Устойчивость растений

Размещено на http://www.allbest.ru/

Раздел 1. Устойчивость растений

Тема 1. Виды устойчивости растений

1 Жаростойкость и засухоустойчивость, влияние на растения избытка влаги в почве

Более чем на 1/5 поверхности Земли наблюдаются температуры выше 40 °С, а растения при сильном солнечном освещении могут нагреваться до 50 °С и более.

Устойчивость растений к перегреву (температурам выше 40 - 45 °С) получила название жаростойкости.

При длительном действии высоких повреждающих температур в растении происходит глубокое нарушение обмена веществ и цитоплазматических ультраструктур, разрушение белково-липоидного комплекса с выделением липоидов. Уменьшается отношение органического фосфора к неорганическому, происходит гидролиз белков с накоплением аммиака, повышенное непродуктивное дыхание сопровождается резко сниженным синтезом АТФ. Освобождающаяся энергия выделяется в виде тепла и не участвует в синтетических процессах. Ферменты клеток теряют способность к согласованному действию, преобладает гидролиз над синтезом.

С разрушением имеющегося белка и хлорофилла и нарушением их синтеза развивается прогрессирующий хлороз, в частности у древесных растений сухих субтропиков. Повышенные температуры приводят к суховершинности древесных пород, произрастающих в южных районах с жарким и сухим климатом.

Известны и некоторые другие повреждения плодовых культур и лесных древесных пород, в частности ожог коры. Это повреждение связано с отмиранием камбия в зоне сильно нагретой солнечными лучами коры, особенно на южной стороне. Лишь толстая корка способна защитить стволы деревьев от ожогов.

Наиболее жаростойки из сельскохозяйственных культур сорго, рис, хлопчатник, клещевина и некоторые другие, а из древесных пород - саксаул, лох, платан, сосна эльдарская, софора, дуб, берест, можжевельники, мелия, дрок, юкки. Менее жаростойки ясень, березы, липы, клен, виноград и некоторые другие.

Длительное действие высокой температуры, как уже говорилось, может привести к серьезным повреждениям и даже гибели растения. При кратковременном же воздействии перегрева у растений, по гипотезе В.Ф. Альтергота, формируется способность лучше переносить высокие температуры за счет приобретения ряда новых функций и структур. Очень важно при этом обеспечение растений всеми жизненными факторами в оптимальных количествах и оптимальном соотношении (вода, элементы воздушного и почвенного питания и т.д.).

Жаростойкость растений в значительной мере зависит от содержания сахаров, аскорбиновой кислоты, некоторых аминокислот, пуриновых и пиримидиновых оснований, АТФ и других соединений.

Заслуживает внимания способ закаливания проростков чередующимися температурными условиями, вызывающими обратимые изменения и приводящими к общему повышению устойчивости растений к перегреву и обезвоживанию и их регенерационной способности.

Повышает устойчивость растений к жаре искусственное введение в лист кинетина, аденина, сернокислого цинка и некоторых других веществ.

Особое место занимают тепловые повреждения ассимиляционного аппарата и живых тканей ветвей и ствола древесных растений во время пожаров. В период пожара наблюдаются коагуляция белков клеток листьев, распад хлорофилл-белкового комплекса с ингибированием фотосинтетической способности листьев, биосинтеза различных метаболитов, транспорта ассимилятов и т.д. Термоустойчивость тканей флоэмы ствола относительно велика, летальное повреждение происходит после действия температуры выше 55 °С. В зависимости от толщины коры и длительности нагрева такое повреждение флоэма может получить при температуре на поверхности ствола от 120 до 190 °С (Г.И. Гирс).

Степень поражения древесного растения зависит от типа и интенсивности пожара. Верховые пожары, как правило, ведут к гибели деревьев, ибо при этом полностью погибает ассимиляционный аппарат и обжигается ствол. Отмирание деревьев происходит и в результате интенсивных подземных и почвенных пожаров, губительно действующих на корневые системы. Гибель древесных растений в этом случае происходит в результате прекращения поступления в них воды, минеральных элементов почвы и ряда активных метаболитов корней. Восстановление нормальной жизнедеятельности деревьев от пожаров возможно при воздействии низовых пожаров, так как в этом случае сохраняется фотосинтетический аппарат и функционирующая корневая система. Наиболее устойчивыми к подобным повреждениям оказались сосна и лиственница, имеющие более толстый защитный слой мертвой коры.

Ослабленные пожаром с сублетальными тепловыми повреждениями деревья оказываются легкой добычей насекомых-ксилофагов, которых привлекает обилие влаги и различных питательных веществ в лубяной части ствола (углеводов, а также аминокислот). Подобные деревья заселяются первичными паразитами златками, короедами, лубоедами. Вторичные паразиты - усачи различных видов заселяют поврежденные пожаром деревья с отмирающим бурого цвета лубом. Благоприятные условия для их поселения создают первичные дереворазрушающие грибы и бактерии, поселяющиеся на отмирающих деревьях и своей жизнедеятельностью создающих благоприятную кормовую базу для ксилофагов.

Засухоустойчивость. Засуха приносит большой вред сельскому и лесному хозяйствам. Засуха - это такой режим погоды, который характеризуется бездождевым периодом, падением относительной влажности и повышением температуры воздуха и почвы.

Атмосферная засуха предопределяет в последующем почвенную засуху. Атмосферная засуха может проявляться в виде суховея (горячего сухого ветра) или в виде мглы, когда атмосфера находится в дымке, воздух раскален и обезвожен благодаря сильно нагретым твердым пылеватым частицам, находящимся в нем во взвешенном состоянии.

Засуха может наблюдаться весной, летом, осенью. Она может быть кратковременной и длительной. В том и другом случае неприспособленные растения могут испытывать необратимые изменения в обмене веществ и ультраструктуре.

При атмосферной засухе транспирация настолько возрастает, что потери воды не успевают возмещаться корнями. Листья, лишенные достаточного количества воды, начинают завядать, снижать транспирацию, лишаются возможности охлаждения и сильно перегреваются. Это явление может наблюдаться даже при наличии еще достаточного количества воды в почве. При почвенной засухе отрицательное влияние обезвоживания еще более усиливается, рост приостанавливается.

Нередко под влиянием сильного суховея листья растений повреждаются. Эти повреждения проявляются в виде запала, когда на них появляются различно окрашенные отмершие участки - некротические пятна, или в виде захвата, характеризующегося полным высыханием листа с сохранением зеленой окраски. Захват характерен для многих цитрусовых культур южных районов. Действие сухого жаркого ветра во время налива зерна приводит к тому, что оно становится щуплым, резко снижается урожайность.

Глубокая почвенная засуха обычно ведет к деформации клеток (циторризу), когда происходит отрыв цитоплазмы от оболочки или ее повреждение в связи с образованием складок в оболочке.

У неустойчивых растений при действии засухи происходит целый ряд изменений в обмене веществ и субмикроскопическом строении цитоплазмы. Резко снижаются, в частности, синтетические процессы и усиливается гидролиз сложных органических веществ, в том числе белков.

Сочетание засухи с перегревом листа и побегов при повышенных температурах приводит к значительному накоплению в тканях аммиака, обладающего токсическим действием, нарушается энергетика растения, в частности процессы фосфорилирования, и особенно заметно снижается синтез белков. Дело в том, что в период засухи у неустойчивых видов растений резко увеличивается активность рибонуклеазы - фермента, катализирующего гидролиз РНК, что влечет за собой распад полисом на отдельные субъединицы и снижение синтеза белка. В листьях неустойчивых к засухе видов обезвоживание разрушает ламеллы пластид и может привести к их полной деградации.

Ингибируется фотосинтез, что на фоне усиленного дыхания ослабляет растительный организм. В тех случаях, когда засуха продолжительна и глубока, она может привести к гибели посевов и посадок на значительной площади.

Засухоустойчивостью растений называют их способность противостоять обезвоживанию и перегреву, переносить атмосферную и почвенную засуху с наименьшим ущербом для себя и своего потомства благодаря наличию целого ряда физиолого-биохимических и морфологических механизмов.

Засухоустойчивость обычно сочетается с высокой водоудерживающей способностью белково-липоидного комплекса цитоплазмы клеток и относительно высоким осмотическим давлением клеточного сока, сохранением белоксинтезирующей системы и ее быстрой репарацией после обезвоживания, в частности с сохранением полирибосом. Некоторое повышение интенсивности дыхания при наступлении засухи следует рассматривать как одну из важных приспособительных реакций устойчивых видов не только с точки зрения мобилизации энергетических ресурсов в стрессовых условиях, но и в связи с образованием воды, способствующей некоторому обводнению цитоплазмы.

Устойчивые к засухе виды и сорта растений отличаются и анатомо- морфологическими особенностями, в частности для многих из них характерна так называемая ксероморфная структура листа. Под последней понимается уменьшение размеров листовой пластинки и клеток мезофилла, большее число устьиц и жилок на единицу поверхности листа, более развитая палисадная ткань листа и др. Оказалось также, что верхние листья, например в кроне дерева, отличаются более выраженной ксероморфной структурой, чем нижние (закон В.Р. Заленского).

В процесс е эволюции в природе возникли ксерофиты - растения, хорошо приспособленные к засушливым местообитаниям. Различают следующие группы ксерофитов (по П.А. Генкелю):

Суккуленты - растения с мясистыми сочными листьями или стеблями, в которых накапливается значительное количество воды. Эту воду суккуленты очень медленно и экономно расходуют благодаря своеобразному характеру обмена веществ, присущему этим растениям. У них, в частности, весьма специфичен процесс фотосинтеза, осуществляющийся с закрытыми устьицами днем, тогда как ночью устьица открыты. Крупные вакуоли клеток этих растений служат вместилищем не только большого количества воды, но и углекислоты. Последняя связывается в процессе карбоксилирования ночью, а восстанавливается днем. Это дает суккулентам возможность обеспечивать себя углеродом, не подвергаясь риску чрезмерной потери воды, что для обитателей сухих мест экологически очень выгодно. Суккуленты хорошо переносят жару до 600с. К суккулентам относятся кактусы, алоэ, агавы, молодило, очиток. Подобно кактусам накапливают воду в больших количествах и некоторые другие тропические растения, например, шерстяное дерево, произрастающее в Южной Америке. В стволе этого дерева запасается такое количество воды, что его хватает на весь период засухи.

Настоящие ксерофиты - растения с умеренной интенсивностью транспирации, высоким осмотическим давлением клеточного сока, опушением листьев и рядом других анатомо-морфологических признаков ксерофитности. Они хорошо приспособлены к обезвоживанию и перегреву, в частности, в связи с высокой эластичностью и вязкостью цитоплазмы; могут терять до 50 - 60 % воды, не прекращая своей жизнедеятельности, цветут даже тогда, когда другие растения полностью погибают. К настоящим ксерофитам относятся вероника сизая, астра мохнатая, рогач песчаный, некоторые полыни и другие растения.

Полуксерофиты - растения с уходящей глубоко в почву корневой системой, достигающей уровня грунтовых вод. Эта биологическая особенность позволяет им обеспечивать себя достаточным количеством воды и успешно произрастать в засушливых условиях. Они отличаются весьма высокой интенсивностью транспирации, слабой способностью выносить обезвоживание. Вязкость и эластичность цитоплазмы этих

растений, как правило, невысокие. В эту группу входят шалфей, резак, люцерна серповидная, верблюжья колючка и другие растения полупустынь.

Пойкилоксерофиты - растения, не способные регулировать свой водный режим. Г. Вальтер называет их пойкилогидрическимии в отличие от гомойогидрических растений, способных поддерживать относительно постоянную оводненность своих тканей. К этой группе относятся большинство лишайников, некоторые мхи и немногие цветковые растения. Намокнув после дождя, они осуществляют активный обмен веществ, а потом, высохнув до воздушно-сухого состояния, замирают до нового дождя. У них отсутствуют или слабо развиты вакуоли, оболочка толстая, прочная, защищающая цитоплазму при обезвоживании. Они сохраняют полностью эффективное дыхание до конца высыхания. Цитоплазма при этом у них не коагулирует, а желатинизируется.

Особая группа растений засушливых мест представлена эфемерами и эфемероидами, не обладающими засухоустойчивостью, но способными «убегать» от засухи. Эфемеры - однолетние чрезвычайно скороспелые растения, которые успевают в течение короткого периода (4 - 6 недель) до наступления засухи вырасти, отцвести и образовать семена. Озимые эфемеры начинают развитие из семени осенью, яровые - ранней весной. Многолетние растения со сходной биологией развития называют эфемероидами. К ним относят различные виды тюльпанов, крокусов, осок, мятликов, гусиный лук, безвременник. Растения таким образом способны «убегать» от засухи не только в состоянии семян, но и в виде луковиц, корневищ, а также клубней.

На разных этапах своего развития растения по-разному реагируют на засуху. Зерновые культуры резко снижают урожай зерна в период заложения и роста колоса, древесные растения, прежде всего, страдают на этапе всходов.

Постоянный недостаток влаги в условиях лесостепи и особенно степи приводит не только к снижению продуктивности древесных растений, но и к ускоренному прохождению индивидуального развития. Они здесь значительно раньше переходят к цветению и плодоношению и отличаются меньшей продолжительностью жизни.

Древесные растения обладают разной засухоустойчивостью. Среди плодовых растений наиболее засухоустойчивыми являются маслина, инжир, миндаль, фисташка, пекан, грецкий орех, персик, шелковица; из лесных - лох серебристый, саксаул, туя, ясень обыкновенный, гледичия, акация белая, дуб черешчатый, сосна обыкновенная и эльдарская, платан, клен татарский, тополь туркестанский, аморфа, бирючина, скумпия. Незасухоустойчивы ольха серая и черная, черемуха, пихта, ель, многие ивы и тополя. С4-растения, как правило, более засухоустойчивы, чем С3-растения.

Основными способами борьбы с нежелательными последствиями засух являются:

· селекция растений на засухоустойчивость;

· полезащитное лесоразведение;

· регулирование речного стока и снегозадержание;

· борьба с эрозией почвы;

· предпосевное закаливание, заключающееся в поочередном увлажнении и подсушивании семян;

· применение удобрений, особенно фосфорных и калийных;

· орошение и дождевание.

При определении сроков поливов часто используют такие физиологические показатели, как состояние устьиц, осмотическое давление клеточного сока и сосущая сила клеток. В настоящее время орошение обычно сопровождается внесением минеральных удобрений. Все эти и другие мероприятия способствуют повышению урожайности и общей биологической продуктивности растений.

Влияние на растения избытка влаги в почве. Наряду с засушливыми районами встречаются места с избыточно увлажненными почвами. Это Север и Северо-Запад европейской части России, Дальний Восток и некоторые другие. Достаточно сказать, что заболоченные и переувлажненные леса в этих регионах занимают почти 60 % всех лесных площадей. Пока еще значительны размеры избыточно увлажненных пахотных почв, продуктивность которых понижена. Особенно пагубно застойное переувлажнение почвы, существенно отличающееся от затопления проточной водой, например в поймах рек. Степень повреждения растений зависит от типа затопления, его продолжительности и силы, от содержания в почве органического вещества и характера почвообразования.

Основным отрицательным фактором здесь выступает недостаток кислорода для растений.

В почвенной воде избыточно увлажненных лесов таежной зоны в течение большей части вегетационного периода содержится менее 2 мг/ л кислорода, а в почвенном растворе верховой, переходной и низинной торфяной залежи заболоченных лесов на протяжении всей вегетации, особенно в южной подзоне тайги, растворенный кислород практически почти отсутствует.

Содержание кислорода в пределах 1 - 2 мг/ л является критическим для роста корней, а 0,5 мг/ л - смертельным: корни древесных растений через несколько дней отмирают.

При затоплении почвы, особенно богатой органическим веществом, в ней преобладают анаэробные процессы, приводящие к снижению окислительно-восстановительного потенциала, накоплению закисных форм железа и марганца, возрастает количество растворимых форм алюминия. Повышается в почвенном растворе и содержание аммиака, сероводорода (до 9 мг/л), появляется метан. Даже в сравнительно небольших концентрациях эти вещества являются токсичными для корней растений. Так, сероводород, проникая в ткани растений, инактивирует металлсодержащие ферменты, прежде всего оксиредуктазы и карбоксилазы, нарушая тем самым энергообмен, фотосинтез и другие процессы; поэтому сероводород можно считать одним из важнейших экологических факторов затопленных почв, особенно при значительном содержании в них органического вещества и сульфатов.

Затопление почвы приводит к снижению интенсивности дыхания корней, поглощения ими воды и минеральных веществ, интенсивности транспирации, фотосинтеза, передвижения ассимилятов, роста корней, побегов и стволов деревьев. При 48 часах корневой аноксии (отсутствия кислорода) наблюдаются повреждения мембран митохондрий, а через трое суток наступает полная дезорганизация их ультраструктуры у чувствительных к аноксии растений. Окислительное фосфорилирование прекращается полностью. Разрушаются мембраны цитоплазмы, резко нарушается белковый обмен, повреждаются ядра клеток корней, что ведет к их отмиранию, а при длительной аноксии - и всего растения.

Существуют гипотезы, согласно которым устойчивые к затоплению виды растений обладают рядом приспособлений:

· ограничивающих, прежде всего, спиртовое брожение, приводящее, как известно, к накоплению вредных для растений метаболитов - ацетальдегида и этанола. В клетках этих растений на заключительных стадиях гликолиза часть фосфоенолпировиноградной кислоты, взаимодействуя с СО2, превращается при участии ФЕП-карбоксилазы в щавелевоуксусную кислоту, восстановление которой приводит к образованию яблочной кислоты соединения, сравнительно безвредного для растений;

· образующийся этиловых спирт, уксусный альдегид и молочная кислота у устойчивых к аноксии растений подвергаются метаболизации с превращением в менее токсичные соединения и частично выделяются в прикорневую среду. Продукты неглубокого распада углеводов довольно быстро используются на текущие нужды растения, в том числе на рост.

У ряда растений способность выдерживать недостаток кислорода связана:

с наличием специальной воздухоносной ткани (аэренхимы);

· с образованием корней, возникающих из камбия и имеющих более развитую водопроводящую систему;

· с образованием чечевичек на корнях и некоторыми другими анатомо-морфологическими адаптациями. При внезапном затоплении почвы, например, водами водохранилищ, более устойчивыми к избытку воды оказываются деревья тех насаждений, которые ранее подвергались затоплению. Это пример экологической адаптации.

Устойчивы к условиям избытка воды в почве растения болот, в частности, различные виды осок, пушиц, водяника, багульник, подбел и др. Сравнительно устойчивы к затоплению почвы такие сельскохозяйственные растения, как сахарный тростник, ячмень, овес, некоторые сорта томатов; очень устойчив рис.

Из древесных растений, устойчивых к затоплению, следует назвать мангровые деревья и кустарники (растут по берегам тропических морей и в устьях больших рек), болотный кипарис, многие виды ив, ольху черную и серую, ниссу болотную, некоторые виды тополей, ясень пенсильванский и американский, дуб болотный и иволистный, гледичию водяную, ликвидамбр и некоторые другие.

Для повышения продуктивности лесов на избыточно увлажненных лесных почвах необходим:

· Отбор наиболее аэростойких форм и экотипов древесных пород, а также выведение новых.

· Мощным средством повышения плодородия заболоченных и избыточно увлажненных земель является гидротехническая мелиорация.

Продуктивность заболоченных лесов может увеличиваться при осушении в 2 - 5 раз. Формируется более широкое годичное кольцо древесины, в частности, за счет повышения активности фенилаланин-аммиак-лиазы, в- глюкозидазы и некоторых других ферментов, ответственных за биосинтез основных элементов ксилемной части ствола.

Эффективность гидротехнической мелиорации заболоченных лесов зависит от географического расположения объектов осушения, лесорастительных условий и, в первую очередь, от потенциального плодородия осушаемых.

устойчивость растение засоление влага

2. Устойчивость растений к засолению

На земном шаре около 25 % почв содержат избыток солей (до нескольких процентов). Засоленность почвы наносит большой урон сельскому хозяйству. Наиболее распространены в засоленных почвах сода (Nа2СО3), глауберова соль (Nа2SО4), поваренная соль (NaCl). Соответственно различают содовое, сульфатное и хлоридное засоление. В связи с тем, что в природе преобладает засоление, вызванное несколькими солями, говорят о комплексном засолении, например, сульфатно-хлоридном, хлоридно-сульфатном, сульфатно-содовом, хлоридно-содовом и т.д.

Лишь очень приспособленные виды растений могут произрастать на сильнозасоленных почвах, солончаках и солонцах, а также по берегам морей и других соленых водоемов. Культурные растения и большинство древесных пород не приспособлены к условиям засоленных почв. На солончаках они не растут вовсе или растут крайне плохо.

Отрицательное влияние засоления почвы проявляется, прежде всего, в том, что:

· с увеличением концентрации почвенного раствора ухудшается водоснабжение растений, а при равенстве осмотических давлений раствора и клеток корня всасывание воды становится вообще невозможным (явление физиологической сухости).

· Наряду с осмотическим действием избыток солей оказывает и токсическое влияние на растения. Чрезмерное накопление солей в клетках растений вызывает целый ряд нарушений в обмене веществ и энергии. Особенно сильное отрицательное влияние оказывает катион натрия, несколько менее ядовиты анионы хлора, сульфата. Растения перегружаются непитательными солями. Это приводит к нарушению оптимальных соотношений основных необходимых минеральных элементов, особенно калия и кальция, отрицательно действует на поглощение макро- и микроэлементов корнями. Часто наблюдается сульфатное голодание у растений, произрастающих на почвах с хлоридным засолением.

Засоление вызывает большие изменения в процессе фотосинтеза. Существенные нарушения претерпевает азотный обмен: в условиях засоленных почв замедляется синтез белков, усиливается их распад, происходит накопление ряда промежуточных продуктов азотного обмена - путресцина, кадаверина и некоторых других, являющихся ядами для цитоплазмы клеток. На засоленном фоне у растений приостанавливается синтез ДНК. Существенные изменения происходят и в энергетическом обмене, особенно в процесс ах окислительного фосфорилирования.

В особо сложных ситуациях происходит разобщение плазмодесм и нарушение межклеточных связей и, следовательно, взаимосвязи и согласованности физиологических процессов. Все это ведет к торможению или полному прекращению процессов роста.

Следует отметить, что все эти и ряд других особенностей обмена веществ у растений на засоленных почвах проявляются по-разному в зависимости от общего содержания солей и от разнокачественности засоления. Эти изменения начинаются от прорастания семян и заканчиваются на поздних этапах развития растений.

Недавно Д. Пастернак выдвинул обобщенное представление о наличии 2-х принципиальных механизмов защиты растений от воздействия избытка солей в почве.

Защита тканей растения от обезвоживания. Реализуется с помощью 3-х основных способов:

· снижение потерь воды за счет уменьшения зияния устьиц, большего развития кутикулы, уменьшения числа устьиц на единицу поверхности листа и т. д.;

· повышения отношения корни - побеги, когда лучше используется влага почвы (больше поглощается и меньше теряется в процессе транспирации),

· оптимизации процессов осморегуляции.

Защита тканей от ионной токсичности. Три основных способа характерны и для этого механизма защиты растений от засоления;

· селективное поглощение ионов почвенного раствора и их транспорта по растению;

· защита ферментов и биологических мембран с помощью органических веществ, связывающих вредные ионы;

· локализация указанных ионов в специальных компартментах клеток.

Самыми солеустойчивыми дикорастущими растениями являются галофиты (от греческих слов галос - соль, фитон - растение) - обитатели солончаков и солонцов. Различают 4 основные группы галофитов:

1. Настоящие, или соленакапливающие, галофиты, выносящие наличие большого количества солей в своих тканях. Присутствие солей для них стало физиологической потребностью. Это наиболее солеустойчивые растения - солерос, сведа, селитрянка и др. Благодаря высокому осмотическому давлению клеточного сока (до 200 атм) эти солянки способны поглощать воду из сильно концентрированного почвенного раствора.

2. Солевыделяющие галофиты, отличающиеся способностью выделять избыток солей через устьица или особые солевыделительные железки. К ним относятся кермек, френкелия, тамарикс и др.

3. Соленепроницаемые галофиты, цитоплазма клеток которых малопроницаема для солей, а высокое осмотическое давление клеточного сока создается у них за счет, главным образом, фотоассимилятов. Это некоторые виды кохии, солончаковая полынь.

4. Солелокализующие галофиты. Примером является лебеда татарская. Соли проникают через цитоплазму клеток корней этих растений, доходят до листьев и локализуются здесь в особых пузыревидных волосках, сплошным слоем покрывающих нижние и верхние стороны листьев. Волоски образуются только в том случае, если лебеда произрастает на засоленной почве, а на незасоленных почвах они отсутствуют.

Солеустойчивость сельскохозяйственных и древесных растений сравнительно низка. Наиболее приспособленные к избытку солей в почве культурные растения вырабатывают ряд адаптивных признаков и свойств. Прежде всего, многими исследователями отмечается общее снижение интенсивности обмена веществ, связывание минеральных веществ органическими, в частности, гидрофильными белками - альбуминами, которые предохраняют цитоплазму от коагулирующего действия электролитов. Предполагают, что альбумины стабилизируют работу хлоропластов, нейтрализуют ядовитые свойства поступающего в ткани хлор иона или передит его в малоактивное состояние, связывают избыток других нежелательных элементов.

Чрезвычайно интересна экология мангровых деревьев.

Эти растения приспосабливаются к высокому содержанию солей в засоленном иле морских заливов и лагун тропиков, буквально, будучи еще на материнском растении. Единственное семя их плода, получая от материнского растения соли и продукты фотосинтеза, прорастает на дереве. За это время проростки адаптируются к высокому содержанию солей, становятся более солеустойчивыми. Падая на засоленный ил, они продолжают быстро развиваться в самостоятельные сеянцы.

Мангровые деревья поглощают соли избирательно, в первую очередь малотоксичные. Избыток ионов, главным образом, хлора и натрия, удаляется через особые устьица на листьях. Концентрация этих выделений выше, чем в воде океанов и морей.

Известно, что мангровые древесные растения относятся к С4- типу фиксации СО2. Достаточно солеустойчивы бурые, багряные и другие морские водоросли, осуществляющие фотосинтез этим же путем. Напрашивается предположение о том, что и другие С4-растения должны отличаться повышенной солеустойчивостью.

Из культурных растений относительно высокой солеустойчивостью обладают хлопчатник, люцерна, сахарная свекла, кукуруза, тыква, огурцы, арбузы и некоторые другие.

Солеустойчивыми древесными породами считаются саксаул черный, ясень зеленый и приречный, гледичия, айлант, акация белая, туранга, берест, софора, вяз перистоветвистый, лох, маклюра, дуб, сосна эльдарская, кейлейтерия, платан и некоторые другие, а из кустарников - тамарикс, селитрянка, поташник, соляноколосник, жимолость татарская, олеандр, чингил, аморфа, бирючина, дрок испанский.

Достаточно солевыносливыми можно считать и ряд плодовых культур шелковицу, абрикос, грушу, алычу, айву, виноград, гранат, финиковую пальму.

Наиболее действенными путями повышения урожайности и общей биологической продуктивности растений на засоленных почвах являются:

· коренная мелиорация засоленных почв, солонцов и солончаков;

· селекция растений на солеустойчивость;

· повышение устойчивости растений к солям путем предпосевного закаливания набухших семян в солевых растворах;

· выращивание посадочного материала на засоленном фоне;

· использование органических удобрений;

· применение оптимальных норм полива растений.

3. Газоустойчивость и радиационная устойчивость растений

Несовершенное до сих пор использование в качестве энергетического химического, металлургического и иных ресурсов каменного угля, нефти, торфа, различных руд и других видов минерального сырья, отсутствие замкнутых циклов и средств очистки приводят к загрязнению воздуха вредными для растений газами, особенно сернистым и серным ангидридами, окисью углерода, фтором, хлором, парами соляной и синильной кислот. Загрязняют воздух автомобильный транспорт, предприятия стройматериалов и др.

Сернистый и серный газы, проникая в мезофилл листа в токсических концентрациях, вызывают фотоокисление хлорофилла, хлороз, образуют сернистую и серную кислоты и тем самым резко изменяют рН клеточного сока листьев.

Одновременно нарушается деятельность ферментов, уменьшается стабильность биоколлоидов и мембран, ингибируется фотосинтез (как световые, так и темновые реакции), нарушается белковый и углеводный обмен в листьях, водный режим.

Растения сильно снижают свою продуктивность, урожайность, сопротивляемость к болезням и вредителям. При остром повреждении происходит коагуляция белков и других биоколлоидов, нарушения мембран и отмирание части или целого листа. Это подкисляющее действие сернистого ангидрида подтверждается тем фактом, что симптомы повреждений от него и от Фтористоводородной кислоты очень сходны. Возможно, что указанные вещества и другие газы вызывают образование в клетках свободных радикалов, резко нарушающих общий обмен веществ и энергии в растении.

Газообразные токсиканты отрицательно влияют на плодоношение и семеношение древесных растений, завязавшиеся шишки у хвойных растений отличаются меньшими размерами, а семена - меньшей массой и худшей всхожестью. Вредное воздействие оказывают газы и на прорастание пыльцы, длину пыльцевых трубок.

Такие токсиканты, как окислы азота, озон, пероксиацетилнитрат и др., проникая в растение, действуют как сильнейшие окислители, прежде всего, на фосфолипиды мембран, органелл и ЭПС клеток. В результате этого окисления мембраны теряют свои основные свойства, а клетки - свойственную им систему компартментов и структуру.

Обобщая изложенное, можно заключить, что воздушные токсиканты в критических дозах вызывают серьезные сдвиги в ходе физиологических процессов растений. Но эти сдвиги могут быть обратимыми при небольших дозах и экспозициях. Высокие же дозы при длительном пребывании растений в среде с газообразными загрязнителями приводят к полной дисгармонии физиологобиохимических функций и отмиранию клеток и тканей.

Ю.З. Кулагин выделяет следующие основные формы газо - и дымоустойчивости растений:

· анатомо-морфологическая, связанная с особенностями строения покровных и внутренних тканей, препятствующих проникновению газов и их распространению по телу растения (ксероморфизм, плотное сложение внутренних тканей, пробка на побегах и стволах деревьев);

· физиологическая, основанная на снижении активности газообмена, в частности, фотосинтеза, рефлекторном закрывании устьичных щелей и т.д.;

· биохимическая, определяемая теми особенностями метаболизма, которые затрудняют или исключают повреждаемость ферментных систем и нарушения обмена веществ.

Следует отметить, что особой чувствительностью к газам обладают лишайники. Уже одна сотая той концентрации SO2, которая токсична для высших растений, сильно угнетает рост и развитие лишайников. Вот почему вокруг металлургических предприятий и в крупных городах лишайники встречаются весьма редко.

Из высших травянистых растений очень чувствительны к SO2 люцерна, люпин, клевер, фасоль, салат, редис, томаты, ячмень, цинния и другие растения, а устойчивы - рапс, лук, кукуруза.

Очень страдают от HF гладиолусы, тюльпаны, нарциссы, шафран, кукуруза и мало повреждаются томаты, спаржа, пшеница, подсолнечник, алиссум, левкои, тагетесы, целлозия, некоторые астры, гайллардия, цинния и др.

Из древесных растений: чувствительных к SO2 и HF, следует назвать ель, лиственницу, сосну обыкновенную, орехи; из устойчивых - туи, можжевельник, дуб черешчатый, клен американский, бузину и некоторые другие.

Сернистый и серный ангидриды, фтористо-водородная кислота, хлор и другие газы, скапливаясь в атмосфере, сильно подкисляют воду дождей.

В настоящее время «кислые дожди» создали очень сложную проблему не только в самих промышленно развитых странах, но и в соседних странах с менее развитой промышленностью. В частности, сильно ухудшилось состояние лесов, их продуктивность. Кроме того, эти дожди вмешиваются в почвообразовательные процессы, наносят урон плодородию почвы, подкисляют воды озер и рек, вызывают коррозию металлов, повреждение зданий и памятников и ряд других трудно предсказуемых явлений.

Повышенное содержанuе СО2 также промышленного выброса, в несколько раз снижает повреждаемость растений сернистым ангидридом и окислами азота, что может найти практическое применение: на небольших площадях или около особо ценных растений в условиях аварийного выброса указанных токсикантов проводить тем или иным способом обогащение воздуха СО2.

Отдельно следует сказать о твердых загрязнителях атмосферы - цементной пыли, окислах тяжелых металлов, сажи и др. При выпадении пыли в количестве 1,0 - 2,5 г на 1 м2 поверхности почвы резко ослабляется фотосинтез и усиливается дыхание листьев в связи с повышением температуры более темных листьев, нарушается водообмен. Лесоводами отмечалось снижение в 2 раза скорости роста основных лесообразующих древесных пород вблизи цементных заводов, выбрасывающих пылеватые загрязнения. Резко падают декоративные свойства древесных растений в зоне действия пылеватых частиц.

Замечено также повышение чувствительности древесных растений вблизи промышленных предприятий к грибным и вирусным заболеваниям, нападению энтомовредителей.

Действие ионизирующих излучений. Рост использования ядерной энергетики в народном хозяйстве, некоторое увеличение радиационного фона в локальных местах Земли, широкое практическое использование излучения и приборов на радиоактивных источниках в различных отраслях промышленности, сельского хозяйства, медицине, науке и других отраслях вызвали интерес к изучению действия ионизирующей радиации на живой организм, в том числе растительный. Знание первичных радиационно-физиологических и радиационно-биохимических процессов совершенно необходимо для решения вопросов профилактики и терапии лучевой болезни.

К ионизирующей радиации относятся рентгеновские и ядерные излучения. Под влиянием ионизирующих излучений в летальных (смертельных) дозах в клетках растений происходят различные молекулярные и структурные изменения и нарушения, приводящие к сложной физиологической реакции.

На первом этапе происходит мгновенное поглощение клеткой ионизирующей частицы или фотона и передача этой энергии молекулам воды и органических веществ, что вызывает их ионизацию или возбуждение и увеличение их химической активности.

На втором этапе образуются свободные радикалы (атомы или группы атомов со свободной валентностью). Так, ионизированные молекулы воды очень неустойчивы и расщепляются с образованием свободных радикалов. Ионизированные молекулы органических веществ также образуют свободные радикалы.

На третьем этапе эти свободные радикалы и окислители, возникшие через ионизированные молекулы воды, реагируют с белками и нуклеиновыми кислотами с образованием радиотоксинов, не свойственных организму и оказывающих поражающее действие. Свободные радикалы, возникшие вследствие ионизации органических веществ, вызывают еще большие нарушения молекулярных и надмолекулярных структур.

Так, в молекуле ДНК происходят разрывы фосфорноэфирных, межуглеродных и водородных связей, внутри- и межмолекулярные сшивки благодаря возникновению ковалентных связей между поврежденными азотистыми основаниями и поврежденными сахарофосфатными остатками и т. д. Одновременно с этим увеличивается активность ферментов, расщепляющих ДНК. Все это может привести к необратимому разрушению молекул ДНК, разрыву хромосом.

На завершающем этапе наблюдается резкое изменение хода физиологических процессов и метаболизма в целом. При летальных дозах наблюдается стойкое нарушение функции и смерть клетки.

Различные растения на разных этапах развития неодинаково реагируют на радиацию. Наиболее устойчивы сухие семена и покоящиеся почки, выдерживающие облучение в дозах до 300 тыс. рад (рад - единица поглощенной дозы ионизирующей радиации, равная 100 эрг энергии, поглощенной 1 г вещества). Весьма чувствительны проростки и вегетирующие растения.

Из травянистых растений наиболее радиоустойчивы донники, капуста, различные виды клевера, клещевина, люцерна, табак, морковь, редька, турнепс, эспарцет, брюква, лен, редис и другие; неустойчивы бобы, горох, кукуруза, пшеница, рожь, фасоль (разные сорта).

Хвойные и лиственные древесные породы довольно отчетливо различаются по своей способности выносить действие ионизирующей радиации. Среди изученных видов наиболее чувствительными на всех стадиях развития оказались хвойные деревья. Они выдерживают дозы примерно на порядок меньше, чем лиственные породы. Большая радиационная поражаемость связана с более крупными ядрами и хромосомами клеток хвойных древесных пород. Тесная корреляция найдена и с содержанием в ядре ДНК.

Радиочувствительность деревьев, подвергающихся хроническому облучению зимой, примерно в 3 раза ниже, чем при облучении летом.

В зависимости от величины поглощенной дозы радиации реакция древесных растений различна.

Облучение относительно небольшими дозами порядка 500 рад вызывает, образно говоря, ускорение развертывания генетической программы и в целом стимуляцию роста и развития растений.

Более сильное облучение нарушает некоторые структуры и процессы, приводит к разрыву отдельных хромосом и появлению соматических мутаций, что проявляется в изменении морфологических признаков. Скорость роста растений в этом случае или не меняется, или снижается, как и активность обмена веществ.

Известно, что радиорезистентность увеличивается при наличии в растениях ряда специфических веществ - радиопротекторов. Среди них находятся соединения, содержащие сульфгидрильные (SН) и аминогруппы (NH2), например, цистеамин, цистеин и др.

В настоящее время использование облучения в стимулирующих дозах находит широкое применение в практических целях для получения новых сортов и форм растений, ускорения прорастания семян, роста и развития растений, а в критических - для торможения прорастания клубней и луковиц, семян древесных растений при их длительном хранении.

4. Устойчивость растений к патогенным микроорганизмам

Жизнедеятельность растений нередко находится в сложных взаимосвязях с патогенными микроорганизмами и насекомыми. Способность противостоять заболеванию возникла у растений в процессе их длительной эволюции, чем можно объяснить значительно большую устойчивость абсолютного большинства диких предков по сравнению с культурными растениями. Невосприимчивость растения к различного рода заболеваниям называется иммунитетом. Он зависит как от наследственных особенностей вида или сорта растений и избирательных способностей патогена, так и от условий внешней среды

Устойчивость к болезни есть способность растения предотвращать, ограничивать или задерживать ее развитие. Устойчивость может быть неспецифической, или видовой (по Н.И. Вавилову), и специфической, или сортовой. Видовая устойчивость защищает растения от огромного количества сапрофитных микроорганизмов. Этот тип устойчивости предлагается также называть фитоиммунитетом (от лат. immunitas - освобождение от чего-либо), поскольку видовая устойчивость касается болезней неинфекционных для данного вида растений. Благодаря видовой устойчивости каждый вид растений поражается лишь немногими возбудителями. Специфическая (или сортовая) устойчивость имеет отношение к паразитам, способным преодолевать видовую устойчивость растения и поражать растение в той или иной степени. Эта устойчивость очень важна для культурных растений, так как именно специфические патогены обусловливают более 90% потерь от болезней сельскохозяйственных культур.

Инфекционные болезни растений вызываются паразитическими грибами и бактериями, вирусами, растительными почвенными нематодами (фитогельминты), паразитическими цветковыми растениями (повилика, заразиха, омела). Фитогельминты и растения-паразиты могут быть переносчиками вирусов. Наибольшие потери урожаев вызывают грибные заболевания, несколько меньшие - вирусные и бактериальные. Это связано со значительно большим числом видов грибов-патогенов (более 10000 видов) по сравнению с бактериями, поражающими растения (150 - 200 видов).

Различают следующие группы патогенов:

1. Факультативные (необязательные) паразиты, которые, являясь сапрофитами, живут на мертвых остатках растений, но могут поражать и живые, но ослабленные растения. Эти патогены легко культивируются на питательных средах и поражают растения многих видов и таксономических групп. Типичный пример паразитов этой группы - возбудитель серой гнили Botrytis cinerea.

2. Факультативные сапрофиты ведут в основном паразитический образ жизни на небольшом числе видов и реже - сапрофитный. К ним относится, например, Phytophthora infestans - возбудитель фитофтороза картофеля.

3. Облигатные (обязательные) паразиты не могут существовать без растения-хозяина одного или близких родов. К облигатным паразитам относятся все вирусы, многие грибы-паразиты растений (например, Puccinia graminis tritici -возбудитель бурой ржавчины пшениц), но не бактерии. В процессе сопряженной эволюции с растениями-хозяевами паразиты этого типа выработали способность проникать в ткани растения-хозяина, минуя его защитные механизмы.

По характеру питания эти же типы паразитов делят на некротрофов и биотрофов. Некротрофы (все факультативные паразиты и некоторые факультативные сапрофиты) поселяются на предварительно убитой ими ткани. Клетки растения-хозяина погибают под действием токсинов, выделяемых патогеном, а затем содержимое клеток расщепляется внеклеточными гидролитическими ферментами, также выделяемыми паразитом.

Биотрофы (облигатные паразиты) определенное время сосуществуют с живыми клетками растения-хозяина. Они проникают туда, минуя системы защиты растения и не выделяя токсинов, вредных для него. Часто гриб-биотроф обитает в межклетниках, а питательные вещества получает с помощью гаусторий-присосок, врастающих в клетку. Такое сосуществование продолжается до спороношения гриба, после чего растение начинает повреждаться.

Патогены воздействуют на растение-хозяина с помощью выделяемых гидролитических ферментов и токсинов. Ферменты растворяют компоненты клеточных стенок и срединные пластинки, облегчая тем самым внедрение паразита в ткани растения-хозяина и одновременно обеспечивая его питанием. Токсины, выделяемые некротрофами и убивающие ткани растения, называют фитотоксинами. Они не обладают специфичностью и способны повреждать многие растения. Вивотоксины выделяются патогеном в среду, если он является сапрофитом, и в ткани растения - при паразитической форме его существования. Эти токсины сами по себе могут индуцировать ряд симптомов болезни. Но наиболее полно симптомы болезни (без патогена) вызываются токсинами паразита, заражающего данный вид, т.е. специфичными к данному растению-хозяину (патотоксинами).

Функцию патотоксинов выполняют различные соединения - олигопептиды, терпеноиды, гликозиды. Они действуют на восприимчивые растения в очень низких концентрациях. Например, фильтрат культуральной жидкости Helminthosporium victori подавлял рост корней восприимчивого сорта овса в концентрации 1 : 1200000, а устойчивый сорт повреждается лишь при концентрациях, в 400000 раз больших.

Паразитические организмы характеризуются свойствами патогенности, вирулентности и агрессивности. Под патогенностъю понимают способность микроорганизмов вызывать заболевания. Качественную сторону патогенности отражает вирулентность, обозначающая способность патогена поражать или не поражать растение (по принципу «да-нет»). Она присуща только патогенным видам, которые различаются по способности поражать разных растений-хозяев и могут иметь несколько форм, паразитирующих на различных растениях одного рода. Например, Puccinia graminis паразитирует на пшенице, овсе, рисе и других злаках. Вирулентность патогена изменяется только в результате модификаций генома и почти не зависит от условий внешней среды.

Агрессивность патогенов выражает степень поражения ими восприимчивых растений и определяется скоростью роста паразита, факторами внешней среды и др. Вирулентность и агрессивность отражают качественную и количественную характеристику патогенности паразита по отношению к растению-хозяину.

Генетическая детерминированность взаимоотношений хозяина и паразита. Необходимо отметить, что устойчивость растений находится под генетическим контролем (генетически детерминирована). Это означает, что в процессе сопряженной эволюции у растения-хозяина и его паразита возникают комплементарные (соответствующие друг другу) пары генов: ген устойчивости R1 у растения и ген вирулентности A1 у паразита. Их взаимодействие и определяет тип инфекции, причем устойчивость и авирулентность явление более частое, чем вирулентность и восприимчивость. Эта теория была названа «ген-на-ген» (Н. Flor, 1956). Она подтвердила идею Н. И. Вавилова о сопряженной эволюции растения и его паразита на их совместной родине. Например, родиной картофеля и возбудителя его болезни - фитофтороза являются Мексика и Гватемала, и эти растения имеют здесь самый обширный набор генов устойчивости, а паразит - генов вирулентности. Обнаружение генов устойчивости у диких форм существенно для селекционного введения их в культурные сорта. Однако со временем сорт растения, несущий ген устойчивости, может повреждаться возникшей новой вирулентной расой паразита, что очень характерно для новых сортов. Быстрое появление новых рас патогена связано с высокой скоростью его размножения, а также с процессами гибридизации и др. Раса патогена может содержать несколько генов вирулентности. Однако увеличение числа генов вирулентности не означает большую жизнеспособность расы: в результате действия стабилизирующего отбора выживают расы патогена, содержащие лишь те гены вирулентности, которые необходимы для преодоления генов устойчивости растения (т.е. число генов вирулентности у паразита будет соответствовать числу генов устойчивости у растения-хозяина).

Расы менее специализированных паразитов, не имеющие генов вирулентности, отличаются количественно по степени агрессивности, в то время как расы, различающиеся по генам вирулентности, свойственны высокоспециализированным облигатным паразитам или факультативным сапрофитам.

Каждый сорт растения поражается только совместимой с ним расой специализированного патогена, обладающей комплементарным к гену устойчивости растения геном вирулентности. Когда сорт к одним расам патогена проявляет устойчивость, а к другим нет, эту устойчивость называют вертикальной.

Горизонтальная, или полевая устойчивость сорта контролируется многими генами. Она обеспечивает низкий, средний или высокий уровень устойчивости ко всем расам патогена. Встречается также сочетание обоих типов устойчивости.

Механизмы защиты. Устойчивость растений к болезням основана на разнообразных механизмах защиты. В целом эти механизмы подразделяют на: 1) конституционные, т.е. присутствующие в тканях растения-хозяина до инфекции, и 2) индуцированные, или возникшие в ответ на контакт с паразитом или его внеклеточными выделениями.

Конституционные механизмы включают в себя: а) особенности структуры тканей, обеспечивающие механический барьер для проникновения инфекции; б) способность к выделению веществ с антибиотической активностью (например, фитонцидов); в) создание в тканях недостатка веществ, жизненно важных для роста и развития паразита.

Индуцированные механизмы устойчивости характеризуются реакцией растения-хозяина на инфекцию: а) во всех случаях усиливаются дыхание и энергетический обмен растения, б) накапливаются вещества, обеспечивающие общую неспецифическую устойчивость (фитонциды, фенолы и продукты их окисления - хиноны, таннины и др.), в) создаются дополнительные защитные механические барьеры, г) возникает реакция сверхчувствительности, д) синтезируются фитоалексины. Общая стратегия защиты растения состоит в том, чтобы не допустить воздействия паразита на свои клетки или локализовать инфекцию и привести патогена к гибели.

При этом реакции растения на поражение некротрофами и биотрофами будут неодинаковыми. Защитой против токсинов и экзоферментов некротрофа служит дезактивация их в клетках растения. Устойчивость к биотрофам создается с помощью механизмов распознавания паразита, включения реакции сверхчувствительности для образования зоны некроза, лишающей патогена жизненно необходимых компонентов питания, и последующего уничтожения его в этой зоне с участием синтезированных в ответ на инфекцию фитоалексинов.

Устойчивость к некротрофам обеспечивают следующие механизмы: 1) детоксикация токсинов паразита (например, викторина - токсина возбудителя гельминтоспориоза овса устойчивыми растениями овса, райграса и сорго); 2) потеря устойчивыми растениями чувствительности к специализированным патотоксинам; 3) связывание токсина у восприимчивых растений с рецептором в плазмалемме хозяина, в результате чего наступает гибель клетки (у устойчивого сорта нет рецепторов, способных связывать токсин, и повреждение не наступает); 4) инактивация экзоферментов неспецифическими ингибиторами типа фенолов; 5) задержка синтеза экзоферментов паразита устранением (маскировкой) их субстратов (например, синтез пектиназы и пектинметилэстеразы, осуществляемый некротрофами лишь в присутствии субстрата - пектиновых веществ, при поражении не происходит из-за усиления суберинизации и лигнификации клеточных стенок растения-хозяина в месте поражения, что маскирует пектиновые соединения); 6) повреждение клеточных стенок паразита ферментами растения-хозяина - хитиназой, глюканазой и т.д.; 7) возможно, что в ответ на гидролитические ферменты паразита растения синтезируют белки-антиферменты к ним.