Физиология ощущений

Размещено на http://www.allbest.ru/

4

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

Для того чтобы понять многообразные психические явления в их существенных внутренних взаимосвязях, нужно прежде всего найти ту "клеточку", или "ячейку", в которой можно вскрыть зачатки всех элементов психологии в их единстве.

При этом под "клеточкой", или "ячейкой", мы разумеем не какой-то экстракт или сгусток "чистой" психики, а в соответствии с нашей общей концепцией такое психофизическое единство, в которое заключены основные моменты психики в их реальных взаимосвязях, обусловленных конкретными материальными обстоятельствами и взаимоотношениями индивида с окружающим его миром.

"Ячейкой", или "клеточкой", в этом смысле является любой акт жизнедеятельности у животного, деятельности у человека. Каждый акт, который совершает обладающее психикой существо, всегда включает более или менее сложное, более или менее непосредственное или опосредованное единство сенсорных и моторных, рецептивных и действенных, познавательных и приспособительных или воздейственных моментов.

"Клеточка", или "ячейка", психологии в нашем понимании не является чем-то неизменным, всегда себе равным. Она продукт развития, и на различных ступенях развития сама она изменяется, приобретает различное содержание и структуру. "Клеточка", о которой мы говорим, не абстрактный, всегда себе равный, тождественный элемент. Генетический, исторический принцип распространяется и на нее. Различные психики на разных ступенях развития находят себе отражение и в различии соответствующей "клеточки".

В элементарном акте поведения существа, находящегося на низших ступенях эволюционного ряда, в частности в рефлекторном акте, рецепция является стороной, неотделимым моментом рефлекторной реакции. По мере восхождения ко все более высоко организованным видам поведения происходит все большее расчленение и дифференциация образа рецепции и образа действия. Однако между ними сохраняется теснейшая связь и взаимозависимость; при этом объективное раскрытие образа, отраженного в психике, совершается лишь через отражение в действии.

Применительно к человеку такой клеточкой является любое действие как единица его деятельности. Наш ответ, выдвигающий действие как акт - у человека сознательный и действенный, отражает наше понимание человеческой личности.

Признание действия основной "клеточкой", или "ячейкой", психологии означает, что в действии психологический анализ может вскрыть зачатки всех элементов психологии.

В самом деле, всякое действие исходит из тех или иных побуждений, в силу которых оно совершается. Психологический анализ действия, т.е. анализ психологической стороны действия, таким образом, с внутренней необходимостью приводит к анализу побуждений, из которых оно исходит. Побуждение к деятельности лежит первично в какой-то потребности, испытываемой субъектом, совершающим действие, в интересах, в многообразных проявлениях направленности человека. Поэтому психологический анализ действий человека неизбежно переходит в анализ направленности действующего индивида. В действиях и поступках проявляется характер человека (выражающийся в направленности его действий и поступков), его темперамент (сказывающийся в импульсивности, в силе и скорости действий) и его способности (обусловливающие совершенство исполнения). Таким образом, анализ действия вскрывает его мотивы, выявляет направленность, темперамент и характер, способности личности, - словом, все ее свойства, все стороны ее психического облика.

Потребности - исходные побуждения к деятельности - означают испытываемую человеком нужду в чем-то вне его находящемся. Они выражают его зависимость от мира и направленность на него.

При этом, для того чтобы потребность поднялась над уровнем неосознанного влечения и хоть в какой-то мере ориентировала действие на предмет, необходимо, чтобы этот предмет дифференцировался в своих чувственных качествах, отражаясь в различных видах ощущений; сплошь и рядом в частности не очень интенсивная потребность впервые активируется рецепцией служащего для ее удовлетворения предмета. Таким образом, действие, направленное на предмет, служащий для удовлетворения вызвавшей его потребности, необходимо предполагает чувствительность, ощущение, и психологический анализ действия с внутренней необходимостью должен, поэтому, обратиться к изучению ощущений. Более совершенные инстинктивные действия ориентируются по предмету в его наиболее простых и жизненно важных (как то - пространственных) отношениях; действия же не инстинктивные и вовсе невозможны без восприятия предмета. Поэтому психологический анализ строения действия, дифференцирующий предметное действие от элементарной сенсомоторной реакции, с внутренней необходимостью включает переход от рецепции к перцепции, от одного лишь ощущения как дифференцировки раздражителя к предметному восприятию. Это две внутренние взаимосвязанные стороны единого целого. Предметное действие необходимо включает предметное восприятие, и наличие предметного восприятия объективно раскрывается через предметное действие.

Но для ориентировки действия на предмет, служащий для удовлетворения потребности, одного лишь восприятия как чувственной дифференцировки предмета, выделения его из окружающего явно недостаточно.

Для этого нужно, чтобы послуживший однажды для удовлетворения потребности предмет узнавался в дальнейшем; для этого необходимо, другими словами, наличие какой-то, хотя бы самой элементарной, анемической функции. Какую-то, хотя бы самую элементарную, анемическую функцию предполагает всякий индивидуально приобретенный акт, даже условно-рефлекторная реакция. Каждое предметное восприятие, опознающее предмет, необходимо включает ее в качестве своего компонента, каждое предметное действие, ориентирующееся на определенный предмет, тоже предполагает узнавание и объективным ходом своего совершения часто обнаруживает наличие узнавания.

Но об узнавании можно говорить только там, где служащий для удовлетворения потребности предмет налицо, дан в восприятии. Cамопротекание действий индивида сплошь и рядом обнаруживает их направленность на отсутствующий предмет. Оно, значит, предполагает наличие воспроизведенного образа этого предмета, представления, т.е. воспроизведение, а не только узнавание.

Далее, протекание действия, в случаях его повторности в тех же или однородных условиях, сплошь и рядом обнаруживает изменение его последующего протекания в зависимости от результатов предшествующего и закрепление в дальнейшем того образа действия, который дал благоприятный результат. Этот факт обучаемости в плане действия включает и предполагает у индивида память.

Таким образом, в действии, как "клеточке", или "ячейке", представлены зачатки всех элементов или сторон психики. При этом особенно важно то, что в нем они представлены не во внешних искусственных соотношениях, продиктованных какой-нибудь классификационной схемой, которая объединяет то, что с точки зрения избранного ею классификационного принципа представляется однородным, общим, часто не считается с тем, что реально связано; в действии все стороны психики выступают в тех взаимосвязях, в которых они реально существуют в действительности.

В целях углубленного научного познания правомерно и даже совершенно необходимо начать изучение различных сторон психики с анализа отдельных функций и процессов, выделяемых научным анализом из реального целого, в которое они включены, и их рассмотрение - в абстракции от других его сторон.

Глава I. Ощущение

1.1 Ощущение

Ощущение, сенсорика всегда более или менее непосредственно связаны с моторикой, с действием, рецептор - с деятельностью эффектов. Рецептор возникает как орган с пониженным порогом раздражения, приспособленный к тому, чтоб обеспечить ответное действие, даже при незначительном воздействии на организм.

Ощущение - это, во-первых, начальный момент сенсомоторной реакции; во-вторых, результат сознательной деятельности, дифференциации, выделения отдельных чувственных качеств внутри восприятия.

Ощущение и восприятие теснейшим образом связаны между собой. И одно и другое является чувственным отображением объективной реальности, существующей независимо от сознания, на основе воздействия ее на органы чувств: в этом их единство. Но восприятие - осознание чувственно данного предмета или явления; в восприятии перед нами обычно расстилается мир людей, вещей, явлений, исполненных для нас определенного значения и вовлеченных в многообразные отношения. Этими отношениями создаются осмысленные ситуации, свидетелями и участниками которых мы являемся; ощущение - отражение отдельного чувственного качества или недифференцированные и неопредмеченные впечатления от окружающего. В этом последнем случае ощущения и восприятия различаются как две разные формы или два различных отношения сознания к предметной действительности. Ощущение и восприятие, таким образом, едины, и различны.

Ощущение - это очень элементарная и очень высокая "теоретическая" деятельность, которая может включать относительно высокие степени абстракции и обобщения, возникшие на основе воздействия общественного

человека на объективную действительность. В этом аспекте оно выделяется на основе восприятия и предполагает мышление.

Как в одном, так и в другом случае ощущение - это не только чувственный образ или, точнее, компонент его, но также деятельность или компонент ее. Будучи сначала компонентом сенсомоторной реакции, ощущение становится затем содержанием сознательной познавательной деятельности, направленной на соответствующее качество предмета или явления. Ощущение - это всегда единство чувственного содержания и деятельности, процесса.

Чувствительность формируется в действии, которое она АФФЕРЕНЦИРУЕТ и регулирует, и ее развитие - дифференцированность, тонкость и точность ощущений - существенно зависит от действия.

1.2 Рецепторы

Рецепторы - орган, специально приспособленный для рецепции раздражений, легче, чем прочие органы или нервные волокна, поддается раздражению; он отличается особенно низкими порогами раздражения, т.е. его чувствительность, обратно пропорциональная порогу, особенно высока. В этом первая особенность рецептора как специализированного аппарата: обладая особенно большой чувствительностью, он специально приспособлен для рецепции раздражений.

При этом рецепторы приспособлены для рецепции не любых раздражителей. Каждый рецептор специализируется применительно к определенному раздражителю. Так, образуются трагорецепторы, приспособленные к рецепции прикосновения, густорецепторы - для рецепции вкусовых раздражений, стиборецепторы - для обонятельных, приспособленные для рецепции звука и света фоно- и фоторецепторы.

Таким образом, специальная приспособленность к рецепции раздражений, выражающаяся в особо высокой чувствительности, - во-первых, и приспособленность к рецепции специальных раздражителей, т.е. специализация рецепторов по виду раздражителей, - во-вторых, составляют основные черты, характеризующие рецепторный аппарат.

1.3 Классификация ощущений

Так как ощущение возникает в результате воздействия определенного физического раздражения на соответствующий рецептор, то первичная классификация ощущений исходит, естественно, из рецептора, который дает ощущения данного качества или "модальности".

В качестве основных видов ощущений различают кожные ощущения - прикосновения и давления, осязания, температурные ощущения и болевые, вкусовые и обонятельные ощущения, зрительные, слуховые, ощущения положения и движения (статические и кинестетические) и ОРГАНИЧЕСКИЕ ощущения (голод, жажда, половые ощущения, болевые, ощущения внутренних органов и т.д.).

Различные модальности ощущений, так резко друг от друга отдифференцированные, сложились в процессе эволюции. И по настоящее время существуют еще далеко не достаточно изученные интермодальные виды чувствительности. Такова, например, вибрационная чувствительность, которая связывает тактильно-моторную сферу со слуховой и в генетическом плане является переходной формой от осязательных ощущений к слуховым.

Вибрационное чувство - это чувствительность к колебаниям воздуха, вызываемым движущимся телом. Особое практическое значение вибрационная чувствительность приобретает при поражении зрения и слуха.

В жизни глухих и слепоглухонемых она играет большую роль. Слепоглухонемые благодаря высокому развитию вибрационной чувствительности узнавали приближение грузовика и других видов транспорта на далеком расстоянии. Таким же образом посредством вибрационного чувства слепоглухонемые узнают, когда к ним в комнату кто-нибудь входит.

Исходя специально из свойств раздражителей, различают механическую чувствительность, включающую осязательные ощущения, кинестетические и т.д.; близкую к ней акустическую, обусловленную колебаниями твердого тела; химическую, к которой относятся обоняние и вкус; термическую и оптическую.

Все рецепторы по месту их расположения подразделяются на три группы: интероцепторы, проприоцепторы и экстероцепторы; соответственно различают о и экстероцептивную чувствительность.

1.4 Органические ощущения

Органическая чувствительность доставляет нам многообразные ощущения, отражающие жизнь организма. Органические ощущения связаны с органическими потребностями и вызываются в значительной мере нарушением автоматического протекания функций внутренних органов. К органическим ощущениям относятся ощущения голода, жажды, ощущения, идущие из сердечнососудистой, дыхательной и половой системы тела. А также смутные, трудно дифференцируемые ощущения, составляющие чувственную основу хорошего и плохого общего самочувствия.

Исследования последних десятилетий привели к открытию в самых разнообразных внутренних органах рецепторов, с деятельностью которых связаны органические ощущения. Все эти рецепторы относятся к категории ИНТЕРОЦЕПТОРОВ по классификации Ч. Шеррингтона. Оказалось, что интероцепторы заложены на всем протяжении пищеварительного тракта (во всех трех слоях), во всех органах брюшной полости, в печени, селезенке, в легких, в сердце и в кровеносных сосудах. Интероцепторы воспринимают раздражения механического, химического и физико-химического характера. Импульсы, идущие из множества различных интероцепторов, расположенных в различных внутренних органах, и составляют в здоровом состоянии чувственную основу "общего самочувствия"; в патологических случаях они вызывают ощущения нездоровья, разбитости, подавленности. При болезненных процессах (воспалении и т.п.) в том или ином органе появляются болевые ощущения, размытые и не всегда ясно локализуемые.

Все органические ощущения имеют ряд общих черт.

1. Они, как правило, связаны с органическими потребностями, которые через органические ощущения обычно впервые отражаются в сознании. Недаром некоторые авторы именуют органические ощущения "ощущениями потребностей". Они по большей части связаны с возникновением и удовлетворением органической потребности; в частности нарушение в течении органических функций вызывает специфические ощущения (голода, жажды, удушья и т.п.). Органические ощущения обычно связаны с напряжением. Они включают, поэтому момент ДИНАМИКИ, ВЛЕЧЕНИЯ, СТРЕМЛЕНИЯ, так же как ощущения, связанные с удовлетворением потребности, заключают в себе момент разрядки.

2. В органических ощущениях СЕНСОРНАЯ, персептивная чувствительность еще слита с чувствительностью АФФЕКТИВНОЙ. Недаром говорят "ощущение голода" и "чувство голода", "ощущение жажды" и "чувство жажды". Все органические ощущения имеют более или менее острый АФФЕКТИВНЫЙ тон, более или менее яркую эмоциональную окраску. Таким образом, в органической чувствительности представлена не только сенсорика, но и эффективность.

Органические ощущения отражают не столько какое-то свойство, сколько состояние организма и не всегда сознательны. Мы иногда испытываем голод, не осознавая того, что мы испытываем как голод. Органические ощущения носят часто диффузный, точно не локализуемый, размытый характер, обусловливая некоторый общий фон самочувствия.

3. Органические ощущения, отражая потребности, обычно связаны с двигательными импульсами. Таковы, например, спазматические движения при сильной жажде, при ощущении удушья и т.д. Органические ощущения включены обычно в психомоторное единство, неразрывно сочетаясь с целым рядом намечающихся непроизвольных движений, которые, вызываясь потребностями и направляясь в порядке рефлекторного автоматизма на их удовлетворение, накладывают специфический отпечаток на соответствующие ощущения. Так, ощущение голода сочетается с целой серией различных движений, отчасти направленных на удовлетворение потребности, отчасти обусловленных предвкушением ее удовлетворения, - легкие движения, слюноотделение, движение языка, губ, вторичные ощущения, представляющие кинестезию этих движений, образуют с первичным ощущением голода единый комплекс.

Таким образом, органические ощущения сплетены с различными сторонами психики - с аффективными состояниями, с влечениями и стремлениями; c самого начала отчетливо выступает связь их с потребностями, психические, познавательные компоненты которых никак, конечно, не исчерпываются органическими ощущениями.

1.5 Кожная чувствительность

Кожная чувствительность подразделяется классической физиологией органов чувств на четыре различных вида. Обычно различают рецепции: 1) боли, 2) тепла, 3) холода и 4) прикосновения (и давления).

Предполагается, что каждый из этих видов чувствительности располагает и специфическими рецепторами и особой афферентной системой.

Боль

Боль является биологически очень важным защитным приспособлением. Возникая под воздействием разрушительных по своему характеру и силе раздражений, боль сигнализирует об опасности для организма.

Имеется участки малочувствительные к боли и другие - значительно более чувствительные. В среднем 1см 2 приходится 100 болевых точек.

Экспериментальные исследования дают основание считать, что распределение болевых точек является динамическим, подвижным и что болевые ощущение - результат определенной, превышающей известный предел интенсивности, длительности и частоты импульсов, идущих от того или иного раздражителя.

Для болевой чувствительности характерна малая возбудимость.

Импульсы, возникающие вслед за болевым раздражением, характеризуется медленностью проведения. Адаптация для болевых импульсов поступает очень медленно. Ощущение боли, как правило, связано с чувством неудовольствия или страдания.

Боль относительно плохо, неточно локализуется, часто носит размытый характер. Вследствие относительно размытого, нечетко очерченного характера болевого ощущения оно оказывается очень подвижным и поддающимся воздействия со стороны высших психических процессов, связанных с деятельностью коры, - представлений, направленности мыслей и т.д. Так, преувеличенное представление о силе ожидающего человека болевого раздражения способно заметно повысить болевую чувствительность.

Температурные ощущения

Температурная (термическая) чувствительность дает нам ощущение тепла и холода. Эта чувствительность имеет большое значение для рефлекторной регуляции температуры тела.

Традиционная классическая физиология органов чувств рассматривает чувствительность к теплу и холоду как два разных и независимых вида чувствительности, каждый из которых имеет свои периферические рецепторные аппараты. Анатомическими органами ощущения холода считают колбы Крузе, а тепла. Однако это лишь гипотеза.

При раздражении холодцовых точек неадекватным раздражителем, например, горячим острием, они дают холодцовое ощущение. Это так называемые парадоксальное ощущение холода.

Не существует раз и навсегда твердо фиксированных точек тепла и холода (а также давления и боли), поскольку, как оказалось, количество этих точек изменяется в зависимости от интенсивности раздражителя. Этим объясняется тот факт, что различные исследования находят различное количество чувствительных точек на тех же участках кожи. В зависимости от интенсивности раздражителя и структурного отношения раздражителя к воспринимающему аппарату изменяется не только количество чувствительных точек, но и качество получающегося ощущения: ощущения тепла сменяется с ощущением боли, ощущение давления переходит в ощущение тепла и т.д.

Существенную роль в термических ощущениях играет способность кожи довольно быстро адаптироваться к разным температурам.

Субъективным термическим нулем, который не дает никаких температурных ощущений, являются средние температуры, приблизительно равные температуре кожи. Более высокая температура объекта дает нам ощущение тепла, более низкая - холода. Термические ощущения вызываются различием в температуре или термическим обменом, который устанавливается между органом и внешним объектом.

Прикосновение, давление

Ощущение прикосновения и давления тесно связаны между собой. Даже классическая теория кожной чувствительности (основанная М. Бликом и М.Фреем), которая исходит из признания особых чувствительных точек для каждого вида кожных ощущений, не предполагает особых чувствительных точек для каждого вида кожных ощущений, не предполагает особых рецепторных точек для давления и прикосновения. Давление ощущается как сильное прикосновение.

Характерной особенностью ощущений прикосновения и давления (в отличие, например, от болевых ощущений) является относительно точная их локализация, которая вырабатывается в результате опыта при участии зрения и мышечного чувства. Характерной для рецепторов давления является их быстрая адаптация. В силу этого мы обычно ощущаем не столько давление как таковое, сколько изменения давления.

Чувствительность к давлению и прикосновению на различных участках кожи различна

1.6 Осязание

Ощущение прикосновения и давления в такой абстрактной изолированности, в какой они выступают при типичном для традиционной психофизиологии определений порогов кожной чувствительности, играют лишь подчиненную роль в признании объективной действительности. Практически, реально для признания действительности существенно не пассивное прикосновение чего-то к коже человека, а активное ОСЯЗАНИЕ, ощупывание человеком окружающих его предметов, связанное с воздействием на них. Осязание - это специфически человеческое чувство работающей и познавающей руки; оно отличается особенно активным характером.

При осязании познание материального мира совершается в процессе движения, переходящего в сознательно целенаправленное действие ощупывания, действенного познания предмета.

Ощущение прикосновения и давления в такой абстрактной изолированности, в какой они выступают при типичном для традиционной психофизиологии определении порогов кожной чувствительности, играют лишь подчиненную роль в познании объективной действительности. Практически, реально для познания действительности существенно не пассивное прикосновение чего-то к коже человека, а активное осязание, ощупывание человеком окружающих его предметов, связанное с воздействием на них. Осязание - это специфически человеческое чувств и познавающей руки; оно отличается особенно активным характером. При осязании познание материального мира совершается в процессе движения, переходящего в сознательно целенаправленное действие ощупывания, действенного познания предмета.

Осязание включает ощущение прикосновения и давления в единстве с кинестетическими, мышечно-суставными ощущениями.

У человека есть специфический орган осязания - рука и притом главным образом движущаяся рука. Будучи органом труда, она является вместе с тем и органом познания объективной действительности. Отличие руки от других участков тела заключается в том, что будучи органом, сформировавшимся в труде и приспособленным для воздействия на предметы объективной действительности, рука способна к активному осязанию, а не только к рецепции пассивного прикосновения. Наиболее слабым пунктом в изолированно действующем осязании является познание соотношений пространственных величин, наиболее сильным - отражение динамики, движения, действенности.

1.7 Обонятельные ощущения

Тесно связанные между собой обоняние и вкус являются разновидностями химической чувствительности. До недавнего времени принято было думать, что у человека обоняние не играет особенно существенной роли. Но значение его все же велико в силу влияния, которое обоняние оказывает на функции вегетативной нервной системы и на создание положительного или отрицательного эмоционального фона, окрашивающего самочувствие человека в приятные или неприятные тона.

Обоняние доставляет нам большое многообразие различных ощущений, для которых характерен присущий им обычно яркий положительный или отрицательный аффективно-эмоциональный тон.

1.8 Вкусовые ощущения

Вкусовые ощущения, как и обонятельные, обусловлены химическими свойствами вещей. Как и для запахов, для вкусовых ощущений не имеется полной, объективной классификации. Из комплекса ощущений, вызываемых вкусовыми веществами, можно выделить четыре основных качества - соленое, кислое, сладкое и горькое. К вкусовым ощущениям обычно присоединяются ощущения обонятельные, а иногда также ощущения давления, тепла, холода и боли. Большую роль во вкусовых ощущениях играет процесс компенсации, т.е. заглушение одних вкусовых ощущений (соленое) другими (кислое). Наряду с компенсацией в области вкусовых ощущений наблюдаются также явления контраста. Например, ощущение сладкого вкуса сахарного раствора усиливается от примесей небольшого количества поваренной соли. Вкусовые ощущения играют заметную роль в настройке эмоционального состояния, через вегетативную нервную систему вкус, наряду с обонянием, влияет на пороги других рецепторных систем, например на остроту зрения и слуха, на состояние кожной чувствительности и проприоцепторов.

1.9 Слуховые ощущения

Особое значение слуха у человека связано с восприятием речи и музыки. Слуховые ощущения являются отражением воздействующих на слуховой рецептор звуковых волн, которые порождаются звучащим телом и представляют собой переменное сгущение и разрежение воздуха.

Звуковые волны обладают, во-первых, различной амплитудой колебания. Во-вторых, по частоте или продолжительности периода колебаний. В-третьих, формой колебаний. Слуховые ощущения могут вызываться как периодическими колебательными процессами, так и непериодическими с нерегулярно изменяющейся акустической частотой и амплитудой колебаний. Первые отражаются в музыкальных звуках, вторые - в шумах.

В звуках человеческой речи также представлены как шумы, так и музыкальные звуки.

Основными свойствами всякого звука являются:

1. его громкость,

2. высота,

3. тембр.

При воздействии звука в слуховом аппарате происходят процессы адаптации, изменяющие его чувствительность. Однако в области слуховых ощущений адаптация очень невелика и обнаруживает значительные индивидуальные отклонения. Особенно сильно сказывается действие адаптации при внезапном изменении силы звука. Это так называемый эффект контраста. Далеко не все звуки воспринимаются нашим ухом. Как ультразвуки (звуки с большой частотой), так и инфразвуки (звуки с очень медленными колебаниями) остаются вне пределов нашей слышимости.

1.10 Зрительные ощущения

Роль зрительных ощущений в познании мира особенно велика. Они доставляют человеку исключительно богатые и тонко дифференцированные данные, притом огромного диапазона. Зрение нам дает наиболее совершенное, подлинное восприятие предметов. Зрительные ощущения наиболее дифференцированы от эффективности, в них особенно силен момент чувственного созерцания. Зрительные восприятия - наиболее "опредмеченны", объектированные восприятия человека. Именно поэтому они имеют очень большое значение для познания и для практического действия.

Зрительное ощущение, возникающее в результате воздействия на глаз света, всегда обладает тем или иным цветовым качеством. Но обычно нами воспринимается не цвет "вообще", а цвет определенных предметов. Предметы эти находятся от нас на определенном расстоянии имеют ту или иную форму, величину и т.д. Зрение дает нам отражение всех этих многообразных свойств объективной действительности. Но отражение предметов в их пространственных и иных свойствах относится уже к области восприятия, в основе которого частично лежат также специфические зрительные ощущения. В зрительных ощущениях отчетливо проявляются все основные психофизиологические закономерности рецепторной деятельности - адаптация, контрастность, последействие, так же как и взаимодействие.

Адаптация глаза заключается в приспособлении глаза к воздействию световых раздражителей. Вследствие различного характера адаптации отдельных участков сетчатой оболочки глаза возникает явление последовательного контраста. Под последовательным контрастом разумеются временные изменения в цветовом ощущении, которые возникают вследствие предварительного действия на определенные участки глаза световых раздражителей.

Глава II. Синапсы (строение, структура, функции)

2.1 Физиология нейрона и его строение

Простейшая реакция нервной системы на внешний раздражитель - это рефлекс. Прежде всего, рассмотрим строение и физиологию структурной элементарной единицы нервной ткани животных и человека - нейрона. Функциональные и основные свойства нейрона определяются его способностью к возбуждению и самовозбуждению. Передача возбуждения осуществляется по отросткам нейрона - аксонам и дендритам.

Аксоны - более длинные и широкие отростки. Они обладают рядом специфических свойств: изолированным проведением возбуждения и двусторонней проводимостью.

Нервные клетки способны не только воспринимать и перерабатывать внешнее возбуждение, но и самопроизвольно выдавать импульсы, не вызванные внешним раздражением (самовозбуждение). В ответ на раздражение, нейрон отвечает импульсом активности - потенциалом действия, частота генерации которых колеблется от 50-60 импульсов в секунду (для мотонейронов), до 600-800 импульсов в секунду (для вставочных нейронов головного мозга). Аксон заканчивается множеством тоненьких веточек, которые называются терминалами. С терминале импульс переходит на другие клетки, непосредственно на их тела или чаще на их отростки дендриты. Количество терминале у аксона, может достигать до одной тысячи, которые оканчиваются в разных клетках. С другой стороны, типичный нейрон позвоночного имеет от 1000 до 10000 терминале от других клеток.

Дендриты - более короткие и многочисленные отростки нейронов. Они воспринимают возбуждение от соседних нейронов и проводят его к телу клетки. Различают мякотные и безмякотные нервные клетки и волокна.

Мякотные волокна - входят в состав чувствительных и двигательных нервов скелетной мускулатуры и органов чувств Они покрыты липидной миелиновой оболочкой. Мякотные волокна более «быстродействующие»: в таких волокнах диаметром 1-3,5 микромиллиметра, возбуждение распространяется со скоростью 3-18 м/с. Это объясняется тем, что проведение импульсов по миелинизированному нерву происходит скачкообразно. При этом потенциал действия «перескакивает» через участок нерва, покрытый миелином и в месте перехвата Рантье (оголенный участок нерва), переходит на оболочку осевого цилиндра нервного волокна. Миелиновая оболочка является хорошим изолятором и исключает передачу возбуждения на соединение, параллельно идущие нервные волокна.

Безмякотные волокна - составляют основную часть симпатических нервов. Они не имеют миелиновой оболочки и отделены друг от друга клетками нейроглии.

В безмякотных волокнах роль изоляторов выполняют клетки нейроглии (нервной опорной ткани). Ивановские клетки - одна из разновидностей глиальных клеток. Помимо внутренних нейронов, воспринимающих и преобразующих импульсы, поступающие от других нейронов, существуют нейроны, воспринимающие воздействия непосредственно из окружающей среды - это рецепторы, а так же нейроны, непосредственно воздействующие на исполнительные органы - эффекторы, например, на мышцы или железы. Если нейрон воздействует на мышцу, его называют моторным нейроном или мотонейроном. Среди нейрорецепторов различают 5 типов клеток, в зависимости от вида возбудителя:

- фоторецепторы, которые возбуждаются под воздействием света и обеспечивают работу органов зрения,

- механорецепторы, те рецепторы, которые реагируют на механические воздействия. Они располагаются в органах слуха, равновесия. Осязательные клетки также являются механорецепторами. Некоторые механорецепторы располагаются в мышцах и измеряют степень их растяжения.

- хеморецепторы - избирательно реагируют на присутствие или изменение концентрации различных химических веществ, на них основана работа органов обоняния и вкуса,

- терморецепторы, реагируют на изменение температуры либо на ее уровень - солодовые и тепловые рецепторы,

- электрорецепторы реагируют на токовые импульсы, и имеются у некоторых рыб, амфибий и млекопитающих, например, у утконоса.

Исходя из выше сказанного, хотелось бы отметить, что долгое время среди биологов, изучавших нервную систему, существовало мнение, что нервные клетки образуют длинные сложные сети, непрерывно переходящие одна в другую.

Однако в 1875 году, итальянский ученый, профессор гистологии университета в Павии, придумал новый способ окраски клеток - серебрение. При серебрении одной из тысяч лежащих рядом клеток окрашивается только она - единственная, но зато полностью, со всеми своими отростками. Метод Гольджи сильно помог изучению строения нервных клеток. Его использование показало, что, не смотря на то, что клетки в головном мозгу расположены чрезвычайно близко друг к другу, и их отростки перепутаны, все же каждая клетка четко отделяется. То есть мозг, как и другие ткани, состоит из отдельных, не объединенных в общую сеть клеток. Этот вывод был сделан испанским гистологом С. Рамон-и-Кахалем, который тем самым распространил клеточную теорию на нервную систему. Отказ от представления об объединенной сети, означал, что в нервной системе импульс переходит с клетки на клетку не через прямой электрический контакт, а через разрыв.

Когда в биологии стал использоваться электронный микроскоп, который был изобретен в 1931 году М. Кноллем и Э. Русак, эти представления о наличии разрыва получили прямое подтверждение.

2.2 Структура и функции синапа

Каждый многоклеточный организм, каждая ткань, состоящая из клеток, нуждается в механизмах, обеспечивающих межклеточные взаимодействия. Рассмотрим, как осуществляются межнейронные взаимодействия. По нервной клетке информация распространяется в виде потенциалов действия. Передача возбуждения с аксонных терминалей на иннервируемый орган или другую нервную клетку происходит через межклеточные структурные образования - синапы (от греч. «Synapsis» -соединение, связь). Понятие синапс было введено английским физиологом Ч. Шеррингтоном в 1897 году, для обозначения функционального контакта между нейронами. Следует отметить, что еще в 60-х годах прошлого столетия И.М. Сеченов подчеркивал, что вне межклеточной связи нельзя объяснить способы происхождения даже самого нервного элементарного процесса. Чем сложнее устроена нервная система, и чем больше число составляющих нервных мозговых элементов, тем важнее становится значение синоптических контактов.

Различные синоптические контакты отличаются друг от друга. Однако при всем многообразии синапсов существуют определенные общие свойства их структуры и функции. Поэтому сначала опишем общие принципы их функционирования.

Синапс - представляет собой сложное структурное образование, состоящее из пресинаптической мембраны (чаще всего это концевое разветвление аксона), постсинаптической мембраны (чаще всего это участок мембраны тела или дендрита другого нейрона), а так же синоптической щели.

Механизм передачи через синапс долгое время оставался невыясненным, хотя было очевидно, что передача сигналов в синоптической области резко отличается от процесса проведения потенциала действия по аксону. Однако в начале XX века была сформулирована гипотеза, что синоптическая передача осуществляется или электрическим или химическим путем. Электрическая теория синоптической передачи в ЦНС пользовалась признанием до начала 50-х годов, однако она значительно сдала свои позиции после того, как химический синапс был продемонстрирован в ряде периферических синапсов. Так, например, А.В. Кибяков, проведя опыт на нервном ганглии, а также использование микроэлектродной техники для внутриклеточной регистрации синаптических потенциалов нейронов ЦНС позволили сделать вывод о химической природе передачи в межнейрональных синапсах спинного мозга.

Микроэлектродные исследования последних лет показали, что в определенных межнейронных синапсах существует электрический механизм передачи. В настоящее время стало очевидным, что есть синапсы, как с химическим механизмом передачи, так и с электрическим. Более того, в некоторых синоптических структурах вместе функционируют и электрический и химический механизмы передачи - это так называемые смешанные синапсы.

Если электрические синапсы характерны для нервной системы более примитивных животных (нервная диффузионная система кишечнополостных, некоторые синапсы рака и кольчатых червей, синапсы нервной системы рыб), хотя они и обнаружены в мозге млекопитающих. Во всех перечисленных выше случаях импульсы передаются посредством деполяризующего действия электрического тока, который генерируется в пресинаптическом элементе. Хотелось бы также отметить, что в случае электрических синапсов возможна передача импульсов как в одном, так и в двух направлениях. Также у низших животных контакт между пресинаптическим и постсинаптическим элементом осуществляется посредством всего одного синапса - моносинаптическая форма связи, однако в процессе филогенеза осуществляется переход к полисинаптической форме связи, то есть, когда указанный выше контакт осуществляется посредством большего числа синапсов.

Однако, в данной работе, мне хотелось бы подробнее остановиться на синапсах с химическим механизмом передачи, которые составляют большую часть синоптического аппарата ЦНС высших животных и человека. Таким образом, химические синапсы, на мой взгляд, особенно интересны, так как они обеспечивают очень сложные взаимодействия клеток, а также связаны с рядом патологических процессов и изменяют свои свойства под влиянием некоторых лекарственных средств.

2.3 Химический синап

Рассмотрим, как осуществляется химическая, синоптическая передача. Схематично это выглядит так: импульс возбуждения, достигает пресинаптической мембраны нервной клетки (дендрита или аксона), в которой содержатся синоптические пузырьки, заполненные особым веществом - медиатором (от латинского «Media» - середина, посредник, передатчик). Пресинаптическая мембрана содержит много кальциевых каналов. Потенциал действия деполяризует пресинаптическое окончание и, таким образом, изменяет состояние кальциевых каналов, вследствие чего они открываются. Так как концентрация кальция (Са₂+) во внеклеточной среде больше, чем внутри клетки, то через открытые каналы кальций проникает в клетку. Увеличение внутриклеточного содержания кальция, приводит к слиянию пузырьков с пресинаптической мембраной. Медиатор выходит из синоптических пузырьков в синоптическую щель. Синоптическая щель в химических синапсах довольно широкая и составляет в среднем 10-20 нм. Здесь медиатор связывается с белками - рецепторами, которые встроены в постсинаптическую мембрану. Связывание медиатора с рецептором начинает цепь явлений, приводящих к изменению состояния постсинаптической мембраны, а затем и всей постсинаптической клетки. После взаимодействия с молекулой медиатора рецептор активируется, заслонка открывается, и канал становится проходимым или для одного иона, или для нескольких ионов одновременно.

Следует отметить, что химические синапсы отличаются не только механизмом передачи, но также и многими функциональными свойствами. Некоторые из них мне хотелось бы указать. Например, в синапсах с химическим механизмом передачи продолжительность синоптической задержки, то есть интервал между приходом импульса в пресинаптическое окончание и началом постсинаптического потенциала, у теплокровных животных составляет 0,2 - 0,5мс. Также, химические синапсы отличаются односторонним проведением, то есть медиатор, обеспечивающий передачу сигналов, содержится только в пресинаптическом звене. Учитывая, что в химических возникновениях синапсах возникновение постсинаптического потенциала обусловлено изменением ионной проницаемости постсинаптической мембраны, они эффективно обеспечивают как возбуждение, так и торможение. Указав, на мой взгляд, функциональные основные свойства химической синоптической передачи, рассмотрим, как же осуществляется процесс высвобождения медиатора, а так же опишем наиболее известные из них.

2.4 Выделение медиатора

Фактор, выполняющий медиаторную функцию, вырабатывается в теле нейрона, и оттуда транспортируется в окончание аксона. Содержащийся в пресинаптческих окончаниях медиатор должен выделиться в синоптическую щель, чтобы воздействовать на рецепторы постсинаптической мембраны, обеспечивая транссинаптическую передачу сигналов. В качестве медиатора могут выступать такие вещества, как ацетилхолин, катехоламиновая группа, серотонин, нейропиптиды и многие другие, их общие свойства будут описаны ниже.

Еще до того, как были выяснены многие существенные особенности процесса высвобождения медиатора, было установлено, что пресинаптические окончания могут изменять состояния спонтанной секреторной активности. Постоянно выделяемые небольшие порции медиатора вызывают в постсинаптической клетке так называемые спонтанные, миниатюрные постсинаптические потенциалы. Это было установлено в 1950 году английскими учеными Феттом и Катцом, которые, изучая работу нервно-мышечного синапса лягушки, обнаружили, что без всякого действия на нерв в мышце в области постсинаптической мембраны сами по себе через случайные промежутки времени возникают небольшие колебания потенциала, амплитудой примерно в 0,5мВ.

Открытие, не связанного с приходом нервного импульса, выделения медиатора помогло установить квантовый характер его высвобождения, то есть получилось, что в химическом синапсе медиатор выделяется и в покое, но изредка и небольшими порциями. Дискретность выражается в том, что медиатор выходит из окончания не диффузно, не в виде отдельных молекул, а в форме многомолекулярных порций (или квантов), в каждой из которых содержится несколько.

Происходит это следующим образом: в аксоплазме окончаний нейрона в непосредственной близости к пресинаптической мембране при рассмотрении под электронным микроскопом было обнаружено множество пузырьков или везикул, каждая из которых содержит один квант медиатора. Токи действия, вызываемые пресинаптическими импульсами, не оказывают заметного влияния на постсинаптическую мембрану, но приводят к разрушению оболочки пузырьков с медиатором. Этот процесс (экзоцитоз) заключается в том, что пузырек, подойдя к внутренней поверхности мембраны пресинаптического окончания при наличии кальция (Са₂+), сливается с пресинаптической мембраной, в результате чего и происходит опорожнение пузырька в синоптическую щель. После разрушения пузырька окружающая его мембрана включается в мембрану пресинаптического окончания, увеличивая его поверхность. В дальнейшем, в результате процесса эндомитоза, небольшие участки пресинаптической мембраны впячиваются внутрь, вновь образуя пузырьки, которые впоследствии снова способны включать медиатор и вступать в цикл его высвобождения.

2.5 Химические медиаторы и их виды

В ЦНС медиаторную функцию выполняет большая группа разнородных химических веществ. Список вновь открываемых химических медиаторов неуклонно пополняется. По последним данным их насчитывается около 30. Хотелось бы также отметить, что согласно принципу Дейла, каждый нейрон во всех своих синоптических окончаниях выделяет один и тот же медиатор. Исходя из этого принципа, принято обозначать нейроны по типу медиатора, который выделяют их окончания. Таким образом, например, нейроны, освобождающие ацетилхолин, называют холинэргическими, серотонин - серотонинергическими... Такой принцип может быть использован для обозначения различных химических синапсов. Рассмотрим некоторые из наиболее известных химических медиаторов:

Ацетилхолин - один из первых обнаруженных медиаторов (был известен также как «вещество блуждающего нерва» из-за своего действия на сердце).

Особенностью ацетилхолина как медиатора, является быстрое его разрушение после высвобождения из пресинаптических окончаний с помощью фермента ацетилхолинэстеразы. Ацетилхолин выполняет функцию медиатора в синапсах, образуемых возвратными коллатералями аксонов двигательных нейронов спинного мозга на вставочных клетках Реншоу, которые в свою очередь с помощью другого медиатора оказывают тормозящее воздействие на мотонейроны.

Холинэргическими являются также нейроны спинного мозга, иннервирующие хромаффинные клетки и преганглионарные нейроны, иннервирующие нервные клетки интрамуральных и экстрамуральных ганглиев. Полагают, что холинэргические нейроны имеются в составе ретикулярной формации среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиях и коре.

КАТЕХОЛАМИНЫ - это три родственных в химическом отношении вещества. К ним относятся: дофамин, нор адреналин и адреналин, которые являются производными тирозина и выполняют медиаторную функцию не только в периферических, но и в центральных синапсах. Дофаминергические нейроны находятся у млекопитающих главным образом в пределах среднего мозга. Особенно важную роль дофамин играет в полосатом теле, где обнаруживаются особенно большие количества этого медиатора. Кроме того, дофаминергические нейроны имеются в гипоталамусе. Норадренергические нейроны содержатся также в составе среднего мозга, моста и продолговатого мозга. Аксоны норадренергических нейронов образуют восходящие пути, направляющиеся в гипоталамус, таламус, лимбические отделы коры и в мозжечок. Нисходящие волокна норадренергических нейронов иннервируют нервные клетки спинного мозга.

Катехоламины оказывают как возбуждающее, так и тормозящее действие на нейроны ЦНС.

СЕРОТОНИН - Подобно катехоламинам, относится к группе моноаминов, то есть синтезируется из аминокислоты триптофана. У млекопитающих серотонинергических нейроны локализуются главным образом в стволе мозга. Они входят в состав дорсального и медиального шва, ядер продолговатого мозга, моста и среднего мозга. Серотонинергических нейроны распространяют влияние на новую кору, гиппокамп, бледный шар, миндалину, подбугровую область, стволовые структуры, кору мозжечка, спинной мозг. Серотонин играет важную роль в нисходящем контроле активности спинного мозга и в гипоталамическом контроле температуры тела. В свою очередь нарушения серотонинового обмена, возникающие при действии ряда фармакологических препаратов, могут вызывать галлюцинации. Нарушение функций серотонинергических синапсов наблюдаются при шизофрении и других психических расстройствах. Серотонин может вызывать возбуждающее и тормозящее действие в зависимости от свойств рецепторов постсинаптической мембраны.

НЕЙТРАЛЬНЫЕ АМИНОКИСЛОТЫ - это две основные дикарбоксильные кислоты L-глутамат и L-аспартат, которые находятся в большом количестве в ЦНС и могут выполнять функцию медиаторов.L-глютаминовая кислота входит в состав многих белков и пептидов. Она плохо проходит через гематоэнцефалический барьер и поэтому не поступает в мозг из крови, образуясь главным образом из глюкозы в самой нервной ткани. В ЦНС млекопитающих глутамат обнаруживается в высоких концентрациях. Полагают, что его функция главным образом связана с синоптической передачей возбуждения.

ПОЛИПЕПТИДЫ - В последние годы показано, что в синапсах ЦНС медиаторную функцию могут выполнять некоторые полипептиды. К таким полипептидам относятся вещества- Р, гипоталамические нейрогормоны, энкефалины и др. Под веществом- Р подразумевается группа агентов, впервые экстрагированных из кишечника. Эти полипептиды обнаруживаются во многих частях ЦНС. Особенно велика их концентрация в области черного вещества. Наличие вещества-Р в задних корешках спинного мозга позволяет предполагать, что оно может служить медиатором в синапсах, образуемых центральными окончаниями аксонов некоторых первичных афферентных нейронов. Вещество-Р оказывает возбуждающее действие на определенные нейроны спинного мозга. Медиаторная роль других нейропептидов выяснена еще меньше.

Заключение

В основе современного представления о структуре и функции ЦНС лежит нейронная теория, которая представляет собой частный случай клеточной теории. Однако если клеточная теория была сформулирована еще в первой половине XIX столетия, то нейронная теория, рассматривающая мозг как результат функционального объединения отдельных клеточных элементов -нейронов, получила признание только на рубеже нынешнего века. Большую роль в признании нейронной теории сыграли исследования испанского нейрогистолога Р. Ахала и английского физиолога Ч. Шеррингтона. Окончательные доказательства полной структурной обособленности нервных клеток были получены с помощью электронного микроскопа, высокая разрешающая способность которого позволила установить, что каждая нервная клетка на всем своем протяжении окружена пограничной мембраной, и что между мембранами разных нейронов имеются свободные пространства. Наша нервная система построена из двух типов клеток - нервных и глиальных. Причем число глиальных клеток в 8-9 раз превышает число нервных. Число нервных элементов, будучи очень ограниченным, у примитивных организмов, в процессе эволюционного развития нервной системы достигает многих миллиардов у приматов и человека. При этом количество синаптических контактов между нейронами приближается к астрономической цифре. Сложность организации ЦНС проявляется также в том, что структура и функции нейронов различных отделов головного мозга значительно варьируют. Однако необходимым условием анализа деятельности мозга является выделение фундаментальных принципов, лежащих в основе функционирования нейронов и синапсов. Ведь именно эти соединения нейронов обеспечивают все многообразие процессов, связанных с передачей и обработкой информации.

Можно себе только представить, что случится, если в этом сложнейшем процессе обмена произойдёт сбой...что будет с нами. Так можно говорить о любой структуре организма, она может не являться главной, но без неё деятельность всего организма будет не совсем верной и полной. Всё равно, что в часах. Если отсутствует одна, даже самая маленькая деталь в механизме, часы уже не будут работать абсолютно точно. И вскоре часы сломаются. Так же и наш организм, при нарушении одной из систем, постепенно ведёт к сбою всего организма, а в последствие к гибели этого самого организма. Так что в наших интересах следить за состоянием своего организма, и не допускать тех ошибок, которые могут привести к серьёзным последствиям для нас.