активности.

Пейсмейкер - нейрон, генерирующий импульсы без стимуляции. Разработал Пирогов. Существует только импульсная активность пейсмейкера. Вывод: в основе КВП лежит временное повышение проводимости синапсов; КВП основана на электрохимических реакциях.

Механизмы промежуточной памяти.

Механизм габитуации. На молекулярном уровне габитуация в сенсорной терминали развивается в связи с постепенным закрытием кальциевых каналов в мембране этой терминали, хотя причина их закрытия не совсем ясна. Тем не менее, количество ионов кальция, диффундирующих в подвергшуюся габитуации терминаль, по сравнению с нормой резко снижается. В результате из сенсорной терминали выделяется гораздо меньше медиатора, поскольку вход кальция является главным стимулом для его выделения.

Механизм облегчения. Полагают, что в случае облегчения молекулярный механизм, по крайней мере частично, следующий.

1. При одновременной стимуляции облегчающей и сенсорной терминалей в облегчающем синапсе на поверхности сенсорной терминали выделяется серотонин.

2. Серотонин действует на серотониновые рецепторы в мембране сенсорной терминали, и эти рецепторы активируют фермент аденилциклазу внутри мембраны. Наконец, аденилциклаза вызывает формирование циклического аденозинмонофосфата внутри сенсорной пресинаптической терминали.

3. Циклический АМФ активирует протеинкиназу, вызывающую фосфорилирование белков, которые являются частью калиевых каналов в мембране сенсорной терминали; это, в свою очередь, блокирует каналы для проведения калия. Блокада может длиться от нескольких минут до нескольких недель.

4. Потеря калиевой проводимости резко увеличивает продолжительность потенциала действия в синаптической терминали, поскольку ток ионов калия из терминали необходим для быстрого завершения потенциала действия.

5. Продолжительный потенциал действия вызывает длительную активацию кальциевых каналов, позволяя огромному количеству ионов кальция входить в сенсорную синаптическую терминаль. Это вызывает значительное увеличение количества медиатора, выделяющегося в синаптическую щель, облегчая синаптическую передачу к последующему нейрону.

Таким образом, стимуляция облегчающей терминалы на фоне стимуляции сенсорной терминал и ведет к длительному увеличению возбудимости сенсорной терминали. Так устанавливается след памяти. Исследования Бирн (Byrne) с коллегами также на улитке Aplysia позволили предположить еще один механизм синаптической памяти. Исследования показали, что стимулы от разных источников, действующие на одиночный нейрон, при соответствующих условиях могут вызвать долговременные изменения свойств мембраны постсинаптического нейрона, а не мембраны пресинаптического окончания, однако при этом возникают по существу те же эффекты памяти.

16. Механизмы долговременной памяти. Консолидация памяти

1949, Хебб - гипотеза ДВП. Круть: механизм ДВП - биохимические изменения в пределах одного нейронного ансамбля, т. е. Одной группы клеток. Учёные объясняли ДВП с помощью различных процессов: 1. Изменения в нейромедиаторных системах - идёт повышение синтеза в нейромедиаторах (сератонин, ацетилхолин). Синапс может увеличиваться в размерах, т. к. появляется больше визина. 2. Появляются информационные молекулы или гликопротеины П, это особые белки, которые обеспечивают узнавание важного для клетки сигнала. Синапс с помощью этих молекул начинает узнавать важный стимул. 3. Появляются нейропептиды - вспомогательные вещества, которые могут усилить или затормозить действие медиатора (пептид-спутник). Вывод: в результате увеличения синапса белков происходит необратимые изменения в структуре нейрона; м/д механизмами КВ и ДВП прямая связь. Изменения в клетке начинают происходить при постоянной циркуляции возбуждения через нейрон. Прцесс перевода влияний через НС в возн и разв патологич заболеваний, их профилакт и терапии. С.: мысль о т, ч сознание - лишь отражение реальной действительности, познание окр среды возможно лишь при пом органов чувств. Постулат о 3-х осн мех-х, формир целост дея-сть мозга: деят-сть анализаторов, мех-мы «ценрал торможения», дея-сть особых «станций усиления» рефл актов.

Консолидация памяти -- процесс перехода информации из кратковременной памяти в долговременную.

17. Гуморальные теории темперамента

Древнейшее учение о темпераментах принадлежит «отцу медицины» Гиппократу. Он считал, что темперамент человека определяется тем, какая из четырех жидкостей (гуморов), входящих в состав человеческого тела, преобладает в организме конкретного индивида.

Гиппократ развил своеобразную психофизиологическую концепцию, соответствовавшую античным воззрениям на природу человека. Каждый тип темперамента он рассматривал как душевное выражение одного из 4 основных гуморов тела: крови (лат. sanguis), желчи (chole), слизи (гр. phlegma) и черной желчи (rp. melas + chole). Гиппократ придерживался сугубо физиологического понимания темперамента и не соотносил это явление только с личностью, как психическим целым: он считал вполне допустимым говорить даже о темпераменте отдельных органов.

Первая, сугубо психологическая типология и подробное описание темпераментов принадлежат римскому врачу Клавдию Галену (II в. до н.э.). Всё это приводится в его знаменитом трактате «De temperamentum» (дословно: «О правильной мере»).

Идеи Гиппократа и Галена со временем утратили свое значение, но данные ими характеристики различных темпераментов прочно укоренились в обыденном сознании.

Когда преобладающим элементом в организме выступает кровь, перед нами сангвиник - человек настроения, подвижный, быстро возбудимый, сравнительно легко переживающий неудачи и неприятности, непостоянный; преобладание желчи характеризует холерика - субъекта быстрого, порывистого, способного отдаваться делу с исключительной страстностью, но неуравновешенного, склонного к бурным эмоциональным вспышкам и резким сменам настроения. Флегматик - медлительный, невозмутимый человек с устойчивыми стремлениями и относительно постоянным настроением, со слабым внешним выражением душевных состояний, что объясняется избытком в его организме флегмы - слизи. Меланхолик признается впечатлительным, легкоранимым, склонным глубоко переживать даже незначительные неудачи, но внешне вяло реагирующим на окружающее, ипохондриком или идеалистом в делах. Причина всего перечисленного - черная желчь в чрезмерном количестве.

Гален объяснял все перечисленные особенности соотношениями артериальной и венозной крови.

Много столетий спустя аналогичной теории темпераментов придерживался И. Кант, которому принадлежат подробные и психологически точные «портреты» основных темпераментов. Вместе с тем, Кант осуществил, быть может, первую группировку известных темпераментов по сугубо психологическому основанию. Он различал:

· темпераменты чувств (сангвиник - человек веселого нрава, меланхолик - человек мрачного нрава),

· темпераменты деятельности (холерик - вспыльчивый, активный, легкий на подъем человек, флегматик - хладнокровный и сдержанный).

Отечественный ученый Петр Францевич Лесгафт рассматривал традиционные типы темпераментов как проявления специфических особенностей системы кровообращения и скорости обмена веществ.

Все эти теории, выводящие темперамент из отдельных «гуморов» (жидких сред организма) или их сочетаний в различных пропорциях, принято называть гуморальными (от лат. humor - жидкость). Некоторые современные приверженцы гуморальной теории доказывают, что соотношение и баланс гормонов внутри организма определяют существенные проявления темперамента, например, избыток гормонов щитовидной железы обусловливает повышенную раздражимость и возбудимость человека, т.е. проявления холерического темперамента.

18. Учение Павлова о первой и второй сигнальных системах

Все сигналы можно разделить на две группы: реальные и идеальные.

Реальные сигналы (естественные, натуральные и т. п.) -- раздражители, которые воспринимаются любыми анализаторами организма. Это конкретные сигналы внешнего материального мира, вызывающие ощущения, впечатления и представления.

Идеальные сигналы -- носят обобщенный характер и не связаны с характеристиками конкретного раздражителя. Они представляют собой условное обозначение, знак, не имеющий реального объективного однозначного физического содержания в виде предметов и явлений материального мира. К таким сигналам относится прежде всего слово. Слово стало сигналом первичных, действующих через органы чувств раздражителей ("сигналом сигналов"). В словах обобщаются конкретные (для данного предмета) и общие свойства предметов.

У человека соотнесение слова с объективной действительностью происходит через идеальные образы этой действительности. Содержание словесного отражения действительности не совпадает с конкретным предметным содержанием. Реальность обретает в слове свое идеальное содержание, становится образом, более или менее полно отражающим предметы материального мира.

Словесные обозначения заменяют действие конкретных агентов, создавая возможность реагирования организма не только на непосредственное воздействие различных реальных предметов и явлений, но и на их словесное обозначение. Установление же связи между словесными сигналами и реальными раздражителями осуществляется по законам образования условных рефлексов, по законам выработки временных связей.

Физическая структура знака не зависит от объекта, который он обозначает, и одни и те же явления, предмет, мысль могут быть выражены с помощью различных звукосочетаний и на разных языках. В качестве идеальных сигналов могут выступать также математические символы и образы художественных произведений (например живопись, фотография, кино).

В переработке двух различных типов сигналов принимают участие две системы, названные первой и второй сигнальными системами.

Первая сигнальная система обусловливает превращение непосредственных раздражителей в сигналы различных видов деятельности организма. Это система конкретных непосредственно чувственных образов действительности, фиксируемых мозгом человека и животных. Предполагается, что в основе образа лежит формирование в процессе онтогенеза условных нервных связей между следами отдельных свойств внешнего объекта: его формы, цвета и т. д. В первой сигнальной системе все формы поведения, включая способы и средства взаимного общения, базируются исключительно на непосредственном восприятии действительности и реакции на натуральные раздражители.

Вторая сигнальная система -- система обобщенного отражения окружающей действительности в виде понятий, содержание которых фиксируется в словах, математических символах, образах художественных произведений. Таким образом, во второй сигнальной системе сигналы приобретают новое свойство условности -- преобразуются в знаки в прямом смысле этого слова.

Устная речь обеспечивает непосредственное общение людей, письменная -- дала возможность накапливать знания, мысленная -- позволяет думать и говорить.

Вторая сигнальная система как обобщающая сигнализац: от первой охватывает все функциональные структуры мозга не имеет ограниченной локализации. Однако некоторые структуры коры больших полушарий особенно тесно связаны с осуществлением этой функции: у основания нижней фронтальной извилины находится участок, поражение которого делает невозможным координированные движения, осуществляющие устную речь -- двигательный центр речи Брока; в задней трети верхней височной извилины и в прилежащей части супрамаргинальной располагается область, при повреждении которой человек теряет способность понимать смысл услышанных слов -- акустический центр Вернике; поражение ангулярной извилины приводит к потере способности узнавать написанное -- оптический центр речи. Ведущая роль правой руки в практической деятельности определила преимущественную роль левого полушария в осуществлении функций второй сигнальной системы.

19. Речь и ее функции

Исследователи выделяют три основные функции речи: коммуникативную, регулирующую и программирующую. Коммуникативная функция -- осуществление общения между людьми с помощью языка. В коммуникативной функции выделяют функцию сообщения и функцию побуждения к действию. При сообщении человек указывает на какой-либо предмет или высказывает свои суждения по какому-либо вопросу. Побудительная сила речи зависит от ее эмоциональной выразительности.

Через слово человек получает знания о предметах и явлениях окружающего мира без непосредственного контакта с ними. Система словесных символов расширяет возможности приспособления человека к окружающей среде, возможности его ориентации в природном и социальном мире. Через знания, накопленные человечеством и зафиксированные в устной и письменной речи, человек связан с прошлым и будущим.

Способность человека к общению с помощью слов-символов имеет свои истоки в коммуникативных способностях высших обезьян.

Слово как сигнал сигналов

Закономерности условнорефлекторной деятельности, установленные для животных, свойственны и человеку. Однако поведение человека настолько сильно отличается от поведения животных, что у него должны существовать дополнительные нейрофизиологические механизмы, которые и определяют особенности его высшей нервной деятельности.

И.П.Павлов считал, что специфика высшей нервной деятельности человека возникла в результате нового способа взаимодействия с внешним миром, который стал возможен при трудовой деятельности людей и который выразился в речи. Речь возникла как средство общения между людьми в процессе труда. Ее развитие привело к возникновению языка. И.П.Павлов писал, что «слово сделало нас людьми...». С возникновением языка у человека появилась новая система раздражителей в виде слов, обозначающих различные предметы, явления окружающего мира и их отношения. Таким образом, у человека в отличие от животных существуют две системы сигнальных раздражителей: первая сигнальная система, состоящая из непосредственных воздействий внутренней и внешней среды на сенсорные входы, и вторая сигнальная система, состоящая преимущественно из слов, обозначающих эти воздействия.

Слово, обозначающее предмет, не является результатом простой ассоциации по типу «слово -- предмет».

Суть мышления в выполнении некоторых внутренних операций с образами во внутренней картине мира. Эти операции позволяют строить и достраивать меняющуюся модель мира. Благодаря слову картина мира становится более совершенной, с одной стороны, более обобщенной, с другой -- более дифференцированной. Присоединяясь к непосредственному образу предмета, слово выделяет его существенные признаки, вносит в него формы анализа и синтеза, которые непосредственно недоступны субъекту. Слово переводит субъективный смысл образа в систему значений, что делает его более понятным как субъекту, так и любому слушателю.

20. вопрос Речевые функции полушарий

Понимание словесных раздражителей и осуществление словесных реакций связано с функцией доминирующего, речевого полушария. Клинические данные, полученные при изучении поражений мозга, а также результаты электрической стимуляции структур мозга во время операций на мозге позволили выявить те критические структуры коры, которые важны для способности говорить и понимать речь. Методика, позволяющая картировать области мозга, связанные с речью, с помощью прямого электрического раздражения мозга была разработана в 30-х гг. У. Пенфильдом в Монреале в Институте неврологии по поводу хирургического удаления участков мозга с очагами эпилепсии. Во время процедуры, которая проводилась без наркоза, больной должен был называть показываемые ему картинки. Речевые центры выявлялись по афазической остановке (по потере способности говорить), когда раздражение током попадало на них.

Наиболее важные данные об организации речевых процессов получены в нейропсихологии при изучении локальных поражений мозга. Согласно взглядам А.Р. Лурии, выделяются две группы структур мозга с различными функциями в отношении речевой деятельности. Их поражение вызывает две категории афазий: синтагматические и парадигматические. Первые связаны с трудностями динамической организации речевого высказывания и наблюдаются при поражении передних отделов левого полушария. Вторые возникают при поражении задних отделов левого полушария и связаны с нарушением кодов речи (фонематического, артикуляционного, семантического и т. д.).

К передним отделам речевых зон коры относится и центр Брока. Он расположен в нижних отделах третьей лобной извилины, у большей части людей в левом полушарии. Эта зона контролирует осуществление речевых реакций. Ее поражение вызывает эфферентную моторную афазию, при которой нарушается собственная речь больного, а понимание чужой речи в основном сохраняется. При эфферентной моторной афазии нарушается кинетическая мелодия слов за счет невозможности плавного переключения с одного элемента высказывания на другой. Больные с афазией Брока большую часть своих ошибок осознают. Говорят они с большим трудом и мало.

Поражение другой части передних речевых зон (в нижних отделах премоторной коры) сопровождается так называемой динамической афазией, когда больной теряет способность формулировать высказывания, переводить свои мысли в развернутую речь (нарушение программирующей функции речи). Протекает она

21. Мозг и сознание

Особенностью психики человека является осознанность многих процессов его внутренней жизни. Сознание -- функция человеческого мозга. Его часто определяют как «высший уровень психического отражения действительности, присущий только человеку как общественноисторическому существу» (Краткий психологический словарь, 1985. С. 328). Конкретизируя такое определение, Д.И. Дубровский подчеркивает, что сознание предполагает осознание не только внешних объектов, но и осознание себя как личности и своей психической деятельности. В определении,

22. Теория И.П. Павлова о типах высшей нервной деятельности

Основным недостатком гуморальных и морфологических теорий являлось то, что они игнорировали роль центральной нервной системы в возникновении индивидуальных различий. Согласно современным морфологическим данным существуют большие индивидуальные различия в цитоархитектонике коры головного мозга (рис. 58). Крупной заслугой И.П. Павлова явилось то, что он связал четыре типа темперамента, выделяемых античной классификацией, со свойствами нервной системы, выделив среди них силу, уравновешенность и подвижность возбудительного и тормозного процесса. Четыре основных типа комбинаций этих свойств И.П. Павлов описал как четыре типа высшей нервной деятельности.

Сильный, уравновешенный, подвижый тип нервной системы рассматривался им как соответствующий темпераменту сангвиника. Сильный, уравно-

23. Свойства нервной системы и их измерения

Общим свойством большинства методик, применяемых для измерения свойств нервных процессов в лаборатории И.П. Павлова, является их условнорефлекторный характер. Наиболее часто используется процедура выработки положительных и отрицательных условных рефлексов, их переделка.

С развитием методов электрофизиологии мозга традиционно применявшиеся для диагностики свойств нервной системы условнорефлекторные показатели были дополнены безусловно-рефлекторными реакциями. Это расширило возможности исследователей для определения наиболее устойчивых, врожденных характеристик высшей нервной деятельности. Для этих целей наиболее успешно применяется ЭЭГ (ее частотный спектр, реакция усвоения ритма мелькающего света на разных частотах, усредненный вызванный потенциал).

Использование большого арсенала самых разнообразных методик для диагностики свойств привело Э.А. Голубеву с сотрудниками к заключению о необходимости разделения свойств нервной системы на те, которые в большей мере связаны с особенностью меланхолическому темпераменту, то он принадлежит к «мыслительному» типу. Если же у человека показатели силы, лабильности и активированности высоки, что, как известно, на физиологическом уровне представляет «холерический» темперамент, то можно прогнозировать, что данный обследуемый обнаружит все особенности «художественного» типа. При этом более высокие показатели силы и лабильности, как правило, обнаруживает ведущее полушарие; правое -- у «художников» и левое -- у «мыслителей» . В этих работах отчетливо проявилась возможность сближения двух подходов: «измерительного» и «типологического» или двух уровней исследования: физиологического и поведенческого (психологического), часто развиваемых разобщенно.

24. Развитие речи в онтогенезе. Мозговые центры речи

РАЗВИТИЕ РЕЧИ В ОНТОГЕНЕЗЕ

Развитие речи ребенка подчинено определенным законам. Возрастной период - первые три года. Ребенок проходит три этапа становления речи: подготовительный (дофонемный) - от рождения до 1,5-2 лет, этап самостоятельной речи - от 1,5-2 до 7 лет и этап систематического обучения и развития речи - школьный период.

Существует специфика формирующего механизма для каждого возрастного среза, так как ребенок создает несколько моделей своего языка, которые отбрасывает по мере развития. В младенческом первом периоде развиваются функции отображения, передвижения, манипулирования и имитации, также активно формируются первые предречевые вокализации: гуканье, вскрики, гуление и лепет. Основной механизм усвоения речи -- имитация. Разные модуляции голоса взрослого приводят в действие безусловно-рефлекторный механизм эхолалии: ребенок тренирует речевой аппарат, различает окружающие звуки и голоса. Около 3-5 месяцев наступает время гуления, когда дети могут случайно произносить звуки любых языков мира. Вскоре оно сменяется лепетом, переход неотчетлив и индивидуален. К самоподражанию присоединяется имитация тех звуков, которые произносят взрослые. Возникают приблизительные и пока текучие оппозиции звуков. Потребность в общении получает дальнейшее развитие.