Размещено на http://www.allbest.ru/

Министерство образования и науки Российской Федерации

Федеральное государственное автономное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«Российский государственный профессионально-педагогический университет» Институт психологии

Кафедра психологии образования

КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА

по дисциплине: «Физиология ВНД»

Тема: Инстинкты как врожденная форма поведения

Екатеринбург 2015

Содержание

Введение

Инстинкты как врожденная форма поведения

Классификация врожденных форм поведения и ее значение

Место инстинкта в спектре поведенческих актов

Особенности организации инстинкта

Элементарные автоматизмы в составе сложного поведения

Сложность общей программы этапов инстинктивного поведения

Принципиальные ограничения возможностей инстинктивного поведения

Врожденное поведение как основа развития сложных форм поведения.

Список использованной литературы

Введение

До сих пор не существует четкого определения понятия «инстинкт», отражающего все стороны этого сложного биологического явления, характеризующегося переплетением врожденных и приобретенных в процессе индивидуального развития организма компонентов. В связи с этим предпочитают говорить не об инстинкте, а об инстинктивном поведении, которое может быть достаточно четко выделено в общем комплексе поведенческих реакций животного. С позиций современной биологии инстинкт - это врожденная и строго координированная форма поведения животного, осуществляемая под влиянием основных биологических потребностей. Инстинкт отражает полезный опыт предыдущих поколений данного биологического вида, реализуемый в поведенческих реакциях животного, направленных на получение результата, полезного для данного животного в целом.

Инстинкты как врожденная форма поведения

Представление об инстинкте возникло в глубокой древности. Древнегреческий философ Хрисипп использовал его для описания поведения птиц и других животных. Связь инстинкта с телесной организацией животного, его нервной системой, а также «автоматический характер» его действия подчеркивал французский мыслитель и врач Ж.Ламетри. С течением времени менялись взгляды на инстинкт. Так, одни ученые считали, что он явился следствием редукции ума (т.е. снижения умственных способностей), другие, наоборот, рассматривали его как «зародыш» ума. По Ч.Дарвину, инстинкт сформировался в результате унаследования свойств, приобретенных в процессе разумной деятельности, и естественного отбора свойств, случайно возникших и полезных для данного вида животных. И.М. Сеченов и И.П. Павлов выявили рефлекторный характер инстинкта. Способность к инстинктивному поведению передается по наследству.

Морфологически инстинктивная деятельность человека или высших животных строится на врожденных связях подкорковых центров с корой головного мозга. На этой основе образуются в индивидуальной жизни различные новые связи, накапливается жизненный опыт, формируется высшая нервная деятельность.

Каждый человек отчасти наделен врожденными инстинктами и задатками, иначе он не мог бы жить и развиваться. Но не это является решающим, не это делает его настоящим человеком. Человека иногда характеризуют как существо, обладающее речью, как существо разумное. Отсюда происходит и латинское название вида «человек» - Homo sapiens, что означает «человек разумный». Все это действительно характерные черты человека. Но обладает ли человек всеми этими чертами от рождения, передаются ли они ему от его предков, по законам наследственности ? Легко увидеть, что это не так. Человек не родится наделенным инстинктом применения орудий и инструментов, он не начинает инстинктивно говорить на языке окружающих его людей, у него не существует врожденных понятий или способности пользования, например, системой десятичного счета и т.п.

Как сами орудия, так и умение пользоваться ими есть продукт длительного процесса исторического развития человека, результата деятельности многих поколений людей. Но эти умения не закрепляются мозгом так, чтобы они могли наследственно передаваться последующим поколениям. Каждому человеку каждого нового поколения приходится учиться этим способам, овладевать ими в процессе своей жизни. То же и в отношении речи. Ни один человек не обладает врожденной способностью понимать язык, на котором говорят многие поколения его предков, и тем более говорить на нем; ни один человек не имеет врожденных задатков пользоваться той или иной системой счета.

Любая форма обучения строится на основе инстинкта, которые постепенно отступают на второй план, а ведущую роль начинают играть уже приобретенные новые связи. С этих позиций воспитать человека значит прежде всего выработать способность подавлять и направлять инстинктивную деятельность в необходимое русло. Вместе с тем следует учитывать, что в ряде случаев, когда контроль коры мозга за нижележащими, подкорковыми структурами ослабевает (например, в состоянии сна, опьянения, при действии наркотиков и т.д.), инстинктивная деятельность проявляется в яркой форме (например, в форме повышенной сексуальности, агрессивности и т.д.).

Инстинкт - это комплекс двигательных актов или последовательноcть действий, свойственных организму данного вида, реализация которых зависит от функционального состояния животного (определяемого доминирующей потребностью) и сложившейся в данный момент ситуации. Инстинктивные реакции носят врожденный характер, и их высокая видовая специфичность часто используется как таксономический признак наряду с морфологическими особенностями данного вида животных.

Этологи обычно определяют инстинкт как жестко фиксированный комплекс действий организма, характеризующийся неизменной и непроизвольной «центральной программой», реализация которой определяется внешним экологически значимым стимулом. В реализации жестко фиксированных двигательных программ инстинктивных реакций пусковую функцию выполняют внешние стимулы. Внешние раздражители, составляющие в своей совокупности пусковую ситуацию, получили название «ключевые раздражители», или релизеры. Каждый ключевой стимул запускает соответствующий ему комплекс стереотипных действий. Ключевые раздражители являются такими признаками внешней среды, на которое животные могут реагировать независимо от индивидуального опыта врожденным поведенческим актом. Для каждого ключевого стимула в центральной программе поведения существуют механизмы запуска соответствующей поведенческой реакции, реализация которой не зависит от последствий для организма. Таким образом, представляется, что пусковые стимулы воздействуют на поведение животных как бы принудительно, заставляя их выполнять определенные инстинктивные комплексы действий, невзирая на воспринимаемую животным общую ситуацию. Инстинктивные реакции наделяют животных набором адаптивных реакций, которые находятся в состоянии «готовности» и возникают при первой же их необходимости. Богатый набор инстинктов создает явные преимущества для ряда низших животных, но особенно для животных с коротким сроком жизни (например, насекомые) или лишенных родительских забот. Множество факторов и ценнейших этологических наблюдений содержится в трудах замечательных ученых-этологов: К. Лоренца, У. Крэга, Ж. Фабра, Н. Тинбергена, Р. Шовена, Р. Хайнда, О. Менинга, Д. Дьюсбери и др.

В основе этологического исследования поведения лежит изучение «морфологии поведения» - детальное описание отдельных форм поведения и обусловливающих его механизмов. Протекание инстинкта, по К. Лоренцу и У.Крэгу, можно представить в виде схемы: эндогенное побуждение (потребность) - ключевой спусковой стимул - комплекс стереотипных действий (последовательность двигательных актов) - «завершающий акт».

Обычно компоненты комплекса фиксированных действий развертываются в строго определенной хронологической последовательности движений. Последовательность движений определяется механизмами центральной нервной системы или генетически детерминированной «моторной программой», структура которой мало зависит от афферентного входа. Согласно современным представлениям относительно простые ключевые стимулы только запускают стереотипную реакцию (по принципу «все или ничего»), но никак не определяют детали ее реализации. В литературе неоднократно отмечалась возможность эндогенной модуляции и реализации программы комплекса действий вхолостую, т.е. без видимого воздействия извне. Однако при анализе организации поведения часто допускалась недооценка либо внешних детерминант (факторов среды), либо внутренних (наличия специфического мотивационного состояния).

В последние годы сложилась общая схема организации инстинктивного поведения.

По этой схеме ключевой раздражитель может запускать соответствующую ему программу поведенческого акта на основе «жестких», генетически детерминированных синаптических связей между сенсорными и двигательными системами. При этом действие разворачивается по принципу «ключ-замок» и реализуется в стереотипном двигательном акте. Такой поведенческий акт осуществляется вне зависимости от общей внешней ситуации. Однако в организации сложного инстинктивного поведения значительную роль в перераспределении приоритетов реакций выполняют внутренние детерминанты поведения. Актуализированная (доминирующая) потребность и возникшее на ее основе мотивационное возбуждение повышают чувствительность сенсорных систем, избирательно настроенных на внешние стимулы, адекватные данной потребности. При этом осуществляется селективная активация нервных центров, связанных с формированием и запуском определенных программ двигательных актов, направленных на поиск ключевого раздражителя. В результате селективной настройки афферентных, центральных и эфферентных звеньев центральной нервной системы появление стимула, адекватного доминирующей потребности, становится эффективным для запуска определенного стереотипного рефлекторного акта. Эта схема организации инстинкта хорошо согласуется с имеющимися литературными данными о механизмах поведения.

Первоначальная картина принципов нейронной организации поведенческого акта сложилась в результате исследований на низших животных. Существенным достижением для понимания механизма запуска стереотипных действий, реализации «моторных программ» было открытие командных нейронов - клеток, активация которых запускает соответствующий поведенческий акт, однако сами они не являются мотонейронами. В 1964 г. К.Вирсма с сотрудниками описали на золотой рыбке гигантские интернейроны, разряд которых определял активность целой популяции мотонейронов, реализующих движение плавников, хвоста и тела животного при изгибательном поведении. Позже было показано, что организация полета насекомых, пение цикад, пищевое и оборонительное поведение моллюсков также реализуются командными клетками, большинство из которых на беспозвоночных животных удалось идентифицировать. В настоящее время накопились данные о том, что некоторые формы поведения млекопитающих также организуются по командному принципу. Из работ на беспозвоночных известно, что видоспецифичность коммуникационных сигналов обусловливается генетически детерминированной центральной программой, носителями которой являются командные пейсмекерные (ритмоводительные) нейроны, управляющие ритмическими двигательными актами. По мнению В.Л. Свидерского, такие пейсмекерные нейроны управляют центральными программами пения, полета и ходьбы.

В современной литературе описаны случаи, когда наследственно детерминированная программа может флуктуировать по интенсивности и полноте своего завершения. Это объясняется тем, что гены-переключатели могут влиять на пороги поведенческих актов как за счет прямого действия на нервные центры, так и непосредственно на обмен веществ или секрецию гормонов. Все эти факты говорят о том, что введенное этологами понятие «комплекс фиксированных действий» не является абсолютным, обозначающим обособленную жесткую форму поведения. Частота и форма комплекса фиксированных действий могут меняться как под действием наследственных факторов, так и среды. Дискретные фиксированные акты в естественных условиях могут объединяться в сложные цепи, которые лежат в основе целенаправленного поведения при размножении, гнездовании, коммуникации, защите зоны обитания и других жизненных актах. Наличие таких стереотипных, сразу же готовых к реализации двигательных реакций, является очень важной основой адаптации животных.

Однако в структуре сложного инстинктивного поведения, кроме стереотипных реакций, выделяют пластичные формы реагирования. Иными словами, в структуре инстинктов предусмотрены механизмы внутренней активности, «собственной инициативы» выбора поведения. Эта инициатива проявляется прежде всего в активном поиске животным необходимых пусковых ситуаций и выборе наиболее эффективных способов для выполнения поведенческого акта. В инстинктивном поведении выделяют поисковую (пластичную) и завершающую (ригидную) фазы (по У.Крэгу), что аналогично подготовительной и исполнительной деятельности (по Ю. Конорскому) .

Поисковая фаза инстинктивного поведения модулируется актуализированной потребностью и направляется на определенную цель, объект внешней среды, способный удовлетворить данную потребность. Поисковая фаза поведения является пластичной, она характеризуется переплетением врожденных и приобретенных компонентов поведения. Напротив, завершающая фаза поведения отличается жесткой стереотипией, а приобретенные компоненты, индивидуальный опыт на исполнительную фазу инстинкта оказывают незначительное влияние.

Классификация врожденных форм поведения и ее значение

инстинкт поведение автоматизм врожденный

К врожденным формам поведения животных и человека относятся безусловные рефлексы, инстинкты, биологические мотивации и эмоции.

Физиологические свойства безусловных рефлексов. Безусловные рефлексы возникают в ответ на непосредственное раздражение определенного рецептивного поля и не требуют специальных условий. Стимулы, которые обуславливают специфическую рефлекторную реакцию, называют безусловными раздражителями. Они могут быть различными и происходят извне или внутренней среды организма. Безусловные рефлексы осуществляются по принципу стимул - ответная реакция - обратная афферентация (о результате действия). Безусловные рефлексы формируются и реализуются по жесткой генетической программе. Большинство из них проявляется сразу после появления существа на свет (например, клювальний рефлекс у птиц, сосательный - у млекопитающих и др.)... Некоторые же безусловные рефлексы (например, половые) формируются после рождения мере морфофункционального созревания нервной, эндокринной и других систем. Дуги безусловных рефлексов замыкаются на различных уровнях ЦНС. Центральная часть дуги безусловного рефлекса имеет многоуровневую структуру, т.е. состоит из нескольких ветвей, которые проходят через различные уровни ЦНС - спинной мозг, продолговатый мозг, стволовые центры. Самая высокая часть дуги проходит через кору большого мозга и является корковым представительством определенного безусловного рефлекса. Безусловные рефлексы носят видовой характер, т.е. они специфичны для представителей того или иного вида. Вследствие этого их еще называют видовыми рефлексами. Безусловные рефлексы очень устойчивы, они хранятся не только в течение жизни данного животного, но и на протяжении существования вида, к которому принадлежит это животное. С помощью безусловных рефлексов осуществляется относительно постоянную связь организма со средой. Часто сила соответствующей реакции на определенный раздражитель бывает одинаковой. Безусловные рефлексы имеют специфические рецептивные поля и могут вызываться в случае воздействия на них адекватных раздражителей (например, безусловно-рефлекторное слюноотделение в естественных условиях наблюдается только при действии раздражителей на слизистую оболочку полости рта и языка, которые являются специфическим рецептивным полем для слюноотделительного рефлекса).

Предложено несколько классификаций безусловных рефлексов в зависимости от характера раздражений, предопределяют и биологической роли, уровня-управления ЦНС и т.д.. Так, безусловные рефлексы делят на:

· двигательные (локомоторные, статические, статокинетического др.),

· вегетативные, или висцеральные (пищевые, половые, дыхательные, сосудистые и др.),

· ориентировочные (рефлексы по типу «что такое?"),

· Защитные и др.

Место инстинкта в спектре поведенческих актов

Базисные механизмы работы нейронных сетей основаны на двух типах функционирования. Первый тип связан с организацией генетически запрограммированных и не изменяющихся связей между нейронами. Эти связи формируются во время эмбрионального и раннего постэмбрионального развития организма и обеспечивают огромное количество «жестко» организованных функций организма. Такая жесткая организация, как мы рассматривали, естественно, подразумевает сложное и многоуровневое управление. Однако важнейшей чертой этого управления является то, что оно может осуществляться только в некоторых заранее и жестко фиксированных пределах.

В поведенческом плане данный тип функционирования реализуется в виде «запаянных» связей, таких, как безусловный рефлекс, когда любое появление определенного стимула (Sj) вызывает соответствующую, точно предсказуемую реакцию Это можно записать в таком виде:

S, => R,

Данную формулу можно рассматривать как символику работы, не подверженной обучению, доучиванию или любому видоизменению.

Второй тип функционирования нейронных сетей связан с формированием ассоциативных связей, основанных на механизмах сенситизации, привыкания и образования условно-рефлекторных ассоциаций. Этот тип работы определяет пластичность поведения, создает основы для различных видов обучения и изменения поведения организма в ходе его приспособляемости к изменениям внешних условий.

Под термином инстинкты обычно подразумевают генетически закрепленные и не поддающиеся изменению в процессе обучения формы поведения животных. Однако при внимательном рассмотрении выясняется, что инстинктивное поведение включает в себя определенные элементы пластичности. Эти элементы в первую очередь связаны с тем, что в генетически заложенной программе инстинктивного поведения «предусмотрены» особо организованные участки, позволяющие так или иначе включать в эти программы новые знания.

Особенности организации инстинкта

Инстинкт -- это комплекс двигательных актов или последовательность действий, свойственных организму данного вида, реализация которых зависит от функционального состояния животного (определяемого доминирующей потребностью) и сложившейся в данный момент ситуации. Инстинктивные реакции носят врожденный характер, и их высокая видовая специфичность часто используется как таксономический признак наряду с морфологическими особенностями данного вида животных. Этологи обычно определяют инстинкт как жестко фиксированный комплекс действий организма, характеризующийся неизменной и непроизвольной «центральной программой », реализация которой определяется внешним экологически значимым стимулом. В реализации жестко фиксированных двигательных программ инстинктивных реакций пусковую функцию выполняют внешние стимулы. Внешние раздражители, составляющие в своей совокупности пусковую ситуацию, получили название «ключевые раздражители» ,или релизеры (разрешители). Каждый ключевой стимул запускает соответствующий ему комплекс стереотипных действий. Ключевые раздражители являются такими признаками внешней среды, на которые животные могут реагировать независимо от индивидуального опыта врожденным поведенческим актом. Для каждого ключевого стимула в центральной программе поведения существуют механизмы запуска соответствующей поведенческой реакции, реализация которой не зависит от последствий для организма. Таким образом, представляется, что пусковые стимулы воздействуют на поведение животных как бы принудительно, заставляя их выполнять определенные инстинктивные комплексы действий, невзирая на воспринимаемую животным общую ситуацию. Инстинктивные реакции наделяют животных набором адаптивных реакций, которые находятся в состоянии «готовности» и возникают при первой же их необходимости. Богатый набор инстинктов создает явные преимущества для ряда низших животных, но особенно для животных с коротким сроком жизни (например, насекомые) или лишенных родительских забот. Множество фактов и ценнейших этологических наблюдений содержится в трудах замечательных ученых-этологов: К. Лоренца, У. Крэга, Ж. Фабра, Н. Тинбергена, Р. Шовена, Р. Хайнда, О. Менинга, Д. Дьюсбери и др. В основе этологического исследования поведения лежит изучение «морфологии поведения» -- детальное описание отдельных форм поведения и обусловливающих его механизмов. Протекание инстинкта, по К. Лоренцу и У. Крэгу, можно представить в виде схемы: эндогенное побуждение (потребность) -- ключевой (спусковой) стимул -- комплекс стереотипных действий (последовательность двигательных актов) -- «завершающий акт».
Обычно компоненты комплекса фиксированных действий развертываются в строго определенной хронологической последовательности движений. Последовательность движений определяется механизмами центральной нервной системы или генетически детерминированной «моторной программой», структура которой мало зависит от афферентного входа. Согласно современным представлениям относительно простые ключевые стимулы только запускают стереотипную реакцию (по принципу «все или ничего»), но никак не определяют детали ее реализации. В литературе неоднократно отмечалась возможность эндогенной модуляции и реализации программы комплекса действий вхолостую, т. е. без видимого воздействия извне. Однако при анализе организации поведения часто допускалась недооценка либо внешних детерминант (факторов среды), либо внутренних (наличия специфического мотивационного состояния). В последние годы сложилась общая схема организации инстинктивного поведения. По этой схеме ключевой раздражитель может запускать соответствующую ему программу поведенческого акта на основе «жестких», генетически детерминированных.

С -- стимул, Р-- рецепция, П-- поведенческий акт; пунктирная линия -- модулирующее влияние, сплошная -- деятельность модулирующей системы как оценочной инстанции синаптических связей между сенсорными и двигательными системами. При этом действие разворачивается по принципу «ключ -- замок» и реализуется в стереотипном двигательном акте. Такой поведенческий акт осуществляется вне зависимости от общей внешней ситуации. Однако в организации сложного инстинктивного поведения значительную роль в перераспределении приоритетов реакций выполняют внутренние детерминанты поведения. Актуализированная (доминирующая) потребность и возникшее на ее основе мотивационное возбуждение повышают чувствительность сенсорных систем, избирательно настроенных на внешние стимулы, адекватные данной потребности. При этом осуществляется селективная активация нервных центров, связанных с формированием и запуском определенных программ двигательных актов, направленных на поиск ключевого раздражителя. В результате селективной настройки афферентных, центральных и эфферентных звеньев центральной нервной системы появление стимула, адекватного доминирующей потребности, становится эффективным для запуска определенного стереотипного рефлекторного акта. Эта схема организации инстинкта хорошо согласуется с имеющимися литературными данными о механизмах поведения [13; 20; 34; 35]. Первоначальная картина принципов нейронной организации поведенческого акта сложилась в результате исследований на низших животных. Существенным достижением для понимания механизма запуска стереотипных действий, реализации «моторных программ» было открытие командных нейронов -- клеток, активация которых запускает соответствующий поведенческий акт, однако сами они не являются мотонейронами. В 1964 г. К. Вирсма с сотрудниками описали на золотой рыбке гигантские интернейроны, разряд которых определял активность целой популяции мотонейронов, реализующих движение плавников, хвоста и тела животного при избигательном поведении. Позже было показано, что организация полета насекомых, пение цикад, пищевое и оборонительное поведение моллюсков также реализуются командными клетками, большинство из которых на беспозвоночных животных удалось идентифицировать. В настоящее время накопились данные о том, что некоторые формы поведения млекопитающих также организуются по командному принципу. Из работ на беспозвоночных известно, что видоспецифичность коммуникационных сигналов обусловливается генетически детерминированной центральной программой, носителями которой являются командные пейсмекерные (ритмоводительные) нейроны, управляющие ритмическими двигательными актами. По мнению В.Л. Свидерского, такие пейсмекерные нейроны управляют центральными программами пения, полета и ходьбы.

В современной литературе описаны случаи, когда, наследственно детерминированная центральная прогpaммa может флуктуировать по интенсивности и полноте своего завершения. Это объясняется тем, что гены-переключатели могут влиять на пороги поведенческих актов как за счет прямого действия на нервные центры, так и непосредственно на обмен веществ или секрецию гормонов. Все эти факты говорят о том, что введенное этологами понятие «комплекс фиксированных действий» не является абсолютным, обозначающим обособленную жесткую форму поведения. Частота и форма комплекса фиксированных действий могут меняться как под действием наследственных факторов, так и среды. Дискретные фиксированные акты в естественных условиях могут объединяться в сложные цепи, которые лежат в основе целенаправленного поведения при размножении, гнездовании, коммуникации, защите зоны обитания и других жизненных актах. Наличие таких стереотипных, сразу же готовых к реализации двигательных реакций является очень важной основой адаптации животных. Однако в структуре сложного инстинктивного поведения, кроме стереотипных реакций, выделяют пластичные формы реагирования. Иными словами, в структуре инстинктов предусмотрены механизмы внутренней активности, «собственной инициативы» выбора поведения. Эта инициатива проявляется, прежде всего в активном поиске животным необходимых пусковых ситуаций и выборе наиболее эффективных способов для выполнения поведенческого акта. В инстинктивном поведении выделяют поисковую (пластичную) и завершающую (ригидную) фазы (по У. Крэгу), что аналогично подготовительной и исполнительной деятельности (по Ю. Конорскому). Поисковая фаза инстинктивного поведения модулируется (подготавливается) актуализированной потребностью и направляется на определенную цель, объект внешней среды, способный удовлетворить данную потребность. Поисковая фаза поведения является пластичной, она характеризуется переплетением врожденных и приобретенных компонентов поведения. Напротив, завершающая или исполнительная фаза поведения отличается жесткой стереотипией, а приобретенные компоненты, индивидуальный опыт на исполнительную фазу инстинкта оказывают незначительное влияние.

Элементарные автоматизмы в составе сложного поведения

Тропизмы и таксисы -- элементарные автоматизмы в составе сложного поведения. Элементы жестко организованного инстинктивного поведения божьей коровки -- типичный пример автоматизма. Если посадить коровку на поднятый палец, то она обязательно поднимется на самую верхнюю часть пальца и попытается взлететь. Если повернуть руку пальцем вниз, коровка опять поползет вверх и будет ползти, пока не достигнет высшей точки, и снова попытается взлететь. Такое движение вверх будет повторяться бесконечно, и поразительное упорство божьей коровки невольно наводит на мысль о том, что она стремится к какой-то своей цели. Наличие у животных целей, стремлений и желаний, находящихся в глубинах их. души, утверждалось еще в научных положениях Аристотеля и некоторых других древнегреческих философов. Сегодня такие предположения воспринимаются как наивные и детские, что в немалой степени связано с наличием элементарного автоматизма в поведении животных. Поведение божьей коровки легко описать в терминах: «движение в направлении к максимальному освещению и (или) в направлении, противоположном силе земного притяжения». Если поведение коровки будет одинаковым при ярком солнечном свете, в сумерках и при направленном свете лампы, то схема автоматизма «улети на небо» окажется еще более простой -- связанной только с отрицательным геотропизмом, т. е. движением в направлении, противоположном земному притяжению. Итак, результатом привлечения внимания исследователей к автоматизмам подобного рода явилось появление в научном лексиконе понятия таксис (часто употребляют также термин тропизм, который обычно используется для описания движения растений). Эти понятия определяют простейшие автоматизмы, включенные в сложное поведение животных. Таксисы (или тропизмы) реализуют врожденные механизмы пространственной ориентации движений животных в приближении к биологически важным агентам внешнего мира (или удаления от таковых в случае отрицательных тропизмов). Спрашивается: чем отличаются два вида автоматизмов, описываемых понятиями безусловного рефлекса и таксиса? Можно считать, что во многом эти разные термины имеют историческое происхождение. Исследование простых элементов сложного поведения млекопитающих и приматов (собак, кошек, крыс, обезьян) привело к формированию понятия «безусловный рефлекс». Исследование целостного поведения более просто устроенных живых существ привело к появлению понятий «таксис» и «тропизм». Как было рассмотрено ранее, любой безусловный рефлекс представляет собой врожденный автоматизм, формирующийся по мере созревания нервной системы организма и проявляющийся в соответствии со схемой «стимул -- реакция». Типичные случаи безусловно-рефлекторных действий часто являются результатами работы так называемой простой рефлекторной дуги, представляющей собой непосредственную связь нейрона, воспринимающего раздражение, и двигательного нейрона. Именно результатом подобных механизмов являются такие действия, как чихание, сужение зрачков, кашель, сосание и сжимание руки при раздражении рта и ладони у младенцев и т. д. При описании примеров тропизма нередко используется выражение «тропизмы живых существ». Термин «тропизм» часто применяют при описании автоматизмов поведения растений. Классический пример -- ориентация растений в направлении солнца. Поворот стебля и головки цветка к солнцу, отслеживание ими перемещения солнца по небосклону, прекрасное раскрывание лепестков навстречу свету -- все эти эффекты носят название гелиотропизмов. Эти случаи представляют собой примеры положительных гелиотропизмов. Однако в природе существуют и примеры отрицательного гелио-тропизма, который свойствен, скажем, листьям растений, живущих в засушливых зонах, например листьям эвкалиптовых деревьев. В -солнечный день эти листья поворачиваются ребром и пропускают солнечные лучи мимо себя так, что найти тень в эвкалиптовой роще является нелегкой задачей. Такие деревья демонстрируют, так сказать, «обратный эффект жалюзи». Другие типы тропизмов также широко распространены в природе. Изгибание и рост корней растений в сторону влажных слоев почвы называют гидротропизмом. Рост корней вниз в направлении от поверхности земли подчиняется законам положительного, а рост стеблей вверх-- отрицательного геотропизма. Широко распространены случаи хемо-, термо- и других видов тропизмов.

Наиболее изучены случаи хемотаксиса у бактерий и других одноклеточных микроорганизмов. Способом, демонстрирующим явление хемотаксиса у бактерий, является фотографирование: в результате обычной съемки видно, как облако бактерий собирается в течение нескольких минут у кончика микропипетки, содержащей высокие концентрации питательных веществ, например Сахаров и аминокислот. Такие вещества получили название аттрактанты (от англ. attract -- привлекать, быть заманчивым). При подаче через ту же микропипетку вредных репеллентов (от англ. repel -- отгонять, отталкивать) облако бактерий так же быстро рассеивается. Хемотаксис заметен в социальном поведении большинства животных, начиная от бабочек и кончая приматами и даже человеком. Женские особи некоторых типов бабочек с помощью аттрактантов привлекают мужские особи, находящиеся на расстоянии в сотни и десятки сотен метров. Важность запахов и основанных на них хемотаксисов у человека не вызывает сомнения по крайней мере с тех пор, как человечество изобрело духи и одеколоны. Вообще химические средства передачи информации, являющиеся основой хемотаксиса, получили специальное название -- феромоны. Однако одно дело -- сложное поведение человека под воздействием феромонов, когда феромоны служат всего лишь одним из источников информации и не могут с неотвратимостью определять поведение. Другое дело -- рассматриваемые в данной главе автоматизмы поведения животных, полностью определяемые механизмами хемотаксиса. Хотя справедливости ради стоит отметить, что даже в сложном многофакторном поведении современного человека элементы хемотаксиса играют определенную роль. По некоторым гипотетическим, возможно, не бесспорным данным, на сексуальное поведение людей существенным образом влияют естественные физиологические феромоны, обмен которыми происходит на бессознательном уровне. Среди животных положительные и отрицательные таксисы распространены более широко, чем среди растений и микроорганизмов. Некоторые из них хорошо знакомы людям. Например, отрицательный фототаксис свойствен домашним клопам, которые только при наступлении темноты выползают в поисках пищи. Отрицательный фототаксис свойствен также комарам Anopheles -- печально известным переносчикам малярии. В этом случае хорошее знание законов фототаксиса имеет важное практическое значение для человека. Дело в том, что у этих вредоносных существ имеется положительный фототаксис на слабый свет. Поэтому днем, при ярком солнце, Anopheles не угрожает человеку, опасность возникает только при наступлении сумерек, а также ночью. Пример с малярийными комарами предполагает выбор: можно, используя знания о природе фототаксиса, просто в сумерках закрывать окна противомалярийными сетками, как это и делает прозаически настроенный цивилизованный человек, а можно вести себя противоположным образом -- сочинять красивые романтические легенды о таинственных тропических сумерках, пропитанных флюидами карающих богов. Ярко выраженный отрицательный геотропизм проявляется в поведении плодовой мушки Drosophila, Поместив эту мушку в пробирку, вы можете много раз наблюдать ее чисто автоматическое поведение: как бы вы ни переворачивали пробирку, мушка, как маленький робот, будет менять свое движение и ползти вверх.

В итоге можно говорить о простейших моделях автоматического поведения, основанных на принципах тропизмов. Например, легко представить автомат, устройство которого сводится к наличию двух фотодиодов, разность сигналов которых управляет движениями мини-робота. Такого робота можно легко запрограммировать ползти на свет либо прятаться от света. И в этом качестве он будет представлять собой достаточно точную модель фототропизма многих типов насекомых с положительным или отрицательным фототаксисом.

Сложность общей программы этапов инстинктивного поведения

Двухфазная структура инстинктивных действий дана здесь лишь в виде весьма неполной, упрощенной общей схемы. В реальной действительности чаще всего имеют место разные осложнения и видоизменения. Прежде всего необходимо иметь в виду, что поисковая фаза может происходить и под отрицательным знаком - в виде уклонения и избегания определенных агентов среды. Далее возможны сокращения поискового поведения, выпадения отдельных его этапов или даже инверсия. Иногда завершающие движения наступают так быстро, что поисковая фаза не успевает проявиться в полной мере. В других случаях поисковое поведение может свернуть со своего русла и привести к "чужому" завершающему поведению.

Поисковое поведение может принять форму завершающего поведения и существовать наряду с истинной завершающей фазой. В таком случае внешне одинаковые действия будут иметь двоякую качественно-различную мотивацию. Большой интерес представляют и различные случаи неполного протекания инстинктивного акта, когда действия животного не достигают завершающей фазы. У животных с наиболее высокоразвитой психикой промежуточные этапы поискового поведения, т. е. сам по себе поиск раздражителей, могут при этом - как исключение - стать самоцелью их поведения. Здесь мы встречаемся с инстинктивной основой наиболее сложных форм исследовательского поведения, входящих в фундамент интеллекта животных.

Уже этот перечень показывает все разнообразие протекания инстинктивных действий; добавим еще, что практически никогда в одно и то же время не совершается лишь единственный инстинктивный акт, а имеет место сложное взаимодействие между несколькими одновременно происходящими действиями.

Принципиальные ограничения возможностей инстинктивного поведения.

Гибкость инстинктивного поведения означает всего лишь наличие в жестком автоматизме поведения отдельных мест, допускающих некоторую вариативность действий. Например, действий по достижению результатов некоторого этапа. Набор таких действий, по-видимому, сильно ограничен, различия между ними с точки зрения «инстинктивного существа» отсутствуют. Это может быть проиллюстрировано циклической схемой, представленной на рис. 5.5. В рамках такой схемы теоретически могут быть выделены два принципиально разных способа поведения. В первом случае переход к следующему этапу происходит вне зависимости от проверки факта достижения результата предыдущего этапа. Работа идет как бы по принципу «я учил» или «работа делалась». Можно представить, что первый способ поведения соответствует схеме, когда исполнительные органы получают инструкции от управляющих систем, «честно» пытаются их реализовать, но никак не проверяют результаты своей деятельности. Такое поведение может быть, например, результатом, когда исполнительные органы отслеживают только сам факт включения этапа и длительность его работы.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Во втором случае система в какой-то степени частично проверяет результат этапа. Такая проверка может быть неполной, косвенной, абсолютно минимальной и вырожденной, но тем не менее ее наличие в принципе дает основу для пластичности. Таким образом, можно говорить, что в первом случае имеет место отслеживание последовательности инструкций, а во втором -- управление по результату.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Моделью гибкости поведения «инстинктивного существа» может быть работа типичной для современной техники схемы -- схемы контура управления, например, контура управления процессом наполнения бассейна (рис. 5.6, а). Постоянный, заранее заданный уровень воды в бассейне поддерживается путем сравнения в компараторе (от англ. compare -- сравнивать) заданного и текущего уровней. При их рассогласовании подается сигнал на включение насоса. В данной простейшей схеме управление осуществляется путем измерения уровня поплавка: опускание поплавка при уменьшении воды в бассейне ниже заданного уровня чисто механически открывает (при помощи известного всем шарового крана) приток воды в бассейн. В итоге контур управления включает в себя несколько типов элементов. Во-первых, определенные исполнительные (рабочие) элементы, такие, как поплавок, насос. Во-вторых, измерительные элементы (датчики), на выходе которых формируются информационные сигналы. В-третьих, управляющие элементы, функции которых заключаются в той или иной обработке информации. Например, в простейшем случае управляющий блок осуществляет сравнение текущего и заданного сигнала (уставки), вырабатывает сигнал рассогласования, определяет его величину и знак и в зависимости от этих параметров формирует управляющие воздействия (см. рис. 5.6,6). Управляющие воздействия формируются на основе измерительной информации, снимаемой с датчиков и говорящей о состоянии рабочих органов. Сравним работу этой схемы с работой гипотетического контура управления этапом инстинктивного поведения (см. рис 5.6, в). В качестве примера рассмотрим этап прикрепления строительного элемента (песчинки, палочки, камешка и пр.) при строительстве домика личинкой ручейника. Блок реализации ограниченного набора действий выполняет захват строительного элемента любыми лапками, обмазывание его «слюной» и прикрепление к строящемуся домику. Ограничениями для работы этого блока могут быть вес и размер строительного элемента, т. е. невозможность поднятия элемента или его охвата. Блок измерения результатов срабатывает автоматически, например при наличии мышечного сигнала о возросшей трудности поворотов строительного кирпичика. Работа блока компаратора заключается в сравнении длины домика с длиной тела ручейника и (или) в сравнении мышечных сигналов от пустых лапок и заданных (определенных параметрами тела) сигналов о диапазоне веса кирпичика. В итоге сравнения компаратор посылает управляющий сигнал о продолжении или прекращении строительства. Гибкость данного гипотетического поведения обеспечивается: а) за счет наличия точности измерений и ограниченного набора действий, когда ручейник может использовать любой строительный материал, размеры и вес которого соответствуют размеру и силе его лапок; б) за счет случайности прикрепления строительного Marepnsuiaj что ведет к вариативности формы постройки; в) за счет ограничения точности работы компаратора и т. д. Принципиальная ограниченность инстинктивного поведения такого рода связана с рядом причин (рис. 5.7). Во-первых, инстинкт принципиально не способен анализировать внешнюю ситуацию, используя различные, зависящие от этой ситуации, заново возникающие параметры. Это значит, что в ходе инстинктивного поведения организм не может проводить перебор различных измерительных процедур и не может выбирать из них ту, которая приводит к пригодным в данной ситуации результатам. В самом лучшем случае «инстинктивное существо» вне зависимости от ситуации пользуется на определенном этапе выбором из набора вполне определенных, фиксированных действий. Как следствие этого, на некоторых участках поведения возможно появление элементов гибкости. Эти элементы весьма ограниченны и, по-видимому, связаны с такими факторами, как:

неразличение (в смысле неточность) действий, когда одинаковые для животного действия могут привести к различным результатам; фактор неразличимости проявляется также в том, что насекомое не способно различить объекты с разными характеристиками и поэтому реагирует одинаковыми действиями в разных ситуациях;

возможность повторов некоторых действий (например, действий, определяющих конец этапа), если в результате их проведения отсутствует сигнал о завершении этапа.

Комбинация этих двух факторов может объяснить ранее приведенные факты гибкости поведения насекомых. Например, факты многократного подтаскивания осами добычи к норке или факты определения насекомыми ориентиров при подлете к гнезду.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Вторая причина ограниченности возможностей инстинктивного поведения, по-видимому, связана с принципиальным отсутствием возможности формулирования целей поведения. Конечно, речь идет о невозможности формулирования произвольных целей поведения, так как можно считать, что все инстинктивное поведение определяется некоторыми не поддающимися изменению целями, сформированными в результате эволюционного процесса. Третья причина является прямым следствием второй и связана с принципиальным отсутствием способностей к планированию путей достижения целей. По определению Фабра, «животное ни свободно, ни сознательно в своей деятельности; ...оно строит, делает ткани и коконы, охотится... совершенно не отдавая себе никогда ни малейшего отчета в цели и в средствах. Оно не осознает своих чудных талантов точно так же, как желудок не осознает своей ученой химии» (Фабр Ж., 1993). Четвертая причина ограниченности возможностей инстинктивного поведения является следствием всех вышеперечисленных ограничений и заключается в принципиальной неспособности к обучению новым типам поведения. Однако следует отметить определенную сложность проведения границ между новым типом поведения и некоторым вариантом старого, инстинктивного поведения. Действительно, следует ли рассматривать как новое поведение ручейника, если в эксперименте в качестве строительного материала ему дают обрезки пластика, с которыми ни он, ни его предки никогда не встречались? В качестве другого примера можно привести многочисленные данные (Дембовский 1965) о вариативности строительного поведения личинок ручейника при восстановлении повреждений их домиков, сделанных экспериментатором. После удаления задних двух третей домика личинка № 1 использовала оставшуюся часть домика просто как опору для построения нового, личинка № 3 достроила домик, приделав спереди некоторый кусок, личинка № 6 удлинила трубку спереди и сзади, а также построила новую крышу, и т. д. В какой мере эти результаты демонстрируют элементы нового поведения, остается неясным.

Возможно, пределы вариативности поведения связаны с критерием, высказанным еще Фабром, который считал, что инстинктивное поведение «умеет справиться со случайностью, лишь бы новое действие не выходило из круга работ, которые занимают его в данный момент» (Фабр Ж., 1993).

Врожденное поведение как основа развития сложных форм поведения

Врожденным поведением называются такие формы поведения, которые генетически запрограммированы и которые практически невозможно изменить. Врожденные формы поведения развивались и совершенствовались на протяжении многих поколений путем естественного отбора, и главное их приспособительное значение состоит в том, что они способствуют выживанию вида. К врожденным формам поведения относятся безусловные рефлексы и инстинкты. Для осуществления врожденных рефлексов организм имеет готовые рефлекторные дуги. Центры безусловных рефлексов расположены в спинном мозге и в стволовой части головного мозга, т.е. в нижних отделах ЦНС. Для их осуществления необязательно участие коры полушарий большого мозга. Важная роль в механизме безусловных рефлексов принадлежит обратной связи - информации о результатах и степени успешности совершенного действия. Благодаря безусловным рефлексам сохраняется целостность организма, поддерживается постоянство внутренней среды и происходит размножение. Безусловные рефлексы лежат в основе всех поведенческих реакций животных и человека. Осуществление врожденных безусловных рефлексов обусловлено наличием соответствующих потребностей, которые возникают в результате временного нарушения внутреннего постоянства (гомеостаза) организма или в результате сложных взаимодействий с внешним миром. Можно сказать, что изменение внутреннего постоянства организма - повышение, например, количества гормонов в крови - приводит к проявлению половых рефлексов, а неожиданный шорох - воздействие внешнего мира - к настораживанию и проявлению ориентировочного рефлекса. Поэтому можно полагать, что возникновение внутренней потребности фактически является условием реализации безусловного рефлекса и в определенном смысле его началом.

Врожденное поведение еще называют инстинктивным. Инстинктивное поведение строится в основном по наследственно обусловленной программе и не требует для своей полной реализации специального обучения или тренировки. Оно соответствует базовым врожденным, или инстинктивным, действиям. Понятие инстинкта (от лат. instinctus - побуждение) появилось в трудах философов еще в III веке до нашей эры. Оно означает врожденную способность живых существ выполнять определенные стереотипные действия в силу внутреннего побуждения по определенной наследственной программе. В современной науке обычно избегают употребления понятия «инстинкт» в связи с многообразием и нечеткостью его толкования. Более употребимым является понятие «инстинктивное поведение», которое понимают как врожденный видотипичный (типичный для данного вида) комплекс поведенческих актов. Инстинктивные проявления живых существ отличаются удивительной сложностью и целесообразностью, что зачастую не поддается научному пониманию.

Список использованной литературы

1. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем. 1976.

2. Батуев А.С. Физиология высшей нервной деятельности, 1991

3. «Большая медицинская энциклопедия» под редакцией Б.В.Петровского, М.: «Советская энциклопедия», 1987 г.

4. В. М. Кроль. Психофизиология человека. СПб.: Питер,2003. -- 304 с., 2003.

5. Данилова H.H.. Физиология высшей нервной деятельности . Ростов н/Д: «Феникс»,2005. -- 478,, 2005

6. Н.Н.Данилова, А.Л.Крысова «Физиология высшей нервной деятельности», М., «Учебная литература», 1997 г.

7. Общий курс физиологии человека и животных // Под ред. Ноздрачева А.Д.- М., Высшая школа, 1991.

8. Учебное пособие: Психофизиология человека Кроль В М

9. Физиология человека // Под ред. Косицкого Г.И. - М., Медицина, 1985.

10. www.wikipedia.ru

Размещено на Allbest.ru