Реферат на тему:

Земноводні - перша група хребетних

Ряд Безхвості земноводні (Anura)

Детальніше: Безхвості земноводні(Fischer von Waldheim, 1813)

· Родина Джерелянки -- BOMBINATORIDAE (Gray, 1825)

· Рід Джерелянка -- Bombina (Oken, 1816)

ь Вид Червоночерева джерелянка -- Bombina (B.) bombina (Linnaeus, 1761)

ь Вид Жовточерева джерелянка -- Bombina (B.) variegata (Linnaeus, 1758)

· Родина Жаби-землянки -- PELOBATIDAE (Bonaparte, 1850)

· Рід Землянка -- Pelobates (Wagler, 1830)

ь Вид Звичайна землянка -- Pelobates fuscus (Laurenti, 1768)

· Родина райки -- HYLIDAE (Rafinesque, 1815)

· Підродина HYLINAE (Rafinesque, 1815)

· Рід Райка -- Hyla (Laurenti, 1768)

ь Вид Звичайна або деревна райка -- Hyla arborea (Linnaeus, 1758)

· Родина Ропухи -- BUFONIDAE (Gray, 1825)

· Рід Ропуха -- Bufo (Laurenti, 1768)

ь Вид Сіра або звичайна ропуха -- Bufo bufo (Linnaeus, 1758)

ь Вид Зелена ропуха -- Bufo viridis (Laurenti, 1768)

ь Вид Очеретяна ропуха -- Bufo calamita (Laurenti, 1768)

· Родина Жаби -- RANIDAE (Rafinesque, 1814)

· Рід Бура (трав'яна) жаба -- Rana (Linnaeus, 1758)

ь Вид Трав'яна жаба -- Rana temporaria (Linnaeus, 1758)

ь Вид Гостроморда або болотяна жаба -- Rana arvalis (Nilsson, 1842)

ь Вид Прудка жаба -- Rana dalmatina (Fitzinger in Bonaparte, 1839)

· Pід зелена (водяна) жаба -- Pelophylax (Fitzinger, 1843)

ь Вид Озерна жаба -- Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771)

ь Вид Ставкова жаба -- Pelophylax lessonae (Camerano, 1882)

ь Вид Їстівна жаба -- Pelophylax esculentus (Linnaeus, 1758)

Ряд Хвостаті земноводні (Caudata)

Детальніше: Хвостаті земноводні (Fisсher von Waldheim, 1813)

· Родина Саламандрові -- SALAMANDRIDAE (Goldfuss, 1820)

· Підродина SALAMANDRINAE (Goldfuss, 1820)

· Рід Саламандра - Salamandra (Laurenti, 1768)

ь Вид Плямиста або вогняна саламандра - Salamandra salamandra (Linnaeus, 1758)

· Рід Малий (гладкий) тритон -- Lissotriton (Bell, 1839)

ь Вид Звичайний тритон Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758)

ь Вид Карпатський тритон -- Lissotriton montandoni (Boulenger, 1880)

· Рід Середній тритон -- Mesotriton (Bolkay, 1927)

ь Вид Альпійський тритон- Mesotriton alpestris (Laurenti, 1768)

· Рід Великий тритон -- Triturus (Rafinesque, 1815)

ь Вид Гребінчастий тритон -- Triturus cristatus (Laurenti, 1768)

ь Вид Дунайський тритон -- Triturus dobrogicus (Kiritzescu, 1903)

ь Вид Тритон Кареліна -- Triturus karelinii (Strauch, 1870)

Земноводні - перша група хребетних, що в процесі еволюції вийшли на сушу, проте розмноження і розвиток їх відбуваються у прісній воді. Предками земноводних були давні прісноводні кистеперні риби, які мали подвійне дихання (зяброве і легеневе), а також добре розвинені парні плавці з сильною мускулатурою і специфічним внутрішнім скелетом. У відкладах верхньог7о девону знайдено перехідні форми між рибами і справжніми земноводними - іхтіостегіди. За зовнішнім виглядом вони нагадували сучасних хвостатих земноводних. Іхтіостегіди потіснили кистеперих риб у прісних водоймах і розпочали освоєння вологих прибережних ділянок. У кінці девону від іхтіостегід відособились стегоцефали, які дали початок сучасним амфібіям, а також рептиліям.

Будова і життєві функції

Мал.1. Зовнішня будова жаби озерної

Мал. 2 Анатомічна будова жаби:

1 -- серце; 2 -- легеня; 3 -- печінка; 4 -- дванадцятипала кишка; 5 -- підшлункова залоза; 6 -- шлунок; 7 -- ліва нирка; 8 -- тонка кишка; 9 -- сечовід; 10 -- селезінка; 11 -- товста кишка; 12, їв -- яйцепроводи; 13 -- сечовий міхур; 14 -- клоака; 15 -- матка; 17 -- спинна аорта; 18 -- правий яєчник (лівий видалено); 19 -- жовчний міхур; 20 -- права частка печінки; 21 -- лійка яйцепроводу

Довжина тіла від 1,5 см до 1,6 м, проте переважають дрібні форми (3-30 см), шкіра гола, з численними слизовими залозами. Слиз зменшує тертя при рухах у воді, попереджує проникнення в шкіру бактерій і грибів, деякою мірою захищає її від пересихання. Шкіра бере активну участь у газообміні. Завдяки шкірному диханню земноводні можуть довго перебувати у воді. Крізь шкіру вода легко проникає в організм, тому амфібії води не п'ють.

Рухи у земноводних одноманітні, повільні і незграбні. Хвостаті амфібії ,як і риби, рухаються за допомогою сильних бічних вигинів усього тіла, але з опорою на короткі кінцівки під час рухів по землі. Під час руху у воді кінцівки цих тварин помітної ролі не відіграють. За допомогою вигинів усього тіла рухаються і безногі земноводні. Безхвості амфібії на суші пересуваються стрибками. У воді плавають за допомогою задніх кінцівок, між пальцями яких є плавальні перетинки.

У більшості земноводних шкіра з'єднується з м'язами лише в окремих місцях, утв. виповнені лімфою порожнини, які є резервуарами запасної води при значному зниженні вологості. Тому земноводні здебільшого населяють лише вологі місця. У деяких земноводних лікувальні властивості речовин, що виділяються отруйними залозами амфібії ,вивчаються. У зв'язку з виходом на сушу в амфібій ускладнюється будова скелета.

Мал.2 Будова скелету

Хребет диференційований на відділи: шийний, тулубний, крижовий, хвостовий. Хребці щільніше ніж у риб, з'єднані між собою. Грудної клітки немає.

Череп з'єднаний із хребтом двома потиличними виростами. Наявність шийного хребця та особливості його зменшування з черепом забезпечують рухомість голови у вертикальній площині. У черепі ще зберігається багато хрящових елементів. З'являються парні наземного типу. Вони побудовані за принципом системи важелів, з'єднаних шарнірними суглобами. Обидві пари кінцівок мають будову, спільну для всіх наземних хребетних. Передня кінцівка складається з плечової кістки, передпліччя, кисті. До складу задньої кінцівки входять: стегнова кістка, гомілка, стопа.

У зв'язку з великими навантаженнями на кінцівки значного розвитку досягають пояси кінцівок, що складаються з лопатки, коракоїда, а у безхвостих земноводних - із ключиці. Проте у будові як самих кінцівок, (що складаються з лопатки) так і їхніх поясах, є ще примітні ознаки: неповне окостеніння поясів; паралельне розташування плеча і стегна до поверхні землі; відсутність зв'язків плечового пояса з осьовим скелетом.

Органи чуттів земноводних досить різноманітні, оскільки в них є як органи, характерні для мешканців водойм, так і такі, що притаманні наземним тваринам. Так, у земноводних, як і в риб, є бічна лінія. У жаб вона розвинена лише на стадії личинки (пуголовка), а у видів, які постійно мешкають мохом у водоймах (деякі хвостаті земноводні), зберігається протягом усього життя. А ось очі земноводних пристосовані до функціонування на суходолі: вони допомагають тваринам краще орієнтуватися в навколишньому просторі і знаходити об'єкти живлення. Але сприймають вони лише предмети, що рухаються. Від пересихання очі захищені трьома повіками (верхньою, нижньою та миготливою перетинкою). У земноводних розвинений кольоровий зір. Очі у жаби опуклі й розташовані над поверхнею голови. Це дає змогу тварині перебувати у воді й спостерігати за тим, що відбувається поза водним середовищем.

Органи слуху земноводних здатні сприймати звуки, які поширюються в наземному середовищі. Тому, крім внутрішнього вуха, вони мають ще й середнє. До його складу входить слухова кісточка й барабанна перетинка. Вона відокремлює заповнену повітрям порожнину середнього вуха від довкілля. Звукові коливання через барабанну перетинку і слухову кісточку передаються на внутрішнє вухо. Саме там розташовані чутливі клітини, які сприймають звуки. З внутрішнім вухом пов'язаний і орган рівноваги. Чутливі клітини, які слугують смаковими рецепторами, розташовані в земноводних на язиці та у ротовій порожнині. Чутливі клітини у шкірі земноводних сприймають хімічні речовини, дотик, зміни температури. У земноводних порушується метамерне розташування м'язів, характерне для риб. У земноводних наявний голосовий апарат. Він утворений голосовими зв'язками, натягнутими на черполовидних хрящах що оточують гортанну щілину. У самців є резонаторні мішки по кутках рота які при кваканні роздуваються і підсилюють звук. Звуки окремих амфібій чути за кілька кілометрів. Вони мають сигнальне значення, зокрема, забезпечують зустріч особин протилежної статі. Орган нюху крім зовнішніх має внутрішні ніздрі - хоани, за допомогою яких нюховий мішок з'єднується з ротовою порожниною. Зовнішні ніздрі закриваються і відкриваються під дією спеціальних м'язів. У воді вони закриті. Біля хоан утворюється невеликі сліпі заглиблення - Якобсонові заглиблення. Вони служать для сприйняття їжі, що знаходиться у роті. За запахом амфібії розрізняють їжу, середовище, представників свого виду.

Мускулатура. У земноводних найкраще розвинені м'язи кінцівок та їхніх поясів. М'язи земноводних поділяються на групи, що виконують спільні функції (наприклад, м'язи, що згинають кінцівки, або м'язи, які розгинають кінцівки).

Земноводні - хижаки, які живляться переважно безхребетними тваринами. Деякі види можуть полювати на дрібних риб та їхніх личинок.

Органи травлення порівняно з рибами більш диференційовані. Широкий рот веде до великої ротової порожнини. У багатьох земноводних він прикріплений переднім кінцем до нижньої щелепи, а задній кінець вільний і під час ловлі здобичі викидається назовні. У роті є слинні залози, секрет яких зволожує ротову порожнину і полегшує проковтування їжі, але участі у травленні не бере. Шлунок слабо відмежований від стравоходу. Кишки (12 пала, тонка, пряма) закінчуються клоакою. У перетравленні їжі важливу роль відіграють печінка, підшлункова залоза. Органи виділення у земноводних, як і в риб, - тулубні нирки. Частково продукти обміну виділяються крізь шкіру.

Кровоносна система земноводних у зв'язку з появою легенів має два кола кровообігу: велике і мале. Серце трикамерне складається з трьох пересердь - правого та лівого та одного шлуночка.

Нервова система земноводних складається з тих самих відділів, що й у риб. Але в них краще розвинений передній мозок. У ньому, на відміну від риб, розміщені півкулі, які відповідають за складні форми поведінки.

Земноводні - різностатеві тварини, у багатьох спостерігається статевий диморфізм. Статеві залози парні. У більшості земноводних запліднення зовнішнє. Земноводним властиві метаморфоз.

Поведінка земноводних. Поведінка амфібій нескладна, що відповідає організації центральної нервової системи. Основою поведінки є інстинкти. Індивідуальний досвід у житті цих тварин відіграє неістотну роль, хоч вони і здатні до нескладної умовно-рефлекторної діяльності. Проте умовні рефлекси виробляються повільно і швидко згасають.

До ряду безхвостих належать також кушки та джерелянки, які мають отруйні залози та яскраві плями на черевці.

Екологія земноводних. Поширення та спосіб життя. Амфібії живуть у різних екологічних умовах. Є серед них водні форми, які ніколи не виходять на сушу. Це переважно хвостаті земноводні. Дихають вони як за допомогою зябер, так і за допомогою легенів, підіймаючись на поверхню води і заковтуючи повітря. В окремих представників легені повністю зникають і газообмін відбувається крізь шкіру або слизову оболонку ротової порожнини. Водні форми мають видовжене тіло, довгий хвіст з добре розвиненим плавцем. Кінцівки ж навпаки, розвинені слабо. Більшість амфібій ведуть напівводяний спосіб життя. Розмножуються вони і розвиваються у воді, багато з цих тварин і зимують у водоймах.

Серед земноводних є види, які більшу частину свого життя проводять на деревах. Це переважно жителі вологих тропічних лісів, які і розмножуються на деревах, відкладаючи яйця у дупла та на великі листки, де збирається вода. Наші квакші ведуть деревний спосіб життя, але розмножуються у водоймах.

Восени всі земноводні наближаються до місць зимівлі. Зелені жаби, а також трав'яна зимують у водоймах, збираючись групами у глибоких промерзаючи місцях або зариваючись у мул. Гостроморді жаби і квакші здебільшого зимують на суші, але частина особин може зимувати у водоймах. Ропухи, джерлянки, часникові жаби, тритони, саламандри проводять зиму на суші, забираючись у ями, нори гризунів, під коріння, пеньки та ін. У суворі зими, коли земля глибоко промерзає, велика їх кількість гине. У напівпустинях і пустинях земноводні впадають у літню сплячку. Під час оціпеніння всі життєві процеси дуже сповільнюються.

У неволі при хорошому утриманні зафіксовано таку тривалість життя земноводних: жаби трав'яної - 18, джерлянки - 29, ропухи - 36 років. У природних умовах тривалість життя земноводних коротша і становить 3-6 років.

Роль і значення земноводних. Їх охорона. Усі земноводні корисні для людини. Живлячись безхребетними, вони помітно знижують чисельність комах - шкідників, кровососів, переносників захворювань людини і тварин. Серед хвостатих земноводних України найпоширенішим є тритон звичайний, чисельність якого досить велика. У його харчовому раціоні переважають комари. Видовий склад кормів червоночеревої джерлянки свідчить про велику її користь для рибного господарства. Вона поїдає ворогів риб. Жаби ставкові також знижують велику кількість цих комах.

Певне значення мають амфібії як кормова база риб, птахів, хутрових звірів. У ряді країн - Франції, Італії, Пд-Сх Азії, Америці - окремих земноводних (саламандр і жаб) використовують у їжу. У США є ферми, де розводять жабу-бика. На світовому ринку 1 кг жаб коштує вдвічі дорожче, ніж 1 кг осетрових риб.

Жаби, тритони, аксолотлі є об'єктами медико-біологічних досліджень.

На основі вивчення будови в функціонування зорового аналізатора жаби біоніки створили прилад ретинатрон, який на аеродромах разом із радіолокаторами дає змогу добре розрізняти рухому об'єкти (літаки), стежити за ними.

Земноводні можуть завдавати і деякої шкоди: переносити небезпечні хвороби, поїдати мальків риб.

У деяких країнах Західної Європи у результаті діяльності людини чисельність земноводних різко скоротилася. Тому у Польщі, Англії, ФРН та деяких інших країнах ці тварини охороняються законом.

Окремі види стали нечисленними і в нашій країні. Повсюдно потребують охорони плямиста саламандра, жаба прудка, ропуха очеретяна, тритони карпатський та гірський які занесені до Червоної книги.

Земновомдні або амфібії (Amphibia)

Австралійська зелена деревинна жаба (Litoria caerulea)

Біологічна класифікація

Домен: Ядерні (Eukaryota)

Царство: Тварини (Metazoa)

Тип: Хордові (Chordata)

Підтип: Черепні (Craniata)

Надклас: Щелепні (Gnathostomata)

· Лопастепері (Sarcopterygii)

· Чотириногі (Tetrapoda)

Клас: Земноводні (Amphibia)

Ряди

· надряд Батрахії (Batrachia)

· ряд Безхвості земноводні (Anura)

· ряд Хвостаті земноводні (Caudata)

· ряд Безногі земноводні (Gymnophiona)

Земновомдні або амфібії (Amphibia) -- найменший за кількістю видів (3-4 тисячі) клас наземних хребетних (Tetrapoda). В Україні мешкає 20 видів.

Це перші наземні хребетні, котрі зберігають тісний зв'язок з водяним середовищем. Розмножуються у воді (у частини видів, зокрема, у поширеної в Карпатах саламандри, відоме яйцеживородіння). У процесі індивідуального розвитку земноводні проходять стадію водної личинки, що дихає зябрами. У дорослих, окрім легень, у якості додаткового органу дихання використовується шкіра, вкрита слизом, що також засвідчує їхній тісний зв'язок з вологими біотопами.

Всі земноводні проходять стадію метаморфозу, тобто процес перетворення водної личинки на дорослу наземну тварину. Так само як риби і рептилії, вони продовжують рости протягом всього життя, і не можуть підтримувати температуру тіла відмінною від температури навколишнього середовища.

Земноводні виникли не менше 300 млн. років тому і за час існування одержали широке поширення -- місця їхнього мешкання надзвичайно різноманітні, діапазон пристосування до умов дуже широкий.

Сучасні земноводні групуються у три ряди:

· безногих (Gymnophiona),

· хвостатих (Caudata),

· безхвостих (Anura, seu Salientia).

В Україні пошиерні види двох останніх груп. Найвідомішими у нас є такі види, як тритон звичайний, ропуха сіра, жаба озерна.

Усі земноводні є важливими компонентами екосистем і індикаторами стану середовища. Багато хто з них є об'єктом промислу. Жаби широко використовуються у всіх лабораторіях світу. Вдячні дослідники поставили їм пам'ятники у Парижі та Токіо. Першими космонавтами серед хребетних також були жаби.

Безхвомсті або жаби (Anura, Salientia, Ecaudata)

Амереґа трисмуга

(Аmeerega trivittata)

Біологічна класифікація

Домен: Еукаріоти (Eukaryota)

Царство: Тварини (Metazoa)

Тип: Хордові (Chordata)

Клас: Земноводні (Amphibia)

Ряд: Безхвості (Anura)

Підряди

· Archaeobatrachia

· Mesobatrachia

· Neobatrachia

Безхвомсті або жаби -- ряд земноводних. Більшість -- корисні тварини, деякі є об'єктом промислу.

Походження

Найдавнішим викопним безхвостими земноводними є протобатрахус (Protobatrachus massinoti) з тріасу Мадагаскару (який ще мав хвіст). Зоологи з Манчестерського університету виявили в Коста-Ріка, у заповіднику вологих тропічних лісів Монтеверде, самицю маленької деревної жаби виду Іsthmohyla rіvularіs, що вважався вимерлим ще 20 років тому. Вчені зазначають, що іще в 2007 році в Коста-Ріка була помічена чоловіча особина жаби цього виду. А виявлення тепер жіночої особини дозволяє вченим припустити, що ці земноводні розмножуються й здатні вижити.

Спочатку дослідникам вдалося знайти самця жаби, самостійно наслідуючи звук жаби, а потім голова заказника Тропічного наукового центру Монтеверде Луїс Обандо виявив і маленьку самицю жаби, що сиділа на листі. Герпетолог музею манчестерского університету Ендрю Грій заявив, що виявлення цієї жаби є вершиною всієї його кар'єри.

"Зараз, коли ми знаємо, що обидві статі цього виду жаби існують у дикій природі, важливо дослідити особливості існування цього виду й докласти максимум зусиль для його збереження", - сказав Грій.

Він також повідомив, що виявлена самиця жаби, довжина тіла якої 2,5 сантиметри, була коричневою з маленькими зеленим плямами. Знайти її було вкрай важко, тому що чоловічі особини часто видають голосні закличні звуки, у той час як самки роблять це досить рідко.

Особливості

Шкіра повинна бути завжди волога, тому що без вологості жаба втратить газообмін у воді і ніколи не повернеться у воду.

Розміри і зовнішній вигляд

Тварини із сплющеним коротким і широким тілом і неправильно трикутної форми головою, не відокремленою від тулуба (шия не виражена). Розміри від 1,5--2 (деякі американської квакші) до 32 см (африканська жаба-голіаф -- Rana goliaph).

Будова

Хвіст, що є у личинок (пуголовків), у дорослих редукований; хвостові хребці, що залишилися, злилися в паличкоподібну кістку -- уростиль.

Кінцівки добре розвинені, задні ноги довші (скакальні) в 2--3 рази довші за передні, пристосовані до стрибання, є перетинки.

Безхвості земноводні мають ряд анатомічних особливостей: обмежена кількість хребців (звичайно 9), видовжені клубові кістки, так звана поясна кістка в орбітальній частині черепа та інше. Є барабанна порожнина і барабанна перетинка.

Класифікація

Ряд налічує 256 родів та близько 3 500 видів, 16--31 родин: піпові -- Pipidae (підродина пазуристі жаби, піпи), круглоязикові, часничниці, дереволази, квакші, рінодерми, свистуни, ропухові, вузькороті жаби та інші.

Поширення

земноводні жаба тритон саламандра

Поширені безхвості земноводні в усіх ландшафтно-географічних зонах, крім полярних областей (трав'яна жаба заходить і за Полярне коло) та безводних пустель. Найбільше безхвостих земноводних у Тропічній Америці. В Україні трапляються 12 видів.

Живлення

Живляться комахами та іншими безхребетними, рідше хребетними.

Жаба-повитуха звичайна. Своєю назвою жаба-повитуха завдячує незвичайній поведінці самця, який після спаровування обмотує слизуваті шнури з яйцями навколо стегон і носить їх на собі до появи личинок.

Клас - Земноводні

Ряд - Безхвості

Родина - Круглоязикові

Рід/Вид - Alytes obstetricans

Основні дані:

Розміри

Довжина: доросла жаба 4-5 см.

Маса: 9-10 г.

Розмноження

Статеве дозрівання: зазвичай з 12-18 місяців.

Шлюбний період: з березня.

Кількість яєць: до 54 у кожному шнурі.

Метаморфоза: розвиток яйця і пуголовка, який перетворюється на дорослу особину, триває близько 8 місяців.

Звички: тримаються поодинці або групами; у Середній Європі зиму проводить у сплячці.

Їжа: дрібні комахи.

Тривалість життя: понад 5 роки.

Родина круглоязикових нараховує 10 видів. Більшість жаб належать до родини справжніх жаб, проте жаба-повитуха не є їхньою родичкою.

У Західній Європі, Північній Африці і на Майорці живе чотири види жаб-повитух. Цих полохливих нічних земноводних важко побачити, проте їхню присутність видають дзвінкі голоси, що нагадують звук дзвіночків.

Жаба-повитуха має таку особливість, що турботу про ікру бере на себе самець, який носить яйця на собі доти, доки з них не вилупляться пуголовки. Теплими травневими ночами самці дзвінко співають, приваблюючи самок. У період відкладання яєць вони люто б'ються за самок. Самки жаб-повитух викидають шнури з ікрою, яку самці запліднили. Потім самці обмотують шнури навколо своїх задніх лапок. Самці носять на собі ікру декілька тижнів. Іноді самка відкладає ікру декілька разів. Трапляється також, шо самець запліднює ікру двох або трьох самок і носить всі яйця на собі. У яйцях розвиваються ембріони, шо харчуються запасами жовтка. Самець повинен підтримувати оболонки яєць у вологому стані. Незадовго до появи пуголовків самець жаби-повитухи, слідуючи інстинкту, входить у водоймище і занурює задню частину тіла у воду. У цей час пуголовки виходять з яєць. Хвостаті пуголовки дихають зябрами. Розвиток пуголовків закінчується в кінці липня - на початку жовтня, але іноді він може тривати також і декілька років. Тоді пуголовок зимує, стаючи жабою навесні.

Живе повитуха виключно в горбистих і гористих місцевостях. Вона віддає перевагу крейдяним грунтам, з'являється на старих каменоломнях.

Жаби-повитухи вдень сидять в укриттях під каменями, стовбурами дерев або в норах гризунів. Під покривом темряви вони покидають притулки і виходять на полювання. Жаби-повитухи охоче поселяються в місцях із сухим піщаним грунтом. Вологими вечорами повитухи можуть полювати далеко від своїх укриттів. Холодну пору року жаби проводять у ямах і норах гризунів.

У якості корму для жаби-повитухи підходять усі маленькі комахи, яких вона здатна проковтнути: жуки, цвіркуни, клопи, гусениці, мухи, а також багатоніжки. Жаба-повитуха залишає своє укриття вночі і вирушає на полювання. Дрібну здобич жаба-повитуха притримує кінчиком липкого язика. Пуголовки харчуються рослинною їжею, обгризаючи водні рослини дрібними роговими зубками. Проте відомо, що вони приймають і тваринну їжу. Жабенята поступово переходять на тваринний корм і, як і дорослі особини, харчуються комахами.

Спину жаби-повитухи вкривають маленькі бородавки, з яких, коли жаба знаходиться у стані роздратування або якщо на неї нападає ворог, виділяється отруйна рідина із сильним запахом. Цей засіб самозахисту є настільки ефективним, що примушує будь-якого хижака припинити атаку. Завдяки цій особливості жаба-повитуха практично немає біологічних ворогів: її отрута відлякує не тільки наземних хижаків, але й риб. У пуголовків, на відміну від дорослих особин, отруйні залози не розвинуті.

Балеарська жаба-повитуха мешкає в суворому посушливому кліматі. Вона населяє глибокі печери на півночі острова Майорка. Завдяки сплощеному тілу жаба-повитуха без зусиль пробирається крізь вузькі щілини поміж каміннями. Єдиним джерелом води в цьому регіоні є дощові калюжі в поглибленнях скель - тільки в них жаби-повитухи можуть розмножуватися. Балеарській жабі-повитусі загрожує вимирання, оскільки вона мешкає на маленькій території в найспекотнішій і найсухішій гірсь¬кій частині острова Майорка. Дослідники знайшли скам'я¬нілі останки цієї жаби в інших частинах Європи - це означає, що стародавній ареал виду був набагато ширший, ніж сучасний.

У деяких районах Франції жаби-повитухи живуть у дюнах на морському узбережжі разом з очеретяною жабою.

В організмі жаби-повитухи міститься стільки отрути, що вуж, який її з'їв, гине через декілька годин.

На відміну від довгих тонких язиків більшості земно¬водних, товстий язик жаби-повитухи не викидається з ротової порожнини. Назва родини, до якої належаться жаби повитухи, перекладається як „круглоязикові".

Звичайна жаба-повитуха двічі випадково ввозилася до Англії разом з вантажем рослин. Сьогодні повитухи мешкають у графствах Бедфордшир і Йоркшир.

Повитухи зустрічаються в снігах Піренейських гір на висоті 1 500-2 000 м над р.м.

Жаба-повитуха мешкає в Середній Європі і східній частині Піренейського півострова. Споріднені види живуть на Майорці, в Марокко і Португалії.

Небезпеку для жаби-повитухи становлять забруднення і осушення водоймищ - місць її розмноження. У деяких районах жаб-повитух розводять у неволі і потім випускають у придатних для проживання місцях.

Жаба озерна -- вид земноводних, що входять до підроду зелених (водяних) жаб (Pelophylax Fitzinger), роду жаб (Rana), родини жаб'ячих(Ranidae) ряду безхвостих земноводних (Anura).

У європейській частині в озерної жаби підвидів не виділяють.

Вид, як вже зазначалося, відомий тим,що бере участь в утворенні гібридогенних комплексів (на території України такий комплекс утворений озерною, ставковою та їстівною жабами). У цій групі озерна жаба, схрещуючись з P. lessonae,формує окремий таксон P. esculentus, існування якого, як правило, підтримується шляхом гібридизації з одним з батьківських видів, хоча відомі популяції, представлені одним гібридогенним таксоном. При цьому утворення статевих клітин в особин гібридного таксона пов'язано з вибірковим збереженням генома лише озерної жаби (неменделівське спадкування). Разом з тим останнім часом виявлені популяції, специфіка спадкування в яких не відповідає цій схемі.

Озерна жаба живе на величезній території, що простягається у широтному напрямку від Східної Франції до Казахстану. Встановлення точних меж видового ареалу доволі складне у зв'язку зі змінами думок про таксономічний статус окремих популяцій та популяційних груп і, крім того, у зв'язку з сучасною інтродукцією цих амфібій у ряді регіонів. Тим не менше можна стверджувати, що у Західній Європі в межах своєї ділянки ареалу цей вид на півночі доходить до Балтійського узбережжя, у східній -- до північної Латвії (околиці Риги, інтродуценти), північного заходу Росії (околиці С.-Петербурга) та крайнього півдня Фінляндії, Удмуртії, Башкирії (Уфа), і далі в Азії -- до північно-східного Казахстану. На півдні -- до північного Ірану, Афганістану, Пакистану, північно-західного Китаю.

Ізольовані популяції відомі на заході Саудівської Аравії (Азир), Бахрейні, Аль Хазі та в деяких інших регіонах Аравійського півострова. На крайньому заході за межами свого ареалу інтродуковані популяції виявлені в Іспанії, на південному заході Франції та на крайньому сході -- в околицях Якутська.

В окремих випадках дата першого випуску в природу та основні етапи розселення відомі. Так, у Східному Казахстані у 1961 та 1974-75 рр. Р. ridibundus випуще ні в Усть-Каменогорську, згодом виявлені в Алакольській котловині біля селища Уч-Арал (1967 г.), потім в околицях Семипалатинська та Павлодара (80-і роки), ще згодом -- у північно-західній частині Зайсанської котловини (1998). На Середньому Уралі (Єкатеринбурзька обл.) озерна жаба інтродукована у 1969 р. у Верхньотагільському водосховищі з Краснодарського краю, а в 1980 р. -- у Рефтинське водосховище з Одеської області. У центрі Горно-Алтайська виявлені у 1970 р. (озерних жаб постачали до місцевого педінституту з Ошської обл., Киргизстан), а через 14 років ці амфібії заселили більшість водойм в околицях міста.

У викопному вигляді виявлена у нижньому плейстоцені-голоцені середньої течії Дніпра.

В Україні озерна жаба водиться практично по всій території у місцях, де є прісні водойми. У виборі водойм віддає перевагу біотопам відкритих просторів.

Враховуючи те, що антропогенні зміни торкаються практично більшої частини території країни (включно із зведенням лісів), можна вважати, що Р. ridibundus живе у всіх природних зонах України. Разом з тим у своєму поширенні у гірських районах Закарпаття вона звичайно не піднімається вище 600 м і 1150 м -- в Криму.

Спектр біотопів,що їх займає озерна жаба, доволі широкий і включає місця, які обов'язково характеризуються наявністю постійних прісних водойм: береги річок, озер, ставів, стариць, дренажні канави, водойми-відстійники тощо. На півдні України (Присивашшя, північно-східна частина степового Криму та Керченського півострова) озерні жаби можуть займати водойми з підвищеною твердістю та солоністю.

Загалом можна зазначити, що детальні дослідження динаміки чисельності озерних жаб та факторів, що зумовлюють її мінливість у різних біотопах як на території України, так і за її межами, обмежені. Наявні дані говорять про істотну мінливість чисельності цих тварин у різних ділянках ареалу та в різних біотопах.

Так, на Закарпатті їхня чисельність складає 15-45 ос. на 100 м маршруту. При розрахунку числа особин на одиницю площі цей показник досягає 1 ос. на 0,3-2 м2 водойми, при цьому на Прикарпатті щільність цього виду дещо менша й коливається в межах 1 ос. на 7,5-40,0 м2.

На території Криму чисельність Р. ridibundus у різних ділянках коливається від поодиноких особин на 1 км маршруту до декількох десятків або навіть сотень.

Кількість озерних жаб у Кривому Розі та його околицях (р. Інгул та р. Саксагань) на 10 м2 берегу досягає 30-50 ос., у міських водоймах до 10-16, на каналі Дніпро -- Кривий Ріг до 50 ос. На одному кілометрі каналу Дніпро -- Донбас на початку 90-х років інкубувалося понад 82 млн ікринок. При цьому чисельність пуголовків, що успішно завершили метаморфоз, складала близько 0,3 млн.

Із схожих даних, одержаних при вивченні цих амфібій за межами України, варто згадати те, що в гирлі Ками (до створення Куйбишевського водосховища) відзначалось по 5-6 озерних жаб (з них 1-2 самиці) на 2-4 м2 берегу, у Пестречинському районі Татарстану -- до 30 особин на 200 м2 нерестової водойми (Гаранин, 1983). Загалом на території Волзько-Камського краю Росії чисельність цих амфібій коливалася в межах 0,1-28,0 ос. на 100 м берегової смуги, хоча безпосередньо на річках та ставках вона істотно більша й досягала 50,6-97,5 ос.

Судячи з оглядових матеріалів С. Кузьмина (1999), чисельність Р. ridibundus у південних регіонах Росії складає близько 170-1410 ос./км берегової лінії, а в долині

Амудар'ї в Туркменистані приблизно 180-860 ос./км.

Доволі висока чисельність амфібій цього виду й у Верхньотагільському водосховищі Свердловської області (інтродуковані з Краснодарського краю) -- до 1500 ос./км.

Тварини середніх та великих розмірів, довжина тіла яких може досягати понад 100 (до 170) мм, у забарвленні спинної частини тулуба переважають різні відтінки зеленого кольору (інколи до коричневого), черевний бік тіла звичайно світлий з неясно виявленими невеликими сірими плямами, які часто створюють мозаїчномармурове тло (у Криму виявлені популяції озерних жаб з білим забарвленням черевного боку та браком плям).

Характерною особливістю візерунка є розвиток світлої спинної поздовжньої смуги (яка може заходити на голову) та наявність округлих темних плям, розміри яких коливаються від великих (досягаючи приблизно розмірів ока), до середніх та дрібних. По боках морди в області очей може бути розташована темна смужка, що інколи може переходити на тулуб (у пониззі Дніпра виявлені популяції з розвитком сіро-брунатної смуги в області барабанної перетинки, що нагадує таку в бурих жаб).

На верхній частині передніх (передрамено) та задніх (гомілка та заплесноплеснева частина) кінцівок як правило, розвинені темні поперечні смуги. Є спинно-бокові складки. Позад очей містяться добре виявлені барабанні перетинки. Якщо стегна розташувати перпендикулярно серединній осі тіла, то надступаковогомілкові (скакові) зчленування заходять одне за одне.Пальці на задніх кінцівках з'єднані плавальними перетинками, внутрішній п'ятковий горбок невисокий.

Cамці звичайно відрізняються від самиць розвитком на першому пальці передніх кінцівок темно-сірих шлюбних мозолів та наявністю в кутах рота темносірих звукових резонаторів.

Мінливість:

Озерна жаба, порівняно з іншими видами, найчастіше ставала об'єктом досліджень зовнішньої морфології безхвостих амфібій. Одна з перших основоположних праць у цьому плані належить П. В. Терентьєву (1943). Він показав, що в розвитку кінцівок та деяких параметрів очей існує зв'язок зі статтю, а відносна довжина задніх кінцівок, відношення L. o./L. c., Sp. ip./Lt. p., T./F. та L. t. ci./D. h. мало залежать від віку.

Перші узагальнення оригінальних даних з мінливості зовнішньої морфології озерних жаб України зроблені В. І. Таращуком (1959), М. М. Щербаком (1966), М.М.Щербаком та М. І.Щербанем (1980). Так, деякі розмірні показники, без уточнення точок збору наведені В. І. Таращуком, який відзначає, що L. озерних жаб з території України звичайно не перевищує 10-11 см, Lt. p. більше у 1,5 (і більше) разу від Sp. ip., L. tym. вкладається у L. o. 1,23-1,60 разу, F. / T. 0,87-1,01, L. t. ci. / D. h. відповідає 2,0-4,5.

М.М.Щербак вказує, що за 13 стандартними розмірними показниками озерні жаби Криму істотно відрізняються від тварин цього виду з Молдови (11 статистично достовірних відмін). Крім того, наведені також результати порівняння кримських Р. ridibundus з особинами з віддаленіших ділянок ареалу -- Кавказу та Киргизстану. І хоча зроблено формальний висновок про поширення у всіх трьох регіонах номінативної форми, його обґрунтованість ускладнена тим, що жаби у східних ділянках ареалу могли належити, як стало відомо багато пізніше, до різних таксонів. З другого боку, озерним жабам Криму властива, найбільш вірогідно, географічна мінливість. У всякому разі, судячи з останніх порівнянь передгірно-гірських та степових популяцій, між ними існують достовірні відміни за L. o., D. n.-o., D. r.-n. та Sp. in.

За зовнішньоморфологічними показниками статистично достовірні відмінності між Р. ridibundus Прикарпаття та Закарпаття існують лише за довжиною стегна. Дещо східнішим популяціям амфібій цього виду з Київської та Черкаської областей властива залежність від статі за індексами F. / T., D. p. / L. t. ci., T. / L. t. ci. та Ix (Ix -- мультиплікативний індекс, що розраховується як T2 ?D.h./L.t.ci.2 ?L. c. s.;). Цікаво, що Ix згідно з розрахунками склав тут не менше 32, що істотно відрізняється від цього показника, вказаного його автором для цього виду раніше -- не менше 45.

Пропоноване пояснення різниці у розмірах цього показника географічною мінливістю ніяк не можна вважати обґрунтованим у зв'язку з браком відомостей про точне походження матеріалу в праці С. В. Таращука (1985).

Особливу цікавість викликає відміна між календарним (визначається за шаруватістю кісткової тканини) та біологічним віком амфібій. У популяціях з центральної України представлені 3 розмірно-вікові групи: напівдорослі (самиці 66,1, самці 66,8; тут і далі розміри в мм), дорослі-1 (самиці 81,8, самці 80,1) та дорослі 2 (самиці 92,2, самці 83,5).

Із збільшенням віку виявленість статевого диморфізму посилюється, а деякі з ознак, що традиційно використовуються в таксономії зелених жаб, у представників цих трьох вікових груп можуть достовірно відрізнятися.

Порівняння зовнішньоморфологічних ознак озерних жаб українських популяцій з аналогічними показниками представників цього виду із східних частин ареалу і в тому числі з Центрально-Чорноземного р-ну (Росія), Удмуртської республіки (Росія), Татарстану (Росія), Вірменії та Киргистану вказує на відмінності, пов'язані, скоріше за все, з географічною мінливістю.

У західних ділянках ареалу (Нідерланди, Польща, Румунія) порогові значення індексу T./L. t. ci. (L. t. ci.=C. int.) Р. ridibundus досягають 8,5-9,5 (Pagano et al., 1995).

Аналіз особливостей виявлення візерунка та забарвлення цих амфібій у природних популяціях поки що також не дає можливості виявити будь-які виразні закономірності просторової мінливості цих ознак, хоча специфіка спадкування деяких з них вже відома: наявність смуги контролюється домінантним алелем, а брак -- рецесивним станом гена.

Озерним жабам із Закарпатської,Одеської, Херсонської, Донецької областей та з Криму властива відсутність статевих відмінностей у розвитку спинної смуги та характері плямистості верхньої та нижньої частин тіла. Для 58,5% особин з цього регіону характерний брак спинної смуги, а в 42,3% вона є (з них в 11,5% носить переривчастий характер), у 77,7% розвинені великі (близько 6-8 мм в діаметрі) темні спинні плями, у 56,2 і 76,9% плямисте черево та горло відповідно.

Однак у жаб з передгірно-гірської частини Криму плямистість черевного боку тіла відсутня більш ніж у 96% особин, а з степової зони -- у 64-65%, хоча відомо, що для

більшості озерних жаб характерний мармурово-плямистий візерунок черева. Разом з тим в Одеській області у межах однієї вікової групи смугасті особини частіше трапляються серед самців, ніж серед самиць (92,9 і 76,2% відповідно).При цьому серед смугастих частіше трапляються особини з асиметрією плям, однак відмін між самцями та самицями немає. У всіх чотирьох вибірках виявлена позитивна кореляція (коеф. Спірмена, рівень значущості порядку 0,05) асиметрії плям з наявністю смуги.

Згідно аналізу понад 400 особин з території України (точні місця зборів невідомі), наявність спинної смуги також більш характерна для самців (56%), і саме в них частіше розвинена плямистість на черевному боці тіла (20,5% проти 14,7%). У плямистості спинного боку статевий диморфізм не виявлений: ця ознака властива 94% самців і 99% самиць.

Більшості Р. ridibundus (86,4%) з околиць Києва характерне зелене чи зеленобрунатне забарвлення тла спинного боку тіла.Що ж до наявності світлої спинної смуги, то частота її трапляння тут складає 80,4%. Смуга може мати пряму або зиґзаґувату форму (у 52,7% і 27,7% відповідно). Майже всі Р. ridibundus (понад 95%) характеризуються пігментацією горла та черва та наявністю на передніх кінцівках 3 і приблизно 10 смуг на задніх кінцівках.

Привертають до себе увагу особливості мінливості цих ознак P. ridibundus за межами України. Так, в озерних жаб (Краснодарський край, Росія та Абхазія) забарвлення черевного боку тіла корелює з віком. Серед дорослих тварин (довжина тіла більше 61 мм) краснодарської популяції чисельність темнозабарвлених (наявність різних варіантів пігментації горла, черева та стегон) складає 40,6%, а серед молодих довжина тіла менше 60 мм -- лише 5,3%, тобто коефіцієнт кореляції r досягає 0,75 (p<0,001).

Разом з тим, у другій вибірці (ст. Ірклієвська) зв'язок забарвлення черевного боку тіла з віком відсутній. Особливо слід підкреслити сезонну мінливість частоти трапляння цієї ознаки, що виявлялося в обох вибірках. Так, у вибірці з околиць Краснодара навесні частота світлозабарвлених складає 44,1%, темнозабарвлених 19,3% (в окол. ст. Ірклієвська 44,4 і 9,5% відповідно), восени у першій вибірці світлозабарвлених 9,6% проти 38,1% темнозабарвлених (в окол. ст. Ірклієвська 13,9 проти 23,4 % відповідно). Понадто, відзначена більша частота трапляння смугастих жаб навесні (49,0%) порівняно з осінню (26,0%).

Цікавість викликає інформація про те, що в популяціях P. ridibundus у Липецькій області Росії тварини з плямистістю спинного боку не виявлені (Статкевич, 2001).Ще далі на північний схід (м. Єкатеринбург) серед цьоголітків частота трапляння жаб без медіальної смуги складає 56,6%, а серед дорослих -- відсутня повністю.

На території Татарстану частота трапляння смугастих особин не залежить від статі й коливається у межах 65-70%, але зі збільшенням розмірів особин цей показник зменшується з 80 до 50%.

Далі на схід (Середній Урал, Свердловська обл.) в інтродукованій популяції озерної жаби морфа striata (розвиток медіальної смуги) у 1976 р. складала 66%, а в 1981 р.-- 35,1%. Особливу цікавість викликає той факт,що за умов експерименту в цьоголітків, вирощених за підвищених температур, частота трапляння цієї ознаки зростає з 15,9% до 29,8%.

У Волгоградській області чисельність особин з розвиненою спинною смугою переважає над безсмугими. Так, частота трапляння в одній популяції смугастих самців та самиць складає відповідно 74,9-71,1%, в іншій 68,2-71,4% (відмінності за статтю не достовірні в обох вибірках). Частота тварин із забарвленим горлом та черевом у першій популяції практично не відрізняється (57,4 і 57,0 самці й самиці відповідно), у другій відміни складають близько 12% (самці -- 75,9%, самиці -- 64,3%).

Серед інших морфологічних особливостей цих тварин можна вказати на розвиток різного роду аномалій. Так, в індустріальних районах Дніпропетровської області кількість тварин цього виду з різними відхиленнями в будові кінцівок коливається від 34,3% до 47,6% (у 1991-1994 рр. досліджено 3505 особин).

Порівняння мінливості середньої частоти асиметричного прояву на ознаку залежно від висоти місцевості (використовували тварин лише з незабруднених водойм) показало, що на висоті близько 1000 м цей показник коливається в межах 0,35-0,36, а на рівнині він дорівнює 0,47. У Р. ridibundus у зонах з різним ступенем антропогенного навантаження (у міській смузі Казані та за її межами) середня частота асиметричного прояву на ознаку дорівнює 0,72-0,75 і 0,35 відповідно.

У Самарській області у місцях з послабленим антропогенним навантаженням цей показник коливається в межах 0,50-0,51, а на забруднених ділянках 0,55-0,66. Ще один показник ступеня забрудненості територій відбивається у частоті трапляння клітин з порушеннями: у незабруднених ділянках в межах цієї області вона складає 1,5-3,0%, а в забруднених -- 5,33%. В Астраханській області у контрольній (незабрудненій) ділянці середня частота асиметричного прояву на ознаку дорівнює 0,49, а в зонах з підвищеним антропогенним впливом -- від 0,60 до 0,67 (результати мікроядерного тесту: 1,15 та 1,68-3,00% відповідно).

Цікаво, що у Казахстані (Семипалатинська обл.), розміри тіла особин із забруднених ставів перевищують такі в жаб з незабруднених водойм на 5%, а маса -- на 12%, індекс L. c. / L.-- на 12%. Морфологічні аномалії в цих амфібій на ділянках з різним антропогенним навантаженням у Казані відрізняються. У зоні з сильним промисловим забрудненням частота особин з подвоєнням першого пальця на задніх кінцівках коливається від 0 до 8,7%, а в зеленій зоні 0-3,3%, при цьому відзначені також й інші відхилення.

Біоакустичний аналіз шлюбних криків зелених жаб з території колишньої Югославії, вказує на видоспецифічність цього показника в представників усіх таксонів цієї групи (P. ridibundus, Р. lessonae, Р. esculentus). При порівнянні шлюбних криків (тривалість, частота, кількість імпульсів) озерної жаби з представниками інших таксонів цього комплексу (Франція) виявилося, що P. ridibundus відрізняється від двох останніх представників, які на дендрограмі показують більшу близькість між собою, ніж с озерною жабою.

Вивчення мінливості цього показника в даних тварин на території Ізраїлю показало його залежність від температури навколишнього середовища. Іншим фактором, що впливає на специфіку цього показника, є розміри тварини. Для більшості параметрів шлюбних криків P. ridibundus також властива залежність від температури, за винятком впливу останньої на групові пульси (вони в середньому складають 3,55; популяції з території колишньої Югославії).

Каріотип P. ridibundus на території України містить 26 хромосом (2n = 26, NF = 58) та дещо відрізняється від інших видів цієї групи особливостями морфології хромосом (значення центромерного індексу); на обох хромосомах 9-ї пари локалізовані вторинні перетяги.

Каріотип озерної жаби зі східної частини Німеччини також складається з 26 хромосом (2n = 26,NF = 58), але вторинні перетяги відзначені на 10-й парі хромосом.

Хромосомні набори озерних жаб з території Кабардино-Балкарії (Нальчик), Грузії (Поті) та України (Львів) відповідають каріотипам озерних жаб з інших частин ареалу (2n = 26, NF = 52), при цьому вторинні перетяги наявні на 11-й парі і, крім того, існує тенденція інших хромосом також утворювати вторинні перетяги.

Вищевказані відмінності у вказівках про локалізацію вторинних перетягів на різних парах хромосом (на 9-й, 10-й або 11-й) скоріше за все пов'язані з різними методичними підходами дослідників до ідентифікації гомологів. Хромосомні набори амфібій цього виду з території Московської області Росії принципово не відрізняються від наведених вище даних.

Особливу цікавість викликає дослідження метафазних хромосом та хромосом типу лампових щіток за допомогою С-забарвлення (Bucci et al., 1990). Озерні жаби відрізняються від інших членів групи виразно розрізнюваними темними гранулами та флуоресцентним ефектом у районі центромерів. Специфічність також виявляється в особливостях центромерів, кількості та локалізації гігантських петель, а також у частоті хіазм.

В одних і тих самих особин можуть бути відмінності в кількості хромосом. Крім звичайного для цього виду диплоїдного набору 2n = 26 у клітинах кісткового мозку, в клітинах сім'яників нараховують 26, 39, 52 та 78 хромосом (Манило, 2005). Крім поліплоїдних клітин (близько 10%), також відмічаються близько 5% клітин з анеуплоїдною кількістю хромосом (матеріали дослідження потребують уточнення та їхньої інтерпретації).

Кількість ядерної ДНК в Р. ridibundus з Одеської області та Криму складає 14,2-14,6 пг; використання іншого методу для визначення цього показника в озерних жаб у східних областях (Харківська, Луганська та Донецька) показало, що розмір генома досягає в середньому 16,12 пг, коливаючись у межах 15,74-16,35 пг. В інших частинах ареалу (Росія) цей показник змінюється незначно.

Популяції озерної жаби право- та лівобережної України характеризуються високим рівнем їх гетерозиготності (Н = 0,05-0,087) при відносно невеликій генетичній віддаленості одного від одного (DN = 0,151 і DN = 0,129 відповідно); при цьому слід вказати, що рівень гетерозиготності їх дещо перевищує середній для всіх амфібій (Не = 0,067) і коливається в межах H0 = 0,05-0,087.

Амфібії цього виду виходять с місць зимівлі залежно від погодних умов весни кожного року, але найчастіше у березні-квітні. Понадто, у теплі зими на півдні України (південний берег Криму) озерні жаби можуть бути активними цілорічно. Це справедливо й для тих водойм у дещо північніших ділянках ареалу, що пов'язані з теплими водами накопичувачів електростанцій, скидним ділянками очисних споруд, артезіанськими свердловинами, що функціонують цілорічно, тощо. Парування починається незабаром після виходу з місць зимівлі й зазвичай припадає на квітень (кінець березня у теплі роки), і сезон нересту триває майже до кінця червня-липня.

Особливу цікавість викликають дані з двох інтродукованих популяцій на Середньому Уралі (Свердловська обл.), у яких відзначалась різна тривалість строків відкладання ікри. Так, в інтродукованій популяції Рефтинського водосховища (з Одеської обл., Україна) відкладання ікри починається у травні й тривалість нересту складала всього три тижні.

Озерні жаби у Верхньотагільському водосховищі, узяті з краснодарських популяцій півдня Росії характеризується, тривалістю нересту з кінця квітня до середини липня (Иванова и др., 2001).При цьому частина личинок не встигає завершити метаморфоз і зимує на личинковій стадії, що призводить до мінливості розмірів цьоголітків однієї й тієї самої генерації від 16,7 до 50,0 мм. Є вказівка про те,що ікра відкладається на глибині не менше 0,4-1,5 м (твердження потребує перевірки).

В озерних жаб кримських популяцій кількість ікринок в одній кладці коливається в межах 5-10 тис. У Придніпров'ї (Дніпропетровська обл.) середня абсолютна плодючість Р. ridibundus складає близько 5400 (850-12400) ікринок, а відносна 106 (40-280) ікринок на 1 г маси тіла самиці.

Кількість ікринок в одній кладці залежить від розмірів самиці (за даними з популяцій Краснодарського краю). Так, самиці з розмірами тіла в межах 50,1-60 мм характеризуються величиною кладки в 1,1-4,2 тис. ікринок; 60,1-70,0 мм -- від 3,0 до 5,3 тис.; 70,1-80,0 мм -- від 3,0 до 5,8 тис.; 80,1-90 мм -- від 4,1 до 8,8 тис.; 90,1-100,0 мм -- від 7,1 до 16,4 тис. і понад 100 мм--от 4,9 до 9,6 тис. ікринок. Чисельність личинок, що вийшли з ікринок з цих кладок, складає 40,0-68,8%, а кількість тих, що пройшли метаморфоз 0,4-2,2% (по відношенню до кількості відкладеної ікри). З 16 кладок озерних жаб з цього ж регіону, число ікринок від однієї самиці приблизно 4240 штук, а вихід -- близько 31,8%.Що ж до чисельності личинок, що пройшли метаморфоз, то вона складає близько 20,8% (або 6,6% по відношенню до кількості відкладеної ікри).

На території Українських Карпат загальні розміри личинок 6-8 мм при виході з яйця, а перед метаморфозом (настає через 70-90 днів), близько 65 мм. Пуголовки озерної жаби з цього регіону характеризуються величиною проміжку між очима приблизно у 2 рази більшими, ніж дистанція між ніздрями. Анальний отвір розташований з правого боку, зябровий -- зліва й скерований назад-угору.

У східних частинах ареалу (Караганда, Казахстан) відзначено випадок масового гігантизму личинок, які досягали загальних розмірів близько 150 мм; матеріали схожого дослідження у західних ділянках ареалу (Латвія) показали, що такі личинки можуть характеризуватися розвитком органів, властивих наземній стадії -- легенів та статевої системи (Лусис, Цауне, 1984; Aitbaeva et al., 1991).

Порівняння співвідношення статей серед дорослих озерних жаб у кримських популяціях показало незначне переважання кількості самиць (59 проти 41%). Інші дані, щодо статевої і вікової структури українських популяцій озерних жаб практично відсутні. Докладніша інформація з цього питання існує щодо амфібій цього виду в інших частинах ареалу. Так, серед самиць Р. ridibundus 6-9(10)-річного віку, що розмножуються, з території Вірменії близько 20% досягають статевої зрілості вже у 3 роки, а 80% починають розмноження після 3-ї (4-ї) зимівлі (самці стають статевозрілими у віці 2-4 років).

Чисельність самців та самиць озерних жаб на території Волзько-Камського краю (Росія) відразу після метаморфозу співвідноситься як 1 : 2, хоча є відомості, що частка самиць збільшується у старших вікових групах (тобто зі збільшенням розмірів особин) від 40 до 100% (Татарстан). У північніших ділянках ареалу (Росія, Івановська обл.), виявлено, що максимальний вік Р. ridibundus складає 7-11 (12) років, при цьому статевої зрілості жаби досягають в середньому в 4-5 років, а середній вік самиць приблизно на 0,7-1,4 року перевищує вік самців.

Серед інтродукованих на Середньому Уралі (Свердловська обл.) озерних жаб майже не трапляються тварини старші 6 років, більшу частину популяції (до 70%) складають 3-4-річні особини.

Матеріали з добової активності в Україні обмежені твердженнями про цілодобову активність Р. ridibundus у Карпатах протягом весни -- початку літа (Никитенко, 1959), а за іншими спостереженнями -- переважанням активності вдень від 12 до 15 години та в присмерку від 20 до 21 години (Щербак,Щербань, 1980). На території Криму озерні жаби рано навесні та восени активні тут протягом дня, а влітку -- цілодобово.