Кожно-механический анализатор и тактильные ощущения

КОЖНО-МЕХАНИЧЕСКИЙ АНАЛИЗАТОР И ТАКТИЛЬНЫЕ ОЩУЩЕНИЯ

Метафорическое понятие барьера или границы, разделяющей сферы нервных и нервно-психических явлений, имеет, однако, кроме переносного, и прямой психофизиологический смысл и даже числовое воплощение в величинах, неслучайно называемых сенсорными порогами.

Уже это исходное понятие психофизиологии самим своим существом отчетливо показывает, что здесь проходит не только качественный рубеж, но и четко определимая, подлежащая измерению количественная граница.

По другую сторону этой границы, т.е. над порогом, начинается сфера таких эффектов работы органов чувств, которые сразу, скачком, т.е. действительно с самого порогового перехода, приобретают парадоксальную характеристику, состоящую (как неоднократно упоминалось) в том, что, будучи, как и все обычные физиологические, в том числе и нервные, процессы, свойством своего носителя, они главными показателями обращены не к нему, а к воздействующему на орган чувств объекту-раздражителю (в терминах свойств которого эти показатели поддаются адекватному феноменологическому описанию). Обладающие этой характеристикой (в отличие от подпорогового нервного возбуждения) сенсорные эффекты и есть ощущения. Именно по этому критерию они "зачисляются" в класс психических процессов в качестве их самой элементарной формы.

Принципиальный философско-теоретический смысл конкретно-эмпирического понятия порога отчетливо выражен тем, что исследование сенсорных порогов вошло в науку и до сих пор в ней сохраняется под именем психофизики. Поскольку ощущения обладают свойством отнесенности к физическому объекту независимо от степени их элементарности и поскольку, с другой стороны, это свойство объединяет простейшее ощущение со всеми остальными, в том числе и высшими, психическими процессами, такая "с порога" возникающая парадоксальность содержит в себе эмпирические основания упоминавшегося уже меткого замечания Вольтера о том, что "чудо" сознания дается разом, объединяя простейшие ощущения маленького ребенка с высочайшими творениями "Ньютонова мозга".

Базовая роль осязания в процессе чувственной репрезентации

Работа кожно-механического анализатора осуществляется на разных уровнях чувственного отражения - от простейшего уровня тактильных ощущений до специфически человеческих осязательных восприятий, обеспечивающих даже при отсутствии других видов восприятия высшие возможности человеческого познания. Поскольку осязание органически связано со всей структурой чувственной репрезентации человека, конкретный анализ формирования осязательных ощущений и восприятий может быть осуществлен лишь исходя из основных принципов общей теории чувственной репрезентации. Последовательно осуществляя материалистический монизм в области психологии, принципиально выступая против обособления психического от материального, И. М. Сеченов подходит к изучению закономерностей деятельности нервной системы на широкой общебиологической основе и открывает в рефлексе конкретную форму проявления общебиологического принципа приспособительного взаимодействия организма со средой, и, вместе с тем, общий принцип и основную форму деятельности нервной системы - главного регулятора взаимоотношений организма с внешней средой.

Сенсорный образ как эффект рефлекторного кольца

Положение рефлекторной теории о том, что сенсорный образ есть эффект рефлексов, развертывающихся в анализаторах, означает, что анализатор, состоящий как морфологическая система из трех выделенных И. М. Павловым частей (рецептор, проводящие пути и центр), в то же время функционально представляет собой рефлекторную дугу. Будучи первой частью большой дуги исполнительных рефлексов, заканчивающихся собственно исполнительным эффектом, он представляет собой функционально замкнутую целостную рефлекторную систему. А по отношению к трем морфологическим элементам анализатора это означает, что, во-первых, периферическая часть этой системы включает в себя не только начало, но и ее конец, т.е. не только рецептор, но и эффектор, которые могут, как будет показано ниже, расходиться, а могут и частично совпадать; во-вторых, промежуточная проводящая часть анализатора должна осуществлять двустороннюю, не только центростремительную, но и обратную центробежную связь периферической рецепторно-эффекторной части анализатора с его корковой частью (последнее обстоятельство подробно выясняется в исследованиях Е. Н. Соколова); втретьих, центральная корковая часть анализатора является в собственном смысле центральной не только морфологически, но и функционально - она среднее звено рефлекторной дуги не только выходящее за пределы анализатора исполнительных рефлексов, но и рефлексов, осуществляющихся в самом анализаторе. Таким образом, от центральной части анализатора берет свое начало центробежная часть замыкающихся в анализаторе "малых" рефлекторных дуг, лежащих в основе внутрианализаторных рефлекторных эффектов.

Периферическая и промежуточная части анализатора включают в себя звенья обоих направлений замкнутого афферентно-эффекторного рефлекторного процесса. Функциональный анализ этого процесса в анализаторе должен представлять собой последовательное рассмотрение рецепторного, центростремительного, центрального, центробежного и, наконец, эффекторного звена, завершающегося формированием предметного осязательного образа действующего раздражителя. Поскольку осязательные образы наиболее элементарного уровня являются образами пассивного осязания, т.е. формируются без участия двигательного анализатора, вышеуказанный анализ последовательных звеньев рефлекторного процесса должен быть осуществлен вначале по отношению к кожно-механическому анализатору.

Чувствительность тактильного анализатора

В отличие от других экстерорецепторов, локализованных в узко ограниченных участках поверхности преимущественно головного конца тела, рецепторы кожно-механического анализатора, как и другие кожные рецепторы, расположены, хотя и с различной частотой, но на всей поверхности тела животных и человека, пограничной с внешней средой.

Функция тактильных рецепторов, как и всех других рецепторных аппаратов, состоит в приеме процесса раздражения и трансформации его энергии в соответствующий нервный процесс. Раздражением нервных рецепторов является самый процесс механического соприкосновения раздражителя с участком кожной поверхности, в котором этот рецептор расположен. При значительной интенсивности действия раздражителя соприкосновение переходит в давление. При относительном перемещении раздражителя и участка кожной поверхности соприкосновение и давление осуществляются в изменяющихся условиях механического трения. Здесь раздражение осуществляется не стационарным, а текучим, изменяющимся соприкосновением.

Исследования показали, что ощущения прикосновения или давления возникают только в том случае, если механический раздражитель вызывает деформацию кожной поверхности. При действии давления на участок кожи очень малых размеров наибольшая деформация происходит именно в месте непосредственного приложения раздражителя. Если давление производится при помощи диска на достаточно большую поверхность, то оно распределяется неравномерно - наименьшая его интенсивность ощущается во вдавленных частях поверхности, а наибольшая - по краям вдавленного участка. Соответственно этому опыт Г. Мейснера показывает, что при опускании руки в воду или ртуть, температура которых примерно равняется температуре руки, давление ощущается только на границе погруженной в жидкость части поверхности, т.е. именно там, где кривизна этой поверхности и ее деформация наиболее значительны.

Равномерно распределенное по всей поверхности кожи гидростатическое или атмосферное давление не вызывает ощущения давления, по-видимому, именно потому, что в этих условиях не изменяется кривизна поверхности, не возникает относительного смещения отдельных участков кожи, и соответственно не имеет места деформация вокруг тех ее точек, в которых расположены рецепторные аппараты.

Интенсивность ощущения давления зависит от скорости, с которой совершается деформация кожной поверхности: сила ощущения тем больше, чем быстрее совершается ее деформация. В связи с этим напряжение кожи, вызванное деформацией, представляет собой то специфическое состояние взаимодействия рецепторной поверхности с раздражителем, которое в силу своей двухсторонней природы является, как было показано выше, физической основой и дифференциальным элементом предметного изображения, в чем заключается важнейшая специфика тактильного раздражения по сравнению с характером этого процесса во всех других анализаторах. Это состояние рецептора неотделимо, как показано выше, от процесса взаимодействия и вместе с тем от самого взаимодействующего объекта - раздражителя. Оно само не "снимается" с места действия, но является необходимым посредствующим звеном, осуществляющим трансформацию энергии внешнего воздействия в нервный процесс.

Адаптация органов чувств

Понятие адаптации органов чувств объединяет разнообразные явления изменения чувствительности, имеющие иногда совершенно различную физиологическую природу. Это легко обнаружить при сравнении процессов адаптации в зрительном и кожном анализаторах. В зрительном анализаторе, при темновой и световой адаптации, чувствительность изменяется адекватно характеру нового раздражителя. Через некоторый промежуток времени после перемены раздражения, при его дальнейшем стационарном состоянии, чувствительность устанавливается на определенном уровне, и интенсивность ощущения остается более или менее постоянной. Это есть в собственном смысле слова адаптация, или приспособление анализатора к изменению характера раздражителя, которое, как и всякое приспособление, совершается центрально опосредованным рефлекторным путем. Такого рода рефлекторные приспособительные изменения чувствительности имеют место, конечно, и в кожно-механическом анализаторе.

Для тактильного анализатора специфична и другая группа явлений адаптации, заключающаяся в том, что при стационарной интенсивности действия раздражителя ощущение исчезает совсем, несмотря на то, что интенсивность раздражения может значительно превышать среднюю величину абсолютного порога. Так, человек ощущает прикосновение и давление одежды и обуви лишь в момент их надевания. Давление часов на поверхность кожи руки или очков на кожу переносицы также очень быстро после первого прикосновения перестает ощущаться. Это нельзя объяснить переключением внимания, ибо никакая фиксация внимания сама по себе не может возобновить ощущения, как это происходит, например, в области слухового анализатора. Этого рода явления вряд ли могут быть объяснены закономерностями рефлекторного изменения чувствительности, ибо они не объясняются до конца приспособлением к отражению продолжающего действовать раздражителя, хотя и вытекают из приспособленности рецептора к реагированию на основное исходное условие отражения - состояние деформации. Эти изменения чувствительности связаны, по-видимому, со специфическим характером и физиологической сущностью самого процесса раздражения, определяемой физической природой того варианта пьезоэлектрического эффекта, который здесь имеет место. Изменение кривизны поверхности кожи и процесс деформации рецепторного аппарата вызывает сдвиг электрического равновесия и залп нервных импульсов, который при установлении стационарного состояния взаимодействия с раздражителем неизбежно прекращается в силу отсутствия дальнейших механических сдвигов. Затухание центростремительных импульсов автоматически прекращает весь дальнейший рефлекторный процесс в анализаторе, поэтому прекращается ощущение продолжающего действовать раздражителя.

Высокая реактивность тактильного аппарата именно к переменам давления, а не к абсолютной величине последнего лежит в основе высокой чувствительности кожно-механического анализатора к различению раздельности прикосновений, при больших частотах последовательно действующих отдельных раздражителей. Такая чувствительность к различению измеряется частотой раздельно воспринимаемых прикосновений зубцов вращающегося колеса к одному и тому же месту кожи. Если для болевых ощущений порог слияния раздельных ощущений в непрерывное измеряется частотой в три раздражения в секунду, а тепловые прикосновения различаются как одиночные при частоте 2-2, 5 в секунду, то чисто тактильные прикосновения различаются раздельно при 300600 последовательных прикосновений в секунду.

Пороги тактильной чувствительности

Анализ функции тактильных рецепторов показал, что некоторые особенности чувствительности кожномеханического анализатора первично определяются зависимостью условий генерации нервного возбуждения от специфики кожно-механического раздражения. Но в этой взаимосвязи процесса нервного возбуждения с состоянием рецептора в процессе его раздражения есть и другая, не менее важная сторона. Она заключается в том, что самое состояние рецептора, его возбудимость и настроенность на прием и трансформацию энергии раздражения зависят от обратного воздействия центробежного процесса на рецептор. Эти центробежно вызванные изменения являются завершающим звеном настройки рецептора на прием раздражения. Поэтому, хотя чувствительность и ее изменения первично и определяются распределением рецепторов в коже и спецификой процесса раздражения, чувствительность в целом является не только рецепторной, но и рефлекторной функцией, и изменение уровня чувствительности представляет собой рефлекторный эффект. Поэтому изменение величины чувствительности анализатора, как было показано выше, подчиняется общим закономерностям динамики рефлекторных эффектов. Чувствительность кожно-механического анализатора (как и всякого другого) характеризуется обратной ей величиной абсолютного и дифференциального порогов, определяющих ее степень или остроту.

Тактильная чувствительность характеризуется тремя взаимосвязанными пороговыми величинами: порогом интенсивности (абсолютным и относительным), пространственным и временным порогами тактильного различения. Из всех видов кожной чувствительности тактильная чувствительность обладает наиболее высокой остротой и наиболее низкими порогами.

Сравнивая показатели тактильной чувствительности с другими видами кожной рецепции, известный российский физиолог А. А. Ухтомский (1945) отмечал: "Тактильная чувствительность показывает очень низкий порог возбудимости, очень малый период скрытого возбуждения (латентный период); очень малый дифференциальный порог, т.е. раздельно распознает и различает чрезвычайно близко лежащие точки в пространстве и во времени последовательности" (с. 63).

Эта острота тактильной чувствительности и соответственно низкий уровень ее порогов не являются, конечно, случайностью и вытекают из ее места не только среди других видов кожных ощущений, но и в общей системе чувственного отражения.

Абсолютный и разностный пороги интенсивности в тактильной чувствительности

Абсолютный порог тактильной чувствительности определяется по методу Фрея, с помощью набора калибрированных волосков различного диаметра. Давление, производимое таким волоском, зависит от отношения действующей силы к поперечному диаметру волоска. Чем толще волосок, тем больше его сопротивление. Так как рецепторные аппараты распределены по кожной поверхности неравномерно, то различные участки ее, как уже сказано, обладают различной чувствительностью. Установлены следующие пороги тактильных ощущений (для одного и того же человека), выраженные в грамм-миллиметрах.

Наибольшая острота тактильной чувствительности и соответственно наименьшие ее пороги имеют место на дистальных частях тела, наиболее активно осуществляющих двигательные функции (кончики пальцев рук, кончик языка, кончики пальцев ног). Совершенно ясно, что это определяется наибольшей частотой и интенсивностью взаимодействия именно 'этих органов с твердыми телами, свойства которых отражаются в тактильных ощущениях. Нарастание давления выше величины его нижнего порога влечет за собой увеличение интенсивности ощущения до верхнего предела, который является вместе с тем нижним порогом болевых ощущений.

Показательно, что наибольший диапазон изменений тактильной чувствительности между ее абсолютным порогом и нижним порогом боли (от 3 до 300 г/мм2) имеет место на кончиках пальцев, которые, будучи наиболее чувствительными к прикосновению, относительно менее чувствительны к боли. Это также вытекает из указанной выше взаимосвязи между остротой чувствительности данного участка кожи и активностью двигательных функций соответствующего органа. Существенное влияние на величину абсолютного порога тактильной чувствительности оказывает изменение общего состояния кожной поверхности, например ее температуры. Так, нагревание кожи вызывает повышение тактильной чувствительности, а охлаждение влечет за собой ее понижение. Здесь, повидимому, имеет место непосредственно физическое, а кроме того, центрально опосредствованное рефлекторное изменение деформируемости кожной поверхности и вместе с тем изменение возбудимости тактильных рецепторов.

Разностные пороги для ощущения давления были изучены еще Э. Вебером, который установил известную зависимость между приростом ощущения и увеличением интенсивности раздражения именно на материале ощущений давления. Э. Вебер показал, что для ощущения минимального увеличения давления груза на руку необходим прирост первоначальной силы раздражения на 1/17 ее исходной величины, независимо от единиц, в которых эта интенсивность давления выражается. Установленное Э. Вебером на ощущениях давления закономерное постоянство отношения величины прироста раздражения к его исходной величине было затем распространено и на другие виды ощущений в общей форме закона Вебера-Фехнера.

Необходимо подчеркнуть, что различение интенсивности давления может происходить в условиях последовательной перемены последнего или одновременного действия двух раздражений разной силы. К различению интенсивности давления присоединяются здесь пространственный и временной моменты. Но это различение надо отличать от пространственного и временного порогов тактильной чувствительности, где дифференцируется не только интенсивность одновременно или последовательно действующего раздражителя, а раздельность прикосновений раздражителя в пространстве и во времени.

Пространственный порог тактильного различения

Исследование пространственного порога тактильного различения также было впервые произведено Э. Вебером. Для изучения дифференцирования кожей двух раздельных прикосновений, действующих одновременно, Э. Вебер пользовался циркулем с раздвижными ножками, концы которых одновременно прикладываются к коже человека, в условиях выключенного зрения.

Величина пространственного порога определяется минимальным ощущением раздельности прикосновений и исчисляется в миллиметрах расстояния между двумя одновременно прикасающимися ножками циркуля.

Минимальный порог и наивысшая пространственноразличительная чувствительность - на кончике языка (1 мм) и кончиках пальцев, наименьшая - на спине, середине шеи и бедра (68 мм).

Пространственный порог тактильной чувствительности, также как и пороги интенсивности давления, имеет наименьшую величину на наиболее дистальных и подвижных частях тела. Хотя пространственные пороги в значительной мере определяются частотой расположения рецепторов в соответствующих участках кожи, величина порога не является морфологически фиксированной. Так, М. Фрей показал, что если, не меняя расстояния между прикосновениями, т.е. при тех же пространственных условиях, раздражать соответствующие два пункта кожи последовательно, т.е. изменяя лишь временные условия раздражения, то пороги оказываются гораздо более низкими, и лишь в этом случае приближаются к реальному расстоянию между двумя соседними рецепторными точками. Таким образом, величина пространственного порога функционально изменяется в зависимости от пространственно-временной природы процесса раздражения.

Временной порог тактильных ощущений

Если пространственный порог характеризует различение пространственной раздельности одновременных или последовательных прикосновений к двум различным точкам кожи, то временной порог определяется различением раздельности последовательно сменяющих друг друга прикосновений к одному и тому же месту кожи. Временной порог тактильного различения, также как пороги тактильных ощущений интенсивности давления и пространственного различения, не одинаков на разных местах кожной поверхности. Наиболее низок он опять-таки на кончиках пальцев рук. Этот порог изменяется, как уже упоминалось, максимальной частотой прикосновений к коже концом зубчатого колеса, при которой различается еще отдельность прикосновений, и колеблется в пределах от 300 до 900 прикосновений в секунду (последняя частота относится уже к вибрационной чувствительности). А. А. Ухтомский показал, что низкий уровень порогов временного различения имеет важнейшее значение для тактильного отражения формы, которое без этой раздельности сигналов не только в пространстве, но и во времени было бы невозможным.

Сюда относятся прежде всего факты изменения порогов в процессе взаимодействия различных анализаторов. Так, например, уже давно физиологами отмечался факт повышенной тактильной чувствительности в условиях освещения, по сравнению с ее уровнем в темноте (Введенский, Годнев, Добрякова). Этими же авторами был установлен факт изменения пространственного порога при действии светового раздражителя, подтвержденный позднее в опытах Добряковой (рис. 1).

Было также установлено повышение тактильной чувствительности под воздействием болевого раздражения (У. Томсон). Большая группа жизненных фактов, недостаточно, правда, научно исследованных, свидетельствует о сенсибилизационных, адаптационных изменениях порогов тактильной чувствительности в условиях различного рода деятельности. А. А. Ухтомский (1945) пишет по этому поводу: "...тактильная чувствительность может значительно расти, совершенствоваться от упражнения. Ярким примером этого может служить работа прежних волжских агентов по скупке зерна, которые на ощупь очень быстро распознавали тончайшие оттенки в качестве зерна, приходившего на пристани" (с. 65).

Известны многочисленные факты снижения всех порогов тактильной чувствительности в процессах производственной деятельности у текстильщиц, укладчиц папирос, при операциях сборки различных точных приборов и т.д. Эта сенсибилизация носит явно выраженный условно-рефлекторный характер. Соответствующие приспособительные изменения являются здесь эффектами рефлекторной работы системы.