Механизмы формирования, хранения и извлечения памяти

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

ВЛАДИВОСТОКСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ЭКОНОМИКИ И СЕРВИСА

ИНСТИТУТ ЗАОЧНОГО И ДИСТАНЦИОННОГО ОБУЧЕНИЯ

КАФЕДРА ПСИХОЛОГИИ

КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА

по дисциплине «Психофизиология»

Механизмы формирования, хранения и извлечения памяти

Владивосток 2006

Содержание

Введение

1 Виды памяти

2 Нейронные и биохимические теории памяти

2.1 Реверберация

2.2 Консолидация

3 Процесс запоминания, хранения информации

3.1 Механизм кратковременной памяти

3.2 Механизм долговременной памяти

3.3 Опыты Мак-Конела

3.4 Вещества, влияющие на консолидацию памяти

Заключение

Список использованных источников

Введение

Все впечатления, которые человек получает об окружающем мире, оставляют определённый след, сохраняются, закрепляются, а при необходимости и возможности, воспроизводятся. Память лежит в основе способностей человека и является условием научения, приобретения знаний, формирования умений и навыков. Без памяти невозможно нормальное функционирование ни личности, ни общества. Память есть у всех живых существ, но наиболее высокого уровня своего развития она достигла у человека. Такими мнемическими способностями и возможностями, какими обладает человек, не обладает ни одно живое существо в мире.

Более точно и строго память человека можно определить, как психофизиологические и культурные процессы, выполняющие свою функцию запоминания, сохранения и воспроизведения информации, являющиеся для неё основными.

1.Виды памяти

Память представляет собой совокупность процессов, обеспечивающих восприятие, хранение и воспроизведение (извлечение) информации. Существует много подходов к классификации видов памяти. Для нас наиболее существенное значение представляет временная характеристика сохранения способности к воспроизведению запечатленной информации. С этой точки зрения, различают следующие виды памяти.

Сенсорная (иконическая) память, которая обеспечивает сохранение воспринятого образа на протяжении долей секунды. Кратковременная (первичная) память - позволяет удерживать воспринятую информацию на протяжении около 20 секунд. Долговременная (вторичная) память - простирается на очень большой диапазон времени, начиная от нескольких десятков (точнее, 20) секунд и простираясь на минуты, часы, дни, месяцы, годы. По всей видимости, это понятие включает несколько достаточно существенно различных видов памяти. Так, в частности, во вторичной памяти выделяют оперативную память, т.е. по существу, пролонгированную кратковременную память. Суть её заключается в том, что под влиянием внутренней мотивации или каких-либо внешних обстоятельств способность к воспроизведению продлевается на промежуток времени более 20 секунд.

Выделяют ещё так называемую «вечную», или третичную память, когда способность воспроизводить когда-то запечатлённую информацию сохраняется на протяжении всей оставшейся жизни (например, имена своё и ближайших родственников и т.п.). И только в патопсихологических ситуациях разрушается и этот вид памяти.

Каждую из перечисленных форм памяти характеризуют также по объёму запечатлеваемой информации. По этому показателю колебания оказываются очень существенными. Так, для сенсорной памяти этот объём весьма велик и ограничивается, по существу, информационной ёмкостью самого воспринимаемого объекта. Однако лишь только небольшая часть переходит в память кратковременную. Для большинства людей объём кратковременной памяти составляет 7+ - 2 блока информации. А вот объём блока может колебаться в зависимости от индивидуальных особенностей человека и главным образом от уже хранящейся у него информации в долговременной памяти. Чем больше человек знает, тем крупнее у него эти блоки. Таким образом, оказывается весьма различным объём кратковременной памяти, измеряемой в тех или иных элементарных единицах. Для долговременной памяти характерен практически не ограниченный её потенциальный объём, заполнение которого до предела просто не возможно на протяжении реальной жизни человека. Таким образом, возможности запечатления новой информации для человека безграничны.

2.Нейронные и биохимические теории памяти

Человеческий мозг продолжает оставаться тайной. Его строение чрезвычайно сложно. Как же происходит приобретение новых знаний? Вероятно, оно должно сопровождаться какими-то структурными или химическими изменениями в мозгу. Существует немало популярных теорий, но все они носят умозрительный характер. Наука ещё очень далека от того, чтобы дать действительно точное и исчерпывающее описание способа, каким нервная система накапливает информацию. Но эти теории являются полезными вехами на пути к пониманию системы памяти.

Существует почти полное единодушие относительно того, что постоянное хранение информации связано с химическими или структурными изменениями в мозгу. Практически все согласны с тем, что запоминание осуществляется посредством электрической активности, т.е. химические или структурные изменения в мозге должны каким-то образом влиять на электрическую активность. Если системы памяти являются результатом электрической активности, то, следовательно, мы имеем дело с нервными цепями, способными реализовать следы памяти. Нам известно, что электрический импульс, переданный нейроном, проходит от тела клетки через аксон к телу следующей клетки. Место, где аксон соприкасается со следующей клеткой, называется синапсом. На отдельном клеточном теле могут находиться тысячи синапсов. Существует два вида синапсов: возбудительные и тормозные.

2.1Реверберация

На уровне возбудительного синапса происходит передача возбуждения к следующему нейрону, и на уровне тормозного - она блокируется. Для того чтобы произошёл разряд нейрона, может потребоваться довольно большое число импульсов, одного импульса, как правило, не достаточно. Но для простоты анализа представим, что единственный нервный импульс, поступающий на возбудительный синапс, может вызвать ответ новой клетки. Простейшая цепь, обеспечивающая память, представляет собой замкнутую петлю. Возбуждение последовательно обходит весь круг и начинает новый. Такой процесс называется реверберацией.

Поступающий сенсорный сигнал вызывает последовательность электрических импульсов, которая сохраняется неопределённо долгое время после того, как сигнал прекратится. Ревербирующая активность, вызванная сигналом, на самом деле не должна продолжаться бесконечно. Для кратковременной памяти должен существовать какой-то другой механизм. Что же приводит к прекращению реверберации? Существует несколько гипотез. Во-первых, подлинная реверберирующая цепь должна быть гораздо сложнее. Группы клеток в действительности расположены значительно более сложным образом. Фоновая активность этих нейронов, а также воздействия со стороны многочисленных, внешних по отношению к данной петле входов, в конечном итоге нарушают характер циркуляции импульсов. Во-вторых, ещё один возможный механизм прекращения реверберации - появление новых сигналов, которые могут активно затормозить предшествующую реверберирующую активность. В-третьих, не исключается возможность некоторой ненадёжности самих нейронных цепей, импульс, поступающий в одно звено цепи, не всегда может оказаться способным вызвать активность в следующем звене и, в конце концов, поток импульсов угасает. В-четвёртых, реверберация может прекратиться вследствие какого-либо «химического» утомления в нейронах и синапсах.

2.2Консолидация

Избирательная электрическая активация определённой нервной петли обеспечивает кратковременное запоминание. Как же представить в этой схеме долговременную память? Согласно одной из популярных теорий, многократная электрическая активность в нейронных цепях вызывает химические или структурные изменения в самих нейронах, что приводит к возникновению новых нейронных цепей. Это изменение цепи называется консолидацией. Консолидация следа происходит в продолжение длительного времени. В основе долговременной памяти лежит постоянство структуры нейронных цепей.

Таким образом, кратковременная и долговременная память могут быть связаны с одними и теми же нервными элементами, с той разницей, что кратковременная память - это временная электрическая активность определённых нейронов, а долговременная память - постоянная структура тех же самых нейронов.

Какие же механизмы участвуют в консолидации цепей памяти? Существуют две гипотезы. Первая предполагает, что долговременная память заключена в структуре белковых молекул в каждом синапсе. И нервная информация переходит через синоптическую щель химическим путём. Согласно другой точке зрения, долговременная память может быть результатом возникновения новых синапсов. Это означает, что всякий раз при заучивании нового материала в мозгу возникают физические изменения. Но микроскопической техникой эти изменения обнаружить не удаётся, в частности вследствие исключительной трудности наблюдения живых нервных клеток под микроскопом. Как бы ни происходило дело, ясно одно, что именно синапс является тем местом, где происходят перестройки.

3.Процесс запоминания, хранения информации

После того, как были открыты химические процессы, лежащие в основе наследственности, возникла мысль, что те же самые механизмы могли бы участвовать в процессах запоминания. Генетическая информация, особая для каждого организма, заключена в гигантских молекулах ДНК. Передача её происходит при помощи молекулы другой нуклеиновой кислоты РНК. И поскольку ДНК содержит генетическую память для каждого индивидуального организма, логично предположить, что она или РНК может также передавать и приобретённый опыт.

Инструкции для синтеза белка, переносимые молекулой РНК, заключены в специфической последовательности органических оснований, присоединенных к остову молекулы, именно они служат матрицами для синтеза белков. Различная последовательность приводит к синтезу разных белков. Можно предположить, что эта последовательность изменяется в результате опыта, приобретённого животными при обучении. Сейчас доказано, что обучение действительно оказывает влияние на РНК.

Итак, какую же информацию мозг хорошо запоминает? По крайней мере, она должна быть новой и значимой для человека. Проанализируем, какие структуры мозга оценивают эти характеристики информации. Оценка текущей информации даётся на основе уже имеющейся, приобретенной в результате предшествующего обучения или опыта, при этом происходит извлечение хранящейся в памяти информации и сопоставление прошлого опыта с настоящим. Можно считать, что в оценке новизны и значимости поступающей информации участвуют практически структуры мозга: прежде всего, ассоциативные зоны коры, сенсорные зоны, лимбическая система, гипоталамус, таламус, РФ ствола мозга. Наиболее значимая информация отбирается для длительного хранения, т.е. переводится в долговременную память. Данная функция осуществляется, прежде всего, с участием нейронных структур гиппокампа.

Разберём классификацию различных видов памяти:

1. эмоциональную память (одну из самых длительных) 2. двигательную или моторную память (автоматизированные двигательные навыки) 3.словесно-логическую память.

По временному признаку, как уже говорилось выше, различают кратковременную, долговременную, сенсорную память. Образование любого вида памяти характеризуется следующей последовательностью событий:

1)сортировка и выделение новой информации,

2)формирование энграммы,

3)долговременное хранение значимой для организма информации,

4)извлечение и воспроизведение хранимой информации.

Отбор информации осуществляется благодаря реакции внимания. Рассмотрим более подробно механизмы формирования энграммы.

Важный вклад в создание современной теории памяти внёс канадский физиолог Хебб. Он предположил, что внешний стимул сразу приводит к образованию лабильного следа памяти в мозге, который вскоре исчезает. Переход информации в долговременную память связан со стабильными структурно-функциональными изменениями в нейронах. Доказательствами такой двойственности механизмов памяти служат результаты опытов с применением электрошока. Действие на мозг электрического импульса в 120В и 120mA в течение 1 секунды, приводит к развитию судорог, потере сознания и последующей потери памяти на события, непосредственно предшествовавшие электрошоку. Развивается ретроградная амнезия, при которой утрачивается память только на события в течение лишь нескольких секунд перед воздействием, память же на более давние события, напротив, не страдает и хорошо сохраняется. Это говорит о том, что кратковременная и долговременная память используют различные механизмы фиксации.

3.1Механизм кратковременной памяти

Итак, механизмы кратковременной памяти. Основой для гипотезы о функциональном механизме кратковременной памяти послужили морфологические данные Форба и Лоренте де Но, которые детально описали замкнутые нейронные цепи на всех уровнях ЦНС. Ряд физиологов, в частности, Рашевски, на основании этих морфологических данных создал модель памяти. Согласно этой модели, импульсы от сенсорных путей попадают в замкнутые нейронные сети, где длительное время они циркулируют (реверберируют) без какого либо дополнительного подкрепления. Эти самостимулируемые замкнутые цепи, в которых реверберирует поток импульсов, является основой кратковременной памяти.

3.2Механизм долговременной памяти

Механизмы долговременной памяти связаны со структурными изменениями в нейронах. Можно выделить несколько нейрохимических механизмов, связанных с образованием, консолидацией и хранением энграмм.

Важная роль в образовании устойчивых временных связей (обучении) принадлежит повышению эффективности синаптической передачи. Остановимся более подробно на функции информационных молекул.

В пятидесятых годах шведский исследователь Хиден установил тесную связь между степенью выработки двигательных навыков и содержанием РНК в нейронах соответствующих моторных центров. В ходе обучения содержание РНК в нейронах заметно повышалось. Хиден обнаружил, что нейроны - самые активные продуценты РНК в организме. В одном нейроне содержание РНК может колебаться от 20 до 20000 пикограмм, причем, нейроны, содержащие наибольшее количество РНК, оказывались ответственными за хранение большого объёма информации. На основании этих данных Хиден высказал предположение, что именно молекула РНК является главным нейрохимическим субстратом памяти.

3.3Опыты Мак-Конела

Гипотезу Хидена развил Мак-Коннел. Им были выполнены знаменитые опыты на белых червях - планариях по «переносу памяти». У планарий вырабатывали условный рефлекс избегания света. Для этого их подвергали действию электрического тока, если они попадали в освещённый участок специально сконструированной камеры. После выработки устойчивого навыка избегания света планарий умерщвляли, размельчали и затем скармливали порошок «обученных» планарий необученным. После этого у необученных планарий появлялся навык избегания света. Однако, если порошок «обученных» планарий предварительно обрабатывали раствором РНК-азы, а затем скармливали его необученным, то у них навык избегания света не появлялся. Из результатов этих опытов Мак-Коннел делал вывод о том, что молекула РНК, являясь носителем информации в ЦНС, способна передавать память на конкретные события.

Опыты Мак-Коннела неоднократно пытались воспроизвести многие исследователи. Результаты чаще не повторялись, однако, несомненно, что существует некая связь между накоплением информации в нейронах и повышением в них содержания РНК.

Американский физиолог Унгар связывал хранение информации в ЦНС с функцией целого ряда пептидов и белков. Он открыл, выделил из мозга крыс и расшифровал структуру одного такого нейропептида - скотофобина, состоящего из 15 аминокислот. Для того, чтобы отличить вновь синтезируемый при обучении пептид от множества других, имеющихся в мозге, Унгар вырабатывал у крыс неестественный для них условный рефлекс - избегание темноты. Крыса, как ночное животное в норме избегает света и стремится в экспериментальном открытом поле скрыться в какую-либо затемнённую норку. Но как только она забиралась в тёмную норку, она получала удар тока. В конце концов, такая крыса приучалась избегать темноты, чем существенно отличалась от своих сородичей, лишённых данного навыка. Из мозга обученных крыс Унгар выделил особый пептид (скотофобин: скотос - темнота, фобия - страх), который никогда не встречался в мозге нормальных животных. Однако вскоре выяснилось, что и скотофобин не явился той молекулой памяти, которая была бы способна записывать ту или иную конкретную информацию. По своей структуре скотофобин оказался похож на молекулу АКТГ, которая также обладала способностью улучшать формирование памяти, но не являлась специфичной ни для одного навыка.

3.4 Вещества, влияющие на консолидацию памяти

В последние годы был открыт ещё ряд веществ, влияющих на образование и консолидацию энграммы. В частности, белки -100 и 14-3-2. Белок -100 взаимодействует с системой сократительных белков и системой транспорта кальция в нейронах и глиальных клетках, а белок 14-3-2 участвует в процессах гликолиза в нервных клетках. Установлено, что при различных видах обучения количество этих белков в нейронах коры и гиппокампа значительно возрастает.

Некоторые гормоны также способны влиять на процессы формирования памяти. Так, вазопрессин улучшает обучение и консолидацию следов памяти, а окситоцин, напротив, вызывает забывание той или иной информации, амнезию. Эндорфины и иэнкефалины ухудшают формирование условных рефлексов и запоминание, но улучшают хранение уже имеющейся информации.

В последние годы большое значение придаётся ГАМК-ергическим механизмам в процессах памяти. ГАМК и её аналоги существенно улучшают обучение, образование энграммы, улучшают воспроизведение хранящейся информации. Это используется, в частности, в клинике. Для улучшения ряда интеллектуальных процессов используется аналог ГАМК - нооторопил. В настоящее время лучше всего изучены проблемы хранения информации в нейронах. Вопрос о том, каким образом происходит «считывание» записанной информации, то есть, как осуществляется извлечение из памяти и воспроизведение той или иной информации, остаётся открытым. Можно лишь констатировать, что воспроизведение информации - активный процесс, затрагивающий те же структуры мозга, что и реакция внимания, и его осуществление сопряжено иногда со значительными умственными усилиями.

Заключение

Различные виды памяти имеют весьма отличные физиологические механизмы. Сенсорная память может быть по существу, идентифицирована с последовательными образами, развитие которых характерно практически для всех сенсорных систем. Наиболее отчётливо они проявляются в зрительном анализаторе, поэтому они хорошо известны практически всем людям. Длительность такого образа зависит от интенсивности раздражителя и степени контраста и сохраняется порой на несколько секунд. Существование последовательных образов обусловлено постепенно затухающими следовыми процессами в изменении уровня поляризации мембран рецепторно-нейрональных структур анализатора. Если условия складываются таким образом, что информация не переходит в регистры кратковременной или долговременной памяти, то эти следовые процессы безвозвратно исчезают, особенно когда воздействует новый сигнал. Основой долговременной памяти является формирование энграмм - структурно-функциональных комплексов запечатления информации. Для образования таких энграмм непременным условием считается достаточно длительная реверберация сигналов, связанных с информацией, находящейся в регистре первичной (кратковременной) памяти. Пролонгации реверберации способствуют следующие факторы: во-первых, это неоднократное повторение воспринимаемой информации; во-вторых, осмысливание этой информации, установление её логической структуры или связи с уже хранящейся в долговременной памяти информации, что резко сокращает количество необходимых повторений; в-третьих, установка на длительное запоминание; в-четвёртых, высокий интерес к запоминаемому материалу, что даже без повторного восприятия значительно увеличивает длительность реверберации. Кроме того, существенное значение имеет функциональное состояние организма, степень утомления. Всем известно, что «на свежую голову» запоминать легче, однако для образования энграмм необходим сон, особенно быстрый сон. На процессы закрепления информации в долговременной памяти существенное влияние оказывает эмоциональный фон, связанный с этой информацией. Гораздо лучше запоминаются факты, имеющие положительную эмоциональную окраску, хуже - отрицательную и ещё хуже - не имеющие ни какой эмоциональной окраски. Имеются некоторые достижения в улучшении памяти фармакологическими средствами, которые, однако, используются только в медицинской практике, но не в повседневной жизни. Механизм самих энграмм понят не до конца. В настоящее время можно говорить о перестройках на уровне синапса, включая все звенья химической передачи, т.е. и синтез медиатора, и участие модуляторов, и свойства постсинаптической мембраны, особенно расположенных на ней фармакологических рецепторов. Представляется безусловной значимость нуклеиновых кислот (ДНК - дезоксирибонуклеиновой кислоты, РНК - рибонуклеиновой кислоты), которые обладают неисчерпаемыми возможностями химического кодирования как генетически закреплённой, так и приобретаемой в процессе индивидуальной жизнедеятельности информации. Не исключена возможность и некоторых структурных изменений, в частности, разрастание пресинаптических терминалей или активизация «латентных» (недействующих) синапсов. Нет полной определённости относительно конкретного местонахождения энграмм. В настоящее время наиболее распространённой является точка зрения, что «хранилища» долговременной памяти представляют собой в морфофункциональном отношении свойство всей ассоциативной коры. Медицинская практика показывает, что нет таких ограниченных участков высших отделов мозга, поражение которых приводило бы к катастрофическим расстройствам памяти, в то время как диффузные поражения значительной массы мозга по достижении определённой степени (как это не редко встречается у весьма пожилых людей) приводят к ослаблению сначала кратковременной, затем оперативной, долговременной и даже вечной памяти.

Список использованных источников

1Данилова Н.Н. Психофизиология: Учебник для вузов. М.: Аспект Пресс. 1998

2Соколов Е.Н., Черноризов А.М. Хрестоматия по психофизиологии. М.: УМК «Психо логия», 2001

3Александров Ю.И. Психофизиология: Учебник для вузов. - СПб.: Питер, 2001

4Роуз С. Устройство памяти. - М.: Мир, 1995

5Виноградова О.С. Гиппокамп и память. - М.: Наука, 1975