Особенности нейрофизиологических явлений, протекающих на уровне головного мозга

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Подразделение нейрофизиологических явлений на два подкласса -- протекающих в головном мозгу и в нижележащих отделах нервной системы -- было вызвано тем, как уже отмечалось, что психика есть функция головного мозга. Именно нейрофизиологические изменения, осуществляющиеся на уровне головного мозга, наиболее непосредственным образом несут ответственность за психические явления. Это утверждение сохраняет свою силу, несмотря на полное понимание центрально-периферического единства в функционировании нервной системы.

Однако вряд ли можно усомниться в неравнозначности различных звеньев центрально-периферического контура нервной деятельности. Теоретическое мышление вынуждено дробить целое на части, аналитически вычленять из целостного процесса жизнедеятельности его различные уровни, стороны, звенья, чтобы затем снова получить целое в результате синтеза всего многообразия частностей. Эта теоретически синтезированная картина целого пока представляет еще довольно грубый и абстрактный макет оригинала. Но она динамична, в ней все более четко прорисовываются отдельные узлы, приуроченные к соответствующим морфологическим образованиям, все более усиливается связность этих узлов, что указывает на поступательное движение познания жизнедеятельности. При этом функции головного мозга составляют в научной картине жизнедеятельности высших животных и человека, пожалуй, самый важный и самый сложный узел. Ставшее традиционным в физиологии выделение функций головного мозга в особый подкласс явлений жизнедеятельности оправдывается не только его морфологической специфичностью, но еще и тем обстоятельством, что в головном мозгу, по словам И.М. Сеченова, представлены интересы целого организма.

Головной мозг является высшей управляющей инстанцией в организме, но в то же время он сам по себе выступает как самоорганизующаяся система; причем это последнее качество головного мозга имеет самое непосредственное отношение к пониманию осуществляемых им процессов управления целостным организмом. Выяснение специфических сторон деятельности головного мозга, связанных с его самоорганизацией, является непременным условием познания и овладения его отображающей и управляющей деятельностью. Это тем более важно отметить, что процессы самоорганизации в головном мозгу включают предваряющее формирование стратегии и тактики управления (меняющихся к тому же во времени) целостным поведением организма.

Понятие о нейрофизиологических явлениях, протекающих на уровне головного мозга, охватывает все множество функций головного мозга в целом, его различных систем, отдельных макроструктур, а также микроструктур нервного субстрата, т. е., во-первых, все интегральные функции, приурочиваемые только ко всему головному мозгу в целом, во-вторых, все аналитически вычленяемые функции, приурочиваемые только к отдельным его образованиям или нескольким образованиям в их взаимосвязи (например, функции мозжечка, функции поля 17 коры, функции гипоталамо-кортикальной системы и т. п.) и, наконец, все функции, приурочиваемые к отдельным нейронам, нервным волокнам и их компонентам, включая синаптические связи. Классификация аналитически вычленяемых функций в данном отношении следует вначале за нейроморфологическими подразделениями головного мозга и за морфологически фиксируемыми нервными связями между отдельными этими макроструктурами, нащупывая затем шаг за шагом такие функциональные системы, которые уже недоступны чисто морфологическому описанию.

В последнем случае подразделения аналитически вычленяемых функций следуют за психологическими описаниями поведенческих актов, их фрагментов и субъективных состояний. Психологическая эмпирия, психологические обобщения как бы индуцируют физиологические гипотезы о функциях тех или иных морфологически специфичных образований головного мозга и их комплексов, составляющих отдельные мозговые подсистемы. В ходе экспериментальной проверки возникающих таким путем гипотез устанавливаются с известной степенью приближения функциональная роль соответствующих мозговых образовании и их вклад в интегративные функции целого мозга.

Однако разряд аналитически вычлененных функций, т. е. функций отдельных мозговых образований и их частных комплексов, имеет ту особенность, что указывает лишь на большую или меньшую степень, а иногда лишь на весьма предположительную сторону функциональной специфичности данного мозгового образования, ибо оно является частью единой системы мозга и далеко не однозначно взаимодействует с остальными мозговыми образованиями в разные отрезки времени. Функциональная значимость данного мозгового образования (скажем, определенных ядер гипоталамуса или ретикулярной формации мозгового ствола, не говоря уже об отдельных цитоархитектонических полях) обусловливается не только его морфологической природой, т. е. тем, что отличает его от других мозговых образований, но и характером текущих воздействий со стороны всех остальных, активно связанных с ним в данный отрезок времени мозговых образований, целостным контекстом мозговой деятельности. Другими словами, каждое мозговое образование (или некоторый их комплекс), хотя и вносит оригинальный вклад в текущую целостную деятельность головного мозга, но в то же время делает это по-разному, в зависимости от ряда внешних и внутренних условий и от решаемой мозгом задачи, а следовательно, характеризуется известной степенью полифункциональности.

В строгом смысле все обнаруженные к настоящему времени функциональные инварианты отдельных мозговых структур не могут квалифицироваться как совершенно определенные (за исключением, быть может, сравнительно небольшого числа глубоколежащих подкорковых ядер). Это связано с тем, что мозг есть самоорганизующаяся система, а постольку функциональное многообразие данной мозговой структуры может быть, в принципе, неисчерпаемо. Современная нейрофизиология поэтому переносит центр тяжести с традиционного вопроса о том, какова функция данной мозговой структуры, на вопрос о том, каково участие данной структуры в организации и реализации данной целостной мозговой функции. Такого рода перенос центра внимания имеет важное методологическое значение и вытекает из происшедшей за последние десятилетия переоценки общих представлений об организации деятельности головного ' мозга.

На основе глубокого анализа и обобщения обширных материалов нейрофизиологии мозга и смежных с нею дисциплин Н.И. Гращенков и Л.П. Латаш приходят к выводу об отсутствии жесткой связи между функцией целостного мозга и теми мозговыми структурами, посредством которых она реализуется. Они отмечают, что концепция, локализующая функцию не в одном, а в нескольких участках мозга, даже далекоотстоящих друг от друга, из которых одни имеют первостепенное, а другие второстепенное значение для данной функции, но в общем-то связаны с нею обязательно,-- такая концепция лишь формально отличается от узкого локализационизма. Современная концепция динамической локализации функций, как подчеркивают Н.И. Гращенков и Л.П. Латаш, в полной мере «учитывает сложный динамический характер самой системы, осуществляющей функцию, отсутствие жесткой однозначной предопределенности вхождения тех или иных структур в систему, вероятностный характер формирования разных звеньев системы, связей между ними, реализующийся благодаря статистической представленности соответствующих элементарных процессов. В связи с этим приуроченность функции даже к нескольким мозговым территориям носит не абсолютный, а относительный характер, причем число и границы таких территорий могут при осуществлении одной и той же функции существенно варьировать в зависимости от конкретных условий такого осуществления».

Такое понимание преодолевает ограниченность как узкого локализационизма (во всех его модернизированных разновидностях), так и эквипотенциализма, отрицающего оригинальность вклада, вносимого различными мозговыми структурами в целостное осуществление функции (широкая вариативность участия отдельных мозговых структур в организации и реализации функции вовсе не означает эквипотенциальпости этих структур по отношению к данной функции).

Даже в случаях совершенно однозначного эффекта при раздражении (или поражении) определенной мозговой структуры (например, эмоциональные реакции при раздражении определенных участков гипоталамуса, возникновение «вспышек прошлого» и так называемых интерпретационных ответов при раздражении слабым током пунктов височной коры, выявленное впервые У. Пенфильдом, и т. д.) нельзя приписывать возникающую функцию данной структуре, локализовать в ней целиком эту функцию. Такого рода устойчивое воспроизведение функции указывает лишь на то, что раздражаемая мозговая структура представляет собой существенное или даже необходимое звено единой мозговой системы, реализующей функцию; активация указанного звена запускает систему в целом (наоборот, выпадение этого звена вследствие поражения резко ослабляет функцию, «искажает» ее или делает ее вообще невозможной).

Изложенный взгляд, вытекающий из общих представлений о циклическом и многоэтажном построении любой целостной (интегральной) мозговой функции, разделяется в настоящее время большинством нейрофизиологов и представителей смежных специальностей, находя дополнительные подтверждения в новейших материалах неврологии, нейропсихологии, нейрохирургии и в огромной совокупности экспериментальных нейрофизиологических исследований, произведенных на животных.

Нейрофизиологические явления, протекающие в головном мозгу, исследуются на трех диалектически взаимосвязанных уровнях: субнейронном, нейронном и супранейронном. Первый из них имеет свое основание в молекулярном уровне, который все более втягивается в поле зрения и прямых интересов нейрофизиологии мозга, поскольку выявляется его ответственность за хранение информации (извлечение же и переработка информации составляют необходимую черту всякой нервной деятельности). Что касается супранейронного уровня, то он, базируясь на нижележащих уровнях и включая их в себя, как раз и осуществляет в пределе интегральные функции головного мозга. Этот уровень мозговых нейрофизиологических явлений может быть абстрактно определен, посредством понятия о нейродинамической системе.

Попытаемся в общих чертах охарактеризовать это понятие.

Нейродинамическая система есть форма целостной мозговой активности. Всякая интегральная мозговая функция -- это определенное множество связанных между собой разнотипных нейронов (входящих в различные мозговые структуры), активация и инактивация которых распределена во времени, что в итоге задает пространственно-временной интервал сукцессивных и симультанных изменений, образующих неиродинамическую систему в целом.

Нейродинамическая система есть функциональная система, ибо она есть мозговой аппарат реализации данной интегральной функции. Это программа и вместе с тем механизм управления предстоящими и текущими действиями. Сформировавшись, данная нейродинамическая система осуществляется как саморегулирующаяся система, вплоть до своей инактивации или преобразования в другую нейродинамическую систему (фактором ее инактивации или диссоциирования является сигнализация о достижении цели).

Проблема функциональной системы как ведущей категории нервной деятельности на протяжении многих лет плодотворно разрабатывалась П.К. Анохиным.

Будучи аппаратом управления, нейродинамическая система обладает соответствующими афферентными входами и эфферентными выходами, образуя собой некоторый контур, в котором разворачивается циклический процесс. Скорее всего, даже нейродинамическую систему можно представить как состоящую из двух результирующих контуров. Один из них допустимо назвать внешним (по отношению к головному мозгу) кольцом, а второй -- внутренним кольцом, составляющим собственно мозговую неиродинамическую систему как таковую. Внутреннее кольцо есть мозговое звено единого саморегулирующегося кольцевого процесса, осуществляющегося в масштабах всего организма; но поскольку оно является управляющим аппаратом, оно обладает относительной самостоятельностью, т. е. лишь частичной зависимостью от афферентных сигналов. Сопоставляя афферентные сигналы, идущие в процессе выполнения действий от исполнительных органов и всевозможных рецепторных приборов, внутреннее кольцо корректирует последующие эффекторные акты, но все время удерживает общую «формулу» задачи деятельности. В этом выражается активность мозговой нейродинамической системы как внутреннего саморегулирующегося контура, обладающего к тому же гораздо меньшими масштабами по сравнению с внешним кольцом и значительно большим числом составляющих его нервных элементов (что является важным условием высокого темпа и интенсивности протекания информационных процессов во внутреннем кольце).

Итак, нейродинамическая система представляет собой множество нейронов, замкнутых в некоторый циклический процесс, который топографически имеет чрезвычайно сложную конфигурацию. В настоящее время нейрофизиология еще не в состоянии дать точное описание всех пунктов этой конфигурации в их временной упорядоченности. Однако можно считать твердо установленным, что всякая нейродинамическая система, ответственная за интегральную мозговую функцию, организована не только в горизонтальных планах, но и в вертикальном направлении вдоль нервной оси, что стало особенно ясным в связи с исследованием роли ретикулярной формации в целостной деятельности мозга, а также изучением различных других подкорковых структур.

Роль подкорковых образований не может быть сведена к тонизирующим влияниям на кору головного мозга. «Накоплены многочисленные данные, клинические и экспериментальные, о своеобразном и специализированном участии глубинных формаций в процессах формирования временной связи, оперирования с памятью, в мотивации, в процессах выбора и санкционирования действия. Эти данные показывают, что структуры промежуточного мозга и древней коры (диэнцефальные и ринэнцефальные) наряду с новой корой и вместе с ней принимают прямое участие в тех процессах переработки информации, которые составляют сущность высшей интеграции, высших мозговых функций».

Опираясь на большой экспериментальный материал, Н.И. Гращенков и Л.П. Латаш (1964) считают, что имеются серьезные основания думать о возникновении первичной интеграции возбуждений разной модальности не в так называемых корковых ассоциативных зонах, а на нижележащих уровнях, откуда в кору поступают уже готовые результаты такой интеграции, где они продолжают использоваться при построении высших мозговых функций. Это соответствует концепции, давно уже развиваемой К. Прибрамом (1961). Согласно его представлениям, та зона коры, которая объединяет заднетеменную, задневисочную и околозатылочную области, имеет ближайшее отношение к «стратегии отбора» информации и программированию активных восприятий, в то время как лобная зона, тесно связанная с лимбической системой, играет существенную роль в организации целенаправленности, последовательности намерений и действий в связи с их общим планом; причем указанные зоны используют уже проинтегрированную в подкорке информацию, поступающую туда по различным специфическим афферентным путям.

Строго установленный факт кортико-ретикулярных циклических взаимодействий не должен поэтому истолковываться в плане полной подчиненности подкорковых неспецифических формаций коре головного мозга, а оцениваться как диалектическая взаимообусловленность морфологических образований в процессе мозговой самоорганизации.

Все сказанное об организации интегральной мозговой функции может быть в полной мере отнесено к структуре классической условно-рефлекторной связи в головном мозгу (временная связь в широком понимании составляет необходимую черту всякой мозговой функциональной системы, откуда, однако, не следует, что всякая интегральная мозговая функциональная система носит условно-рефлекторный характер).

В последнее время представителями павловской школы и других направлений были произведены комплексные исследования структуры условнорефлекторных связей, убедительно показавшие, что «условно-рефлекторная временная связь многоканальна и охватывает афферентные и эфферентные образования различных уровней головного мозга». Было показано, что при удалении у животного определенных корковых проекционных полей выработку у него условного рефлекса следует связывать с деятельностью подкорковых образований. Н.Ю. Беленков, проделавший в этом направлении многостороннюю экспериментальную работу, справедливо выступает против абсолютизации функционального значения коры больших полушарий, против признания во всех случаях решающей, ведущей их роли в образовании условнорефлекторных связей.

Обобщая весь накопившийся по этому вопросу материал и собственные исследования, Н.Ю. Беленков приходит к выводу, что «в определенном объективном отношении подкорковые образования могут играть ведущую роль в становлении, формировании и проявлении некоторых форм условных рефлексов». Глубокий анализ тех же вопросов, но с более широких теоретических позиций, производился П.К. Анохиным (1958, 1966), Н.И. Гращенковым, Л.П. Латашем и И.М. Фейгенбергом (1962), Г. Гасто и А. Роже (1959), Л.П. Латашем (1968) и многими другими исследователями, показавшими устарелость представлений о транскортикальном замыкании условного рефлекса как принципе работы коры больших полушарий.

Целостная мозговая функциональная система имеет чрезвычайно сложную структуру; в ней безусловно существенное место занимают те ее фрагменты или подсистемы, которые ориентированы в горизонтальном направлении, в том числе и главным образом на уровне коры. Эту систему вообще можно представить себе как состоящую из множества подсистем, образующих такое единство, в котором они упорядочены сукцессивно и симультанно; причем между симультанно реализующимися подсистемами могут существовать различные степени зависимости -- от очень сильных до крайне слабых; то же самое логично предположить в отношении сукцессивно реализующихся подсистем. Этим облегчалось бы объяснение перехода одной функциональной системы в другую, их смена во времени и взаимопереходы, характерные для сложных поведенческих актов с меняющейся программой. Такого рода сложные поведенческие акты зачастую непрерывно переходят друг в друга, будучи связаны либо общей целью, либо последовательным изменением цели. Поэтому дискретное описание конкретных функциональных систем (в естественных условиях) связано с большими трудностями, ибо предполагает указание их границ во времени.

Кроме того, нужно иметь в виду многочисленные данные, указывающие на статистический принцип организации мозговых функциональных систем. Как показано А.Б. Коганом, активация или инактивация такой системы или ее подсистем не означает сплошного возбуждения или, соответственно, торможения всех входящих в нее нейронных элементов, а представляет собой статистический результат взаимодействия нейронов, из которых некоторые находятся в состоянии возбуждения, а другие -- в состоянии торможения. А. Б. Коган подчеркивает, что «торможение мозаично организованного нервного центра может отличаться от его возбуждения лишь характером пространственно-временного распределения в значительной своей части, возможно, одних и тех же нейронов, находящихся в колеблющемся функциональном состоянии. Специализация нейронов и их синаптических аппаратов придает такому распределению особо сложный характер».

Всякая целостная, интегральная мозговая функциональная система несет в себе единство специфических и неспецифических моментов, причем первые представляют ту категорию информационных процессов, которые связаны с формированием цели, всех входящих в нее нейронных элементов, а представляет собой статистический результат взаимодействия нейронов, из которых некоторые находятся в состоянии возбуждения, а другие -- в состоянии торможения. А.Б. Коган подчеркивает, что «торможение мозаично организованного нервного центра может отличаться от его возбуждения лишь характером пространственно-временного распределения в значительной своей части, возможно, одних и тех же нейронов, находящихся в колеблющемся функциональном состоянии. Специализация нейронов и их синаптических аппаратов придает такому распределению особо сложный характер». нейродинамический мозговой активность

Всякая целостная, интегральная мозговая функциональная система несет в себе единство специфических и неспецифических моментов, причем первые представляют ту категорию информационных процессов, которые связаны с формированием цели, задачи действия и отображением внешней ситуации и некоторых внутренних состояний; вторые представляют информационные процессы, связанные с осуществлением внутренней мозговой саморегуляции (по-видимому, все так называемые неспецифические подкорковые формации имеют непосредственное отношение к механизмам саморегуляции хотя было бы рискованно приписывать названную функцию исключительно им).

Как уже отмечалось, специфика нейрофизиологических явлений, протекающих на уровне головного мозга, выражается также и в том, что они непосредственно связаны с психическими явлениями, ответственны за психические явления. Разумеется, далеко не всякое нейрофизиологическое явление, протекающее в головном мозгу, непосредственно связано и сопоставимо с психическими явлениями. Психические явления непосредственно связаны с физиологическими явлениями, осуществляющимися на уровне нейронных систем. По-видимому, у человека даже простейшие психические явления возникают как интегральные мозговые функции. Можно ли утверждать, что всякая интегральная мозговая функция или всякая интегральная мозговая функциональная система включает психические явления? Или, быть может, существуют такого рода функции и функциональные системы, которые осуществляются на допсихическом уровне? Эти вопросы требуют кропотливого анализа и прежде всего выяснения сущности психического.

Во всяком случае современная интегративная нейрофизиология (т. е. направление нейрофизиологического исследования головного мозга, которое имеет своим объектом интегральные мозговые функции и системы) оперирует многими исконно психологическими терминами, которым она, однако, придает значение, не тождественное с чисто психологическим (имеются в виду такие термины, как, например, мотивация, память, эмоции и др.). С другой стороны, некоторые направления современной психологии без каких-либо оговорок используют эти обогащенные нейрофизиологическим содержанием понятия так, что между психологией и интегративной нейрофизиологией в ряде пунктов становится трудным проведение четкой разграничительной черты.

Взаимопроникновение психологии и нейрофизиологии несомненно говорит о сближении этих дисциплин, о давно уже обнаружившейся тенденции к выработке синтетического языка, на котором моделирующая и управляющая деятельность головного мозга описывалась бы с учетом психологической и нейрофизиологической плоскостей исследования одновременно. Однако в настоящее время эта тенденция еще не привела к решающим результатам и реализуется лишь в некоторых частностях, что тем не менее имеет важное значение. Как справедливо подчеркивают А. В. Напалков, Е.С. Геллер и Б.В. Бирюков (1969), важнейшую роль в установлении корреляций между психологическими и нейрофизиологическими исследованиями призвана сыграть нейрокибернетика.

Современная интегративная нейрофизиология уже сейчас имеет своим объектом явления того же порядка сложности, 'что и некоторые объекты психологии. Это еще раз свидетельствует о несостоятельности теоретической трактовки физиологического как принципиально низшего по сравнению с психическим.

Разработка проблемы соотношения физиологического и психического предполагает выяснение возможностей и конкретных перспектив нейрофизиологической интерпретации психических явлений. Для целей сопоставления психических явлений с физиологическими и анализа их общностей и различий использование экспериментальных материалов, обобщений и понятий интегративной нейрофизиологии имеет главенствующее значение, поскольку в последней физиология достигает однопорядкового уровня описания деятельности мозга с психологией. Но для того чтобы попытаться сделать такого рода сопоставления, необходимо подробно рассмотреть категорию психического.

Размещено на Allbest.ru