Сравнительный анализ культурально-морфологических и ферментативных свойств Yersinia enterocolitica и Yersinia ruckeri

Размещено на http://www.allbest.ru/

Сравнительный анализ культурально-морфологических и ферментативных свойств yersinia enterocolitica и yersinia ruckeri

Н.А. Головачева, Л.И. Бычкова, А.В. Ткачев

Аннотация

Острые кишечные заболевания имеют широкое распространение, экономический ущерб от которых огромен. Бактериальные болезни - йерсиниозы привлекают широкий круг исследователей как за рубежом, так и в нашей стране. В последнее время все большее внимание уделяется изучению йерсиниозов, поскольку они все чаще вызывают болезни различных видов животных и имеют большое социальное значение. Нами проведен сравнительный анализ культурально-морфологических и ферментативных свойств Yersinia enterocolitica и Yersinia ruckeri.

Для исследования были отобраны 27 патогенных штаммов Y.enterocolitica и 5 штаммов Y.ruckeri. Y.enterocolitica были выделенные из различных объектов: проб фекалий от больных поросят, а также проб комбикормов, воды и воздуха фермерских помещений, а Y.ruckeri - от больной рыбы, имеющей клинические и патологоанатомические признаки, характерные для иерсиниозной инфекции. Анализ полученных результатов показал, что все изученные штаммы бактерий Y.enterocolitica и Y.ruckeri обладали одинаковыми культуральными, тинкториальными и биохимическими свойствами. Штаммы бактерий Y.ruckeri и Y.enterocolitica имели ряд схожих биохимических свойств и отличия в росте колоний при разных температурах инкубирования. При температуре 37°С бактерии Y.enterocolitica - были неподвижными или малоподвижными, а бактерии Y.ruckeri - неподвижными и в большинстве посевов не давали роста. Другой отличительной особенностью изученных штаммов бактерий Y.enterocolitica от Y.ruckeri была их способность разлагать мочевину и положительная реакция на каталазу, у штаммов Y.ruckeri - отсутствовала способность к утилизации сахарозы, сорбита, инозита, арабинозы и ксилозы. В дальнейших исследованиях планируем изучить эпизоотическую ситуацию по иерсиниозу в рыбных хозяйствах РФ и выявить неблагополучные зоны в отношении Y.ruckeri. Также планируем определить эффективность дезинфицирующих и антибактериальных средств в отношении возбудителя болезни Y.ruckeri.

Ключевые слова: Иерсиниоз, Yersinia enterocolitica, Yersinia ruckeri, культурально-морфологические свойства, тинкториальные, биохимические свойства. биохимический инкубирование иерсиниоз

Abstract

COMPARATIVE ANALYSIS OF CULTURAL, MORPHOLOGICAL AND ENZYMATIC PROPERTIES YERSINIA ENTEROCOLITICA AND YERSINIA RUCKERI

Acute intestinal diseases are widespread, the economic damage from which is enormous. Bacterial diseases - yersiniosis attract a wide range of researchers both abroad and in our country. Recently, more and more attention is paid to the study of yersiniosis, since they more and more often cause diseases of various animal species and are of great social importance. We carried out a comparative analysis of the cultural-morphological and enzymatic properties of Yersinia enterocolitica and Yersinia ruckeri. For the study, 27 pathogenic Y.enterocolitica strains and 5 Y.ruckeri strains were selected. Y.enterocolitica were isolated from various objects: fecal samples from sick piglets, as well as samples of compound feed, water and air from farm premises, and Y.ruckeri - from sick fish with clinical and pathological signs characteristic of yersiniosis infection. The analysis of the obtained results showed that all the studied strains of bacteria Y.enterocolitica and Y.ruckeri had the same cultural, tinctorial and biochemical properties. The bacterial strains Y.ruckeri and Y.enterocolitica had a number of similar biochemical properties and differences in the growth of colonies at different incubation temperatures. At a temperature of 37 °C, Y. enterocolitica bacteria were immobile or inactive, while Y.ruckeri bacteria were immobile and did not grow in most crops. Another distinctive feature of the studied strains of Y.enterocolitica bacteria from Y.ruckeri was their ability to decompose urea and a positive reaction to catalase, while Y.ruckeri strains lacked the ability to utilize sucrose, sorbitol, inositol, arabinose, and xylose. In further studies, we plan to study the epizootic situation of yersiniosis in fish farms in the Russian Federation and identify unfavorable areas in relation to Y.ruckeri. We also plan to determine the effectiveness of disinfectants and antibacterial agents against the pathogen Y.ruckeri.

Keywords: Yersiniosis, Yersinia enterocolitica, Yersinia ruckeri, cultural and morphological properties, enzymatic properties.

Введение

Острые кишечные заболевания имеют широкое распространение, экономический ущерб от которых огромен. Бактериальные болезни - йерсиниозы привлекают широкий круг исследователей как за рубежом, так и в нашей стране [1, 5, 13, 19, 20].

В последнее время все большее внимание уделяется изучению йерсиниозов, поскольку они все чаще вызывают болезни различных видов животных и имеют большое социальное значение [3].

В настоящее время установлена широкая циркуляция бактерий йерсиний среди сельскохозяйственных, домашних и диких животных, птице и рыбе, а также в окружающей среде и продуктах питания [10, 16, 21], что связано с их высокой адаптацией к сапрофитному образу жизни. Это особенность является одной из характерных биологических свойств данного вида микроорганизмов. Наряду с сапрофитными свойствами большое число штаммов иерси- ний проявляют и патогенные свойства в организме теплокровных животных за счет своей адгезивности, инвазивности, токсигенности, а также способности противостоять фагоцитозу.

Бактерии рода Yersinia составляют самостоятельную группу семейства Enterobacteri- aceae [14]. Кишечные йерсиниозы встречаются достаточно часто, однако их изучению уделяется мало внимания, что связано с трудоемкой диагностикой данных заболеваний [3, 10].

Род Yersinia включает 7 видов. Патогенными или условно-патогенными видами являются: Y.pestis, Y.pseudotuberculosis и Y.enterocolitica. Изучена антагонистическая активность йерсиний при межмикробных взаимодействиях [1].

Резервуаром возбудителя иерсиниозной инфекции, кроме больных животных и людей, могут быть и объекты окружающей среды - вода, растительные корма, почва, животные продукты, особенно молоко. Достаточно большую роль в распространении возбудителя иерсиниозной инфекции играют синантропные птицы и грызуны (серые крысы, мыши, голуби) ввиду того, что с их экскрементами возбудитель иерсиниоза часто попадает на овощи и фрукты в период хранения. Большой температурный диапазон (от +4 до +40°С) является благоприятным для размножения Y. enterocolitica, что способствует накоплению большого количества микробных клеток на объектах животноводческих помещений - стойл, подстилке, полов, овощехранилищах, навозной жиже и прочее [3].

Заболеванию особенно подвержен молодняк животных, что связано с нарушением зо- огигиенических, ветеринарно-санитарных, технологических, а также общих противоэпизоо- тических требований выращивания молодняка сельскохозяйственных животных.

Клиническая картина болезни характеризуется рядом специфических признаков, свойственным кишечным инфекциям, которые вызываются другими бактериями (Salmonella, Escherichia coli, Citrobacter и пр.). У больных животных наблюдается нарастающая слабость, учащенный пульс, учащенное и поверхностное дыхание, потеря аппетита, адинамия, понос, интоксикация, а затем и поражение центральной нервной системы, которое проявляется в виде судорог, а состояние депрессии чередуется с возбуждением. В дальнейшем может наблюдаться западание глазных яблок, обезвоживание организма и истощение. У некоторых животных могут быть конъюнктивит и артриты [3].

Для рыб патогенным видом является Y. ruckeri [17], которая характеризуется достаточно широким распространенением среди представителей флоры и фауны дальневосточных морей [12]. Возбудитель болезни вызывает гибель радужной форели [2], карпа, гибридов белого и пестрого толстолобика [7].

Кроме лососевых рыб возбудитель йерсиниоза выделяется также от сига, большеротого американского окуня, жирноголового гольяна, окуня, ленского осетра, раков и ондатр [2].

На сегодняшний день все большую популярность приобретают блюда из морепродуктов, например, суши и роллы. Для их приготовления, кроме риса, используется рыба и водоросли [9]. Результаты исследований Чистюлина Д.К. и соавторов [9] свидетельствуют, что в 30 % случаев антигены наружной мембраны Y. ruckeri присутствуют во внутренних органах рыб, моллюсков, ракообразных, а также на поверхности слоевища водорослей [12, 15].

Иерсиниозом подвержены разные виды лососевых и сиговых рыб. Y. ruckeri передается горизонтально, через воду и экскременты зараженной рыбы. Острое течение болезни чаще проявляется у мальков, а у более крупных рыб течение болезни имеет хронический характер.

Распространению иерсиниоза рыб способствует массовая и часто бесконтрольная перевозка рыбопосадочного материала [4].

Количество случаев заболеваний рыб иерсиниозом с каждым годом увеличивается, однако в список карантинных это заболевание не включено. Следовательно, иерсиниоз имеет тенденцию к повсеместному распространению в мире, что связано с развитием контактов между странами и ростом интенсивности аквакультуры внутри регионов [4]. Убыточность производства прудовой рыбы может быть связан не только с отсутствием создания экономической системы интеграции [8], но и с массовой гибелью рыб от инфекционных заболеваний [11, 18]. Поэтому возникает вопрос о необходимости своевременной диагностики заболевания и идентификации Y.ruckeri [4].

Йерсинии, выделенные от рыб, относятся к одному виду Y.ruckeri, исходные морфологические и культурально-биохимические свойства не имеют различий и не изменяются в условиях пассирования на искусственных питательных средах. Известны температурозависимые и психрофильные признаки Y.ruckeri, с активным размножением в диапазоне температур 2- 10°С, а также фактическим отсутствием подвижности и роста при температуре более 34°С [6].

По культуральным и морфологическим свойствам микроорганизмы рода Yersinia не отличаются друг от друга. Они отличаются только по биохимическим, серологическим, иммунологическим и патогенным свойствам [3, 5, 14].

Целью наших исследований было изучение и сравнение культурально-морфологических и биохимических свойств 2 видов бактерий Y^nterocolitica и Y.ruckeri.

Материал и методы исследования

Работа выполнялась в России на базе кафедры «Биологии и ихтиологии» МГУТУ им. К.Г. Разумовского (ПКУ) в 2020 году.

Для исследования были отобраны 27 патогенных штаммов Y.enterocolitica и 5 штаммов Y.ruckeri. Y.enterocolitica были выделенные из различных объектов: проб фекалий от больных поросят, а также проб комбикормов, воды и воздуха фермерских помещений, а Y.ruckeri - от больной рыбы, имеющей клинические и патологоанатомические признаки, характерные для иерсиниозной инфекции.

Культурально-морфологические свойства штаммов изучались методом высева на универсальные среды: мясопептонный бульон (МПБ) и мясопептонный агар (МПА), дифференциально-диагностическую среду Эндо. Посевы инкубировали в термостате при температуре 25°С и 37°С в течение 24-48 часов [26-30].

Затем из молодых культур готовили мазки, окрашивали по методу Грама. Морфологические свойства бактерий изучали методом микроскопии. При этом обращали внимание на форму микробных клеток, характер их расположения, размер. Параллельно определяли чистоту культуры и изучали тинкториальные свойства (способность микроорганизмов окрашиваться анилиновыми красителями по методу Грама). Определение подвижности микробов изучали в препаратах раздавленная капля. Также изучали культуральные свойства на плотных и жидких питательных средах [26-30].

При изучении характера роста культур иерсиний на плотной питательной среде подробно описывали форму, величину, прозрачность, цвет, поверхность, рельеф, консистенцию, края и структуру колоний, выращенных на МПА. Бактерии каждого вида формировали колонии с определенными признаками.

При изучении характера роста культур иерсиний в жидкой питательной среде (МПБ) обращали внимание на степень помутнения, наличие либо отсутствие пленки на поверхности, наличие и характер осадка, цвет среды.

Биохимические свойства исследовали на средах Гисса, а также на Системах индикаторных бумажных (СИБ) (фирма «ИмБио», г. Нижний Новгород).

Антигенные свойства Y.enterocolitica и Y.ruckeri выявляли в реакции агглютинации на стекле с помощью серологического набора для диагностики кишечных иерсиниозов животных (ИЭКВМ, г. Харьков).

Результаты исследования и их обсуждение

Через 24 часа инкубации посевов при температуре 25°С на МПБ отмечен однотипный рост бактерий Y.enterocolitica и Y.ruckeri, который характеризовался легким помутнением с незначительным осадком в виде агглютината, а при взбалтывании образовывал равномерную муть. Через 48 часов наблюдалось обильное помутнение и более плотный осадок. На плотной среде МПА был отмечен рост мелких (0,21,0 мм), гладких, выпуклых, блестящих, прозрачных, с голубоватым оттенком колонии. При дальнейшей инкубации колонии увеличивались в размере (1,5-2 мм), становились шероховатыми. На среде Эндо через 24 часа вырастали мелкие (0,5-1 мм) лактозоотрицательные колонии. Они были гладкие, слегка выпуклые, прозрачные, бесцветные. Через 48 часов колонии увеличивались до 1,5-2 мм. Характерной особенностью Y.enterocolitica была характерная окраска - в центре колонии имели более темный красный цвет в виде точки, вокруг которой по периферии наблюдалась нежная розовато-голубоватая кайма. Инкубированные при 37°С штаммы иерсиний имели некоторые отличия от культур, выращенных при 25°С. Так, Y.enterocolitica и Y.ruckeri на МПБ давали обильное помутнение с образованием большого рыхлого осадка, который при встряхивании образовал равномерную муть. На среде МПА колонии были больших размеров, мутноватые. На среде Эндо через 24 часа колонии были также мелкие лактозоотрицательные, прозрачные, бледно-розовые, а не бесцветные в отличие инкубации бактерий при 25°С. Через 48 часов инкубации колонии бактерий также увеличивались, а у культур Y.enterocolitica в центре колоний появлялось темно-красное окрашивание в виде точки [3] (рис. 1).

Рис. 1 - Колонии Y. enterocolitica на среде Эндо

В мазках, окрашенных по Граму, выделенные бактерии исследуемых штаммов представляли собой грамотрицательные маленькие, короткие палочки (овоиды), которые располагались поодиночно, парами или небольшими скоплениями.

Инкубированные при температуре 25°С бактерии Y.enterocolitica и Y.ruckeri были подвижными, при температуре 37°С бактерии Y.ruckeri - неподвижными, Y.enterocolitica - неподвижными или малоподвижными.

Биохимические свойства культур изучали на средах Гисса, а также на Системах индикаторных бумажных (СИБ). Результаты исследований представлены в таблице. Как видно из данных, представленных в таблице, все культуры иерсиний ферментировали с образованием кислоты без газа глюкозу, мальтозу, маннит, декарбоксилировали орнитин и восстанавливали нитраты. В то же время культуры Y.enterocolitica и Y.ruckeri не разлагали лактозу, дульцит, раффинозу, рамнозу, салицин, не выделяли сероводород и индол, не дезаминировали фенилаланин, не обладали оксидазной и аргининдегидролазной активностью. Однако, отличительной особенностью Y.enterocolitica от Y.ruckeri была ее способность разлагать мочевину и положительная реакция на каталазу, у Y.ruckeri - отсутствовала способность к утилизации сахарозы, сорбита, инозита, арабинозы и ксилозы.

При постановке реакции агглютинации на стекле со специфическими агглютинирующими моносыворотками штаммы Y.enterocolitica были отнесены к серовару О6.30. Серологические свойства Y.ruckeri были не определены.

Таблица 1- Биохимические свойства штаммов Y.enterocolitica и Y.ruckeri

Примечание: «+» реакция положительная; «-» реакция отрицательная.

Перспективы дальнейших исследований. В дальнейших исследованиях планируем изучить эпизоотическую ситуацию по иерсиниозу в рыбных хозяйствах РФ и выявить неблагополучные зоны в отношении Y.ruckeri. Также планируем определить эффективность дезинфицирующих и антибактериальных средств в отношении возбудителя болезни Y.ruckeri.

Выводы

Анализ полученных результатов показал, что все изученные штаммы бактерий Y.enterocolitica и Y.ruckeri обладали одинаковыми культуральными, тинкториальными и биохимическими свойствами.

Штаммы бактерий Y.ruckeri и Y.enterocolitica имели ряд схожих биохимических свойств и отличия в росте колоний при разных температурах инкубирования. При температуре 37°С бактерии Y.enterocolitica - были неподвижными или малоподвижными, а бактерии Y.ruckeri - неподвижными и в большинстве посевов не давали роста.

Другой отличительной особенностью изученных штаммов бактерий Y.enterocolitica от Y.ruckeri была их способность разлагать мочевину и положительная реакция на каталазу, у штаммов Y.ruckeri - отсутствовала способность к утилизации сахарозы, сорбита, инозита, арабинозы и ксилозы.

Библиография

1. Головачева Н. А. Влияние метаболитов бактерий на рост Y.enterocolitica / Н. А. Головачева // Сборник статей Международной научно-практической конференции «Развитие социального и научно-технического потенциала общества» (Москва, 15.01.2018 г.). - Москва: Импульс, 2018. - С. 716 - 722.

2. Головина Н.А. Ихтиопатология (Под ред. Н. А. Головиной, О. Н. Бауера) / Н.А. Головина, Ю.А. Стрелков, В.Н. Воронин, П.П. Головин, Е.Б. Евдокимова, Л.Н. Юхименко. - 2003. - Москва: Мир. - 448 с.: ил.

3. Доценко В.О. Методичні рекомендації по лабораторній діагностиці ієрсиніозу свиней / В.О. Доценко, Н.О. Головачова, В.М. Сімонович, А.Ф. Руденко. - 2006. - Луганськ: ЛНАУ. - 31 с.

4. Дрошнев А.Е. Биологические свойства йерсиний, выделенных от рыб / А.Е. Дрошнев, Л. А. Федотов, В.В. Стаффорд, Е.А. Завьялова. - Состояние и перспективы развития ветеринарной науки России (Труды ВИЭВ, к 115-летию ВИЭВ): материалы Международной научно-практической конференции. - 2013. - Том 77.- С. 67-72.

5. Дунаев В.И. Об отношении иерсиний к различным температурам и принцип методов выделения их, основанный на этом свойстве. Эпизоотология, эпидемиология, средства диагностики, терапии и специфической профилактики инфекционных болезней, общих человеку и животным: Материалы Всесоюзной конференции. - 1988. - Львов. - С. 384-385.

6. Завьялова Е.А. Изучение биологических свойств Yersinia ruckeri и разработка противойерсиниозной вакцины для лососевых рыб / Е.А. Завьялова, А.Е. Дрошнев, П.Д. Богданова, М.И. Гулюкин // Ветеринария и кормление. - 2017. - №1. - С. 28-30.

7. Казарникова А.В Выделение и характеристика Yersinia ruckeri при гибели карпа в прудах на юге России / А.В. Казарникова, Е.В. Шестаковская, А.В. Тришина, М. Галеотти, М. Манзано // Ветеринария. - 2017. - № - С. 19-28.

8. Козлов А.В. Создание модели рентабельного производства продуктов питания на основе убыточных фермерских рыбоводных хозяйств / А.В. Козлов, Н.А. Головачева // Дельта науки. - 2018. - 2 (28-31).

9. Никифоров-Никишин Д. Л. Водоросли как экологический и возобновляемый биологический источник питания /Д.Л. Никифоров-Никишин, В.В. Тараканова, Н.А. Головачева //Дельта науки. - 2019. - № 1.- С. 16-18.

10. Скрыпник В.Г. Кишечные иерсиниозы. - Киев. - 1999. - 47 с.

11. Чистюлин Д.К. Выделение и характеристика порообразующих белков из Yersinia ruckeri (Автореф. дисс. ... кандидата химических наук). Владивосток. - 2014. - 25 с.

12. Чистюлин Д.К. Распространенность патогенной для рыб бактерии Yersinia ruckeri (Enterobacteriaceae) среди представителей морской флоры и фауны Охотского моря. / И.Ю. Кокорева, О.Ю. Портнягина, Г. А. Набережных, Л.С. Шевченко, О.Д. Новикова // Биология моря. - 2017. - 43 (3): 163-168.

13. Borowski J. Sensitivity of Yersinia pseudotuberculosis and Yersinia enterocolitica strains to a 6-{beta}- amidino penicillanic add derivative / J. Borowski, M. Zaremba, J. Cieslak, I. Busko-oszczapowicz // Journal of Antimicrobial Chemotherapy. - 1978. - 4 (4). - P. 387.

14. Breed Eds R.S. Bergey's manual of determinative bacteriology / R.S. Breed Eds, E.G.D. Murray, N.R. Smith.

15. Baltimore: Williams and Wilkins Co. - 1957. - 7th ed. - P. 394-423.

16. Chistyulin D.K. Isolation and characterization of ompf-like porin from yersinia ruckeri / D.K. Chistyulin, O.D. Novikova, O.Y. Portnyagina, V.A. Khomenko, T.I. Vakorina, N.Y. Kim, M.P. Isaeva, G.N. Likhatskaya, T.F. Solov'eva // Biochemistry (Moscow) supplement. Series a: membrane and cell biology (Pleiades Publishing, Ltd.). - 2012. № 6 (3). - Р. 235-242.

17. Gensberger E.T. Green fluorescent protein labeling of food pathogens Yersinia enterocolitica and Yersinia pseudotuberculosis / E.T. Gensberger, T. Kostic // Journal of Microbiological Methods. - 2017. - V. 132. - P. 21-26.

18. Gudmundsdottir B.K. Yersiniosis in Atlantic cod, Gadus morhua (L.), characterization of the infective strain and host reactions / B.K. Gudmundsdottir, S. Gudmundsdottir, S. Gudmundsdottir, B. Magnadottir // Journal of Fish Diseases. - 2013. - V. 37. - Р. 511-519

19. Golovacheva N.A. Diagnostics of yersiniosis in trout and biological properties of Yersinia / N.A. Golovacheva, L.I. Bychkova, D.L. Nikiforov-Nikishin, V.A. Klimov, O.G. Bugaev // Актуальная биотехнология. - 2020. - № 3 (34). - С..

20. Pilin J. Epidemiological study of Yersinia enterocolitica in swine herds in Quebec / J. Pilin, R. Higgen, S. Quessy // Canad. Veter. J. - 2000. - № 41 (5). - P. 383-387.

21. Platt S.A. Yersinia enterocolitica psow I kotow na wystepowanie jersiniozy u czlowicku / S.A. Platt, W. Szweda, A.K. Siwicki // Med. Veter. - 2000. - № 56 (6). - Р. 379-381.

22. Rodgers C.J. Resistance of Yersinia ruckeri to antimicrobial agents in vitro / C.J. Rodgers // Aquaculture. - 2001. - № 3(4). - Р. 325-345.

23. Головачева Н.А. Влияние метаболитов бактерий на рост Y. enterocolitica // Сборник статей Международной научно-практической конференции «Развитие социального и научно-технического потенциала общества» (Москва, 15.01.2018 г.). - Москва: Импульс, 2018. - С. 716 - 722.

24. Головачева Н.А. К вопросу действия цеолитов на штаммы Yersinia enterocolitica / Н.А. Головачева, А.В. Ткачев, О. Л. Ткачева // Сборник статей IV Международного научно-практического конкурса «Научные достижения и открытия 2018» (Пенза, 05.02.2018 г.). - Пенза: МЦНС «Наука и Просвещение, 2018. - С. 24-27.

25. Головачева Н.А. Результаты бактерицидной обработки зерна УФ-излучением / Головачева Н.А., Дмитриева С.Н., Кайзерова Н.В., Харламов Д.В., Нагиев А. А., Ткачева О.Л. // Материалы XXIII международной научно-производственной конференции «Инновационные решения в аграрной науке - взгляд в будущее» (Майский, 28-29 мая 2019 г.). - ФГБОУ ВО Белгородский ГАУ, 2019. - С. 12 - 14.

26. Головачева Н.А. Холинские цеолиты в системе профилактики сальмонеллезной инфекции животных / Головачева Н.А., Никифоров-Никишин А.Л., Горбунов А.В., Козлов А.В., Ткачев А.В., Ткачева О.Л. // Ветеринария. - 2019. - № 9. - С. 19 - 22.

27. Головачева Н.А. Ветеринарно-санитарная оценка микробиологической безопасности полуфабрикатов из говяжьей печени / Головачева Н.А., Бычкова Л.И., Ткачев А.В., Сугирбекова Н.Е. // Актуальные вопросы сельскохозяйственной биологии. - 2020. - № 3 (17). - С. 55-63.

28. Ткачев А.В. Ветеринарно-санитарная и зоогигиеническая оценка рыбы импортируемой в Белгородскую область / Ткачев А.В., Ткачева О.Л., Попенко В.П., Евсюкова А.А. // Актуальные вопросы сельскохозяйственной биологии. - 2020. - № 3 (17). - С. 138-146.

29. Козлов А.В. Новые ветеринарно-санитарные подходы к профилактике и лечению кокцидиоза шиншилл / Козлов А.В., Головачева Н.А., Ткачев А.В., Попенко В.П. // Актуальные вопросы сельскохозяйственной биологии. - 2020. - № 2 (16). - С. 59-65.

30. Ткачев А.В. Современные методы отбора и подготовки проб для исследований в зоогигиене, ветеринарии, физиологии, генетике и биологической безопасности: учебное пособие / А.В. Ткачев, О.Л. Ткачева, В.И. Гудыменко. - Майский: Издательство ФГБОУ ВО Белгородский ГАУ, 2020. - 147 с.

31. Маслова Н.А. Организация научных исследований в животноводстве / Н.А. Маслова, О.Е. Татьяни- чева, А.В. Ткачёв, А.П. Хохлова. - пос. Майский, 2019. - 95 с.

References

1. Golovacheva N.A. Vliyanie metabolitov bakterij na rost Y. enterocolitica [The influence of bacterial metabolites on the growth of Y. enterocolitica] / N.A. Golovacheva // Collection of articles of the International scientific- practical conference "Development of social and scientific-technical potential of society» (Moscow, 15.01.2018 g.). - Moscow: Impuls, 2018. - P. 716 - 722.

2. Golovina N.A. Strelkov Yu.A. Voronin V.N. Golovin P.P. Evdokimova E.B. Yuhimenko L.N. Ihti- opatologiya [Ichthyopathology] (Pod red. N.A. Golovinoj O.N. Bauera). Moskva: Mir. 2003. - 448 р.: il. (Uchebniki i ucheb. posobiya dlya studentov vysshih uchebnyh zavedenij).

3. Docenko V.O. Golovachova N.O. Simonovich V.M. Rudenko A.F. Metodichni rekomendacii po laboratorniy diagnostici iersiniozu svinej [methodical recommendation for laboratory diagnosis of pig yersiniosis]. Lugansk: LNAU. 2006. - 31 р.

4. Droshnev A.E., Fedotov L.A., Stafford V.V., Zav'yalova E.A. Biologicheskie svojstva jersinij, vydelennykh ot ryb [Biological properties of Yersinia isolated from fish] // Trudy VIEHV. - 2013. - № 77. - Р. 67-72.

5. Dunaev V.I. (1988). Ob otnoshenii iersinij k razlichnym temperaturam i princip metodov vydeleniya ih os- novannyj na ehtom svojstve [On the relation of Yersinia to different temperatures and the principle of their isolation methods based on this property]. Ehpizootologiya, ehpidemiologiya, sredstva diagnostiki, terapii i specificheskoj profil- aktiki infekcionnyh boleznej obshchih cheloveku i zhivotnym: Materialy Vsesoyuznoj konferencii.- L'vov.- р. 384-385.

6. Zavyalova E.A., Droshnev A.E., Bogdanova P.D., Gulyukin M.I. Izuchenie biologicheskih svojstv Yersinia ruckeri i razrabotka protivojersinioznoj vakciny dlya lososevyh ryb [Study of biological properties of Yersinia ruckeri and development of anti-yersiniosis vaccine for salmon fish]. Veterinariya i kormlenie. 2017. - № 1. - Р. 28-30.

7. Kazarnikova A.V, Shestakovskaya E.V., Trishina A.V., Galeotti M., Manzano M. Vydelenie i harakteristika Yersinia ruckeri pri gibeli karpa v prudah na yuge Rossii [Isolation and characteristics of Yersinia ruckeri in the death of carp in ponds in the South of Russia]. Veterinariya. 2017. - № 8. - Р. 19-28.

8. Kozlov A.V., Golovacheva N.A. Sozdanie modeli rentabel'nogo proizvodstva produktov pitaniya na osnove ubytochnykh fermerskikh rybovodnykh khozyajstv [Creating a model of profitable food production on the basis of unprofitable farming fish farms]. Del'ta nauki. 2018. - № 2. - Р. 28-31.

9. Nikiforov-Nikishin D.L., Tarakanova V.V., Golovacheva N.A. Vodorosli kak ehkologicheskij i vozobnovly- aemyj biologicheskij istochnik pitaniya [Algae as an ecological and renewable biological source of nutrition]. Delta nauki. -2019. - № 1. - Р. 16-18.

10. Skrypnik V.G. Kishechnye iersiniozy [Intestinal yersiniosis]. - Kiev. - 1999. - 47 р.

11. Chistyulin D.K. Vydelenie i kharakteristika poroobrazuyushchikh belkov iz Yersinia ruckeri [Isolation and characterization of pore-forming proteins from Yersinia ruckeri]. (Avtoref. diss. ... kand. khim. Nauk). Vladivostok. 2014. - 25 р.

12. Chistyulin D.K. Rasprostranennost' patogennoj dlya ryb bakterii Yersinia ruckeri (Enterobacteriaceae) sredi predstavitelej morskoj flory i fauny Ohotskogo morya [Prevalence of pathogenic for fish Yersinia ruckeri (Enterobacteriaceae) among representatives of the marine flora and fauna of the Sea of Okhotsk] / D.K. Chistyulin, I.Yu. Kokoreva, O.Yu. Portnyagina, G.A. Naberezhnyh, L.S. Shevchenko, O.D. Novikova // Biologiya moray. - 2017. - № 43(3). - Р. 163-168.

13. Borowski J. Sensitivity of Yersinia pseudotuberculosis and Yersinia enterocolitica strains to a 6-{beta}- amidino penicillanic add derivative / J. Borowski, M. Zaremba, J. Cieslak, I. Busko-oszczapowicz // Journal of Antimicrobial Chemotherapy. - 1978. - 4 (4). - P. 387.

14. Breed Eds R.S. Bergey's manual of determinative bacteriology / R.S. Breed Eds, E.G.D. Murray, N.R. Smith.

15. Baltimore: Williams and Wilkins Co. - 1957. - 7th ed. - P. 394-423.

16. Chistyulin D.K. Isolation and characterization of ompf-like porin from yersinia ruckeri / D.K. Chistyulin, O.D. Novikova, O.Y. Portnyagina, V.A. Khomenko, T.I. Vakorina, N.Y. Kim, M.P. Isaeva, G.N. Likhatskaya, T.F. Solov'eva // Biochemistry (Moscow) supplement. Series a: membrane and cell biology (Pleiades Publishing, Ltd.). - 2012. № 6 (3). - Р. 235-242.

17. Gensberger E.T. Green fluorescent protein labeling of food pathogens Yersinia enterocolitica and Yersinia pseudotuberculosis / E.T. Gensberger, T. Kostic // Journal of Microbiological Methods. - 2017. - № 132. - P. 21-26.

18. Gudmundsdottir B.K. Yersiniosis in Atlantic cod, Gadus morhua (L.), characterization of the infective strain and host reactions / B.K. Gudmundsdottir, S. Gudmundsdottir, S. Gudmundsdottir, B. Magnadottir // Journal of Fish Diseases. - 2013. - V. 37. - Р. 511-519

19. Golovacheva N.A. Diagnostics of yersiniosis in trout and biological properties of Yersinia / N.A. Golovacheva, L.I. Bychkova, D.L. Nikiforov-Nikishin, V.A. Klimov, O.G. Bugaev // Актуальная биотехнология. - 2020. - № 3 (34).

20. Pilin J. Epidemiological study of Yersinia enterocolitica in swine herds in Quebec / J. Pilin, R. Higgen, S. Quessy // Canad. Veter. J. - 2000. - № 41 (5). - P. 383-387.

21. Platt S.A. Yersinia enterocolitica psow I kotow na wystepowanie jersiniozy u czlowicku / S.A. Platt, W. Szweda, A.K. Siwicki // Med. Veter. - 2000. - № 56 (6). - Р. 379-381.

22. Rodgers C.J. Resistance of Yersinia ruckeri to antimicrobial agents in vitro / C.J. Rodgers // Aquaculture. - 2001. - № 3(4). - Р. 325-345.

23. Golovacheva N.A. Vliyanie metabolitov bakterij na rost Y. enterocolitica [The influence of bacterial metabolites on the growth of Y. enterocolitica] // Collection of articles of the International scientific-practical conference "Development of social and scientific-technical potential of society» (Moscow, 15.01.2018 g.). - Moscow: Impuls, 2018. - P.716 - 722.

24. Golovacheva N.A. K voprosu dejstviya ceolitov na shtammy Yersinia enterocolitica [On the effect of zeolites on Yersinia enterocolitic strains] / N.A. Golovacheva, A.V. Tkachev, O.L. Tkacheva // Collection of articles of the IV International Scientific and Practical Competition "Scientific Achievements and Discoveries 2018" (Penza, 02.05.2018). - Penza: ICSN “Science and Education,

25. Golovacheva N.A. Rezul'taty baktericidnoj obrabotki zerna UF-izlucheniem [The results of bactericidal treatment of grain with UV radiation] / Golovacheva N.A., Dmitrieva S.N., Kajzerova N.V., Harlamov D.V., Nagiev A.A., Tkacheva O.L. // Materials of the XXIII international scientific-industrial conference "Innovative solutions in agricultural science - a look into the future" (May 28-29, 2019). - FSBEI HE Belgorod State Agrarian University. - 2019. - P. 12 - 14.

26. Golovacheva N.A. Holinskie ceolity v sisteme profilaktiki sal'monelleznoj infekcii zhivotnyh [Kholinsky zeolites in the system for the prevention of salmonella infection in animals]/ Golovacheva N.A., Nikiforov-Nikishin A.L., Gorbunov A.V., Kozlov A.V., Tkachev A.V., Tkacheva O.L. // Veterinary medicine. - 2019. - No. 9. - P. 19 - 22.

27. Golovacheva N.A. Veterinary-sanitary assessment of microbiological safety of semi-finished products from beef liver / Golovacheva N.A., Bychkova L.I., Tkachev A.V., Sugirbekova N.E. // Topical issues of agricultural biology. -2020. - No. 3 (17). - Р. 55-63.

28. Tkachev A.V. Veterinary-sanitary and zoohygienic assessment of fish imported to the Belgorod region / Tkachev A.V., Tkacheva O.L., Popenko V.P., Evsyukova A.A. // Topical issues of agricultural biology. - 2020. - No. 3 (17). - Р. 138-146.

29. Kozlov A.V. New veterinary and sanitary approaches to the prevention and treatment of coccidiosis of chinchillas / Kozlov A.V., Golovacheva N.A., Tkachev A.V., Popenko V.P. // Topical issues of agricultural biology. - 2020. -No. 2 (16). - Р. 59-65.

30. Tkachev A.V. Modern methods of sampling and preparation of samples for research in zoohygiene, veterinary medicine, physiology, genetics and biological safety: textbook / A.V. Tkachev, O. L. Tkachev, V.I. Gudymenko. - Maisky: Publishing house of the Belgorod State Agrarian University, 2020. - 147 p.

31. Maslova N.A. Organization of scientific research in animal husbandry / N.A. Maslova, O.E. Tatyanicheva, A.V. Tkachev, A.P. Khokhlova. - pos. Maisky,

Размещено на Allbest.ru