Зарождение электрокардиологии во второй половине XIX в.: научные достижения А. фон Келликера и Г. Мюллера

Изучение биографии А. фон Келликера и Г. Мюллера, описание их экспериментов по изучению электрических явлений в сердце лягушки. Определение значения выявления наличия электрических потенциалов в работающем сердце для зарождения электрокардиологии.

Рубрика Медицина
Вид статья
Язык русский
Дата добавления 28.11.2018
Размер файла 44,0 K

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Коми научный центр Уральского отделения Российской академии наук

ЗАРОЖДЕНИЕ ЭЛЕКТРОКАРДИОЛОГИИ ВО ВТОРОЙ ПОЛОВИНЕ XIX В.: НАУЧНЫЕ ДОСТИЖЕНИЯ А. ФОН КЁЛЛИКЕРА И Г. МЮЛЛЕРА

Иванова Анна Николаевна

Рощевский Михаил Павлович,

д. биол. н., академик РАН

Аннотация

электрокардиология келликер мюллер сердце

Статья посвящена истории зарождения электрокардиологии во второй половине XIX в., в ней раскрываются достижения двух исследователей, преподавателей Вюрцбургского университета - Альберта фон Кёлликера и Генриха Мюллера. В работе представлены краткие биографии ученых, описаны их эксперименты по изучению электрических явлений в сердце лягушки. Показано, что в результате проведенных Кёлликером и Мюллером исследований впервые было выявлено наличие электрических потенциалов в работающем сердце. Это открытие имело определяющее значение для зарождения электрокардиологии.

Ключевые слова и фразы: история электрокардиологии; А. фон Кёлликер; Г. Мюллер; электрическая активность работающего сердца; лягушка; гальванометр; реоскоп.

Annotation

ORIGIN OF ELECTRO-CARDIOLOGY IN THE SECOND HALF OF THE XIX CENTURY: SCIENTIFIC ACHIEVEMENTS BY A. VON KЦLLIKER AND H. MЬLLER

Ivanova Anna Nikolaevna Roshchevskii Mikhail Pavlovich, Doctor in Biology, Academician of the Russian Academy of Sciences Komi Scientific Center of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences

The article discusses the history of the origin of electro-cardiology in the second half of the XIX century, discovers the achievements of two researchers, the professors of the University of Wьrzburg - Albert von Kцlliker and Heinrich Mьller. The paper presents the brief life stories of the scientists, describes their experiments on studying electric phenomena in the heart of a frog. It is shown that the studies conducted by Kцlliker and Mьller resulted in identifying electric potentials in a working heart. This discovery was of crucial importance for the origin of electro-cardiology.

Key words and phrases: electro-cardiology; A. von Kцlliker; H. Mьller; electric activity of working heart; frog; galvanometer; rheoscope.

Основная часть

XIX век стал веком интенсивного развития науки, ее дифференциации на отдельные дисциплины. Именно в этот период произошло окончательное утверждение физиологии в качестве самостоятельной научной дисциплины со своими предметом и целями[1, c. 358; 24]. В рамках физиологии стала развиваться электрофизиология, проводились исследования электрических явлений в различных тканях, мышцах и органах [1, с. 386]. Данная статья посвящена первым работам по изучению электрических явлений в работающем сердце, которые были осуществлены Альбертом фон Кёлликером и Генрихом Мюллером.

Рудольф Альберт фон Кёлликер (Rudolph Albert von Kцlliker) (1817-1905) - анатом, зоолог, гистолог, эмбриолог, физиолог, иностранный член Петербургской Академии наук [5], член-корреспондент (с 1873 г. по февраль 1892 г.) и иностранный член (с марта 1892 г.) Прусской академии наук [15]. Родился в Цюрихе (Швейцария). В 1836 г. Кёлликер начал изучать медицину в университете родного города. В 1839 г. он продолжил обучение в Германии - сначала в университете Бонна [12, S. II], а позже ? с 1839 по 1841 г. ? в Берлинском университете [21, p. 317]. В Берлине Кёлликер изучал физиологию и сравнительную анатомию у Иоганнеса Мюллера (Johannes Mьller), микроскопию у Якоба Генле (Jacob Henle), эмбриологию у Роберта Ремака (Robert Remak). В 1841 г. он получил степень доктора философии в университете Цюриха, в 1842 г. - степень доктора медицинских наук в университете Гейдельберга [16, S. 8-9; 19]. После прохождения в университете Цюриха [12, S. IV] процедуры хабилитации, цель которой - получение ученой степени доктора наук и права преподавания в высшей школе на должности доцента или профессора [9], Кёлликер начал там работать. В 1842 г. он занимал должность ассистента, прозектора Я. Генле. В 1844 г. Кёлликер стал экстраординарным профессором физиологии и сравнительной анатомии Цюрихского университета, преподавал общую анатомию и сравнительную эмбриологию человека и высших позвоночных. В 1847 г. он был назначен профессором физиологии, микроскопии, сравнительной анатомии Вюрцбургского университета Германии [12, S. IV; 16, S. 13; 21, p. 317].

Кёлликер занимался преподавательской деятельностью более 50 лет. Он являлся автором нескольких монографий, учебников - всего опубликовал более 200 работ [13, p. 377; 19; 23, p. 1376-1377]. Ученый возглавлял два института при университете: описательной и топографической анатомии (до 1897 г.) и «Институт сравнительной анатомии, микроскопии и истории развития» [16, S. 34; 26, S. 542], являлся первым председателем Анатомического общества [16, S. 173]. Научные достижения Кёлликера были отмечены наградами научных обществ и академий наук разных стран [Ibidem, S. 40]. В 1893 г. Петербургской Академией наук ему была присуждена премия Л. Л. Рклицкого [2, c. 13] за работы по изучению анатомо-микроскопического строения центральной нервной системы [25, S. 81]. В 1896 г. ученый получил прусский орден «За заслуги» («Pour la mйrite») в области науки [26, S. 543]. В 1897 г. Альберту фон Кёлликеру была вручена одна из самых престижных наград Лондонского королевского общества - медаль Копли - «в знак признания важности его научных работ в области эмбриологии, сравнительной анатомии и физиологии и особенно за его выдающиеся заслуги как гистолога» [10].

Генрих Мюллер (Heinrich Mьller) (1820-1864) - немецкий анатом, физиолог. Родился в Нижней Франконии (Германия). В 1838 г. поступил в Мюнхенский университет, но из-за состояния здоровья был вынужден оставить учебу и отправиться на лечение в Баден-Баден. В 1841-1843 гг. после необходимого курса лечения Мюллер возобновил свое обучение в университетах Фрайбурга и Вюрцбурга [14, S. 244]. В 1844-1845 гг. Мюллер изучал микроскопическую анатомию у Якоба Генле в Гейдельбергском университете и патологическую анатомию у Карла Рокитанского (Karl von Rokitansky) в Венском университете. В университете Вюрцбурга в 1843 г. Мюллеру была присуждена ученая степень доктора наук. В 1847 г. в том же университете Мюллер прошел процедуру хабилитации и начал читать курс по патологической гистологии и общей патологии [27, S. XV-XVI]. В 1850-1851 гг. из-за проблем со здоровьем ученый был вынужден приостановить свою преподавательскую деятельность и отправиться на лечение в Италию, где занялся изучением анатомического строения представителей морской фауны [14, S. 244]. Весной 1852 г. Мюллер стал экстраординарным, в 1858 г. - ординарным профессором Вюрцбургского университета. Круг преподаваемых профессором дисциплин был обширен и включал сравнительную и топографическую анатомию, гистологию, остеологию, синдесмологию, курс по микроскопии [27, S. XVII-XVIII].

Широкую известность Мюллеру принесли его работы по анатомии и физиологии глаза. Первые исследования ученого в данной области датируются 1851-1852 гг., с 1852 г. он начал читать курс по анатомическому строению глаза. Мюллер изучал строение сетчатки глаз человека и животных [Ibidem, S. XVIII, XXI-XXII]. Структуры, открытые Мюллером, носят его имя: волокна Мюллера, клетки Мюллера [4, c. 253]. Особую важность для офтальмологии представляли исследования заболеваний оболочек глаза, которые он начал в 1854 г. во время своего трехнедельного визита к известному офтальмологу А. фон Грефе (A. von Graefe) [27, S. XXII-XXIII]. Мюллер не успел опубликовать монографию, посвященную анатомии и физиологии глаза [14, S. 244].

Его работы в данной области были изданы отдельной книгой в 1872 г. [27].

Научная деятельность Кёлликера и Мюллера пришлась на тот период, когда наука стала развиваться в университетах, где происходило объединение образовательного и исследовательского процессов [6, c. 139-140], «и труд исследователя» был «неотрывен от труда преподавателя» [7, c. 216]. Появился новый тип ученого - «университетский профессор» [3, c. 308], а германские университеты выполняли «руководящую роль во внедрении науки в повседневную жизнь университетов» [Там же].

Совместная научная работа двух ученых началась в Вюрцбургском университете, где Кёлликер и Мюллер начали преподавать в 1847 г. Сближению двух преподавателей способствовал летний экспериментальный курс по физиологии, который, начиная с 1852 г. и на протяжении нескольких лет, коллеги проводили вместе. Кёлликер отмечал, что с Мюллером у них были похожие стремления и характеры, и впоследствии их сотрудничество перешло в дружбу [16, S. 37-38].

В рамках экспериментальных курсов по физиологии Кёлликер и Мюллер ставили и проводили эксперименты для студентов. Большая часть исследований была предназначена только для обучения участников курсов. Но результаты некоторых экспериментов ученые посчитали ценными и заслуживающими внимания и опубликовали их в виде подробных сообщений [16, S. 179; 18, S. 435]. В числе таких работ в 1856 г. была издана статья об «отрицательном колебании мышечного электрического тока в естественно сокращающейся мышце» [16, S. 282-283; 17, S. 528].

В своих исследованиях электрических явлений в сердце Кёлликер и Мюллер опирались на данные об электрических явления в живых организмах, полученных немецким физиологом Эмилем Дюбуа-Реймоном (Emil du Bois-Reymond). Дюбуа-Реймон усовершенствовал уже существующую электроизмерительную аппаратуру и изобрел новые электрофизиологические приборы: индукционный аппарат для раздражения мышц и нервов, неполяризующиеся электроды [1, с. 365, 386; 22, p. 115], разработал методику исследований и провел эксперименты, которые позволили установить закономерности, «характеризующие электрические явления в мышцах и нервах» [1, c. 386]. В 1849 г. был опубликован второй том «Исследований животного электричества» (du Bois-Reymond «Untersuchungen ьber thierische Elektricitдt»). В этой книге Дюбуа-Реймон упоминал об экспериментах по изучению электрических явлений в сердце животных, проведенных итальянским физиком Карло Маттеуччи (Carlo Matteucci), и отмечал, что «заслуга обнаружения электромоторного действия вещества сердечной мышцы, прежде всего, принадлежит Маттеуччи» [11, S. 199]. В 1844 г. с помощью экспериментов на сердцах голубей Маттеуччи наглядно продемонстрировал наличие электрических явлений в сердечной мышце. Он изготовил «батарею» из участков сердец недавно умерщвленных голубей, подключил ее к гальванометру и установил наличие электрического тока, который двигался от внутренней поверхности мышцы к внешней [20, p. 60]. Дюбуа-Реймон повторил опыты Маттеуччи, но уже на сердцах лягушки, саламандры, морской свинки и домашней мыши [11, S. 199].

Дюбуа-Реймон и Маттеуччи установили наличие электрических явлений в неработающих сердцах, но именно Кёлликер и Мюллер первыми обнаружили электрическую активность работающего сердца. Как писали ученые в своей статье, «Дюбуа-Реймону, первооткрывателю ослабления электрического мышечного тока, во время сокращения мышцы удалось наблюдать… отрицательное колебание мышечного тока... при раздражении двигательного нерва электричеством, механическим способом, теплом, химическим воздействием, с помощью возбуждения спинного мозга электрическим способом или с помощью стрихнина даже на живом животном. …однако ему не удалось получить также при естественном самопроизвольном сокращении отклонение стрелки, и поэтому ему было бы интересно узнать, что мы нашли мышечный орган, который позволил наблюдать при собственном естественном сокращении отрицательные колебания, а именно, сердце» [Ibidem, S. 528].

Кёлликер и Мюллер помещали только что вырезанное сердце лягушки с отрезанной верхушкой на тампоны, при этом старались расположить сердце так, чтобы во время эксперимента оно как можно меньше смещалось. Присоединив к сердцу с помощью электродов гальванометр, ученые наблюдали отклонение стрелки инструмента «в отрицательный квадрант» во время систолы [17, S. 530-531]. Полученные результаты эксперимента дали Кёлликеру и Мюллеру основание рассуждать о наличии «отрицательного колебания электрических токов сердца во время его естественного сокращения» [16, S. 284].

Во время другого эксперимента Кёлликер и Мюллер помещали на стеклянную пластину сердце лягушки и на него реоскоп - изолированное лягушачье бедро с седалищным нервом, который должен был касаться поверхности и поперечного среза желудочка. При наложении нерва указанным способом ученые наблюдали сокращение мышцы бедра во время каждого сокращения сердца. Седалищный нерв раздражался электрическим потенциалом работающего сердца, а мышца бедра реагировала на это раздражение. Это было прямое доказательство наличия электрической активности в спонтанно работающем сердце. Кёлликер и Мюллер отмечали, что «подергивание в проверяемой током мышце происходило то в голени, то в лапке… и всегда было очень четким, как разовое временное сокращение» [17, S. 531]. Исследование Кёлликера и Мюллера стало первой работой, в которой экспериментально было выявлено наличие электрической активности именно работающего сердца. Таким образом, уже во второй половине XIX в. было установлено, что электрическая активность сердца холоднокровного животного предшествует его механическому сокращению. Кёлликер и Мюллер хотели поставить аналогичный эксперимент на теплокровном животном - «например, на живом наркотизированном кролике» [Ibidem, S. 531-532], но свое намерение не реализовали, очевидно, «из-за высокой, в частности у млекопитающих, частоты сокращений сердца» [8, c. 12].

Альберт фон Кёлликер и Генрих Мюллер являлись блестящими представителями нового типа ученого - «университетского профессора», которые эффективно совмещали научную деятельность с преподаванием: в результате подготовки к практическим занятиям со студентами учеными были получены и обобщены новые экспериментальные данные. Научная активность Кёлликера и Мюллера, их увлеченность способствовали развитию не только анатомии, эмбриологии, гистологии, которые составляли области их непосредственных интересов, но и физиологии и электрофизиологии. Именно Кёлликер и Мюллер впервые выявили наличие электрических потенциалов в работающем сердце. Это открытие имело определяющее значение для зарождения электрокардиологии и её дальнейшего становления и развития.

Список литературы

1. Бабский Е. Б., Григорьян Н. А. Развитие физиологии животных и человека // История биологии с древнейших времен до начала XX века / под ред. С. Р. Микулинского. М.: Наука, 1972. С. 354-400.

2. Басаргина Е. Ю. Ломоносовская премия - первая государственная премия в России (1865-1918) [Электронный ресурс]. URL: http://www.ranar.spb.ru/files/visual/Basargina_Lomonosov%20prize.pdf (дата обращения: 19.06.2015).

3. Бернал Дж. Наука в истории общества. М.: Изд-во иностранной литературы, 1956. 736 c.

4. Гончаров Н. И. Иллюстрированный словарь эпонимов в морфологии [Электронный ресурс]. URL: http://www.vounb.volgograd.ru/elibrary/book/goncharov/Goncharov-Slovar_eponimov.pdf (дата обращения: 19.06.2015).

5. Иностранные члены Российской академии наук с 1724 года [Электронный ресурс]. URL: http://www.ras.ru/win/db/ show_per.asp?P=.id-50694.ln-ru (дата обращения: 23.06.2015).

6. Налетова И. В., Прохоров А. В. Академическая культура как идея университета [Электронный ресурс] // Исторические, философские, политические и юридические науки, культурология и искусствоведение. Вопросы теории и практики. Тамбов: Грамота, 2013. № 12 (38). Ч. I. C. 137-141. URL: www.gramota.net/materials/3/2013/12-1/31.html (дата обращения: 19.06.2015).

7. Огурцов А. П. Дисциплинарная структура науки: ее генезис и обоснование. М.: Наука, 1988. 256 с.

8. Рощевский М. П. Столетие электрокардиографии и перспективы развития сравнительной электрокардиологии // Сравнительная электрокардиология: материалы международного симпозиума. Л., 1981. С. 12-16. 9. Хабилитация [Электронный ресурс]. URL: http://dic.academic.ru/dic.nsf/dic_fwords/16065/ (дата обращения: 19.06.2015).

9. Copley Medal [Электронный ресурс]. URL: https://royalsociety.org/awards/copley-medal/ (дата обращения: 19.06.2015).

10. Du Bois-Reymond E. Untersuchungen ьber thierische Elektricitдt [Электронный ресурс]. Berlin: Verlag von G. Reimer, 1849. Zweiter Band. Erste Abtheilung. 608 S. URL: http://vlp.mpiwg-berlin.mpg.de/references?id=lit98 (дата обращения: 19.06.2015).

11. Ehlers E. Albert von Kцlliker. Zum Gedдchtnis [Электронный ресурс] // Zeitschrift fьr wissenschaftliche Zoologie. 1906. Bd. 84. S. I-IX. URL: http://ia601009.us.archive.org/13/items/zeitschriftfrwi841906seib/zeitschriftfrwi841906seib.pdf (дата обращения: 19.06.2015).

12. Fye W. B. Rudolf Albert von Koelliker [Электронный ресурс] // Clinical Cardiology. 1999. Vol. 22. P. 376-377. URL: http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/clc.4960220517/pdf (дата обращения: 21.06.2015).

13. Heinrich Mьller (1820-1864) [Электронный ресурс] // Handbuch der gesamten Augenheilkunde. 1918. Bd. 15/II. S. 243-247. URL: https://ia700708.us.archive.org/21/items/handbuchdergesam151grae/handbuchdergesam151grae.pdf (дата обращения: 19.06.2015).

14. Historische Akademiemitglieder [Электронный ресурс]. URL: http://www.bbaw.de/die-akademie/akademiegeschichte/ mitglieder-historisch/alphabetische-sortierung (дата обращения: 19.06.2015).

15. Koelliker A. Erinnerungen aus meinem Leben [Электронный ресурс]. Leipzig, 1899. 399 S. URL: http://archive.org/ stream/erinnerungenausm00kl/erinnerungenausm00kl_djvu.txt (дата обращения: 19.06.2015).

16. Kцlliker A., Mьller H. Nachweis der negativen Schwankung des Muskelstroms am natьrlich sich contrahirenden Muskel // Verhandlungen der physicalisch-medicinischen Gesellschaft in Wьrzburg. 1856. Bd. 6. S. 528-533.

17. Kцlliker A., Mьller H. Zweiter Bericht ьber die im Jahr 1854/1855 in der physiologischen Anstalt der Universitдt Wьrzburg angestellten Versuche // Verhandlungen der physicalisch-medicinischen Gesellschaft in Wьrzburg. 1856. Bd. 6. S. 435-533.

18. Koelliker, Rudolf Albert von [Электронный ресурс] // Complete Dictionary of Scientific Biography. URL: http://www.encyclopedia. com/doc/1G2-2830902347.html (дата обращения: 19.06.2015).

19. Matteucci Ch. Traitй des phйnomйnes йlectrophysiologiques des animaux [Электронный ресурс]. P., 1844. 348 p. URL: https://ia801400.us.archive.org/4/items/bub_gb_PFUQjEQcBcQC/bub_gb_PFUQjEQcBcQC.pdf (дата обращения: 18.06.2015).

20. Nicolas A. R. Albert Kцlliker. Nйcrologie [Электронный ресурс] // Bibliographie anatomique. 1905. T. XIV. P. 316-318. URL: http://ia700407.us.archive.org/14/items/bibliographieana14pari/bibliographieana14pari.pdf (дата обращения: 18.06.2015).

21. Rijlant P. The Coming of Age of Electrophysiology and Electrocardiography // NTM-Schriftenr. Gesch. Naturwiss. Technik, Med. 1980. № 17. Р. 108-123.

22. Rudolph Albert von Kolliker, M.D. Obituary // British Medical Journal. 1905. Vol. 2. № 2342. P. 1375-1377.

23. Schiller J. Physiology's Struggle for Independence in the First Half of the Nineteenth Century [Электронный ресурс] // History of Science. 1968. Vol. 7. P. 64-89. URL: http://adsabs.harvard.edu/full/1968HisSc...7...63S (дата обращения: 19.06.2015).

24. Taschenberg O. Rudolf Albert von Koelliker [Электронный ресурс] // Leopoldina. 1906. H. XLII. Nr. 5. S. 75-82. URL: https://ia601406.us.archive.org/34/items/leopoldina42kais/leopoldina42kais.pdf (дата обращения: 18.06.2015).

25. Waldeyer W. Albert v. Koelliker zum Gedдchtnis [Электронный ресурс] // Anatomischer Anzeiger. 1906. Bd. XXVIII. № 19-20. S. 539-552. URL: https://ia802205.us.archive.org/17/items/anatomischeranze28anat/anatomischeranze28anat.pdf (дата обращения: 24.05.2015).

26. Zur Erinnerung an Heinrich Mьller [Электронный ресурс] // Heinrich Mьller's gesammelte und hinterlassene Schriften zur Anatomie und Physiologie des Auges. Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann, 1872. I Band. S. XIII-XXVIII. URL: https://ia902602.us.archive.org/2/items/bub_gb__hrdQiUl8toC/bub_gb__hrdQiUl8toC.pdf (дата обращения: 23.05.2015).

Размещено на Allbest.ru


Подобные документы

  • Элементы электрокардиографии (ЭКГ). Происхождение зубцов и интервалов ЭКГ, их связь с возникновением и распространением возбуждения в сердце. Теория сердечного диполя. Процесс деполяризации, реполяризации мышцы сердца. Продуцирование электродвижущей силы.

    презентация [1,4 M], добавлен 21.04.2014

  • Щелевые контакты - основа взаимодействия клеток сердца. Возбудимость кардиомиоцитов, ионные токи. Ионные каналы: структура и функции. Обменные транспортные механизмы. Аминокислотная последовательность, топология коннексина. Модель возбудимой клетки.

    лекция [6,4 M], добавлен 27.09.2013

  • Измерение амплитудных и временных параметров электрокардиосигналов. Принцип работы электрокардиографов. Алгоритм исследования электрокардиосигналов. Основания для возникновения электрических явлений в сердце. Методика регистрации электрокардиосигналов.

    лабораторная работа [1,5 M], добавлен 03.08.2009

  • Уровни регуляции сердечной деятельности. Факторы, ведущие к саморегуляции. Закон Франка-Старлинга и эффект Анрепа. Интракардиальные рефлексы. Вегетативная иннервация сердца. Влияние раздражения ускоряющего симпатического нерва на сердце лягушки.

    презентация [2,1 M], добавлен 26.01.2014

  • Электрокардиография как наука. Физические явления в сердце. Электрические явления в изолированной клетке миокарда и сердечной мышце. Тело как объемный проводник электрических явлений. Электрокардиограмма как часть современного медицинского обследования.

    реферат [1,6 M], добавлен 20.05.2012

  • Особенности аппарата "искусственное сердце". История развития аппаратов. Виды хирургического вмешательства на сердце. Сравнительный анализ донорского и искусственного сердец. Принцип работы механических сердец. Тканевая инженерия и 3D принтинг.

    курсовая работа [964,1 K], добавлен 13.02.2017

  • Методика регистрации и исследования электрических полей, образующихся при работе сердца. Определение частоты и регулярности сердечных сокращений. Описание стационарных электрокардиографов. Электрическая ось сердца. Порядок выполнения работ лаборантом.

    реферат [354,6 K], добавлен 18.11.2013

  • Сердце - орган, который указывает на все состояние человека. Конусообразный полый мышечно-фиброзный орган кровеносной системы. Нормальное сердце и сердце умеренно пившего пиво. Насосная функция органа в системе кровообращения - нагнетание крови в артерии.

    презентация [4,2 M], добавлен 19.12.2010

  • Внутренняя структура и элементы сердца, особенности и закономерности его работы. Оценка значения и функциональности сердечной мышцы в жизнедеятельности человеческого организма. Понятие и этапы сердечного цикла. Сущность и принципы процесса автоматики.

    презентация [708,0 K], добавлен 06.10.2013

  • Понятие о спортивном сердце и регуляция его функции: гетерометрическая, гомеометрическая, нейрогуморальная. Инотропный эффект изменения частоты сокращений. Внутрисердечная нервная система и физиологическое спортивное сердце: мышечная работа с нагрузкой.

    курсовая работа [1,8 M], добавлен 15.10.2012

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.