Земноводні – перша група хребетних

Розміри і зовнішній вигляд земноводних: жаби, тритони і саламандри. Походження та класифікація. Стадії метаморфозу, перетворення водної личинки на дорослу наземну тварину. Земноводні як важливий компонент екосистем та індикатор стану середовища.

Рубрика Биология и естествознание
Вид реферат
Язык украинский
Дата добавления 13.04.2011
Размер файла 864,9 K

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Амфібії цього виду досить добре переносять високі температури, і їх неодноразово відзначали за температур повітря й води близько 30-35°С і 25-28°С відповідно. Межі нижніх температур повітря близько 2,5-10°С, води -- приблизно 8°С (дані для кримських популяцій; Щербак, 1966). В інших джерелах (Кузьмин, 1999) наведені інші показники без зазначення конкретного регіону (Центральна Азія?): верхні межі температури повітря до 35-40°С і води близько 30°С, нижні -- 10-18°С повітря і 5-17°С води.

Тривалість личинкового розвитку складає близько 80-90 днів, але істотно залежить від специфіки умов водойми, у якій відбувається розвиток і, передовсім, від її температурного режиму. Наявність у колекціях (Зоологічний музей ННПМ Національної академії наук України) серії личинок з весняними та пізньоосінніми датами зборів (31 березня 1961 р., с. Зеленогір'я та 4 листопада 1961 р., околиці Алушти) дає підстави твердити,що не всі пуголовки встигають пройти метаморфоз і вони зимують на цій стадії.

На зимівлю йдуть звичайно у жовтні-листопаді, й ці строки залежать від особливостей осені кожного року. Зимують у воді.

Пуголовки живляться детритом, водоростями, вищими рослинами та тваринними об'єктами, при цьому різноманітність об'єктів з віком личинок збільшується, але бентосні об'єкти все одно й надалі складають основу живлення.

Аналіз живлення дорослих жаб на Кримському півострові (Щербак, 1966) показав,що найчастіше в їхньому раціоні трапляються личинки двокрилих, павуки, туруни, мурашки, свинки, полукрильці тощо (відповідно 22,3, 21,4, 18,1, 13,6, 11,7%). Спектр живлення амфібій цього виду з території Закарпаття приблизно схожий і тут відзначені мурашки (49,3%), личинки двокрилих та попиків (по 29%), турунів (20,3%), мершавиць (17,4%).

У раціоні неодноразово відзначалися й хребетні (мальки риб, ящірки, пташенята біляводних птахів і т. ін.). У більшості випадків P. ridibundus полюють на берегах водойм у межах 1 метра або трохи більше того від урізу води.

Вивчення живлення цих амфібій в інших частинах ареалу (дельта Волги) показало, що озерні жаби з середини червня припиняють покидати водойми, і основою їхнього живлення у цей період стають пуголовки свого виду, а згодом -- цьоголітки (виявлені у 80% шлунків при аналізі спектра живлення 500 особин). З інших кормів виявлені личинки та імаго бабок і великих водяних жуків (23%), 11% молюсків, 8% вовчків та 5% мальків риб.

У деяких місцях (у вузькій зоні біля шлюзу Ільменя), частка риби досягала 50% частоти трапляння від інших об'єктів живлення, але після відкриття шлюзу й відходу мальків, останні зникають із спектру живлення. Крім того, якісний склад об'єктів живлення залежить від багатства окремих видів. Так, у місцях з високою чисельністю вовчків частота їх трапляння складала 93%; у шлунках жаб, спійманих біля вуликів, бджоли зареєстровані майже з 100%-ю частотою; у місцях концентрації молоді сазана вони також відзначені в 100% Р. ridibundus.

Разом з тим важливо підкреслити, що за матеріалами цього дослідження відносна чисельність вилучених амфібіями мальків риб (від загального числа випущених рибгоспом), складала всього близько 0,06-0,08% (за даними аналізу шлунків 1400 особин).

Серед прямих ворогів дорослих озерних жаб відзначені чимало видів біляводних рептилій, птахів та ссавців. Понадто, ці земноводні можуть складати основну частину живлення окремих видів хребетних -- вужів (Natrix natrix, N. tesselata), гомілкових птахів (Ciconiiformes), норки (Mustela) та деяких інших.

Незважаючи на те, що Р. ridibundus є чи не найлабільнішим видом серед амфібій вітчизняної фауни, поміж основних факторів, що справляють вплив на чисельність популяцій, слід вказати усе ж на антропогенний прес. Одним з прикладів може слугувати випадок прориву греблі,що огороджувала скидання вод Рижовського цукрового заводу в р. Синюху (притока р. Південний Буг) у 1985 р. Обсяг скидних вод склав близько 7000 м3 і при цьому температура води підвищилася до 42°С, а показник рН досяг рівня 7. Чисельність озерних жаб після цього знизилася до 1-2 ос./100 м берегової лінії (проти 69-128 до скидання вод).

Вид занесено до Додатку IІI «Конвенції з охорони дикої флори і фауни та природного середовища існування в Європі» (категорія «види, що підлягають охороні») та до «Червоної книги хребетних Міжнародного союзу охорони природи (МСОП)».

Жаба ставкова -- вид земноводних, що входять до підроду зелених (водяних) жаб (Pelophylax Fitzinger), роду жаб (Rana), родини жаб'ячих (Ranidae) ряду безхвостих земноводних (Anura).

Раніше вважалося, що ставкова жаба є підвидом їстівної жаби Р. esculentus (Р. esculentus lessonae), і остання трапляється в межах більшої частини України, а Р. esculentus esculentus живе у пониззі Дунаю та на Закарпатті.

Наступні дослідження, включно з експериментальними даними підтвердили видову самостійність ставкової жаби, яка разом з озерною жабою є одним з батьківських видів таксону гібридогенного походження Р. esculentus, і всі вони входять до роду Pelophylax. У зв'язку з цим чимало матеріалів з морфології та біології зелених жаб, опублікованих раніше, потребують урахування цих обставин, оскільки викладені у них відомості можуть стосуватися цього комплексу в цілому, тобто Р. ridibundus, Р. lessonae і Р. esculentus.

За сучасними уявленнями Р. lessonae вважається монотиповим видом. Її відділення від спільного з озерною жабою предка, судячи з даних імунологічного дослідження, відбулося близько 12 млн. років тому.

Інша назва: Жаба зелена.

Ареал розповсюдження: Поширена від західної частини Франції до Поволжжя на сході (переходить на лівий берег Волги). Північна межа у Західній Європі проходить через Голландію, південну Швецію, далі через північний захід Росії (Ленінградська, Новгородська обл.), Башкирію та Татарстан. Інтродукована у південній Норвегії. На основі історичних записів, музейних експонатів та сучасних зоогеографічних досліджень робиться припущення, що Р. lessonae є аборигенним видом Великої Британії.

На півдні межа почасти збігається з лісовою (та лісостеповою) зоною і обмежена північчю Італії, північними передгір'ями Альп та Балканами, північчю Румунії, центрально-південними регіонами України.

В Україні відома з нижнього плейстоцену-голоцену середньої течії р. Дніпра.

Ставкова жаба водиться на більшій частині України, поширення на півдні пов'язане з межею лісостепової зони. Перебування цих амфібій у степовій частині України, зумовлено, найвірогідніше, наявністю інтразональних форм ландшафту (дельта Дунаю, гирло Дніпра). В межах України висотний розподіл (Карпати) обмежений рівнем до 600 м, але в інших ділянках ареалу ставкову жабу в Західній Європі інколи знаходили на висоті до 1550 м.

Населяє стоячі водойми: озера, стави, болота, калюжі та канави з рясною трав'янистою рослинністю. Іноді може зустрічатися у вологих лісах досить далеко від водойм.

Чисельність: У виборі біотопів ставкова жаба віддає перевагу слабопроточним або стоячим мілководним водоймам лісової та лісостепової зон на висотах до 600-1550 м, кислотність таких водойм коливається в межах рН = 5,8-7,4.

Спеціальні дослідження чисельності цих амфібій у різних біотопах України вкрай обмежені, за винятком, мабуть, карпатського регіону. Так, за матеріалами 1980-х років чисельність ставкових жаб на 100 м берегової лінії іригаційних каналів чи рибоводних ставків у Закарпатській області складала 25-98 особин.На Прикарпатті відзначається 1 особина на 5,6-100 м2 залежно від специфіки біотопу.

Чисельність дорослих жаб цього виду у східних ділянках їхнього ареалу може складати 1 особину на 3-8 м2, а цьоголітків у перші дні після метаморфозу -- до 5-10 ос. на 1 м2.

У Київській області, в околицях селища Біличі, чисельність ставкових жаб складала 68,4%, селища Новобіличі -- 58,4%, селища Феофанія -- 6,5% у мішаній (були також присутні P. ridibundus та P. esculentus) популяції зелених жаб.

Зовнішній вигляд: Жаба невеликих та середніх розмірів (порівняно з іншими видами зелених жаб України), довжина її тулубу рідко перевищує 80 мм. Спинний бік тіла звичайно яскраво-зеленого, зеленого або брунатного кольору, часто розвинена поздовжня спинна смуга та плямистість, черевний бік однотонно білого забарвлення.

Трапляються особини без спинного візерунка та з дрібними плямами в області горла або передньої частини черева. Барабанні перетинки розвинені добре, на нижній частині ступні є високий п'ятковий горбок, наявні плавальні перетинки. Задні кінцівки відносно короткі і, якщо стегнові частини розташувати перпендикулярно поздовжній осі тіла, то надступаковогомілкові (скакові) зчленування звичайно не заходять одне за одне. По боках голови часто наявні смуги, що починаються від кінчика морди проходять через область ніздрів, очей, а інколи й барабанних перетинок.

У самців на перших двох-трьох внутрішніх пальцях передніх кінцівок розвинені темно-брунатні шлюбні мозолі, а на обох боках голови є пара зовнішніх звукових резонаторів білого кольору. В розмноження тулуб може бути з жовтуватим відтінком.

Мінливість: Матеріали з мінливості зовнішньоморфологічних ознак Р. lessonae в межах України обмежені. Порівняння 8 показників закарпатських та прикарпатських популяцій свідчить про найістотніши відміни лише за довжиною голови (18,4 і 19,8 мм) та внутрішнього п'яткового горбка (3,8 і 4,2 мм). Тваринам цього комплексу з Київської та Черкаської областей властиве перекривання багатьох мірних ознак зовнішньої морфології, відтак найбільша точність діагностики досягається з використанням комплексу ознак.

За межами України найповніше зовнішньоморфологічні ознаки вивчені в Р. lessonae у Ленінградській області Росії. Було з'ясовано, що самиці одного віку завжди більші від самців, і це особливо добре виявлено у групі п'ятирічних тварин: 58,0 мм самці і 66,9 мм самиці. Статевий диморфізм також відзначений за індексами F./T., L./T.,D. p./L. t. ci., T./L. t. ci., L./L. t. ci. (самиці й самці відповідно). На сході ареалу (Удмуртія, Росія) ці показники ставкової жаби відрізняються.

Особливу цікавість викликають докази того, що індекс T. / L. t. ci. зелених жаб західних популяцій коливається залежно від географічного регіону, і його величина в ставкових жаб з Нідерландів менше 6, в R. lessonae з Румунії, Польщі та Німеччини -- менше 7, з Франції -- менше 8 (околиці Парижа) або менше 9,5 (північно-східні популяції).

Мінливість зовнішніх ознак, що виявляється у розвитку різного роду аномалій, пов'язана з антропогенним чинником. Так, із 4 зон Казані (зона сильного промислового забруднення, багатоповерхової забудови, малоповерхової забудови, зелена зона), у жаб 2-ї зони (у 1-й зоні Р. lessonae була відсутня) виявлено подвоєння першого пальця на задніх кінцівках (0-7,6%), у 3-й зоні -- крім цієї аномалії (5,2-6,0%) ще й розвиток додаткового пальця на задніх кінцівках (0-6,1%). У 4-й зоні порушення були незначні й виявлялися у подвоєнні першого пальця на задніх кінцівках, хоча відзначений також і розвиток тут додаткового пальця. У 0,2% жаб виявлена циклопія.

Дані з мінливості візерунка й забарвлення (загальне тло тіла, дорсальні плями, спинна смуга, плями-смуги на кінцівках, пігментація черевного боку) ставкових жаб центральної України вказують на певні відміни між Р. lessonae, Р. ridibundus та Р. esculentus. Разом з тим кожна з використаних ознак характеризується слабкою діагностичною цінністю, хоча їхня відмінна здатність збільшується при комплексному використанні. У всіх випадках доволі легко діагностувалися Р. lessonae та Р. ridibundus.

Світла спинна смуга у ставкових жаб у Росії (Ленінградська обл., Луга) розвинена у понад половини особин. Однак її частота у різних вікових групах має тенденцію до зменшення від 71% у тварин, які щойно пройшли метаморфоз, до 55% у п'ятирічних. Це ж саме відзначається і у мінливості частоти трапляння тварин зі спинними плямами. В щойно відбулих метаморфоз частка особин без смуги та плям складає 29%, після першої зимівлі вона спадає до 4%, а тоді збільшується (14%, 32%, 24%, 45% на 2-й, 3-й, 4-й та 5-й рік відповідно).Проява однієї з діагностичних ознак (брак плями на горлі та череві) у всіх вікових групах приблизно однакова, і жаби з такою ознакою складають у популяції 74-88%.

Диплоїдний набір ставкової жаби з України містить 26 двоплечих хромосом, хромосоми 9-ї пари мають вторинні перетяги. Такі самі характеристики хромосомного набору в Р. lessonae з Московської області Росії. Каріотип зелених жаб зі Швеції та Німеччини не має принципових відмін. В останньому регіоні також відзначена наявність вторинних перетягів, але на гомологах 10-ї пари.

Вимірювання кількості ядерної ДНК Р. lessonae з околиць Києва та з Мукачева показало, що вона в них складає 14,1 ± 0,4 пг. Величина геному (умовні одиниці, порівнювали з R. temporaria) в ставкових жаб на північній межі свого ареалу у Східній Європі склала 1,27-1,31.

Вивчення мінливості (CV%) цього показника в Р. lessonae з чорнобильської зони України та Білорусі не виявило в них статистично значущого збільшення коефіцієнту варіації у порівнянні з контролем з Ленінградської області.

Вивчення шлюбних криків ставкових жаб (Німеччина, околиці Бонна) показало, що в сезон розмноження на їхню активність впливають температура, опади, освітленість. Одним з лімітуючих факторів є температура води, нижня межа якої складає 14°С. Самці ставкової жаби характеризуються чотирма типами криків -- шлюбного, двох видів територіального та крику звільнення (та двох варіантів проміжного). Збільшення температури води зменшує тривалість крику, інтервал між ними та тривалість групових пульсів.

Одним з інших провідних факторів зміни цих параметрів є розміри самців -- більші розміри пов'язані позитивною залежністю зі зменшенням кількості пульсів у групі та різницею в частоті крику. Основні параметри шлюбних криків жаб цього таксону з південніших регіонів (колишня Югославія) практично не відрізняються при температурі 20°C, і їхня структура представлена 29 груповими пульсами, що повторюються на рівні 24 герц.

Особливу цікавість викликають механізми, які визначають напрямок потоку генів унаслідок вибору партнера при паруванні, у популяціях, представлених різними таксонами. Експериментальним шляхом було встановлено, що понад 70% самиць Р. lessonae віддають перевагу шлюбним крикам самців свого виду порівняно з криками самців їстівної жаби. Коли самицям ставкової та їстівної жаб пропонували вибір з шлюбних криків самців Р. lessonae та Р. esculentus, то перевага віддавалася першим. Якщо ж вибір здійснювався між хором з шлюбних криків з трикратним переважанням самців ставкової чи самців їстівної жаб, то відмін не спостерігалося.

Життя у природі: Навесні з'являється у квітні залежно від весняних температур (регіону пробування), температура води при цьому має бути не нижче 8°С, а ґрунту 1°С. Дослідження цього виду в Австрії (Tunner, 1994) виявило унікальний випадок, коли післязимувальні міграції цього виду на місця нересту склали відстань у 15 км.

Нерест починається приблизно через 2-3 тижні після виходу з місць зимівлі, і початок розмноження на Закарпатті припадає на другу половину квітня -- травень; сезон нересту тут триває приблизно до середини червня. Під час нересту самці здатні охороняти свої індивідуальні ділянки. Середня чисельність ікринок у Р. lessonae на Закарпатті складає близько 2470 штук, а їхній діаметр 1,4-1,8 мм.

Вихід личинок з ікри відбувається через 4-12 днів, що певною мірою зумовлено температурою води. Це також визначає тривалість строку до метаморфозу, який починається приблизно за 60 днів. Розміри цьоголітків відразу після метаморфозу близько 20 мм або дещо більше. Статева зрілість настає у віці 2-3 роки.

Дані щодо специфіки добової активності ставкових жаб України обмежені. Спостереження, проведені в околицях Ужгорода у травні 1975 р., показали, що активність тварин цього виду посилюється від вранішніх годин до післяобідньої пори, потім знижується до 18-ї години і знову зростає до 20-22 години. Інші автори також підтверджують, що ставковим жабам у сезон нересту характерна двохфазна активність: з 12-ї до 16-ї години вдень та з 20-ї до 22-ї години увечері.

Матеріали з чисельного співвідношення статей у популяціях України свідчать про переважання самців (65%, вибірка з 75 особин із Закарпаття). У популяціях ставкової жаби за межами України (північ європейської частини Росії) чисельність самців спочатку перевищує кількість самиць у 2,5 рази (після першої зимівлі), а потім поступово спадає й до 5-6-річному віку співвідношення статей приблизно вирівнюється.

Самці стають статевозрілими вже після першої зимівлі з досягненням розмірів тіла 43,3-49,7 мм, але все ж більша частина генерації починає брати участь у розмноженні після 2-ї зимівлі; максимальний вік цих тварин складає близько 6 років (у східніших ділянках ареалу у Волзько-Камському заповіднику -- 12 років). Тут же (Росія, Ленінградська обл., м. Луга) вікова структура характеризувалася переважанням жаб віком 1 рік (37,8%); чисельність Р. lessonae віком 2 років складала 13,4%, 3 років -- 23,9%, 4 років-- 18,2%, 5 років -- 5,7% та 6 років -- лише 1%. Таким чином, більша частина популяції представлена тваринами віком 1-4 роки.

Середній вік статевозрілих самиць ставкових жаб з Івановської області Росії на 0,7-1 рік перевищує вік самців, а максимальний вік складає 7 років, при середніх строках настання статевої зрілості 3-4 роки.

Чисельність цьоголітків у Волзько-Камському краї (Поволжжя, Росія) складає понад 83% загальної чисельності популяції, але ці відміни, порівняно з раніш наведеними даними, можуть бути зумовлені різними методами обліку.

Личинки живляться в основному водоростями, а в складі живлення дорослих переважають комахи, яким найчастіше властива денна активність. Судячи з аналізу складу вмісту шлунків 25 особин із Закарпаття перевага віддається двокрилим (близько 20% трапляння), мурашкам та свинкам (по 16%), турунам та їздцям (по 12%), а також іншим комахам: водоміркам, попикам, колорадським жукам тощо. В інших ділянках ареалу в складі їжі також наявні молюски, дощові черви, ракуваті. У порівнянні з озерною жабою, частка хребетних (передовсім риб), істотно нижча.

Загибель на водній стадії (личинки) часто пов'язана с пересиханням водойм. Ставковими жабами живляться практично всі біляводні види рептилій, птахів та ссавців, а для окремих видів хребетних -- вужів (Natrix natrix, N. tesselata), гомілкових птахів (Ciconiiformes), норок (Mustela) та деяких інших, вони можуть складати основну частину живлення.

Порівняно з іншим близьким видом водяних жаб (Р. ridibundus), ставкові жаби не такий лабільний вид і серед основних факторів, що впливають на чисельність популяцій слід усе ж відмітити антропогенний прес. Раніше ставкові жаби складали близько 65% серед земноводних, що їх заготовляли на медичну та учбово-методичну мету, стан цього питання у нинішній час невідомий.

Вид занесено до Додатку IІI «Конвенції з охорони дикої флори і фауни та природного середовища існування в Європі» (категорія «види, що підлягають охороні») та до «Червоної книги хребетних Міжнародного союзу охорони.

Ропуха звичайна -- вид земноводних, що входять до роду ропуха (Bufo), родини ропух (Bufonidae) ряду безхвостих земноводних (Anura).

Розрізняють 3 підвиди: номінативний B. bufo bufo, іспанський B. b. gredosicola, середземноморський B. b. spinosus; сірих ропух, що живуть на Західному Кавказі та Передкавказзі зараз розглядають як окремий вид B. verrucosissimus Pallas, 1813.

Сірих ропух України відносять до номінативного підвиду.

У пониззі Дунаю (Одеська обл.) знайдені сірі ропухи, які дещо відрізнялись від B. bufo з інших частин України досить яскравим забарвленням і шпичастістю верхньої частини тіла. Їх генетичний аналіз (для порівняння також використовували сірих ропух із Закарпаття та з околиць Києва), не показав істотних відмін між вибірками.

Неодноразові знахідки цих ропух за останні роки в українській частині дельти Дунаю показали, що серед цієї популяції можуть також траплятися особини зі сполученням ознак, з одного боку, подібних B. bufo з інших регіонів України, а з другого -- середземноморській Bufo bufo spinosus.

При цьому слід підкреслити, що аналіз шлюбних криків цих тварин з сусідньої з Україною Угорщини та з Греції дав підстави для висновку про їхній різний таксономічний статус (B. b. bufo та B. b. spinosus відповідно; не виключено, що рівень відмін досягає видового). Це говорить про необхідність подальших досліджень сірих ропух української частини дельти Дунаю.

Інша назва: Ропуха сіра.

Звичайні ропухи водяться майже по всій Європі, за винятком Ірландії, півночі Скандинавії та деяких середземноморських островів, на схід поширені до Забайкалля, є у північно-західній частині Африки.

В Україні ці тварини поширені на більшій частині території. На півдні межа проходить приблизно середньою та нижньою течією Дніпра -- Дніпропетровською та північчю Запорізької областей, Кіровоградською, північчю Миколаївської та Одеської областей; крім цього, відомі знахідки в околицях Херсона та в пониззі Дністра та Дунаю. На сході ареал почасти включає Харківську, Донецьку та Луганську області. У Карпатах піднімається на висоту до 2000 м.

В Україні сірі ропухи живуть у регіонах з лісовими ландшафтами, де їх можна зустріти у доволі різноманітних біотопах, починаючи від різних типів лісів (хвойні,широколистяні, мішані) та закінчуючи антропогенними насадженнями: гаї, парки, садові ділянки, міські сквери, рідше -- лісопосадки. У Карпатах населяє букові та ялиново-смерекові ліси, є у зоні криволісся.

Відкритих ділянок сіра ропуха уникає, хоча й відмічалася на орних землях та пасовиськах. З водоймами пов'язана тільки в сезон розмноження, решту періоду активності звичайно живе поблизу від них, віддає перевагу вологим біотопам. Така ж особливість відзначена й при вивченні цих тварин у дещо східніших ділянках ареалу.

Чисельність:

Сірим ропухам на Закарпатті властива певна прив'язаність до місць нересту. Так, з помічених у 1972 р. тварин наступного року на цьому самому місці (урочище Дубки, околиці Ужгорода) виявлено 56% тварин, ще за рік -- 35,2%. При імплантації датчиків та спостереженні з їхньою допомогою за міграціями цих тварин в долині Рейну (Німеччина) встановлено, що деякі з них, хоча й мігрували пізно восени та взимку, загалом протягом останнього сезону залишалися у нижній частині заплавної рівнини.

Вивчення сірих ропух в інших ділянках ареалу (Великобританія) з допомогою ловчих циліндрів показало позитивну залежність між кількістю тварин, які щоденно прибувають на нерест, та мінімальною денною температурою повітря; крім того, була встановлена поява спершу великих особин, а згодом дрібніших. Хоча згідно з іншими даними, першими прибувають дрібніші самці (Чехія).

Чисельність тварин під час та після розмноження суттєво розрізняється. Так, на місцях нересту на Закарпатті відзначалося до 70 особин на 100 м берегової лінії, а по закінченні сезону розмноження -- приблизно 1-2 особини на 1 км маршруту. Дослідження у Дніпропетровській області показало, що на місцях нересту в сезон розмноження щільність тварин складає 2-4 ос./га, у тих місцях, де живуть як дорослі, так і молодь -- від 15 до 20 ос./га; у період виходу цьоголітків на сушу -- до 5-8 особин на 1 км маршруту.

Порівняння характеру розподілу сірих ропух у цьому ж регіоні залежно від наявності водойм показує, що така залежність, найвірогідніше, відсутня або виявлена слабо.У всякому разі чисельність тварин (в ос./10 цил.-діб) біля водойми складала 3,2, а при віддаленні від неї на 10, 50, 100 та 1000 м -- 3,8, 3,9, 2,7 та 3,1 відповідно.

За результатами дослідження цього виду в інших ділянках ареалу (південний схід європейської Росії), чисельність сірих ропух складає, залежно від типу біотопу, в середньому від 0,2 до 4 особин на 1 км маршруту.

При розрахунку показника життєздатності популяцій, як відношення ефективної чисельності дорослих особин, що розмножуються Nb, до загальної чисельності популяції N (Nb/N), було встановлено, що в сірої ропухи це відношення складає 0,01.

Для порівняння, цей показник для Triturus cristatus (Східна Франція) на порядок вище й коливається від 0,10 до 0,19. Статистичний аналіз чинників, що можуть впливати на умови вибору місць нересту та ділянок перебування по завершенні сезону розмноження (величина покриття водною рослинністю, вік ставка, умови наземного перебування біля ставка, ступінь антропогенного впливу, максимальна глибина, хімічні характеристики води, такі як рН, твердість тощо), показують, що щільність сірих ропух не пов'язана виразно з будь-яким з цих параметрів і цей вид, вірогідно, колонізує підхожі ділянки у своїх типових біотопах майже випадково.

Зовнішній вигляд:

Тварини середніх та великих розмірів, довжина тіла статевозрілих особин близько 60-90 мм, хоча самиці можуть бути значно більші (понад 100, рідко до 200 мм). Паротиди виявлені добре. Розмір барабанної перетинки від 2-4 мм і більше, серед представників карпатських популяцій вона не була виявлена в 53,1% тварин. Внутрішня шкіряна складка на передплесні відсутня, з нижнього боку найдовшого пальця задньої ноги розвинені парні зчленувальні горбочки.

На спинному боці є численні бородавки, які можуть закінчуватися гострими шпичаками (в самців зазвичай виявлені сильніше). Загальне забарвлення тіла брудно-білого, сірого, коричневого чи сіро-оливкового кольорів, при цьому на спинному боці часто є нечітко виявлені округлі темні плями. Черевний бік сіро-білого кольору з розпливчастими дрібними плямами неправильної форми. На нижній частині паротид є чорно-брунатна смуга, яка звичайно не переходить на боки тулуба.

Зовнішньо статевий диморфізм виявлений у дрібніших розмірах самців, у наявності в них шлюбних мозолів і, крім того, їхнє забарвлення може бути не стільки контрастним, як в самиць. У забарвленні цьоголітків можуть переважати цеглясто-червонуваті тони.

Порівняння зовнішньоморфологічних ознак сірих ропух показало, що самиці карпатських популяцій можуть відрізнятися від сірих ропух з інших регіонів України більшими розмірами барабанної перетинки, п'яткового горбка та першого пальця задньої ноги; у самців, окрім двох останніх ознак, більше значення також має індекс L. pt./Lt. pt. (0,48 проти 0,45 і 0,46 у ропух з Київської та Чернівецької областей).

Генетика:

Хромосомний набір (вибірка з околиць Києва) представлений 22 двоплечими хромосомами (2n = 22, NF = 44). Порівняння кількості ДНК сірих ропух з Балканського п-ва та ропух з території колишнього СРСР показало, що вони практично не відрізняються (середнє 13,2 пг).

Життя у природі:

Початок сезонної активності пов'язаний із встановленням весняних температур повітря 5-10°С й припадає на першу половину -- середину березня (залежить від погодних умов року). Під час розмноження тварин можна зустріти у водоймах всякої години доби, але по його закінченні звичайно характерна присмерково-нічна активність. По закінченні нересту переважно тримаються в радіусі 500-1500 м від місць розмноження, але вже у серпні-жовтні починають мігрувати до нерестових місць, де навесні наступного року буде відбуватися розмноження.

Парування й відкладення ікри починаються майже відразу після виходу з місць зимівлі й зазвичай пов'язані з встановленням температур води приблизно 5-8°С і повітря близько 10°С. Для нересту займають неглибокі слабопроточні або стоячі водойми, відкладаючи ікру, як правило, на глибині 50-100 см. Самці приходять на місця розмноження дещо раніше від самиць і перебувають тут протягом усього періоду нересту, який є досить коротким і триває 2-3 тижні.

Вік самців, що вперше беруть участь у розмноженні при середніх розмірах 65,0 мм, складає 3-4 роки. В популяції протягом 4-5 років замінюється її доросла частина, а через 8-10 років відбувається повна заміна складу популяції.

Самиці після відкладання ікри майже відразу ж покидають водойми, затримуючись тут не більше одного дня, хоча самці залишаються тут на тиждень та більше. Під час нересту самці сірих ропух дуже активні й можна спостерігати їхні спроби охоплювання пар, що вже перебувають в амплексусі. Це призводить до утворення «куль» з групи, часто до десятка особин. У статевій структурі популяції сірих ропух Карпат чисельно переважають самці -- 61%.

У популяції цих тварин у Чехії є особини, що беруть участь у циклах розмноження не щорічно, що зазвичай властиво самицям. Спостереження розмноження популяцій сірих ропух в Німеччині показали,що на трьох штучно сконструйованих нерестових водоймах чисельність самиць коливалася від 75 до 654 особин. Загальна кількість відкладених ними яєць досягала від 270 тис. до 2 млн. 616 тис., при цьому чисельність цьоголітків на одну самицю складала від 0,9 до понад 153 особин, а на одну ікринку від 0,0003 до понад 0,038.

В іншій ділянці ареалу (Велика Британія) в одному й тому ж самому ставку за рік розмноження були присутні 714 самців і 141 самиця. Приблизно таке ж співвідношення статей (самців -- 69,9%) відзначено й у східній частині ареалу (Печоро-Іличський заповідник), де середня плодючість самиць складала 3305 ± 309 ікринок.

Ікру у вигляді двох довгих чорних слизуватих шнурів (завдовжки до 10 метрів) відкладають найчастіше неподалік від берега. Одна кладка містить 7-9 тис. ікринок, розташованих звичайно у два-чотири ряди. Вилуплення личинок при температурі 10-20°С відбувається через 2-5 діб.

Вилуплені пуголовки спершу прикріпляються до слизових залишків шнура, майже не рухаються, а їхні розміри перед початком активного живлення незначні, усього 3-5 мм. Через 10-14 днів після вилуплення вони починають пересуватися й часто на мілководді утворюють скупчення у декілька десятків тисяч особин.

Личинковий період триває дещо понад два місяці, розміри тіла ропух відразу після метаморфозу складають 20-30 мм. У гірських струмках Карпат пуголовки сірих ропух не встигають завершити метаморфоз протягом теплого періоду року й зимують на цій стадії у воді. Ці дані потребують уточнення.

Молоді особини, на відміну від дорослих, перший час можуть бути активні на суші не лише в присмерково-нічний період, але й у світлий час доби. За природних умов починають розмножуватися, найбільш вірогідно, на третьому-четвертому році життя, по досягненні самцями й самицями довжини тіла 50 і 60 мм відповідно.

За даними лабораторних спостережень, статевозрілість гібридних особин від схрещування карпатських сірих ропух та сірих ропух з Північного Передкавказзя настає на другому-третьому році життя.

Денними сховищами сірих ропух служать порожнини під коренями та стовбурами повалених дерев, пні, каміння, купи хмизу, листова підстилка.

На зимівлю йдуть у вересні-листопаді. Зимують поодинці або невеликими групами у непромерзаючих сховищах -- норах гризунів, трухлявих деревах, порожнинах ґрунту, купах каміння, іноді в льохах. При дослідженні особливостей біології цього виду в Швеції зроблено припущення,що у зв'язку з тим, що в районі спостережень ґрунт протягом зимового періоду промерзає на глибину 1-2 м, сірі ропухи зимують тут, найвірогідніше, у воді. Ця особливість підтверджується спостереженнями у центральній Україні.

Об'єктами живлення пуголовків є зелені та діатомові водорості. При аналізі особливостей будови личинок цього виду, у тому числі довжини тіла, висоти плавцевої складки, довжини кишечника і т. п., зроблено висновок, що за своєю морфологією ці пуголовки, найвірогідніше, пристосовані до життя у товщі води.

Однією з характерних рис процесу добування їжі дорослими є слабоактивне «патрулювання» ділянки перебування та тактика чатівного хижака. Склад живлення обмежений наземними безхребетними, у яких істотна частина (13,3-73,3%) представлена мурашками або плівкокрилими, жуками й жужелицями (48,0, 51,9 і 29,7% відповідно). У раціоні молодих особин суттєво переважають (37,7%) молюски.

Личинок та цьоголітків сірих ропух виявляли у шлунках жовточеревої джерелянки та зелених жаб. Дорослі тварини можуть входити до раціону звичайного вужа та звичайної гадюки, багатьох видів птахів (сіра ворона, крук, сіра чапля, пугач, мохноногий канюк) та ссавців (сірий пацюк, борсук, ласка та ін.).

До зменшення чисельності популяцій та скорочення ареалу сірих ропух призводять численні антропогенні фактори, такі як руйнування природних лісових ландшафтів та забруднення промисловими та побутовими відходами водойм, які вони займають для розмноження.

Вид занесено до Додатку IІI «Конвенції з охорони дикої флори і фауни та природного середовища існування в Європі» (категорія «види, що підлягають охороні») та до «Червоної книги хребетних Міжнародного союзу охорони природи (МСОП)».

Родина Дендробатид (Dendrobatidae).

Або Жаб-дереволазів - це невелика і еволюційно молода група амфібій, яка налічує всього 4 роди та близько 130 видів. Одними із найбільш екзотичних тераріумних тварин, якщо не зважати на павуків-птахоїдів, є жаби-дереволази (Dendrobatidae). Родом із Південної та Центральної Америк, ці маленькі - всього 1,8-4 см - жабки вирізняються з-поміж усіх своїх близьких і далеких родичів найнеймовірнішими комбінаціями кольорів у забарвленні тіла: від світло-синього до яскраво червоного. Їх утримання у домашніх тераріумах набуває дедалі більшої популярності, особливо це помітно у Нідерландах та Німеччині. Їхньою особливістю є відсутність зубів та плавальних перетинок, а на кінчиках пальців розвинулись спеціальні диски, які присмоктуються до поверхні, по якій лізе тварина. Таке пристосування дозволяє їм дуже легко підійматись на дерева, травинки та листки рослин. Більшість з них живе у дощових тропічних лісах Південної Америки, але декотрі поселились і у Мезоамериці. Забарвлення дереволазів дуже строкате, що має попереджувальне значення для хижаків, адже ці жаби є отруйними. Їхні шкірні залози виробляють дуже сильнодіючі токсини, які спричинюють зупинку серця у тварини, яка наважилась їх з'їсти. Отруйні речовини накопичуються в результаті поїдання жабами отруйних комах, а от у неволі їх токсичність різко знижується.

Як зрозуміло із назви, дереволази - це жителі дерев, проте, з-поміж них трапляються і наземні види, які поселяються поблизу струмків і калюж. У природі дереволази живляться дрібними комахами, яких у тропічному лісі дужу і дуже багато.

Хвостаті (Urodela)

Східноамериканський тритон (Notophthalmus viridescens)

Біологічна класифікація

Домен: Еукаріоти (Eukaryota)

Царство: Тварини (Metazoa)

Тип: Хордові (Chordata)

Клас: Земноводні (Amphibia)

Ряд: Хвостаті (Caudata)

Підряди

· Cryptobranchoidea

· Salamandroidea

· Sirenoidea

Представники ряду Хвостаті (Urodela -- грец.) відрізняються від інших земноводних видовженим тілом та наявністю у тварин, що пройшли метаморфоз, хвоста. Розміри коливаються приблизно від 30 мм до майже 2 м. Більшість на передніх кінцівках мають по 4 пальці, на задніх -- по 5 або по 4, хоча деякі хвостаті (родини сирени, Sirenidae і амфіуми, Amphiumidae) мають рудиментарні кінцівки або не мають їх зовсім. У земноводних цього ряду, як і в риб, органи слуху представлені лише внутрішнім вухом. Амфібіям родин критозябреців (Cryptobranchidae), кутозубів (Hynobiidae) і, вірогідно, сирен (Sirenidae), властиве зовнішнє запліднення.

Іншим притаманне внутрішнє запліднення, при якому самці відкладають сперматофори, а самиці захоплюють їх краями клоаки. Предки цих хребетних відкладали яйця у воду, і тут відбувався розвиток личинок, однак чимало сучасних видів характеризуються прямим розвитком, при якому яйця розвиваються у вологих місцях (поза водойм) і ембріони проходять личинкову стадію, не полишаючи яйця. Личинки хвостатих амфібій зовнішністю схожі на дорослих, але, на відміну від них, вони звичайно мають зовнішні зябра. Водночас такі ознаки можуть мати й дорослі тварини, що свідчить про специфічну еволюцію цих тварин шляхом педогенезу. Статевозрілі протеї (родина Proteidae) і сирени (родина Sirenidae) мають зовнішні зябра, але водночас їм бракує очних повік та справжніх зубів, які звичайно мають дорослі хвостаті. На відміну від личинок безхвостих скелет личинок хвостатих складається не з хряща, а з кісткової тканини, вони мають зуби (які за своєю будовою відрізняються від зубів дорослих). До хвостатих земноводних належить понад 515 видів з 10 родин та 60 родів. Поширені переважно у північній півкулі, хоча чимало видів живе й у Центральній та Південній Америці (зокрема деякі групи безлегеневих саламандр, родина Plethodontidae). У фауні України представлена лише одна родина -- саламандрові (Salamandridae).

Тритон звичайний (Triturus vulgaris або Lissotriton vulgaris)

Тритон звичайний -- найбільш поширений вид роду тритонів. За новою класифікацією цей вид відносять до роду малих тритонів (Lissotriton). Тритон звичайний вперше був описаний в 1758 році шведським натуралістом Карлом Ліннеєм. Вид близький до карпатського тритона (Triturus montandoni). Обидва види співіснують в деяких місцевостях Карпат та іноді розмножуються в одних і тих самих водоймах. Їх гібриди помічені в районі Трускавця Львівської області і околицях Доманинців міста Ужгород Закарпатської області.

Вид широко розповсюджений на більшій частині Європи (за винятком всього Піренейского півострова, півдня Апеннінського півострова, південної частини Франції та північної частини Скандинавського півострова). На сході ареал захоплює частину Азії до Алтайський гір.

В Україні звичайний тритон водиться у західних, центральних, північних та східних областях. На півдні його межа проходить Одеською (Біляївський та Білгород-Дністровський райони),Миколаївською (Врадіївський район) та Херсонською областями, далі у східному напрямку вона зміщується дещо північніше і йде Запорізькою (острів Хортиця), Харківською та Луганською (Станично-Луганський район) областями.

Звичайний тритон найчастіше пов'язаний з лісовими регіонами, хоча трапляється і в інших типах біотопів, у тому числі й на місці зведених лісів: у чагарникових заростях, парках, садах, луках і навіть населених пунктах. L. vulgaris проникає глибоко у степову зону лісистими долинами річок. У горах (Карпати) піднімається до висоти 600--1000 м, хоча в інших ділянках ареалу (Кавказ) його виявляли на висотах до 2700 м. Знаходять L. vulgaris і в тимчасових водоймах (калюжі на полях, у кюветах доріг).

Чисельність

Цікаві результати вивчення просторового розподілу декількох видів амфібій та використання ними нерестилищ у північно-західній Італії. При обстеженні 61 ставка оцінено вплив на вибір звичайними тритонами водойм. При цьому враховувались такі їхні характеристики, як розвиток водяної рослинності, час утворення (вік) ставка, наявність та склад тварин прибережної зони, ступінь антропогенного впливу, площа ставка, його глибина, хімічні показники води тощо. Виявилося, що лише перші чотири справляли істотний вплив на вибір тритонами водойм як місць нересту.

У Карпатах чисельність самців дещо перевищує чисельність самиць (56% і 44% відповідно). На інших ділянках ареалу (Західні Бескиди), відзначені випадки, коли в одних популяціях чисельне співвідношення статей було рівним, в інших -- переважали самці або ж самиці.

Чисельність, порівняно з іншими видами тритонів, вище і при обліках на початку сезону розмноження. На Закарпатті середня кількість тритонів на 100 м берегової лінії коливається від 7 до 60 особин. У більш східних регіонах (долина Дніпра, Дніпропетровська область) при відлові цих тварин за допомогою ловчих циліндрів обліковано від 2,1 до 6,8 особин/10 цил.-діб, але при цьому їхня чисельність залежала від типу й структури лісових насаджень, близькості водойми, ступеня зволоження ґрунту та інших чинників.

У цьому ж регіоні після створення у 1990 р. Дніпровсько-Орельського заповідника звичайний тритон збільшив свою чисельність, і в період нересту 1995--1999 рр. вже нараховували 3-5 особин на квадратний метр площі водойми.

Спеціальні пошуки тритонів у різних біотопах гирла ріки Дністер в квітні 2007 р. дозволили знайти тут тільки дві особини цього виду (загальна довжина маршрутів обліку понад 10 км). Але восени 2006 р. в цьому ж регіоні (Біляївський район, Одеська область) відзначена доволі висока чисельність тритонів -- понад 70-90 особин на площі менше 1 га.

Один з найдрібніших тритонів у фауні України. Загальна довжина тіла дорослих особин -- близько 55-105 мм. Піднебінні зуби у вигляді двох ліній, що зближуються одна з одною у своїй дистальній частині. Шкіра гладенька, або малозерниста. Спина забарвлена в оливково-бурі або сірі тони, боки -- в оливково-жовті з сріблястим тони. Зверху і по бокам тіла розвинені відносно великі темні плями (у самиць не такі виразні). Забарвлення черева жовто-помаранчевих тонів з добре розвиненими невеликими темними плямами. На голові помітні повздовжні темні смуги, дві з яких виглядають контрастніше і проходять через очі. Самці в сезон розмноження забарвлені яскравіше, у них на тілі й по боках хвоста розвиваються голубуваті смуги-плями. Водночас на спинному боці в них розвивається гребінь, який на відміну від гребенястото тритона (Triturus cristatus), при переході на спинну частину не утворює перерви біля основи хвоста. Не виключено, що в цей час він може використовуватися як додатковий дихальний орган. Також у шлюбний період на пальцях задніх кінцівок з'являються перетинки. Статевий диморфізм виявляється у більших розмірах самців. Так, середня довжина тіла разом з хвостом у особин чоловічої статі в середньому коливається в межах 72,01-72,06 мм, а в самиць від 70,52 до 72,01 мм (популяції Українських Карпат). Така сама особливість притаманна звичайним тритонам в інших частинах ареалу, наприклад у Західних Бескидах у Польщі. При вивченні при- та закарпатських популяцій були встановлені відміни між тритонами цих двох регіонів: самицям з Прикарпаття властиві більші розміри тіла, голови, а обом статям більш довгі передні кінцівки. Личинки оливково-бурі з темними крапками, знизу світлі.

У квітні 2000 р. серед українських популяцій звичайного тритона в Одеській області (Ізмаїл) були вперше зареєстровані дві педоморфні (неотенічні) особини. Ці тварини характеризувалися приблизно такими ж розмірами, як і решта тритонів (усього 18), зібраних у тому ж місці. Одна з личинок незабаром завершила метаморфоз в лабораторних умовах (друга була зафіксована відразу ж після спіймання).

У квітні 2006 р. понад 20 педоморфних личинок було виявлено в Одеській області в одній з водойм у смузі м. Вилково. Вибірка була представлена приблизно рівним співвідношенням самиць і самців; деякі з останніх, вже перебуваючи в лабораторних умовах, демонстрували шлюбну поведінку, окремі самиці відкладали незначну кількість ікринок.

Педоморфні тритони також відомі й у більш східних ділянках ареалу: одна популяція на мисі Піцунда (Абхазія), друга -- в околицях Гатчини, неподалік від С.-Петербурга. При лабораторних дослідженнях тритонів з Гатчини було встановлено, що такі самиці характеризуються дещо більшими розмірами кладок. Виживаність ембріонів порівняно з звичайними самицями також була вища: в середньому 85,3 яєць проти 79,0 і 6,8 ембріонів проти 3,5 на одну самицю.

Явище педоморфозу в амфібій цього виду відзначено в Німеччині, Румунії, Угорщині,Швеції, Англії, колишній Югославії. Так, з 14 популяцій у Чорногорії у 4 з них виявлені педоморфні особини, при чому їхня кількість коливалося протягом сезону від 44% у жовтні до 80% у серпні. Кількість педоморфних особин була більшою, ніж нормальних (58,8% проти 41,2%). Серед цих педоморфних личинок переважали самиці (42,22% проти 14,57%).

Не виключено, що причиною такої структури й динаміки популяцій може бути нестабільність біотопів та низька міграційна активність цих тварин, а явище педоморфозу при цьому має адаптаційний характер, істотно збільшуючи мінливість популяції в цілому.

Узагальнення відомостей про причини педоморфозу дозволило дійти висновку, що вони зазвичай пов'язані з низькими температурами при метаморфозі. Іншими факторами можуть бути голодування личинок, хімічний склад води та корму (нестача йоду та вітамінів).

Диплоїдний набір представлений 24 двоплечими хромосомами.

Генетичні порівняння звичайних тритонів з околиць Києва з вибірками цих амфібій із Закарпаття та дельти Дунаю показали відміни. Вони полягали у тому, що гетерозиготність тритонів з першої вибірки була вищою і Нexp досягала 0,109 (для звичайного тритона із Закарпаття та дельти Дунаю Нexp = 0,089 і Нexp = 0,052 відповідно). Відзначені також відміни й у генетичній дистанції Нея: між київською та закарпатською популяціями -- 0,12, київською та дунайською -- 0,11, між закарпатською та дунайською дистанція менша -- 0,08.

У місцях спільного перебування L. vulgaris і L. montandoni (зона парапатрії) у Львівській області обидва види зазвичай населяють різні водойми. Тут же була виявлена одна самиця із зовнішніми ознаками спільними для звичайного та карпатського тритонів, а кількість її ядерної ДНК (1,150 од.) мала проміжний характер: у L. vulgaris в середньому 1,111-1,121, у L.montandoni 1,176-1,182. Це підтверджувало її гібридне походження.

Аналіз зовнішньої морфології звичайних і карпатських тритонів Закарпаття виявив гібридизацію між обома видами і згодом цей факт також був підтверджений генетичними даними. Разом з тим морфологічні докази не завжди збігаються з результатами виявлення гібридів біохімічними методами. Особливу цікавість викликають дані, що свідчать про те, що у місцях спільного перебування звичайного та карпатського тритонів чисельність гібридних особин може складати до 60%.

Вивченням генетичної близькості звичайного та альпійського тритонів методами гібридизації показано, що в гібридів утворюються статеві клітини, однак вони мало життєздатні. При схрещуванні звичайного та карпатського тритонів з'ясована їхня більша близькість -- відмічено не лише нормальне утворення статевих продуктів у гібридів, але також і їхня плодючість при схрещуванні як між собою, так і з батьками.

Особливо слід підкреслити, що серед популяцій звичайного тритона європейської частини Росії був відзначений випадок природної триплоїдії -- виявлена одна особина (околиці С.-Петербурга, Росія), в якої кількість ядерної ДНК мала проміжний характер і складала 1,682 у. о. (стандарт -- еритроцити Pleurodeles waltl), хоча у нормі об'єм ДНК для цього виду в середньому дорівнює 1,125 (1,086-1,151).

Тритони ведуть потайний спосіб життя, ховаються під корою, в гнилих пеньках, серед листя, в ямах, у місцях, з високим ступенем вологості. Зимують часто у норах гризунів та у підвалах разом із саламандрами, карпатськими тритонами, кумками та ропухами.

В кінці березня -- в квітні тритони мігрують до водойм. В цей час самці набувають уже згаданих вище рис. Через 5-9 днів приступають до розмноження. Заплідненню і відкладанню яєць передують шлюбні ігри. Самка відкладає 60-700 ікринок (частіше близько 150). Кожну ікринку самка відкладає на окремий листок підводної рослини і загортає її всередині листочка. Личинки з'являються на 14-20 день після відкладення ікри.

Час пробудження після зимової сплячки залежить від погодних умов року, а також від особливостей місця перебування тварин. Так, в умовах Закарпаття ці тварини активні у водоймах вже на початку -- середині березня, але у горах вихід з зимівлі затримується до травня, незважаючи на те, що ці тварини стійкі до низьких температур і їх знаходили у водоймах, ще частково вкритих льодом.

Майже відразу після пробудження самці першими мігрують у водойми на місця нересту. При дослідженні водойм, населених звичайними тритонами під час розмноження, показано, що pH у них коливається від 7,4 до 9,4, твердість (мекв./л) 1,2-6,5, лужність (мекв./л) 0,8-4,9. Температура води великого значення не має -- шлюбні ігри спостерігалися навіть при 3-6°С.

Перший час після міграції до водойм шлюбне вбрання у самців майже не виявлене. Розвиток спинного гребеня та яскравішого візерунка самців спостерігається тільки через декілька днів (перед самим розмноженням). Заплідненню і відкладанню яєць передують шлюбні ігри, які мають видоспецифічний характер.

Відкладені самцем сперматофори у кількості від 2 до 5, самиця захоплює краями клоаки. Кількість яєць у кожній кладці різна і, загалом, може сягати від 60 до 700 штук (частіше близько 150). Після запліднення вона розміщує яйця (зазвичай кожне окремо) на листі рослин, які потім загортає задніми лапами. Яйця звичайно відкладаються на глибині до 35 см або дещо глибше.

Період відкладання ікри розтягнутий і часто триває до червня. Вихід личинок з яєць при кімнатній температурі за матеріалами лабораторних спостережень відбувається через 7-10, а у природних умовах існування через 14-20 діб, при цьому личинковий розвиток триває 60-70 днів.

Довжина личинок, що вийшли з яйця, становить 6,5-8 мм, в їхньому візерунку виразно виділяються дві спинні (і дві по боках тіла) поздовжні чорні смуги, які зникають через 7-8 днів. Личинка з часом набуває світлого, майже однотонного тла з більш світлими округлими плямами, в неї з'являються передні кінцівки і намічаються зачатки задніх. Добре видні доволі довгі зовнішні зябра.

У Карпатах метаморфоз настає по досягненні довжини тіла 28-55 мм (з хвостом). В умовах південної Англії метаморфоз відбувається при довжині тіла личинок 18-19 мм, а статевозрілими ці тварини стають по досягненні розмірів тіла 43-44 мм. Таким чином, зростання цього показника складає 125--140% (до порівняння: в гребінчастого тритона -- 64%).

Існують дані про те, що звичайні тритони можуть зимувати на личинковій стадії, і тоді метаморфоз відбувається навесні наступного року. Статевої зрілості тритони цього виду досягають на 2-3-у році життя, хоча в інших ділянках ареалу (Скандинавія), строки статевозрілості можуть зсуватися на 5-6 років.

Весну і початок літа тритони проводять (як правило) у стоячих водоймах, до червня-липня, азгодом переходять до наземного способу життя. У водоймах, вони зазвичай активні цілодобово, але при переході на сушу, як правило, активні увечері та вночі. Сховищами у цей період служать порожнини під камінням, колодами, нори гризунів, листовий опад, в ямах, і інших місцях, де високі показники вологості.

Приблизно у жовтні-листопаді тритони йдуть на зимівлю (для неї можуть використовувати не тільки вищезгадані сховища, але й льохи та інші господарські будівлі). У цей період виявляли їхні скупчення до декількох сотень особин. У таких скупченнях відзначалися не лише тварини різного віку, але й інші види амфібій (саламандри, карпатські тритони, жаби).

Харчування

Живиться тритон звичайний багатоніжками, комахами, гусінню, різноманітними личинками, павукоподібними, червами, молюсками, ракоподібними, водяними клопами, личинками жуків-плавунців, одноденками, рівнокрилими, ікрою риб і жаб у водний період життя.

Хижі водяні комахи, риби, земноводні (тритон гребінчастий, часничниця звичайна, зелені жаби), плазуни - (вужі, гадюка звичайна), птахи, ссавці.


Подобные документы

  • Земноводні: загальна характеристика типу. Виникнення, морфологічна та анатомічна будови, різноманітність видів, процеси життєдіяльності; функціонування травної, дихальної, скелетної, м’язової та інших систем. Значення земноводних у природі і для людини.

    курсовая работа [2,0 M], добавлен 23.11.2010

  • Дослідження особливостей існування представників типу голкошкірих - одиночних тварин, що ведуть бентосний прикріплений чи рухливий спосіб життя. Вивчення геологічної історії типів: напівхордові, хордові, хребетні, чотириногі, класів: земноводні і птахи.

    реферат [26,4 K], добавлен 27.05.2010

  • Характеристика новонародженого, грудного, ясельного, дошкільного і шкільного етапів постембріонального розвитку. Поняття прямого онтогенезу та процесу яйцеживонародження. Стадії метаморфозу з повним та неповним перетворенням ембріону у дорослу особину.

    презентация [49,5 K], добавлен 14.04.2011

  • Загальна характеристика класу Земноводних: поняття, біологічна класифікація, особливі властивості, принципи розповсюдження та кліматичні умови. Класифікація та різноманітність амфібій. Оцінка ролі та значення представників Земноводних в природі.

    реферат [28,1 K], добавлен 27.05.2013

  • Спосіб життя жаби озерної. Покрив її тіла. Зовнішня і внутрішня будова, опорно-рухова, травна, кровоносна, дихальна, нервова системи, ланцюг живлення тварини. Значення земноводних. Африканський небезпечний делікатес "Жаба-бик". Диво природи "Скляна жаба".

    презентация [3,5 M], добавлен 13.02.2014

  • Палеозой як геологічна ера. Основні періоди ери: Кембрій, Ордовик, Силур, Девон, Карбон та Перм. Псилофіти та плауновидні як перші наземні рослини. Земноводні як перші наземні тварини. Історія "скелетної еволюції". Характеристика фауни Палеозою.

    презентация [918,9 K], добавлен 28.10.2012

  • Поняття та характеристика типів водних макрофітів, їх властивості та біологічні особливості. Макрофіти як індикатори екологічного стану водойми, значення гідроекологічної флори в самоочищенні водойм. Опис окремих рідкісних та типових видів макрофітів.

    курсовая работа [39,7 K], добавлен 21.09.2010

  • Загальна характеристика лева - короля джунглів, його зовнішній вигляд й класифікація за величиною і забарвленню гриви. Ареал проживання хижаків, сімейні групи, або прайди. Поділення території тварин, образ життя, звички, полювання та здобуття їжі.

    реферат [23,7 K], добавлен 09.04.2011

  • Гіпотези, за якими Сонце утворилося раніше, ніж планети Сонячної системи. Теорії "Великого вибуху", панспермії, мимовільного зародження та стаціонарного стану. Еволюційний розвиток організмів. Спосіб життя первісної людини, та її зовнішній вигляд.

    курсовая работа [97,2 K], добавлен 16.11.2014

  • Життєві форми водних рослин і їх класифікація. Основні типи водних макрофітів. Значення гідроекологічної флори в самоочищенні водойм, макрофіти як індикатори екологічного стану водойми. Характеристики окремих рідкісних та типових видів водної рослинності.

    курсовая работа [48,3 K], добавлен 21.09.2010

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.