Под гетерозисом понимают превосходство потомства первого поколения над родительскими формами (лучшей родительской формой) по жизнеспособности, конституциональной крепости, выносливости и продуктивности, возникающее при скрещивании разных рас, пород животных и их зональных типов (Е.К. Меркурьева и др., 1991).

Некоторые ученые считают эффектом гетерозиса и те случаи, когда потомство, полученное в результате скрещивания, имеет показатели хозяйственно полезных признаков, превышающие средние между родительскими формами, не превосходя лучшие из них.

Селекция на получение гетерозиса непосредственно связана с теорией и практикой племенного отбора и подбора и служит одним из путей повышения продуктивности животных. Родственное спаривание сопровождается инбредной депрессией, повышением гомозиготности инбредного потомства и увеличением генетического сходства потомка с предком. Противоположными биологическими и генетическими свойствами обладает гетерозис.

Одной из особенностей его является наибольшая степень выраженности лишь в 1 поколении гибридов или помесей. Затем гетерозис незаметно затухает и исчезает в следующих поколениях при скрещивании гибридов друг с другом, если не принимается специальных мер для сохранения эффекта гетерозиса.

Явление гетерозиса, или "гибридной силы", было замечено в практике Животноводства в давние времена, в частности при получении мулов скрещиванием осла с кобылой. Мощнее исходных форм получаются также гибриды от двугорбого и одногорбого верблюдов (батриан+дромедар= нары и майя), от яка и коровы (хайнаки).Ч. Дарвин впервые дал научное объяснение "гибридной силы", которая возникает у потомства при скрещивании неродственных организмов. Он объяснял этот эффект биологическим несходством мужских и женских гамет, которое вызывается влиянием различий окружающей среды, в которой обитают родители.

Термин "гетерозис" был введен Г. Шеллом (1914), который объяснял наличие "гибридной силы" состоянием гетерозиготности в генотипе организма, формирующейся в результате скрещивания.

Попыток вскрыть механизм самого процесса сочетаемости наследственных факторов, обусловливающего эффект гетерозиса, было много. Шелл и Ист предложили гипотезу сверхдоминирования. Гипотеза гетерозиса, сформулированная Шеллом, Истом и Хейсом, объясняет явление гетерозиса наличием гетерозиготности различных локусов и проявляющимся при этом сверхдоминированием, то есть когда действие гетерозиготы Аа на проявление фенотипа оказывается сильнее, чем гомозиготного доминантного генотипа АА (то есть эффект действия Аа больше действия АА). Т.о. суть ее заключается в том, что высокая гетерозиготность лучше, чем гомозиготность, обеспечивает разнообразие и усиление физиологических функций организма. Значение гетерозиготности было подтверждено работами Н.П. Дубинина, М. Лернера и других ученых.

Другое объяснение гетерозиса, сформулированное Кийблом и Пеллью (1910), основано на том, что при скрещивании организмов, несущих в генотипе разные гомозиготные гены, например ААbb и ааВВ, у помесного потомства рецессивные аллели переходят в гетерозиготную форму генотипа АаВb, при которой устраняется вредное действие рецессивных генов. Влияние доминантных генов на проявление гетерозиса может быть объяснено простым суммарным действием большого количества доминантных генов, то есть имеет место аддитивный эффект.

К. Давенпорт (1908) и Д. Джонс (1917) предложили объяснять гетерозис исходя из гипотезы взаимодействия неаллельных доминантных генов обоих родителей, что дает суммарный эффект, вызывающий гетерозис.

Кисловский Д.А. для объяснения гетерозиса выдвинул гипотезу облигатной гетерозиготности, согласно которой в организме имеются гены с двойным действием - полезным и вредным. В одном направлении это действие полезно, в другом нейтрально или даже вредно для организма. В процессе эволюции выживают те организмы, у которых положительное действие генов выявилось в гетерозиготном состоянии, а вредное оказалось в рецессивном. Гетерозис прежде всего полезен самому организму животного, происходящему от скрещивания. Отсюда следует, что высокая степень гетерозиготности - причина гетерозиса.

Для объяснения явления гетерозиса в последние годы была выдвинута зоотехническая концепция гетерозиса (А.И. Овсянников, И. Н, Никитченко и другие) суть которой заключается в следующем:

1. Концепция контрастных скрещиваний. Согласно ей, эффективность скрещивания связывается в основном с контрастными и противоположными по направлению и типу телосложения родительскими парами. Принцип подбора пар для получения гетерозиса основан на проверенном эффекте гетерогенного спаривания маток с отдельными признаками продуктивности в сочетании с ценными признаками отца. Сочетание редких крайностей не допускается (идет комплексный подбор).

Повышение жизнеспособности, гибридной силы должно достигаться подбором пород и особей, различных по экстерьеру, обмену веществ, интерьерным показателям.

2. Принцип дополняющего действия. Ведущая роль в формировании гетерозиса принадлежит сочетающейся различиями наследственности исходных пород. При этом определено, что гетерозис представляет собой сложное биологическое явление, в котором решающее значение имеют 4 группы факторов:

а) прямое действие генов (уровень и число продуктивных качеств исходных пород);

б) материнский (реципрокный) эффект;

в) дополняющее действие генетических факторов (аддитивное), действие доминантных генов, накопление которых в потомстве при скрещивании усиливают развитие признака, вызывая гетерозис;

г) условия жизни приплода I поколения.

Практикой апробированы различные методы получения гетерозисных животных. К ним относятся: межвидовые скрещивания, межпородные скрещивания, внутрипородные скрещивания при гетерогенном подборе, межлинейные кроссы, кроссы специально создаваемых инбредных линий, спаривание животных, выращенных в различных условиях. Каждый из этих методов имеет свои особенности и может быть использован для получения гетерозиса не по всем, а лишь по определенным признакам. Какие бы методы не использовали для получения гетерозиса, большое значение имеют индивидуальные особенности производителя. Чем ценнее его происхождение и выше способность передавать свои качества потомству, тем при прочих равных условиях будет выше степень проявления гетерозиса.

Огромная роль гетерозиса в повышении продуктивности и улучшении других хозяйственно-полезных признаков животных побуждала многих ученых изыскивать пути длительного закрепления его или хотя бы сохранения в течение нескольких поколений. Д.А. Кисловский одним из первых теоретически обосновал возможность использования гетерозиса в последующих поколениях при межпородном переменном скрещивании. Он утверждал, что при таком скрещивании как бы комбинируются особенности и положительные стороны поглотительного и промышленного скрещиваний.

Существуют и другие биохимические объяснения гетерозиса. Считается, что главной причиной гибридной мощности служит формирование на хромосомах чувствительных копий структурных генов, которые образуют избыток информации в клетках и определяют высокую сочетаемость процессов метаболизма (Северин, 1967). Объяснения гетерозисному эффекту можно найти в суждениях, что у помесей присутствуют полиморфные типы белков (изоферменты), которые различаются некоторыми свойствами. У родительских форм отсутствует полиморфизм ферментов, а при их скрещивании у помесей формируется полиморфизм и число полиморфных локусов у них поэтому больше, чем у родителей. Это, по мнению некоторых ученых (Финчем, 1968; Кирпичников, 1974), объясняет эффект сверхдоминирования.

Ф.М. Мухаметгалиев (1975) считает, что взаимное стимулирование геномов при оплодотворении равносильно аддитивному эффекту объединенных генетических систем и является основой появления гетерозиса, но не является причиной возникновения новых качеств в генетическом материале, поэтому гетерозис проявляется в количествнных изменениях признаков и имеет полигенный тип наследования.

Новый подход в объяснении гетерозисного эффекта предлагает В.Г. Шахбазов (1968). Он считает, что гетерозис имеет биофизическую основу, так как при оплодотворении происходит обмен электрическими зарядами гомологичных хромосом, что повышает активность хромосом в гибридных зиготах. Это приводит к накоплению кислых белков и РНК, повышает ядрышко-ядерное соотношение и увеличивает скорость митотического деления.

Приведенные объяснения причин гетерозисного эффекта указывают на отсутствие единства в научном объяснении явления гетерозиса, и поэтому проблема остается для дальнейшего изучения и рассмотрения.

Несмотря на это, в практике животноводства осуществляют приемы селекции животных на закрепление и усиление эффекта гетерозиса. Существует несколько приемов для вычисления величины эффекта гетерозиса. Выделяют так называемый истинный тип гетерозиса, который определяется по величине превосходства признака у помесных животных над обоими родительскими формами. Другой тип гетерозиса - гипотетический, когда признаки помесного потомства превосходят среднеарифметический уровень признака обоих родителей.

При разведении крупных животных в связи с малым коэффициентом их размножения, медленной сменой поколений и дороговизной каждого животного "гибридизация инбредных линий" не находит применения. Особое значение использование эффекта гетерозиса приобрело в селекции кукурузы (четырехлинейные гибриды - сочетание наследственности четырех инбредных линий). Таким образом, инбридинг, если он предшествует скрещиванию, в определенных условиях может привести к повышению эффекта гетерозиса, но это происходит далеко не всегда. Лишь небольшое число инбредных линий даже у кукурузы, хорошо сочетается друг с другом. Чтобы выделить их из массы других, менее интересных в данном отношении линий, требуется очень четкая, кропотливая работа. С целью специального использования гетерозиса в зоотехнии разработаны методы промышленного и переменного скрещивания. В таких случаях скрещивают чистопородных животных двух пород, а их потомство, превосходящее представителей исходных пород, целиком или в большей части используют для откорма и забоя на мясо.

Больше всего примеров проявления гетерозиса у животных разных видов отмечено при межпородных скрещиваниях. В мясном скотоводстве при скрещивании разных пород помеси I поколения превосходят исходные породы по живой массе. У молочного скота эффект гетерозиса наблюдается чаще по общему количеству молочного жира за лактацию, особенно при скрещивании коров различных пород с быками джерсейской породы.

Профессор Н.А. Юрасов определяет линию как микропороду. С этой точки зрения удачный кросс линий можно рассматривать как результат проявления гетерозиса. Подобно тому, как гетерозис при межпородных скрещиваниях является результатом генетического разнообразия родителей, так и гетерозис при кроссах линий можно объяснить тем же явлением. Чем тщательнее селекционированы и консолидированы кроссируемые линии, тем более высокий эффект можно ожидать.

Испытание родительских пар и целых линий на сочетаемость для получения гетерозиса лежит в основе одного из эффективных приемов, который получил название непрерывной реципрокной селекции. Существенное различие между инбридингом и реципрокной повторной селекцией заключается в том, что гомозиготизация при инбридинге происходит случайно, тогда как при реципрокной повторной селекции она направлена на получение возможно лучшего эффекта при межлинейном скрещивании.

Современные представления о причинах появления гетерозиса основаны на том, что гетерозис является результатом взаимодействия многих генов. Их множественное действие и приводит к гетерозисному эффекту. Такое объяснение получило название балансового гетерозиса (Добжанский, 1952).

Встречаются разные классификации форм проявления гетерозиса.Т. Добжанский (1950) подразделяет гетерозис на три формы: 1 - приспособительная, характеризующаяся тем, что особи способны адаптироваться и приспосабливаться даже к весьма неблагоприятным условиям внешней среды; 2 - пышного развития, при котором наблюдается повышенная скорость роста, особи характеризуются большей массой; 3 - мутационная, связанная с освобождением инбредной линии от вредных рецессивных генов, элиминация которых в исходной популяции затруднена, так как они прикрыты доминантными генами и фенотипически невозможно определить, является особь их носителем или нет.

Х.Ф. Кушнер на основании большого числа экспериментов выделил пять форм проявления гетерозиса, используемого в животноводстве:

гибриды или помеси 1 поколения превосходят своих родителей по живой массе и жизнеспособности;

? помеси 1 поколения превосходят своих родителей по конституциональной крепости, долголетию, физической работоспособности при полной или частичной утере плодовитости;

? помеси 1 поколения по живой массе занимают промежуточное положение, но заметно превосходят родителей по многоплодию и жизнеспособности;

? каждый отдельно взятый признак ведет себя по промежуточному типу наследования, а в отношении конечной продукции наблюдается повышенный гетерозис;

? помеси или гибриды не превосходят по продуктивности лучшую родительскую форму, но имеют более высокий ее уровень по сравнению со среднеарифметическими показателями обоих родителей.

Густавсон (1951) также выделяет три формы гетерозиса: 1 - репродуктивная, при которой наблюдаются повышенная плодовитость и многоплодие; 2 - соматическая (аналогичная форме пышного развития); 3 - приспособительная.

Иногда все эти формы гетерозиса проявляются вместе, чаще каждая из них встречается отдельно. В животноводстве явления Г. наблюдаются при гибридизации, межпородном и внутрипородном (межлинейном) скрещивании и обеспечивают заметное повышение продуктивности с. - х. животных.

Выявлен экологический тип гетерозиса (Меркурьева, 1980), который вызывается процессом акклиматизации и проявляется у животных первой экологической генерации. Этот тип гетерозиса проявился в повышенной молочности потомства, родившегося в Рязанской области от айрширских коров, завезенных из Финляндии. В последующих поколениях удои снижались до уровня, соответствующего генетическому потенциалу завезенной группы коров.

Основными показателями гетерозиса являются повышение эмбриональной и постэмбриональной жизнеспособности; снижение затрат корма на единицу продукции; повышение скороспелости, плодовитости, продуктивности; проявление более широких возможностей приспособления к смене условий и новым элементам технологии. Широкий диапазон гетерозисного эффекта, проявляющийся в многообразии реагирующих признаков, является отражением физиологических и биохимических процессов, обусловленных особенностями генетического аппарата гетерозисных животных.

3. Методы создания новых пород