Динамика генофонда во времени по данным о фамилиях и родословных

Размещено на http://www.allbest.ru/

[Введите текст]

ДИНАМИКА ГЕНОФОНДА ВО ВРЕМЕНИ ПО ДАННЫМ О ФАМИЛИЯХ И РОДОСЛОВНЫХ

ПОЧЕШХОВА Э.А. , БАЛАНОВСКАЯ Е.В.,

СЕРЕГИН Ю.А. ГОЛУБЦОВ В.И., БАЛАНОВСКИЙ О.П.

АННОТАЦИЯ

По данным о родословных изучена динамика частот фамилий в подразделенной популяции на протяжении шести поколений. Информация о родословных собрана тотально на глубину до восьми поколений у 9762 человек из всех ныне существующих 18 аулов шапсугов (одно из основных племен адыгейцев Северного Кавказа). На основе родословных изучена динамика численности и состава фамилий для шести хорошо документированных поколений.

Число фамилий в шести поколениях стабильно: оно убывает в среднем лишь на 5.5% за поколение. Это указывает на высокую информативность собранных родословных. Динамика численности в двух географических группах шапсугов резко различается: у прикубанских шапсугов численность от шестого поколения («предки») к первому («дети») возрастает в 2.7 раза, у причерноморских шапсугов - в 11.1 раз. Столь резкие различия в динамике численности отражают реальные демографические процессы - постепенное возвращение причерноморских шапсугов в их исконный ареал после окончания Кавказской войны.

Отдельные фамилии ярко демонстрируют действие дрейфа генов на протяжении шести поколений. Однако обобщенные карты - главных компонент изменчивости всех фамилий - обнаружили высокую преемственность генофонда в течение шести поколений: коэффициент корреляции между картами первого и шестого поколения достигает 0.74. Полученный результат говорит о чрезвычайно высокой устойчивости подразделенной популяции: основные структурообразующие элементы генофонда сохраняются на протяжении шести поколений вопреки резким изменениям демографической структуры (перемещениям масс населения и резкого сокращения численности в результате Кавказской войны середины XIX века).

SUMMARY

Dynamics of the surname frequencies has been studied for six generations in the subdivided population by using the genealogical data. Total genealogical information has been gathered from 9762 persons for eight generations from 18 villages inhabited by Shapsughs (one of the main tribes of Adyghes in the Northern Caucasus). Dynamics of population number and spectrum of the surnames have been studied for the six well documented generations on the basis of the genealogies.

The number of surnames was shown to be stable for six generations: it diminishes only by 5, 5% on the average per generation. It indicates the high informative value of the gathered genealogies. Patterns of the changing the population numbers differ greatly in two geographical groups of Shapsughs: the number of Trans Cuban Shapsughs from the 6^th generation (forefathers) to the 1^st generation (present-day children) increases 2.7 times. The number of Black Sea Shapsughs increases 11.1 times. This sharp difference in dynamics of the population numbers reflects real demographic processes - gradual return of the Black Sea Shapsughs to their original area after the Caucasian War.

Separate surnames illustrate perfectly the genetic drift across six generations. But the synthetic maps (maps of the principal components of the variation of the total pool of surnames) have revealed the high succession of the gene pool during the six generations: the correlation coefficient between the maps of the 1^st and the 6^th generations is equal to 0.74.

This result shows a high stability of the subdivided population. The main structure-forming elements of the gene pool have been preserved for six generations despite the abrupt changes of the demographic structure (population movement and sharp reduction of the population number caused by the Caucasian war in the middle of the XIX century).

ВВЕДЕНИЕ

Проблема микроэволюции популяций и факторов формирования генетической структуры популяций является центральной в популяционной генетике. Классическими инструментами при решении этой проблемы служат теоретические модели и детальное изучение модельных объектов - природных популяций, позволяющих вычленить и исследовать отдельные факторы микроэволюции генофонда. Для изучения генофонда популяций используются различные типы данных: как «настоящие» генетические маркеры (классические и ДНК), так и квазигенетические маркеры - родословные, демографические данные о генетически эффективном размере популяций и миграционной структуре, данные о родовой принадлежности или фамилии. Каждый из источников данных имеет как свои преимущества, так и недостатки. Но только генеалогические данные позволяют заглянуть в глубь времен и увидеть динамику популяций во времени.

Предметом данной работы является системный картографо-статистический анализ микроэволюции генофонда на модельном объекте (изоляте). Комплексное исследование уникальной изолированной подразделенной популяции позволяет выделить факторы формирования генетической структуры (подразделенность, изоляция, влияние среды) и проследить во времени становление генофонда. В ряде сообщений [6, 13, 14] нами дана детальная характеристика генофонда адыгейцев (в том числе и их подразделения - шапсугов), доказывающая возможность его использования как хорошего модельного объекта для изучения подразделенных популяций. Также показано, что фамилии адыгейцев являются надежным маркером при изучении структуры подразделенной популяции [6].

Выделим наиболее важные характеристики подразделенной популяции шапсугов. Во-первых, в прошлом - до Кавказской войны - шапсуги являлись ядром адыгского этноса, составляя не менее трети от его общей численности. Во-вторых, для шапсугов известно четко фиксированное во времени резкое ( в 100 раз) сокращение численности, сопровождавшееся подразделением генофонда на две ветви популяций - равные по численности, но изолированные Большим Кавказским хребтом. Одна из ветвей - причерноморские шапсуги (ныне 14 аулов, 5298 чел.) - расселена в исконном ареале предгорий Кавказа. Вторая ветвь - прикубанские шапсуги (ныне 4 аула, 4464 чел.) - переселены в 1865 г. с горных долин в низины Кубани. С этого времени эти две ветви шапсугов географически разделены Кавказским хребтом и самостоятельно эволюционируют в различных условиях природной среды (браки между ними составляют лишь 0.5% от всех браков). В-третьих, для популяций шапсугов характерен высокий уровень эндогамии [14]. При этом в них сохраняется традиционная структура браков и глубокая память о родстве, что позволяет восстановить динамику генофонда на протяжении ряда поколений. В-четвертых, высокая изолированность и небольшой генетически эффективный размер элементарных популяций приводит к интенсивному дрейфу генов [14] и высокой скорости микроэволюционных процессов. Благодаря этим особенностям модельный генофонд позволяет проследить процесс пространственно-временной динамики генофонда на протяжении шести хорошо документированных поколений (родословные составлены для всех ныне живущих шапсугов).

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Тотально собрана генеалогическая информация для шапсугов (18 аулов, 9762 человек, табл. 1) на глубину до восьми поколений. Сбор материала осуществлялся в течение ряда лет (1985-1997 гг.) В.И. Голубцовым и Э.А. Почешховой по методике, разработанной В.П. Пасековым [12]. Особенности сбора родословных в популяциях адыгейцев нами рассматривались ранее [14]. Тотальное обследование популяции снимает многие вопросы о статистической достоверности показателей временной динамики генофонда.

Анализ пространственно-временной изменчивости генофонда шапсугов включал следующие этапы:

а) Сбор родословных в популяциях. Для решения этой задачи использована оригинальная система кодирования при массовом сборе информации в популяции [12]. Эта система кодирования обеспечивает возможность прямой компьютерной обработки собранной информации без каких-либо предварительных процедур совмещения родословных, которые могут внести значительную случайную ошибку.

б) Создание базы данных о родословных. Содержание БД обеспечивает как анализ родословных, так и анализ динамики частот фамилий в поколениях. генетика поколение популяция фамилия

в) Выделение поколений на основе анализа родословных. Использован следующий алгоритм выделения поколений. К первому поколению («дети») относятся сибства (заданной возрастной категории), в которых ни один из его членов не имеет потомства. Ко второму поколению («родители») относятся сибства (заданной возрастной категории), в которых хотя бы один из его членов имеет потомство (родители по отношению к первому поколению). К третьему («деды»), четвертому («прадеды») и т.д. поколениям относятся последовательно родители предыдущих сибств (заданной возрастной категории), в которых хотя бы один из его членов имеет потомство (родители по отношению к предыдущему поколению). Разработано оригинальное программное обеспечение для выделения поколений на основе информации БД.

г) Оценка пространственно-временной динамики частот фамилий. Поскольку БД содержит информацию о местах рождения пробандов, их родителей и о девичьих фамилиях матерей, то можно определить состав фамилий в каждой локальной популяции (ауле) и в каждом поколении. Разработано оригинальное программное обеспечение для определения частот фамилий в каждом ауле в каждом поколении на основе информации БД.

д) Оценка пространственно-временной динамики структуры генофонда. На основе полученной информации о структуре браков и о распределении частот фамилий в аулах для каждого поколения оценивается генетическая структура популяции. Для этой цели для каждого поколения создаются карты распределения частот каждой фамилии и обобщенные карты главных компонент изменчивости фамилий.

Анализ полученной картографической информации позволяет провести комплексное изучение изменчивости пространственной структуры генофонда во времени.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Из тотально собранной генеалогической информация для адыгов-шапсугов (18 аулов, 9762 чел., табл. 1) на глубину восьми поколений, данные о седьмом и восьмом поколениях не включены в анализ, так как они уже малочисленны и не дают репрезентативной информации о поколениях. После отсева этой информации и тех данных из родословных, которые нельзя было однозначно отнести к какому-либо из шести поколений или к какому-либо из аулов (неизвестно место рождения), осталась информация почти о 18 тысячах индивидах (табл. 2), относящихся к 18 аулам (табл. 1).

Средняя длина поколения адыгейцев, полученная по репрезентативным генетико-демографическим данным (417 семей, закончивших репродуктивный период) составила 29 лет [14]. Это позволяет рассчитать средние датировки поколений: первое поколение - 1985 г., второе поколение - 1956 г., третье поколение - 1927 г., четвертое поколение - 1898 г., пятое поколение - 1869 г., шестое поколение - 1840 г. Поскольку период самых резких перестроек генетико-демографической структуры адыгейцев (финал Кавказской войны) пришелся на 1860-1865 г., то шестое поколение наших родословных составляют родившиеся до или во время войны.

Из тотальной генеалогии всего народа были извлечены данные о численности каждой фамилии в каждом ауле в каждом из шести поколений (табл. 2). Мы видим, что число фамилий в шести поколениях стабильно: оно убывает в среднем всего лишь на 5.5% за поколение. Это указывает на высокую информативность собранных родословных. Ведь, чем глубже в прошлое, тем о меньшем числе предков может сохраниться память, тем сильнее стирается информация о прошлом.

Таблица 1 Численность и административная принадлежность аулов шапсугов

Примечание. Приведены новые названия аулов Хаджико, Калеж, Лыготх, Тхагапш. В прежних публикациях были приведены их названия до переименования: Красноалександровский I Красноалександровский II, Красноалександровский III и Кирово, соответственно.

Таблица 2 Число анализируемых индивидов и фамилий в шести поколениях шапсугов

Однако такая «потеря памяти», возможно, сказалась лишь на числе индивидов - численность индивидов в родословных в шестом поколении в пять раз меньше, чем в первом (табл. 2). Но возникает вопрос - можно ли отнести такую динамику численности только за счет «потери памяти» или же она отражает реальные процессы, происходившие в популяционной системе шапсугов?

Для ответа на этот вопрос рассмотрим отдельно географически изолированные ветви шапсугов - прикубанских и причерноморских (рис. 1). Эти две ветви резко различаются и по числу аулов (4 аула у прикубанских шапсугов и 14 аулов у причерноморских), и по размеру ареала (у причерноморских шапсугов он на порядок больше), однако по численности современного населения они практически равны (8.6 тыс. и 9.4 тыс. соответственно). Тем не менее, мы видим (рис. 1, табл. 2), что динамика численности в этих географических группах резко различается: если у прикубанских шапсугов численность от шестого поколения к первому («дети») возрастает в 2.7 раза, то у причерноморских шапсугов она вырастает намного быстрее - в 11.1 раза. Можно ожидать, что темпы естественного прироста населения и смены поколений в обеих группах примерно одинаковы (так как индексы максимального отбора Кроу и все параметры репродукции практически совпадают) [14]. Потерю информации об отдаленных поколениях в обеих ветвях шапсугов также можно предполагать одинаковой, поскольку обе ветви в полной мере сохранили культурные традиции. Поэтому можно считать, что столь резкие различия в динамике численности прикубанских и причерноморских шапсугов отражают реальные демографические процессы, происходившие в этих популяциях.

Исторически документировано, что причерноморские шапсуги по окончании Кавказской войны были выселены со своего исконного ареала и лишь постепенно, по мере снятия запретов, возвращались на историческую родину - Причерноморье. Хотя их расселение на побережье Черного моря было запрещено, постепенно была выделена полоса предгорий, в которой им разрешалось селиться. Но хотя аулы причерноморских шапсугов восстанавливались только в этой полосе, однако шапсуги стремились селиться в тех же ущельях, где жили их предки. Видимо, лишь благодаря этой культурной традиции и сохранению брачных традиций, сохранилась структура генофонда причерноморских шапсугов. Лишь благодаря сохранению этих традиций, мы можем спустя шесть поколений по родословным восстановить и спектр фамилий-основателей, и динамику численности популяций, и их генетическую структуру.

Рис. 1. Динамика численности поколений у прикубанских и причерноморских шапсугов.

Примечания: 1 поколение (слева) - современность, шестое поколение (справа) - период завершения Кавказской войны ( середина XIX века).

Рис. 2. Динамика частот некоторых фамилий у прикубанских и причерноморских шапсугов

Аулы шапсугов невелики, и поэтому эффекты дрейфа генов ярко проявляются в динамике частоты встречаемости отдельной фамилии. На рис. 2 приведена динамика частот лишь нескольких фамилий, в том числе наиболее частых (Шхалахов-Схаляхо, Ачмиз-Ачмизов). Для ряда фамилий мы видим резкое возрастание частоты (Гвашев, Тес-Тешев, Кобле-Коблев, Нагучев, Шхалахов-Схаляхо) от шестого к первому поколению. При этом частоты других фамилий (Нибо, Хушт, Ачмиз-Ачмизов) наоборот резко уменьшаются. Анализ показал, что уменьшение или увеличение частоты фамилии в поколениях не зависит от того, редка или же часта она в популяции. Причем в разных поколениях отмечаются неравномерные, разнонаправленные сдвиги либо в сторону увеличения, либо в сторону уменьшения частот некоторых фамилий (Нибо, Тлиф, Куадже, Чачух, Хушт, Сизо). Таким образом, рассмотрение отдельных фамилий является хорошей иллюстрацией действия дрейфа генов в малых популяциях.

Но анализ отдельных фамилий не дает информации о динамике генофонда в целом - для этого надо перейти к анализу всей совокупности фамилий, например, к анализу главных компонент изменчивости всех встреченных фамилий. Такой анализ проведен для каждого поколения и явится предметом детального обсуждения в отдельной публикации (поскольку компьютерный картографический Атлас пространственно-временной изменчивости генофонда шапсугов на протяжении шести поколений содержит более тысячи карт, а картографическая база данных включает 3.5 тыс. основных и вспомогательных файлов). Однако итоговые карты главных компонент фамилий шапсугов (для первого, третьего, пятого и шестого поколений) приведены в монографии [7] Они являются одним из убедительных доказательств устойчивости подразделенной популяции.

Карты главных компонент изменчивости всей совокупности фамилий позволили установить полную преемственность генофонда в течение всех шести поколений! Ранговый коэффициент корреляции между картами первого и шестого поколением достигает 0.74, а коэффициент детерминации составляет 0.55. Не менее важно, что сами карты демонстрируют чрезвычайно высокое сходство первых главных компонент генофонда, выражающих наиболее принципиальные черты генофонда (и отражающих в каждом из поколений более 40% общей изменчивости фамилий).

Полученный результат говорит о чрезвычайной устойчивости подразделенной популяции - основные структурообразующие элементы генофонда сохраняются на протяжении всех шести поколений. Этот вывод является неожиданным: трудно было предположить, что структура генофонда может восстановиться после практически полного разрушения и резкого сокращения численности (по некоторым данным - более чем в 100 раз). Выше мы упоминали, что значительная часть причерноморских шапсугов погибла в ходе Кавказской войны, многие покинули Россию, и лишь самая малая часть была рассеяна в горах Кавказа. Однако когда постепенно им разрешали возвращаться, они стремились вернуться на места своих предков [8-11, 15], что и способствовало сохранению исторически сложившейся структуры генофонда.

Этот феномен сохранения генофонда объясним лишь в терминах концепции популяционных систем, когда подразделенность популяции обеспечивает ее устойчивость при возмущающих воздействиях внешней (природной или социальной) среды [1-5].

Авторы выражают глубокую благодарность шапсугам, которые оказали неоценимую помощь в организации работы и принимали непосредственное участие в сборе генеалогической информации. Авторы благодарны всем жителям шапсугских аулов за искреннюю и доброжелательную помощь в проведении этой работы.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алтухов Ю.П., Рычков Ю.Г. Популяционные системы и их структурные компоненты. Генетическая стабильность и изменчивость // Журн. общей биологии. 1970. Т.31. № 5. С.507-525.

2. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1989. 328 с.

3. Алтухов Ю.П., Бланк М.Л. Компьютерное моделирование генетических процессов в структурированных популяциях // ДАН СССР. 1991. Т.219. № 6. С.1467-1472.

4. Алтухов Ю.П., Бланк М.Л. Генетическая динамика популяционных систем с изменяющимися параметрами структуры и отбора // ДАН СССР. 1992. Т.326. № 6. С.1068-1072.

5. Алтухов Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения // Генетика. 1995. Т.31, № 10. С.1333-1357.

6. Балановская Е.В., Почешхова Э.А., Балановский О.П., Гинтер Е.К. Геногеографический анализ подразделенной популяции. II География случайного инбридинга (по частотам фамилий у адыгов) // Генетика. 2000. Т. 36, № 8. С. 1126-1139.

7. Балановская Е.В., Балановский О.П. Русский генофонд на Русской равнине. М.: Луч. 2007. 416 с.

8. Берже А. Краткий обзор горских племен на Кавказе (репринт по изданию 1858 г.). Нальчик: 1992. 48 с.

9. Золотые россыпи Шапсуги / Составители: Аллало Э.Ю., Боус Н.А. Майкоп.: ГУРИПП «Адыгея», 2001. 224 с.

10. Люлье Л.Я. Черкесия (Историко-этнографические статьи). Краснодар:1927.- 47с.

11. Половинкина Т.В.Сочинское Причерноморье. Нальчик. 2006. 312 с.

12. Пасеков В.П. Анализ генеалогической структуры популяций. I. К методике сбора генеалогических данных в численном виде // Генетика. 2000. Т.36. С. 249-256.

13. Почешхова Э.А. Топография фамилий и генетических расстояний (адыги Западного Кавказа) // Медицинская генетика. 2008. Т.7. № 1. С.21-29.

14. Почешхова Э.А. Структура миграций и дрейф генов в популяциях адыгов-шапсугов //Медицинская генетика. 2008. Т.7, № 1. С.30-38.

15. Щербина Ф.А. История Кубанского казачьего войска. Т.1. Екатеринодар:1910. 701 с.

Размещено на Allbest.ru