Основные представления о деятельности центральной нервной системы

Размещено на http://allbest.ru

ЛЕКЦИЯ

Основные представления о деятельности центральной нервной системы

Мышцы являются важнейшими исполнительными органами -- эффекторами. Как по морфологическим, так и по функциональным характеристикам мышцы разделяют на два типа -- поперечнополосатые и гладкие.

Поперечнополосатые мышцы, в свою очередь, принято подразделять на скелетные и сердечную. Поперечнополосатые мышцы формируют двигательные аппараты скелета, глазодвигательные, жевательные и другие двигательные системы у животных.

Поперечнополосатые мышцы, за исключением сердечной мышцы, полностью контролируются ЦНС. Они лишены автоматизма, т. е. не способны работать без сигналов, поступающих из центральной нервной системы (ЦНС).

Гладкие мышцы животных участвуют в работе внутренних органов. Они в значительно меньшей мере контролируются ЦНС, обладают автоматизмом и собственной нервной сетью, расположенной в мышечной стенке (интрамуральной сетью) и в значительной степени обеспечивающей их самоуправление.

Мышцы состоят из отдельных цилиндрических многоядерных клеток или, как чаще всего их называют, волокон, которые заключены в общем соединительнотканном футляре.

Мышечные волокна в мышце тесно прилегают друг к другу, т. е. они работают параллельно друг другу. Мышечные волокна возникают из отдельных клеток -- миобластов, сливающихся в миотрубочки, которые, в свою очередь, дифференцируются с образованием многоядерных, окруженных общей мембраной мышечных волокон.

Каждое мышечное волокно состоит из множества включающих в себя повторяющиеся в продольном направлении блоки -- саркомеры, отделенные друг от друга Z-пластинками.

Саркомер миофибриллы представляет собой функциональную единицу поперечнополосатой мышцы. Миофибриллы отдельного мышечного волокна связаны таким образом, что расположение саркомеров совпадает, и это создает картину поперечной «полосатости» под световым микроскопом. Отсюда и название этих мышц -- «поперечнополосатые».

Z-пластинка содержит а-актин -- один из белков, который обнаружен у всех клеток, обладающих подвижностью. В обоих направлениях от Z-пластинки тянутся многочисленные тонкие нити (филаменты), состоящие главным образом из белка актина. Они контактируют с толстыми нитями, состоящими из белка миозина. Миозиновые филаменты образуют наиболее плотную часть саркомера.

ЦНС объединяет все процессы, происходящие в организме, определяет поведение животного и его взаимоотношения с окружающей средой. Развиваясь в процессе этих взаимодействий более, чем какая-либо другая система организма, она играет важнейшую роль в эволюционном развитии всех его функций. нейрон рефлекс возбуждение

ЦНС присущи такие функции, как восприятие афферентных (центростремительных) импульсов, возникающих при раздражении рецепторов, расположенных во всех органах и тканях; анализ и синтез этих раздражений и формирование потоков эфферентых (центробежных) импульсов, либо вызывающих, либо прекращающих деятельность периферических органов, либо поддерживающих их тонус. ЦНС обеспечивает индивидуальное приспособление организма к окружающей среде соответственно его потребностям, наиболее совершенное координирование деятельности всех систем, органов и тканей.

Эти сложнейшие и жизненно важные процессы осуществляются с помощью нервных клеток -- нейронов, специализированных на восприятии, хранении и передаче информации и объединенных в специфически организованные нейронные цепи и центры, составляющие различные функциональные системы мозга.

Структурно-функциональная единица ЦНС -- нервная клетка, или нейрон. Отдельные нейроны, в отличие от других клеток организма, действующих изолированно, «работают» как единое целое. Их функции заключаются в передаче информации (в форме сигналов) от одного участка нервной системы к другому, в обмене информацией между нервной системой и различными участками тела. При этом передающие и принимающие нейроны объединены в нервные сети и цепи.

В нервных клетках происходят сложнейшие процессы обработки информации. С их помощью на внешние и внутренние раздражения формируются ответные реакции организма -- рефлексы.

Рефлекс -- это ответная реакция организма на раздражение при участии нервной системы.

В основе рефлекторного процесса лежит рефлекторная дуга -- комплекс специфически организованных нервных элементов, взаимодействие которых необходимо для осуществления рефлекторного акта. Дуга простого рефлекса состоит из рецепторов, чувствительного, или афферентного, нейрона, промежуточного нейрона, эфферентного нейрона и эффектора.

Афферентная часть представлена теми нервными элементами, которые формируют и проводят в центральном направлении нервные импульсы, необходимые для деятельности всей рефлекторной дуги.

Возникновение афферентных импульсов связано с активацией специфических рецепторов; совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает определенный рефлекс, называют рецептивным полем рефлекса (например, участок кожи).

Рецептивные поля разных рефлексов, находящиеся на поверхности кожи, могут накладываться одно на другое. Вследствие этого раздражение, наносимое на определенный участок кожи, в зависимости от его силы и состояния ЦНС может вызвать то один, то другой рефлекс.

Рефлексы отличаются большим многообразием. Их можно классифицировать по ряду признаков на разные группы. По происхождению рефлексы бывают условные, или приобретенные в процессе жизни, и безусловные, или врожденные, передающиеся от поколения к поколению.

Рефлексы бывают моносинаптическими и полисинаптическими. Моносинаптические -- это простейшие рефлексы, поступающие в ЦНС по афферентному пути, переключающиеся непосредственно на эфферентный нейрон. Но рефлекторные дуги большинства рефлексов состоят не из двух, а из большего количества нейронов: афферентный, один или несколько вставочных и эфферентный.

Такие рефлекторные дуги называют многонейронными, или полисинаптическими. Наиболее простая из этих дуг образована тремя нейронами; в ней имеется два синапса.

Схемы моно- и даже полисинаптических рефлекторных дуг дают упрощенное представление о составе нейронов, участвующих в том или ином рефлекторном акте, без учета всей сложности путей распространения импульсов по многочисленным проводящим путям в ЦНС при всяком рефлексе.

По своему строению различают дуги вегетативного и соматического рефлексов. Различие состоит в том, что эфферентный путь вегетативного рефлекса состоит из двух нейронов -- преганглионарного и постганглионарного нервного волокна, а их соединение осуществляется в вегетативных ганглиях (симпатических и парасимпатических).

В учении о рефлексе есть понятие обратной связи, или обратной афферентации. Согласно ему импульс от рецепторов органа-исполнителя (эффектора) повторно поступает в ЦНС для оценки и корректировки выполненной реакции. Этот поток импульсов называется вторичной афферентацией в отличие от первичной, которая вызвала этот рефлекс.

Нервным центром называется совокупность нейронов, необходимых для осуществления определенного рефлекса.

С физиологической точки зрения нервный центр -- это сложное сочетание нейронов, согласованно и координированно участвующих в регуляции функций и рефлекторной реакции. Нервные центры обладают рядом характерных свойств, определяемых особенностями синаптической передачи нервных импульсов и структурой нейронных цепей, образующих эти центры.

Односторонняя проводимость. В нервном волокне импульсы могут проводиться в обоих направлениях. В ЦНС возбуждение может распространяться только в одном направлении: с афферентного нейрона на эфферентный.

Одностороннее проведение обусловлено тем, что передача возбуждения возможна через синапс только в одном направлении -- от нервного окончания, секретирующего медиатор, к постсинаптической мембране. В обратном направлении возбуждающий постсинаптический потенциал не распространяется.

Задержка проведения возбуждения. По рефлекторной дуге проведение возбуждения происходит медленнее, чем по нервному волокну. Это объясняется особенностями передачи возбуждения с одного нейрона на другой через синапс.

Задержка проведения возбуждения в синапсах является причиной того, что в нервных центрах импульсы распространяются медленнее, чем в нервных волокнах. Этим определяется время рефлекса, т. е. интервал от начала раздражения рецептора до появления ответной реакции. В течение этого времени происходят следующие процессы:

возбуждение рецепторов;

проведение возбуждения по центростремительным нервным волокнам к нервным центрам;

передача возбуждения с афферентных нейронов на эфферентные через один или несколько синапсов;

проведение возбуждения по центробежным нервным волокнам от ЦНС;

передача возбуждения с нерва на рабочий орган.

Таким образом, время рефлекса представляет собой сумму продолжительности всех перечисленных процессов. Это время называется центральной задержкой. Наиболее продолжительно время рефлекторных реакций внутренних органов, кровеносных сосудов и потовых желез, импульсы к которым передаются через вегетативную нервную систему.

Иррадиация. Характер рефлекса в значительной степени зависит от интенсивности раздражения и числа активируемых рецепторов. Усиление раздражения приводит к расширению рецептивного поля рефлекса, в результате чего вовлекается большее число центральных нейронов. Этот процесс называется иррадиацией возбуждения и в значительной степени зависит от того, что отдельные афферентные нейроны вызывают подпороговую деполяризацию центральных нейронов.

Таким образом, иррадиация -- это распространение возбуждения в виде широкой волны в ЦНС от центра к центру благодаря наличию большого количества коллатералей. Лучше всего иррадиация проявляется в ретикулярной формации: по ее восходящему отделу возбуждение диффузно распространяется в коре больших полушарий.

Суммирование возбуждений. Было открыто И. М. Сеченовым в нервных центрах. Существует два вида суммирования: временное и пространственное. Суммирование происходит в результате возникновения или усиления рефлекса при действии слабых и частых раздражений, каждое из которых в отдельности или не вызывает ответную реакцию, или же эта реакция очень слабая.

Если на лапку лягушки нанести подпороговое раздражение, то оно не вызывает ответной реакции, если же наносить несколько подпороговых раздражений через короткие интервалы времени, то лягушка сгибает ногу. Возникновение данного рефлекса обусловлено временным суммированием.

Если наносить одновременно подпороговое раздражение на два лежащих в пределах рецептивного поля участка кожи собаки, то происходит рефлекс почесывания. Каждое такое раздражение, действуя в отдельности, не вызывает рефлекса, при сочетании же возникает рефлекторная реакция. Таким образом, возникновение этого рефлекса обусловлено раздражением нескольких афферентных волокон. Такое явление получило название пространственного суммирования.

Трансформация ритма и силы -- усиление или ослабление ритма или силы возбуждения, поступающего с периферии. В связи с этим частота импульсов, возникающих в нейроне, на котором заканчиваются синапсы другого нейрона, относительно независима от частоты импульсов, пришедших к этим синапсам.

В ряде случаев в ответ на одиночный импульс, приложенный к афферентному нерву, мотонейрон по аксону посылает целую серию импульсов, следующих друг за другом с определенным интервалом. В нервных центрах может происходить и трансформация силы импульса, т. е. слабые импульсы усиливаются, а сильные ослабляются.

Утомление нервного центра проявляется в снижении и полном прекращении рефлекторного ответа при продолжительном раздражении афферентных нервных волокон.

Утомление нервных центров связано с нарушением передачи возбуждения в межнейронных синапсах. Оно обусловлено резким уменьшением запасов медиатора в окончаниях аксонов, понижением чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны, сокращением ее энергетических запасов. Но не все рефлекторные акты приводят к быстрому развитию утомления. К таким рефлексам можно отнести проприорецептивные тонические рефлексы.

Последействие -- способность сохранять возбуждение в течение некоторого времени после прекращения действия раздражителя. Продолжительность последействия может во много раз превышать продолжительность раздражения, и обычно тем продолжительнее, чем сильнее раздражение и дольше оно действовало на рецептор.

Существует два основных механизма, обусловливающих эффект последействия. Первый связан со следовой деполяризацией мембраны нейрона после длительного ритмического раздражения. Однако следовая деполяризация может обусловить лишь кратковременный эффект последействия.

Второй же механизм связан с циркуляцией нервных импульсов по замкнутым нейронным цепям. При таком включении нейронов возбуждение одного из них передается на другой, а по коллатерали их аксонов вновь возвращается к первой клетке.

Тонус -- состояние незначительного возбуждения нервных центров. Редкие импульсы, непрерывно поступающие из нервных центров на периферию, обусловливают тонус скелетных мышц, гладких мышц кишечника, сосудов.

В его поддержании участвуют как афферентные импульсы, поступающие непрерывно от периферических рецепторов в ЦНС, так и различные раздражители. Большую роль в этом процессе играет кольцевое взаимодействие между нервными центрами и периферией. В поддержании тонуса участвуют соответствующие центры продолговатого, среднего и промежуточного мозга.

Пластичность -- свойство нервных центров изменять или перестраивать свою функцию. Например, П.К.Анохин (1935) сшивал у собаки центральный конец блуждающего нерва с периферическим концом лучевого.

Волокна блуждающего нерва «врастали» в конечность, и на первых порах после операции сгибание или почесывание ее вызывало у собаки кашель и рвоту (функции, связанные с центром блуждающего нерва). Затем произошла функциональная перестройка центра вследствие свойственной ему пластичности, и конечность стала двигаться нормально. Большое значение в этих процессах играет кора больших полушарий, так как ее удаление делает невозможным проявление пластичности.

Восстановление нарушенной функции наблюдается также после разрушения или удаления отдельных участков ЦНС. Так, движения, резко нарушенные у животных в первое время после полного или частичного удаления мозжечка, удаления отдельных участков головного мозга или разрушения лабиринтов, через некоторое время в известной степени восстанавливаются вследствие пластичности нервных центров, но, как правило, этот процесс длительный.

Конвергенция -- способность импульсов, приходящих в ЦНС по j различным афферентным путям, сходиться к одним и тем же эфферентным нейронам. Это явление объясняется тем, что на теле и дендритах каждого нейрона ЦНС оканчиваются аксоны множества других нервных клеток.

Особенно отчетливо это явление проявляется в высших отделах ЦНС -- подкорковых ядрах и коре больших полушарий, где наблюдается конвергенция импульсов, исходящих из разных рецептивных зон. Один и тот же нейрон может возбуждаться импульсом, возникающим при раздражении слуховых, зрительных и кожных рецепторов. В спинном и продолговатом мозге конвергенция носит ограниченный характер.

Индукция -- это наведение одного нервного процесса (возбуждения или торможения) другими. Индукция бывает двух видов: одновременной и последовательной. Одновременная индукция характеризуется тем, что возбуждение, возникшее в одних центрах, вызывает торможение в других. Она происходит в разных центрах: в одном -- возбуждение, а в противоположном по функции -- торможение. Например, центр вдоха и центр выдоха, или же возбуждение центра сгибателей, вызывает торможение центра разгибателей.

Последовательная индукция наблюдается в одном и том же центре, где возбуждение сменяется торможением, и наоборот. Если после возбуждения возникает торможение, то такая индукция называется отрицательной, если же после торможения возникает возбуждение, то это положительная индукция.

Реципрокное, или сопряженное, торможение. Н. Е. Введенский, а затем Шеррингтон выявили взаимоотношения мышц -- сгибателей и разгибателей.

При раздражении двигательной зоны коры больших полушарий, вызывающей сокращение мышц-сгибателей противоположной передней конечности, происходит расслабление мышц-разгибателей этой конечности и одновременное сокращение мышц-разгибателей передней конечности на стороне раздражения. Это объясняется тем, что при возбуждении центра сгибательных мышц одной конечности происходит торможение центра разгибательных мышц той же конечности и возбуждение центра мышц-разгибателей второй конечности. Это явление получило название реципрокной, или сопряженной, координации мышц-антагонистов

Размещено на Allbest.ru