Условный рефлекс как приобретенная форма поведения

РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ СОЦИАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Филиал в г. Минске

Кафедра психологии

Контрольная работа

по дисциплине «Физиология высшей нервной деятельности»

на тему: «Приобретенные формы поведения. Характеристика условных рефлексов. Классификация, механизации образования. Доминанта и условный рефлекс»

Минск, 2009

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Приобретанные формы поведения

Характеристика условных рефлексов

Классификация условных рефлексов

Механизация образования

Доминанта и условный рефлекс

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

ВВЕДЕНИЕ

Физиология высшей нервной деятельности, заложенная трудами И.П. Павлова и его учеников, претерпевает в настоящее время стремительные изменения, связанные с переходом исследований на нейронный и молекулярный уровни.

И.П. Павлов выделил в физиологии высшей нервной деятельности два основных раздела: физиологию анализаторов и физиологию условного рефлекса.

Значительный прогресс был достигнут также на пути раскрытия нейронных механизмов условного рефлекса. Важнейшее участие в формировании условного рефлекса принимают два класса интернейронов: командные нейроны, реализующие специфические поведенческие акты, и модулирующие нейроны, регулирующие состояние командных нейронов. Пластичная конвергенция детекторов на командном нейроне составляет основу формирования избирательности условнорефлекторных реакций [2; c. 5].

В ходе развития физиологии высшей нервной деятельности происходит включение в сферу ее исследований все более сложных форм поведения. В контрольной работе мы рассмотрим приобретенные формы поведения, дадим характеристику условных рефлексов, выделим ее классификацию, мехханизацию образования, также рассмотрим доминанту и условный рефлекс.

Приобретенное поведение

Нужда в чем-либо для поддержания жизни и развития организма вызывает особое состояние, называемое потребностью. Сложный комплекс приспособительных двигательных актов, направленных на удовлетворение имеющейся у организма потребности и проявляющихся в целенаправленной деятельности, называется поведением. Поведение представляет собой совокупность физиологических и психических процессов.

Переводя все это на более понятный язык, можно сказать, что потребность в пище у волка вызывает великое множество разнообразных движений, направленных на поиск добычи и охоту на нее, а так же поглощение пищи и удовлетворение существующей потребности. Все это можно назвать охотничьим поведением [1; c. 14].

В самом широком плане поведение можно подразделить на два типа: врожденное и приобретенное, но между ними нет четкой границы, и большинство поведенческих реакций высших организмов, несомненно, содержит элементы того и другого типа.

Приобретенным поведением называются все формы поведения, которые формируются как результат индивидуального опыта живого организма. В основе приобретенных форм поведения лежит научение.

Научение - это способность приобретать собственный жизненный опыт, приводящий к приспособительным изменениям в поведении животного. Способность к научению обычно ассоциируется у нас с поведением позвоночных, и прежде всего млекопитающих, однако она обнаружена у всех животных, за исключением простейших, кишечнополостных и иглокожих, у которых нервная система отсутствует или организация ее весьма примитивна. Физиологические основы научения изучены пока недостаточно. Научение может осуществляться множеством различных способов. Назовем некоторые из них [5; c. 24].

1. Привыкание, или габитуация - процесс, в результате которого утрачиваются уже имеющиеся реакции. Животные привыкают не реагировать на стимулы, с которыми часто сталкиваются, но которые не имеют для них особого значения. Например, молодые животные часто проявляют беспокойство в ответ на многие стимулы, однако к большей части из этих стимулов они очень быстро привыкают и перестают на них реагировать. Габитуация выгодна тем, что благодаря ей усиливаются реакции животного на новые стимулы, выделяющиеся на фоне тех, к которым животное уже успело привыкнуть. Кроме того, отсутствие реакции на безразличные стимулы помогает экономить энергию, которая может быть потрачена на бесполезные поведенческие акты.

Поведение на основе научения (обучения) формируется постепенно с накоплением индивидуального опыта и приобретением определенных навыков. Способность к различным формам обучения «включается» наследственной программой на определенном этапе развития или под воздействием некоторых факторов.

Элементарная рассудочная деятельность проявляется у некоторых животных в новой, нестандартной ситуации и осуществляется при отсутствии предварительного обучения. Способность к такой деятельности заложена в наследственной программе животного и реализуется только под ее руководством, предоставляя особи возможность принимать экстренные нетрадиционные решения.

Реальное поведение животных, в числе которых насекомые, чаще всего представляет собой сложное переплетение базовых инстинктивных действий и приобретенного индивидуального опыта [4; c. 76].

Характеристика условных рефлексов

Внешние вещества, входящие в полость рта и для обработки которых нужна слюна, действуют известным нервным путем на слюнную железу чрезвычайно разнообразно в соответствии с их свойствами и количеством, причем это воздействие внешнего вещества характеризуется постоянством, неизменностью результатов. Вливая кислоту, получается одинаковый эффект при опытах и со здоровой собакой и с собакой, порядочно изуродованной. Такое соотношение внешних агентов с организмом Павлов назвал, согласно принятой терминологии, рефлексом. Для того чтобы вещество подействовало на железу из полости рта, нужно, чтобы оно вошло в соприкосновение со слизистой оболочкой полости рта и раздражило оканчивающиеся там нервы. Для того же, чтобы вещество действовало на расстоянии, нужно, чтобы оно подействовало на глаз или ухо, или кожу и т. д., одним словом, на воспринимающую поверхность организма [5; c. 21].

Таким образом между теми и другими фактами оказалось явное сходство, т. е. и те и другие есть реакция на внешний мир, с тою разницей, что реакция получается от раздражения различных окончаний нервов: глазных, ушных, ротовых, вкусовых. Словом, разница несущественная. Но когда Павлов вошел в подробности этих явлений, то разница начала выступать все больше и больше. Он видел, что первый рефлекс есть постоянный рефлекс и его трудно изменить, а вот другой рефлекс очень колеблющийся. Эти рефлексы очень быстро образуются и исчезают. Еще резче выступила перед ним разница, когда он узнал, что с первыми, постоянными рефлексами животное родится, а вторые -- образуются в течение жизни [8; c. 98].

Классификация условных рефлексов

Существует множество классификаций условных рефлексов:

Если в основе классификации положить безусловные рефлексы, тогда различают пищевые, защитные, ориентировочные и т. д..

Если в основе классификации лежат рецепторы, на которые действуют стимулы, различают экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы.

В зависимости от структуры применяемого условного стимула различают простые и сложные (комплексные) условные рефлексы.В реальных условиях функционирования организма в качестве условных сигналов выступают, как правило, не отдельные, одиночные раздражители, а их временные и пространственные комплексы. И тогда условным стимулом выступает комплекс сигналов окружающей среды.

Различают условные рефлексы первого, второго, третьего и т. д. порядка. Когда условный стимул подкрепляется безусловным, то образуется условный рефлекс первого порядка. Условный рефлекс второго порядка образуется в том случае, если условный стимул подкрепляется условным раздражителем, на который ранее был выработан условный рефлекс.

Натуральные рефлексы формируются на раздражители, являющиеся естественными, сопутствующими свойствами безусловного стимула, на базе которого они вырабатываются. Натуральные условные рефлексы по сравнению с искусственными отличаются большей легкостью образования и большей прочностью [8; c. 102].

Механизм образования

Формирование условного рефлекса

И так, для формирование условного рефлекса необходимо:

1. Наличие 2-х раздражителей: безусловного раздражителя и индифферентного (нейтрального) раздражителя, который затем становится условным сигналом;

2. Определенная сила раздражителей. Безусловный раздражитель должен быть настолько сильным, чтобы вызывать доминантное возбуждение в центральной нервной системе. Индифферентный раздражитель должен быть привычным, чтобы не вызывать ярко выраженного ориентировочного рефлекса.

3. Неоднократное сочетание раздражителей во времени, причем первым должен воздействовать индифферентный раздражитель, затем безусловный раздражитель. В дальнейшем действие 2-х раздражителей продолжается и заканчивается одновременно. Условный рефлекс возникнет в том случае, если индифферентный раздражитель станет условным раздражителем, т.е он сигнализирует о действии безусловного раздражителя.

4. Постоянство окружающей среды -- выработка условного рефлекса требует постоянства свойств условного сигнала [10; c. 78].

Механизм формирования условных рефлексов

Основным условием для образования этих временных связей оказалось следующее. Нужно, чтобы действие агента случайного несколько раз совпало по времени с действием агента безусловного, всегда действующего, тогда случайный агент сам становится раздражителем. Павлов в своих опытах показывал на слюнной железе, и добавил, что такие же временные связи можно образовать и из других органов, которые могут вступать в соотношение с внешним миром. Также он говорил, что условные рефлексы таким же путем образуются и самой природой в нормальных условиях жизни. Если не давать собаке с рождения мяса, то ни вид мяса, ни запах на слюнные железы не будут действовать до тех пор, пока эти раздражители не совпадут с постоянным рефлексом на мясо из полости рта.

Он утверждал, что можно из любого агента внешнего мира сделать условный рефлекс на слюнную железу. Это он продемонстрировал на опыте с собакой, у которой сделаны обыкновенные слюнные фистулы. Перед ней поставили жестяную коробку, и в этой коробке имеются за стеклом перья, соединенные крестообразно. Когда эти перья неподвижны, они на собаку не действуют. Но когда пустили эти перья в движение, то за минуту выделилось 12 капель слюны. Как видно, искусственная вертушка, которая обыкновенно никакого отношения к слюнной железе не имеет, вызывает слюну у этой собаки. Затем собаку покормили. Это и есть тот метод, при помощи которого движущуюся вертушку связали со слюноотделением. Когда пускали вертушку и всякий раз подкармливали собаку.

Теперь слюноотделение у этой собаки прекратилось. Мы сделаем другой опыт. Мы пустим звук cis, обыкновенный музыкальный тон. Пускаем -- 10 капель слюны.

Павлов показал что, несмотря на непостоянство и подвижность условных рефлексов, они вполне доступны точному научному исследованию. Придет несомненно время, когда все это разнообразие будет в конце концов уловлено научной мыслью, все условные рефлексы будут изучены для того, чтобы можно было ими управлять так же, как мы теперь управляем простыми рефлексами.

Таким образом на деятельности слюнной железы, ничтожного органа, мы познакомились с чрезвычайно существенными и высочайшими функциями животного организма. Мы видели что, с одной стороны, животное способно образовать временные связи с окружающей средой, а с другой стороны, оно способно анализировать внешний мир. Мы увидили, что и наша жизнь состоит почти сплошь из условных рефлексов и анализов внешнего мира [6; с. 56].

При действии индифферентного раздражителя возникает возбуждение в соответствующих рецепторах, и импульсы из них поступают в мозговой отдел анализатора. При воздействии безусловного раздражителя возникает специфическое возбуждение соответствующих рецепторов, и импульсы через подкорковые центры идут в кору головного мозга (корковое представительство центра безусловного рефлекса, которое является доминантным очагом). Таким образом, в коре головного мозга одновременно возникают два очага возбуждения: В коре головного мозга между двумя очагами возбуждения по принципу доминанты образуется временная рефлекторная связь. При возникновении временной связи изолированное действие условного раздражителя вызывает безусловную реакцию. В соответствии с теорией Павлова, формирование временной рефлекторной связи происходит на уровне коры головного мозга, а в его основе лежит принцип доминанты [4; c. 87].

Доминанта и условный рефлекс

Под доминантой понимается более или менее устойчивый очаг повышенной возбудимости, чем бы он ни был вызван, причем вновь приходящие в центры возбуждения служат подтверждением возбуждения в очаге, в прочей НС прочно разлиты явления торможения.

А.А. Ухтомский определял доминанту как временно господствующий рефлекс, но это не единый центр возбуждения в ЦНС, а «комплекс определенных симптомов во всем организме», проявляющихся и в мышечной, и в секреторной, и в сосудистой деятельности. Не собственно очаг или центр возбуждения, а сложный комплекс связных рефлекторных дуг.

Центры, входящие в состав доминирующей функциональной констелляции, характеризуются: 1) повышенной возбудимостью; 2) стойкостью, инертностью возбуждения; 3) способностью к суммированию возбуждения и 4) сопряженно тормозящим действием на другие центры, не входящие в состав данной констелляции. Рассматривая процесс превращения доминанты из симптомокомплекса в общий механизм условнорефлекторной деятельности и поведения организма, A.A. Ухтомский подчеркивал; что морфологически разбросанные нервные центры не просто связаны в определенные констелляции, а функционально объединены единством действий.

В процессе развития формирования условного рефлекса отмечаются определенные ступени и фазы, развертывающиеся во времени в определенных структурах центральной нервной системы и имеющие свои пространственно-временные параметры. Но это не означает, что в процессе выработки условного рефлекса должны непременно прослеживаться все классические фазы его развития. Например, при «экстремальных» условиях ассоциативная связь образуется при одном двух сочетаниях, в результате чего условные связи могут сохраняться длительное время, если не всю жизнь. B.C. Русинов [7] считает, что механизмы условнорефлекторной деятельности, формирования новой условной связи часто протекают как единый процесс, включающий различные ступени развития. Такими ступенями являются простой суммационный рефлекс, сложный суммационный рефлекс -- доминанта и, наконец, условный рефлекс, который сам по себе может быть сложным в различной степени. Все три процесса рассматриваются как генетически взаимосвязанные, но неидентичные. «Доминанта "проходит" сначала суммационный рефлекс, прежде чем стать доминантой. Условный рефлекс является доминантой, прежде чем стать условным рефлексом. Такова схема соотношений нейрофизиологических механизмов доминанты и условного рефлекса», -- пишет B.C. Русинов [7; с. 8].

Нейрофизиологические механизмы образования условного рефлекса связаны с суммацией; в начальной стадии (генерализации) образования условный рефлекс аналогичен по физиологическим механизмам доминанте, но затем становится существенно иным. Доминанта образуется на всех и любых этажах центральной нервной системы (например, спинальная доминанта), и для ее образования не обязательно участие коры головного мозга. Для выработки условного рефлекса необходима кора больших полушарий (у высших животных). Они разные по степени своей сложности, по структурам центральной нервной системы, вовлеченным в процесс, по системам связи и значениям этих связей для поведения [3; с. 20].

Изучение свойств доминанты показало, что нейроны доминантного очага характеризуются обширным генерализованным рецептивным полем и способны отвечать на любые раздражители, не имеющие к ней прямого отношения. Нейроны доминантного очага «знают» свой (специфический) эфферентный выход, «готовы» осуществить эффект, но «не знают», на какой раздражитель необходимо осуществить это эффекторное действие. Любой афферентный импульсный «толчок» может стать эффективным.

Таким образом, направление движения нервных процессов при формировании условного рефлекса связано с механизмом и свойствами доминанты, для которой характерны не только высокая возбудимость, но и способность стойко удерживать свое возбуждение, суммировать его за счет последовательно приходящих импульсов от других нервных центров. Возникший в коре очаг возбуждения от условного стимула может иррадиировать во все стороны, однако при наличии сильного возбуждения, которое обусловлено действием подкрепления (несущего побуждающее безусловно-рефлекторное действие), иррадиация будет «направляться» в сторону этого более сильного очага.

Связь условного рефлекса и доминанты

В.С. Русинов выделяет несколько стадий образования условного рефлекса: простой суммационный рефлекс, доминанта и собственной условный рефлекс (УР). В начальной стадии образования (генерализации) УР = Д, а затем происходит дифференциация. Исследования Русиновым свойств Д - создание искусственного очага постоянного возбуждения. Нейроны, входящие в состав доминанты им генерализованное рецептивное поле и способны отвечать на раздражители, которые не имеют прямого отношения к данной доминанте например, при возбуждении участка коры ГМ (проекции какой-либо конечности) при предъявлении индифферентных стимулов (световой, звуковой) - ответная реакция конечности. Доминанта способна усваивать ритм афферентных раздражителей (ритмические движения конечности). Возникновение доминанты возможно только при неоднократной стимуляции соответствующих РД [9; c. 133].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

И так, условный рефлекс -- это благоприобретенный рефлекс, свойственный отдельному индивидууму (особи). Возникают в течение жизни особи и не закрепляются генетически (не передаются по наследству). Возникают при определённых условиях и исчезают при их отсутствии. Формируются на базе безусловных рефлексов при участии высших отделов мозга. Условно-рефлекторные реакции зависят от прошлого опыта, от конкретных условий, в которых формируется условный рефлекс.

Изучение условных рефлексов связано в первую очередь с именем И. П. Павлова. Он показал, что новый условный стимул может запустить рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо, то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с появлением мяса звенит звонок, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звонок, даже если мясо не предъявлено. Условные рефлексы лежат в основе приобретенного поведения. Приобретенным поведением называются все формы поведения, которые формируются как результат индивидуального опыта живого организма. В основе приобретенных форм поведения лежит научение.

Это наиболее простые программы. Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом. Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

Батуев, A.C. Физиология поведения / А.С. Батуев. - Л.: ЛАДОС-М, 1987. - 421 с.

Батуев, А.С. Физиология высшей нервной деятельности/ А.С. Батуев. - Л.: Лента, 1991. - 455 с.

Вилюнас, В.К. Психологические механизмы биологической мотивации/ В.К. Вилюнас. - М.: Мир, 1986. - 334 с.

Данилова, H.H. Физиология высшей нервной деятельности / H.H. Данилова, А.Л. Крылова. - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. -- 478 с.

Годфруа, Ж. Что такое психология: В 2-х т. / Ж.Годфруа. - Т. 1: Пер. с франц.-М.: Мир 1992.-496 с.

Павлов, И.П. Собрание сочинений 1952г. / И.П. Павлов. - М.: Изд-во «Арес», 1994. - 762 с.

Русинов, B.C. Доминанта как фактор следообразования в центральной нервной системе // Механизмы памяти./ В.С. Русинов. - Л.: Мир, 1987. - 365 с.

Соколов, Е.Л. Физиология высшей нервной деятельности / Е.Л. Соколов. - М.: Мир, 1981. - 397 с.

Ухтомский, А.А. Учение о доминанте // Собр. соч.: В 6 т. Л., 1950-1952./ А.А. Ухтомский. - М.: Мир, 1981. - 751 с.

Чайченко, Г.М. Физиология высшей нервной деятельности / Г.М. Чайченко, П.Д. Харченко. - Киев, УДО-АРИС, 1981. - 533 с.