Морфо-функциональные особенности скелетных мышц в онтогенезе человека

Размещено на http://www.allbest.ru/

Морфо-функциональные особенности скелетных мышц в онтогенезе человека

Челноков Андрей Алексеевич, доктор наук, доцент, заведующий кафедрой

Великолукская государственная академия физической культуры и спорта

В обзорной статье представлены современные сведения о морфологической и функциональной организации спинного мозга человека в пренатальном и постнатальном периодах развития.

Скелетные мышцы, как часть опорно-двигательного аппарата, обеспечивающая движения живого организма в окружающем мире, представляют собой сложноорганизованные полифункциональные системы [1, 2]. Развитие скелетных мышц начинается на очень ранних этапах пренатального онтогенеза человека [3, 4, 5, 6]. Во время внутриутробного развития на 6-й неделе начинают удлиняться миобласты. На 8-ой неделе внутриутробного развития различимы уже все мышцы, а к 10-ой неделе развиваются их сухожилия. На 10-й неделе нервные волокна достигают мышечных клеток, образуя нейромышечные соединения. Двигательные нервные окончания появляются в мышцах задолго до рождения -- на 13-14-й неделе внутриутробного развития [7].

Согласно наблюдениям E. Farkas-Bargeton с соавторами [8], только после образования нейромышечного соединения можно гистохимическими методами определить тип мышечного волокна у плода человека. До 19-ой недели внутриутробного развития у плода человека наблюдается большее количество быстро сокращающихся мышечных волокон типа IIC в сравнении с числом медленно сокращающихся волокон типа I. Прогрессивное увеличение диаметра мышечных волокон типа I отмечается на 15-20-ой недели пренатального онтогенеза. На 3-4-ом месяце внутриутробного развития уменьшается число волокон типа IIC и появляются мышечные волокна типа IIА и IIВ [9]. Мышечные волокна типа IIВ наблюдаются на 30-ой неделе, а типа IIА -- на 35-ой неделе внутриутробного развития [10]. Исследования G.M. Fenichel [11] показали, что двигательные единицы скелетных мышц у плода достигают взрослой конфигурации уже на 20-ой неделе внутриутробного развития. В более ранних исследованиях установлено, что приблизительно до 25-ой недели внутриутробного развития происходит значительное увеличение количества мышечных трубочек и мышечных волокон в m. musculus sartorius, после чего пролиферативный процесс замедляется и может даже прекратиться перед рождением [12]. После 25-ой недели внутриутробного развития увеличение площади поперечного сечения мышц обусловлено главным образом увеличением уже существующих волокон. Интерстициальная (волокнистая) соединительная ткань, первоначально составляющая 60% мышечного объёма, к 36-ой неделе снижается до 20% [13].

При рождении человека скелетные мышцы ещё не полностью дифференцированы [14, 10, 3]. К рождению примерно 40% волокон m. soleus имеют миозин «промежуточного» типа, в то время как остальные 60% остаются с «эмбриональным» миозином. К 2-летнему возрасту начинают формироваться типичные для m. soleus структуры, характеризующиеся наличием «медленного» миозина, а к 12 годам в этой мышце, как во многих других, появляются волокна с «быстрым» миозином и к концу полового созревания волокна с «быстрым» миозином составляют только 4% [3].

В процессе роста и развития организма происходит изменение диаметра мышечного волокна человека. В ранний период онтогенеза в скелетных мышцах обнаруживаются волокна различного диаметра, что является морфологической основой различия функциональных свойств быстрых и медленных волокон [15]. Мышечные волокна различных типов (I, IIА, IIВ) у новорождённых мало отличаются по своему диаметру, но количество их увеличивается [16]. При рождении средний диаметр волокон типа I и II в m. quadriceps femoris составляет 10-15 мкм [10]. В период полового созревания отмечается наиболее интенсивный рост волокон m. quadriceps femoris, в это время волокна достигают диаметра 60-65 мкм [17].

В настоящее время в мировой литературе нет устоявшегося мнения о возрастных особенностях развития структурных компонентов скелетных мышц [14]. В сравнительно немногочисленных исследованиях возрастных особенностей структуры скелетных мышц человека даны противоречивые сведения [18]. По данным ряда авторов, при рождении отмечается относительно большая доля недифференцированных волокон (10-20%). После рождения количество волокон I типа быстро возрастает, а волокон II типа -- снижается. К 1 году жизни ребёнка формируется структура, характерная взрослым [19]. Тем не менее, имеются результаты, свидетельствующие, что в мышцах детей больше представлены волокна типа I, чем у взрослых [20]. Соотношение волокон типа IIA и IIB также является предметом дискуссии [14].

В процессе постнатального онтогенеза происходят существенные преобразования в микроструктуре мышц человека [21]. Рост мышечной массы после рождения увеличивается за счёт размера мышечных волокон. В этот период происходит утолщение миофибрилл и как результат -- утолщение мышечных волокон. К 18-20-летнему возрасту рост мышечных волокон в длину прекращается, примерно в те же сроки, когда происходит стабилизация роста скелета [22]. Рост мышечных волокон в толщину продолжается до 30-35 лет, но тканевая дифференцировка в мышцах достигает высокого уровня к 13-14 годам [23, 19].

В процессе развития происходит утолщение мышечных волокон с 7 мкм у новорождённого до 80-100 мкм у взрослого, относительное уменьшение количество ядер, увеличение количества миофибрилл за счёт их расщепления. Так, у новорождённых в одном мышечном волокне содержится 50-100 миофибрилл, а у взрослых -- 400-500 [24, 25].

В гистохимических исследованиях возрастных особенностей развития мышечных волокон, выполненных Р.В. Тамбовцевой [21], доказано, что 14-летний возраст у мальчиков является переломным в ходе формирования скелетных мышц. В этот возрастной период происходит резкое повышение активности окислительного фермента во всех типах мышечных волокон, значительное возрастание количества мышечных волокон окислительного типа при соответствующем снижении относительного числа структур гликолитического типа.

В становлении морфофункционального статуса скелетных мышц человека определённое значение имеют половые гормоны [21, 9, 3, 20, 18, 26, 27, 28]. У девочек в сравнении с мальчиками не выявлено воздействия процессов полового созревания на структурно-функциональные свойства их скелетных мышц, что объясняется различными структурно-метаболическими последствиями воздействия андрогенов и эстрогенов [9, 18].

Известно, что тестостерон стимулирует анаболические процессы в скелетных мышцах [13, 26]. Предполагается, что тестостерон является самым активным стимулятором этих процессов во время роста мышц [29]. При этом у мальчиков содержание тестостерона увеличивается 4-кратно на начальных стадиях полового созревания, а затем ещё 20-кратно -- на завершающих его этапах. У девочек уровень тестостерона от начальных к конечным стадиям пубертатного периода повышается только в 4 раза. В настоящее время имеются сведения о значительном росте мышечных волокон у детей препубертатного возраста, что обусловлено гормональными эффектами, происходящими в этот период [30].

В настоящее время гистохимическими методами выявлены важнейшие этапы дифференцировок в скелетных мышцах [14]: 1. Формирование миотрубки на 2-3 месяцах внутриутробной жизни; 2. Становление нервно-мышечных единиц в 5-6 месяцах внутриутробной жизни; 3. Дифференцировка первичных волокон в 7-8 месяцах внутриутробной жизни; 4. Дифференцировка волокон II типа в 4-6 лет; 5. Предпубертатная передифференцировка в 6-11 лет; 6. 1-я пубертатная (гипофизарная) передифференцировка в 12-15 лет; 7. 2-я пубертатная (тестикулярная -- у мальчиков) передифференцировка в 16-18 лет.

В процессе постнатального развития организма человека происходит увеличение мышечной массы [31, 21, 3, 32, 33]. Общая масса мышц изменяется в течение всей жизни. По данным Е.С. Яковлевой [7], масса мышц новорождённого составляет 23,3% от массы тела, 15-летнего подростка -- 32,6%, а 18-летнего юноши -- 44,2% от общей массы тела. По результатам исследования Ю. Эйдер [34] наиболее интенсивный прирост массы мышц верхних конечностей происходит в 8-9, 11-12 и 13-15 лет, а масса мышц нижних конечностей происходит в 8-9, 12-13, 14-15 и 16-17 лет. Масса мышц верхних конечностей по отношению к массе мышц всего тела возрастает от рождения до 23-25 лет, когда заканчивается онтогенетическое созревание мышц, всего лишь на 2%. Таким образом, к моменту рождения они уже обладают достаточно большой массой, и дальнейшее увеличение её идёт в полном соответствии с увеличением массы всего тела. В то же время масса мышц нижних конечностей по отношению к массе тела увеличивается за весь период развития на 16%. В мышцах верхних конечностей особенно резко увеличивается в дошкольном и младшем школьном возрасте масса мышц, осуществляющих движения пальцев. Масса мышц-разгибателей увеличивается интенсивнее, чем сгибателей, так как к моменту рождения флексоры, обусловливающие в период внутриутробного развития характерную позу плода (флексорная гипертония мышц), должны быть уже значительно развиты. Флексоры, обеспечивающие вертикальное положение тела, интенсивно созревают после рождения ребёнка [35].

Плотность мышечных волокон, принадлежащих одной и той же двигательной единицы, так же увеличивается с возрастом. Это обусловлено изменением коэффициента иннервации, поскольку некоторые двигательные нейроны вырождаются и умирают, что приводит к тому, что аксоны других двигательных единиц образуют большие ответвления и реннервируют мышечные волокна, утратившие аксональную связь [36]. Таким образом, с возрастом количество двигательных единиц уменьшается, тогда как размер (количество мышечных волокон) тех двигательных единиц, которые остаются, -- увеличивается.

Исследования скелетных мышц с помощью магнитно-резонансной томографии показали, что с возрастом изменяется площадь поперечного сечения скелетных мышц [37, 38, 39]. Площадь поперечного сечения мышц бедра у детей 10 лет меньше, чем у подростков 14 лет. M.A. Deighan с соавторами [38] установили различия в площади поперечного сечения мышц верхних конечностей у детей 9 лет, подростков 16 лет и взрослых.

В ходе онтогенеза существенно изменяются и функциональные свойства скелетных мышц. На ранних стадиях онтогенеза формируется морфологическая основа сократительного акта [40, 35]. Скелетные мышцы к 7-ми неделям внутриутробного развития способны сокращаться, а к 12-ти неделям возникают элементарные рефлекторные движения в ответ на механические раздражения. Существенной особенностью функциональной мускулатуры в эмбриональном периоде и в состоянии новорождённого является постоянная активность скелетных мышц. Такой характер реакций обуславливается содержанием в мышце большого количества волокон типа СII.

У новорождённых детей выявлена гипертония мышц с преобладанием тонуса флексоров [41]. В течение 1-2-го месяца жизни гипертония флексоров сменяется гипертонией экстензоров. К 6 месяцам происходит нормализация мышечного тонуса, которая связана с включением кортикальных тормозящих механизмов и повышением порога рефлекса на растяжение [42, 43]. Возраст от 6 до 12 месяцев является критическим для развития мышц нижних конечностей, об этом свидетельствует продолжительность зарегистрированных мышечных сокращений [19].

В школьном возрасте сократительные свойства и биоэнергетические особенности скелетных мышц формируются гетерохронно [14]. Формирование и дифференцировку мышечных волокон различных типов связывают с возрастным становлением различных биоэнергетических источников [44]. Становление сократительных функций скелетных мышц верхних и нижних конечностей определяется процессами полового созревания, и прежде всего гормональным статусом организма, степенью двигательной активности и её спецификой [45, 46, 47]. Развитие сократительных свойств скелетных мышц мальчиков наиболее выражено в 7-11, 12-15 и 16-17 лет [34]. Эти данные в значительной степени совпадают с результатами Р.В. Тамбовцевой [21].

Одним из объективных методов оценки функционального состояния нервно-мышечного аппарата является электромиография. Известен ряд исследований, в которых проводилось сравнение параметров ЭМГ, характерных для некоторых возрастных групп [48, 49, 50, 51, 52, 53, 54]. В работе А.В. Ворошилова [50] выявлены возрастные особенности интерференционной ЭМГ у детей первых часов и суток жизни, переживающих острую адаптацию к условиям постнатального развития. Т.В. Варламовой с соавторами [48] установлено, что изменения основных параметров суммарной электромиограммы в покое отражают процесс созревания нервно-мышечной системы у детей до возраста 7 лет. В частности, более высокие значения такого интегрального параметра суммарной ЭМГ mm. biceps brachii, triceps brachii, tibialis anterior, gastrocnemius, как peak ratio у детей в возрасте до 7 лет, свидетельствуют об определённом количественном соотношении мышечных волокон и иннервации у детей, которое определяется названными авторами, как «преобладание иннервации» над мышечной частью двигательной единицы. Такие результаты указывают на относительно небольшой размер двигательных единиц в детском возрасте, что также подтверждается данными о постепенном увеличении длительности потенциала двигательных единиц во всех исследованных мышцах с возрастом [55, 56, 10].

Электромиографические исследования функционирования двигательного аппарата при выполнении произвольных движений у детей разного возраста были изучены И.М. Козловым [57], Д.П. Букреевой [58-60], Л.И. Герасимовой с соавторами [61] и H. Obata с соавторами [54]. С возрастом происходит изменение величины и продолжительности ЭМГ-активности мышц, увеличение интегрированной электрической активности мышц с увеличением скорости движения [57, 54]. В дистальных звеньях нижней конечности при сокращении длительности двигательного цикла регистрируется уменьшение времени электрической активности мышц, в то время как в деятельности проксимальных мышц отмечается увеличение продолжительности периодов возбуждения. Чем старше возраст исследуемых, тем большая разница наблюдается во времени электрической активности мышц дистальных и проксимальных звеньев нижней конечности при большой скорости движения [57, 54].

Для детского возраста от 2 недель до 7 лет характерны более высокие значения турн-амплитудных характеристик ЭМГ изометрического сокращения [61]. С возрастом при изометрическом сокращении происходит снижение числа турнов и амплитудных параметров ЭМГ m. biceps brachii, а также и параметров peak ratio, что приводит к формированию «нейрогенного» типа суммарной ЭМГ и обусловлено особенностями организации движения на сегментарном уровне в разные возрастные периоды.

В работах Д.П. Букреевой [59, 58] показано, что при работе на велоэргометре разной интенсивности у детей 7-10 лет наиболее активна m. gastrocnemius, а у мальчиков 11-14 лет -- m. quadriceps femoris. В связи с нарастанием мощности работы суммарная биоэлектрическая активность m. quadriceps femoris у юношей к 15-16 годам увеличивается, а активность m. gastrocnemius изменяется менее значительно по сравнению с мальчиками 13-14 лет [60].

В настоящее время имеются некоторые данные о возрастных особенностях М-ответа скелетных мышц у лиц зрелого и пожилого возраста [62, 63, 64, 65]. У пожилых людей, в сравнении с лицами зрелого возраста, амплитуда М-ответа m. soleus уменьшается, очевидно, вследствие снижения возбудимости мышечных волокон и инволюционными процессами старения нервно-мышечного аппарата [62, 64, 66]. Существуют сведения, что максимальная амплитуда М-ответов m. abductor pollicis brevis и m. abductor digiti minimi у 10-летних девочек меньше по сравнению с взрослыми и механизмы, ответственные за развитие биоэлектрических ответов исследуемых мышц верхней конечности в период второго детства, ещё не сформированы [2]. Результаты собственных исследования максимальной амплитуды М-ответа m. soleus у лиц в возрасте от 9 до 27 лет показали, что у детей 9-12 лет моторный ответ достоверно больше, чем у других возрастных групп. У подростков в возрасте 14-15 лет амплитуда М-ответа достигает значений лиц дефинитивного возраста [67].

В настоящее время на основании комплекса эргометрических, гистохимических, физиологических и антропологических данных Г.М. Масловой и др. [68] предложена оригинальная схема периодизации онтогенеза человека с точки зрения морфофункциональных свойств скелетных мышц. Согласно этой схеме, каждый период онтогенеза состоит из двух фаз: торможения роста (качественных изменений) и активации роста (количественных изменений). Для каждого периода онтогенеза характерны специфические биосоциальные цели. В восходящей фазе онтогенеза вслед за малоисследованным периодом раннего детства следуют: период становления школьной зрелости (детство, 4-8 лет); период первой волны пубертатных изменений (отрочество, 9-13 лет); период второй волны пубертатных изменений (подростковый, 14-17 лет); период дефинитивного созревания (юность, 18 лет-21 год).

Список литературы

скелетный мышца онтогенез человек

1. Ванюков, В.Н. Сократительная функция скелетных мышц при различной двигательной активности: автореф. дисс….канд. мед. наук / В.Н. Ванюков. - М., 1992. - 18 с.

2. Вахтанова, Г.М. Функциональные особенности нейромоторного аппарата в онтогенезе человека: дисс. … канд. биол. наук / Г.М. Вахтанова. - Ярославль, 2002. - 123 с.

3. Сонькин, В.Д. Развитие мышечной энергетики и работоспособности в онтогенезе / В.Д. Сонькин, Р.В. Тамбовцева. - М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2011. - 368 с.

4. Mohamed, R.A. Morphological features of normal human skeletal muscle in different age groups: A histological and ultrastructural study / R.A. Mohamed, H.M. El Aasar, L.A. Mohamed, A.M. Abbas // J. Medical Sci. - 2007. - V. 7. - P. 161-169.

5. Mills, E.S. Histology for Pathologists / E.S. Mills. - 2007. - 1200 p.

6. McCarthy, H.D. Skeletal muscle mass reference curves for children and adolescents / H.D. McCarthy, D. Samani-Radia, S.A. Jebb, A.M. Prentice // Pediatr Obes. - 2013. - Jun 18. - doi: 10.1111.

7. Яковлева, Е.С. Возрастные изменения мышц человека / Е.С. Яковлева. - М.: Изв. АПН РСФСР, 1958. -Т. 97. - С. 127-164.

8. Farkas-Bargeton, E. Histochemical, quantitative and ultrastructural maturation of human fetal muscle / E. Farkas-Bargeton, M.F. Diebler, M.L. Arsenio-Nunes et al. // J. Neurol. Sci. - 1977. - V.31. - P. 245-259.

9. Тамбовцева, Р.В. Возрастные и типологические особенности энергетики мышечной деятельности: автореф. дис....д-ра биол. наук / Р.В. Тамбовцева. - Москва, 2002. - 48 с.

10. Holmes, G.L. Clinical neurophysiology of infancy, childhood and adolescence / Gregory L. Holmes, Solomon L. Mosh, H. Royden Jones, Jr. - Philadelphia, PA, 2006. - 858 p.

11. Fenichel, G.M. A histochemical study of developing human skeletal muscle / G.M. Fenichel // Neurology. - 1996. - V. 16. - P. 741-745.

12. Stickland, N.C. Muscle development in the human fetus as exemplified by m. sartorius: a quantitative study / N.C. Stickland // Journal of Anatomy. - 1981. - V. 132(4). - P. 557-579.

13. Мак-Комас, А.Дж. Скелетные мышцы / А.Дж. Мак-Комас. - Киев: Изд-во «Олимпийская литература», 2001. - 407 с.

14. Тамбовцева, Р.В. Возрастное развитие тканевых источников энергообеспечения мышечной функции / Р.В. Тамбовцева, В.Д. Сонькин // Вестник спортивной науки. - 2009. - №6. - С. 32-38.

15. Челноков, А.А. Закономерности формирования спинального торможения у человека: дис....д-ра биол. наук / А.А. Челноков. - Краснодар 2014. - 355 с.

16. Colling-Saltin, A.S. Some quantitative biochemical evaluations of developing skeletal muscles in the human fetus / A.S. Colling-Saltin // J. Neurol. Sci. - 1978. - V.39. - P. 187-198.

17. Barbet, J.P. Quantification of the diameter of muscular fibres in the course of the development of the quadriceps / J.P. Barbet, G.S. Butler-Browne, S. Labbe et al. // Bull Assoc. Anat. (Nancy). - 1991. - V. 75. - P. 25-29.

18. Van Praagh, E. Short-term muscle power during growth and maturation / E. Van Praagh, E. Dore // Sports medicine. - 2002. - V. 32 (11). - P. 701-728.

19. Elder, G.C. Histochemical and contractile property changes during human muscle development / G.C. Elder, B.A. Kakulas // Muscle Nerve. - 1993. - V. 16. - P. 1246-1253.

20. Jansson, E. Age-related fiber type changes in human skeletal muscle. In: Maughan R.J., Shirreffs S.M., editors. Biochemistry of exercise IX / E. Jansson. - Champaign (IL): Human Kinetics, 1996. - P. 297-307.

21. Тамбовцева, Р.В. Возрастные особенности энергетики, роста и развития скелетных мышц у мальчиков 7-17 лет: автореф. дисс....канд. биол. наук / Р.В. Тамбовцева.. - Москва, 1990. - 21 с.

22. Schoenau, E. The development of the skeletal system in children and the influence of muscular strength / E. Schoenau // Horm. Res. - 1998. - V. 49. - P. 27-31.

23. Коробков, А.В. Развитие и инволюция функции различных групп мышц человека: автореф. дисс….докт. биол. наук / А.В. Коробков. - Л., 1958. - 35 с.

24. Lexell, J. Human aging, muscle mass, and fiber type composition / J. Lexell // J. Gerontol. A Biol. Sci. Med. Sci. - 1995. - V. 50. - P. 11-16.

25. Welle, S.L. Myofibrillar protein synthesis in young and old men / S.L. Welle, T. Thornton, R.F. Jozefowicz, M. Statt // J. Physiol. - 1993. - V.264. - P. 693-698.

26. Malina, R.M. Growth, maturation, and physical activity / R.M. Malina, C. Bouchard, O. Bar-Or. - Human Kinetics, Champaign, IL, 2004. - 712 р.

27. Malina, R.M. Weight training in youth-growth, maturation, and safety: an evidence-based review / R.M. Malina //Clinical journal of sport medicine: official journal of the Canadian Academy of Sport Medicine. - 2006. - V. 16, №6. - P. 478-487.

28. Riddell, M.C. The endocrine response and substrate utilization during exercise in children and adolescents / M.C. Riddell // J. Appl. Physiol. - 2008. - V. 105. - P. 725-733.

29. Blimkie, C.J.R. Age and sex associated variation in strength during childhood: anthropometric, morphologic, neurologic, biomechanical, endocrinologic, genetic, and physical activity correlates // Perspectives in Exercise Science and Sports Medicine, ed. C.V. Gisolfi. - Benchmark Press, Indianopolis, IN, 1989. - P. 99-163.

30. Hцgler, W. Sex-specific developmental changes in muscle size and bone geometry at the femoral shaft / W. Hцgler, C.J.R. Blimkie , C.T. Cowell , D. Inglis e, F. Rauch, A.F. Kemp, P. Wiebe, C.S. Duncan, N. Farpour-Lambert, H.J. Woodhead // Bone. - 2008. - V. 42. - P. 982-989.

31. Пузик В.И. Возрастная морфология скелетной мускулатуры человека / В.И. Пузик. - М.: Наука, 1961. - 247 с.

32. Wang, J. Correlations between skeletal muscle mass and bone mass in children 6-18 years: influences of sex, ethnicity, and pubertal status / J. Wang, M. Horlick, J. S. Thornton, L. S. Levine, S. B. Heymsfield, R. N. Pierson // Growth Dev. Aging. - 1999. - V. 63. - P. 99-109.

33. McCarthy, H.D. Measuring growth and obesity across childhood and adolescence / H.D. McCarthy // Proc Nutr Soc. - 2014. - V. 15. - P. 1-8.

34. Эйдер, Ю. К вопросу о формировании сократительных свойств скелетных мышц мальчиков 7-17 лет / Ю. Эйдер // Теория и практика физ. культуры. - 1998. - №7. - С.19-23.

35. Armstrong, N. Pediatric exercise physiology / N. Armstrong. - Elsevier Limited, 2007. - 378 p.

36. Campbell, M.J. Physiological changes in ageing muscles / M.J. Campbell, A.J. McComas, F. Petito // Journal of Neurology, Neurosurgery, and Psychiatry. - 1973. - V.36. - P. 174-182.

37. Neu, C. M. Influence of puberty on muscle development at the forearm / C.M. Neu, F. Rauch, J. Rittweger, F. Manz, E. Schoenau // Am. J. Physiol.Endocrinol.Metab. - 2002. - V.283. - P. 103-107.

38. Deighan, M.A. Measurement of maximal muscle cross-sectional area of knee and elbow extensors and flexors in children, teenagers and adults / M.A. Deighan, M.B.A. De Ste Croix, N. Armstrong // J. Sports Sci. - 2006. - V. 24. - P. 543-546.

39. Kubo, K. A Cross-Sectional Study of the Plantar Flexor Muscle and Tendon during Growth / K. Kubo, T. Teshima, N. Hirose, N. Tsunoda // Int J Sports Med. - 2014. - V. 27. - P. 337-343.

40. Козлов, И.М. Морфометрические характеристики мышц нижних конечностей при движениях человека / И.М. Козлов, А.В. Самсонова, В.Г. Соколов // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1988. - Т.94, №2. - С. 47-52.

41. Гатев, В.А. Развитие зрительно-двигательных координаций в детском возрасте / В.А. Гатев - София, 1973. - 153 c.

42. Козлов, В.И. Физиология развития ребёнка / В.И. Козлов, Д.А. Фарбер. - М.: Педагогика, 1983. - 297 с.

43. Фарбер, Д.А. Развитие мозга и формирование познавательной деятельности ребенка / Под ред. Д.А. Фарбер, М.М. Безруких. - М.: Издательство Московского психолого-социального института; Воронеж: Издательство НПО «МОДЭК», 2009. - 432 с.

44. Сонькин, В.Д. Энергетическое обеспечение мышечной деятельности школьников: автореф. дисс…. докт. биол. наук / В.Д. Сонькин. - Москва, 1990. - 50 с.

45. Држевецкая, И. Эндокринная система растущего организма / И. Држевецкая. - М., 1987. - 208 с.

46. Tanner, J.M. Foetus into man. Physical Growth from Conception to maturity / J.M. Tanner. - Castlemmead Publication, Ware., 1989, 2nd edn.

47. Dayanidhi, S. Decrease in muscle contraction time complements neural maturation in the development of dynamic manipulation / S. Dayanidhi, J.J. Kutch, F.J. Valero-Cuevas // J Neurosci. - 2013. - V. 33(38). - P 150-155.

48. Варламова, Т.В. Функциональное состояние двигательной системы у детей раннего возраста по данным турн-амплитудного анализа ЭМГ / Т.В. Варламова, А.Ю. Мейгал, А.Л. Соколов // Физиология человека. - 2004. - Т.30. - №4. - С. 134-137.

49. Мейгал, А.Ю. Динамика нелинейных параметров электромиограммы ребёнка в течение первых суток жизни / А.Ю. Мейгал, А.С. Ворошилов // Учёные записки Петрозаводского государственного университета. - 2009. - № 11(105). - С. 44-49.

50. Ворошилов, А.С. Нейромышечный статус детей в раннем неонатальном периоде по данным электромиографии: автореф. дис. ... канд. биол. наук / А.С. Ворошилов. - Петрозаводск, 2011. - 24 с.

51. Shiavi, R. Normative childhood EMG gait patterns / R. Shiavi, N. Green, B. McFadyen, J. Chen // J. Orthop. Res. - 1987. - V. 5. - P. 283-295.

52. Sutherland, D.H. Dynamic Electromyography by Age. In: Sutherland D.H., Olshen R.A., Biden E.N., Wyatt M.P., editors. The Development of Mature Walking / D.H. Sutherland. - London: MacKeithPress, 1988. - P. 1154-1562.

53. Granata, K.P. Co-contraction recruitment and spinal load during isometric trunk flexion and extension / K.P. Granata, P.E. Lee, T.C. Franklin // Clin. Biomech. - 2005. - V. 20. - P. 1029-1037.

54. Obata, H. Modulation between bilateral legs and within unilateral muscle synergists of postural muscle activity changes with development and aging / H. Obata, M.O. Abe, K. Masani, K. Nakazawa // Exp Brain Res. - 2014. - V. 232(1). - P. 1-11.

55. Гехт, Б.М. Теоретическая и клиническая электромиография / Б.М. Гехт. - Л.: Наука, 1990. - 229 с.

56. Команцев, В.Н. Методические основы клинической электронейромиографии / В.Н. Команцев, В.А. Заболотных. - СПб., 2001. - 350 с.

57. Козлов, И.М. Электромиографические исследования ходьбы и бега у детей / И.М. Козлов // Материалы восьмой научной конференции по возрастной морфологии, физиологии и биохимии, ч. II. - М.: «Просвещение», 1967.

58. Букреева, Д.П. Особенности функционирования двигательного аппарата юношей 15-16 лет при физических нагрузках с разной интенсивностью / Д.П. Букреева // Новые исследования по возрастной физиологии. - 1984. - №1(22). - С. 51-54.

59. Букреева, Д.П. Функциональное состояние двигательного аппарата мальчиков 7-10 лет при выполнении циклических движений разной интенсивности / Д.П. Букреева // Новые исследования по возрастной физиологии. - 1980. - №2(15). - С. 91-95.

60. Букреева, Д.П. Изменение функционального состояния двигательного аппарата мальчиков 11-14 лет при выполнении циклических движений разной интенсивности / Д.П. Букреева // Новые исследования по возрастной физиологии. - 1988. - №2(31). - С. 9-13.

61. Герасимова, Л.И. Возрастные особенности турн-амплитудных характеристик электромиограммы при дозированном изометрическом сокращении / Л.И. Герасимова, Т.В. Варламова, Е.Г. Антонен, Е.С. Антропова, А.Ю. Мейгал // Физиология человека. - 2004. - Т. 30, №3. - С. 119-125.

62. Filgueiares, M. Hoffman reflex (H-reflex) obtained in subjects of both sexes, ranging from 20 to 80 years old / M. Filgueiares // Arq. Neuro-Psiquiatr. - 1988. - V. 56, № 4 - Р. 860-861.

63. Nagata, A. M-wave modulation at relative levels of maximal voluntary contraction / A. Nagata, J.C. Christianson // Eur. J. Appl. Physiol. Occup. Physiol. - 1995. - V. 71. - P. 77-86.

64. Scaglioni, G. Plantar flexor activation capacity and H reflex in older adults: adaptations to strength training / G. Scaglioni, A. Ferri, A.E. Minetti, A. Martin, J. Van Hoecke, P. Capodaglio, A. Sartorio, M.V. Narici // J. Appl. Physiol. - 2002. - V. 92. - P. 2292-2302.

65. Kido, A. Spinal excitation and inhibition decrease as humans age / A. Kido, N. Tanaka, R.B. Stein // Canadian Journal of Physiology and Pharmacology. - 2004. - V. 82, № 4. - P. 238-248.

66. McNeil, C.J. Testing the excitability of human motoneurons / C.J. McNeil, J.E. Butler, J.L. Taylor, S.C. Gandevia // Front Hum Neurosci. - 2013. - V. 7. - P. 1-9.

67. Челноков, А.А. Функциональные особенности рефлекторных и моторных ответов скелетных мышц в покое у лиц разного возраста // Новые исследования. - 2012. - №4(33). - С. 13-22.

68. Маслова, Г.М. Онтогенез мышечной работоспособности: причины и следствия / Г.М. Маслова // Физиология развития человека: материалы международной конференции, Москва, 22-24 июня 2009 г. - М.: Вердана, 2009. - С. 61-62.

Размещено на Allbest.ru