Общие сведения о пластичности нервно-мышечной системы

Размещено на http://www.allbest.ru/

Великолукская государственная академия физической культуры и спорта

Общие сведения о пластичности нервно-мышечной системы

Ланская Ольга Владимировна,

доктор наук, доцент, профессор

В обзорной статье представлены общие сведения о физиологической и патологической пластичности нервной и нервно-мышечной систем. Даны определения пластичности нервной системы. Обсуждаются некоторые механизмы пластичности нейромышечной системы при различных условиях ее функционирования. Представлены классические и современные взгляды на концепцию нейропластичности.

Возможности проявления разнообразных адаптивных реакций и поддержания уровня оптимального функционирования организма в немалой степени определяются состоянием центральной и периферической нервной системы, активностью скелетных мышц, резервами их энергетического обеспечения (И.Б. Козловская, 1976; Б.С. Шенкман с соавт., 2010).

Пластичность - важнейшее свойство нервной системы наряду с достаточной устойчивостью ее морфологической и функциональной организации (Ю.Г. Васильев, Д.С. Берестов, 2011). Существуют различные определения пластичности нервной системы. В словаре физиологических терминов под общей редакцией академика О.Г. Газенко (1987) пластичность применительно к ЦНС интерпретируется как способность нервных элементов к перестройке функциональных свойств под влиянием длительных внешних воздействий или при очаговых повреждениях нервной ткани. Посттравматическая пластичность выполняет компенсаторную (восстановительную) функцию, а пластичность, вызванная длительным афферентным раздражением, - приспособительную. Под пластичностью также понимается изменение эффективности или направленности связей между нервными клетками (П.Г. Костюк, 1981). Благодаря пластическим перестройкам межнейронных связей возникают микро- и макроструктурные объединения, системная (взаимосвязанная) деятельность которых лежит в основе врожденных и приобретенных форм целенаправленного поведения. Отмечается, что пластичность может проявляться как на уровне отдельной клетки, так и на уровне интегративной нервной деятельности.

В свою очередь, Merriam-Webster's Medical Dictionary определяет пластичность, как способность к продолжительной альтерации невральных путей и синапсов при жизни мозга и нервной системы в ответ на опыт или повреждение (http://medical.merriam-webster.com/) (J.R. Wolpaw, A.M.Tennissen, 2001). Вместе с тем, Е.И. Гусев, П.Р. Камчатнов (2004) в своей работе интерпретируют пластичность как способность нервной ткани изменять структурно-функциональную организацию под влиянием экзогенных и эндогенных факторов. Именно это качество обеспечивает ее адаптацию и эффективную деятельность в условиях изменяющейся внешней и внутренней среды. Структурная пластичность относится к способности нервной системы изменять свою физическую структуру под влиянием обучения или повреждения. Например, аксональный и дендритный спраутинг, генезис нервной ткани, синаптогенез и другое на фоне реабилитационных вмешательств при повреждении в спинном мозге (V.R. Edgerton et al., 2004). Современный этап развития нейробиологии характеризуется усилением внимания и к вопросу о функциональной пластичности, которая является основой памяти, обучения, формирования новых рефлексов и функциональных систем, а также способствует восстановлению функции нервной системы после повреждения (E. Kandel et al., 1991; Г.Н. Крыжановский, 2001). Так, например, правильно организованная реабилитационная терапия после спинномозгового повреждения способствует нормализации рефлексов, усилению двигательных вызванных потенциалов и в целом восстановлению чувствительных, двигательных или автономных функций (V.R. Edgerton et al., 2004). нейропластичность нервный мышечный пластичность

Пластичность нервной системы имеет разнообразные формы проявления. Отвечая на вызовы окружающего мира, органы и ткани бесконечно варьируют свою активность и характер функционирования, а затем, реагируя на хронические изменения уровня активности, обеспечивают уже долговременные изменения структуры, функции и обмена веществ (А.И. Григорьев, Б.С. Шенкман, 2008). В этой связи следует отметить, что в области физиологической терминологии дифференцируют понятия «пластичность функций» и «пластичность функциональной системы» (О.Г. Газенко, 1987). Первое трактуется как способность клеток, органов и тканей изменять в определенных пределах свою деятельность при изменении условий окружающей среды, а также в результате развития компенсаторно-восстановительных процессов. В связи с тем, что пластические изменения в различной форме осуществляются и совершенствуются во всех клетках и тканях организма пластичность является универсальным общебиологическим процессом, направленным на сохранение жизни на земле в условиях изменяющейся внешней среды (Е.И. Гусев, Г.Н. Крыжановский, 2009). В свою очередь, пластичность функциональной системы - это изменчивость способов и механизмов достижения полезного приспособительного результата функциональной системы. Если результат функциональной системы обладает специфичностью и консерватизмом, то другие элементы функциональной системы пластичны и могут взаимозаменять друг друга (например, регуляция рН крови может происходить за счет буферных систем крови, или изменения дыхания, а также за счет процесса выделения в почках) (О.Г. Газенко, 1987).

Пластичность участвует в возникновении и закреплении как биологически полезных, так и патологических изменений, то есть по своей биологической сущности различают физиологическую (полезную) и патологическую пластичность. Физиологическая пластичность проявляется адекватным реагированием на действие раздражителей, способствует закреплению в памяти возникающих изменений, необходимых для развития нервной системы. Патологическая пластичность проявляется в том, что при включении механизмов нейропластичности, например, при повреждении мозга возникают новые, иногда ошибочные межнейрональные связи, которые отсутствовали в норме. Они нередко усугубляют имеющиеся церебральные расстройства или способствуют возникновению новых нарушений. Постепенно под влиянием патологической пластичности повышается активность деятельности патологических функциональных систем, они становятся резистентными к различным, в том числе, медикаментозным воздействиям. Патологическая пластичность способствует возникновению генераторов патологического возбуждения.

Следует отметить, что под пластичностью в целом подразумевается три категории явлений: способность к эволюционным изменениям органов и тканей; способность к обучению, то есть к развитию деятельности разумного типа, и способность к компенсации нарушенных функций после повреждения системы. Понятие «пластичность» тесно связано с понятием «реактивность», характеризующим свойство любой системы организма, в частности, нервной, специфически или неспецифически реагировать на внешние воздействия. Компенсаторные механизмы, как ведущий фактор адаптации организма на повреждение, присущи различным органам и тканям, но наиболее выражены в нервной системе, особенно в структурно-химической организации церебральных функций, где центральное место занимает соотношение процессов, протекающих одновременно на макро- и микроуровнях мозга. Так, например, в работе Е.Л. Доведовой и Л.М. Герштейн (2008) на основании многолетних комплексных исследований представлены обобщенные материалы, подтверждающие представление о структурно-функциональной нейрохимической пластичности мозга и показаны экспериментальные возможности использования биологически активных веществ в компенсаторно-восстановительных и адаптационных процессах в условиях патологии ЦНС.

Пластичностью обладают все нервные клетки, но наиболее высокий потенциал нейропластичности имеет кора головного мозга в связи с локализацией в ней различных в функциональном отношении клеток и наличием многочисленных их связей. Так, например, рядом авторов показаны различные примеры пластичности моторной коры у развивающихся (D.D. O'Leary, N.L. Ruff, R.H. Dyck, 1994) и взрослых животных (P.M. Rossini, F. Pauri, 2000). В экспериментальных работах на человеке, несмотря на трудности в интерпретации полученных данных, пластичность моторной коры показана рядом исследователей (E.M. Bьtefisch et al., 2000; Е.В. Дамянович, Т.В. Орлова, 2004). Таким образом, корковая нейрональная пластичность является одним из основных источников компенсаторных изменений в системе моторного контроля как у развивающихся и взрослых животных, так и человека (А.Б. Вольнова, 2003). В то же время существенна роль и других отделов головного мозга - таламуса, ствола, ретикулярной формации, лимбической системы, а также глиальных структур. Любые регулирующие церебральные воздействия на деятельность органов и тканей возможны благодаря нейропластичности. Она регулирует лабильность, гомеостаз, нейротрофику, обмен веществ и различные приспособительные реакции организма (A. Sarkar et al., 2011).

С целью создания представлений о возможных вариантах двигательной пластичности многими исследователями рассматриваются механизмы, которые реализуются при изменении функционального состояния центральной и периферической нервной, а также мышечной систем на разных уровнях организации этих структур под влиянием двигательной активности (Т.Л. Немировская, 2003; М.Е. Иоффе, 2005; А.И. Григорьев, Б.С. Шенкман, 2008; Е.В. Ланская с соавт., 2015; О.В. Ланская с соавт., 2015; O.V. Lanskaya et al., 2015; Е.В. Ланская с соавт., 2016; Е.В. Ланская с соавт., 2016 (а, б, в)). Структуры, обеспечивающие нервную регуляцию позы и движения («двигательные центры») распределены по всей ЦНС - от коры больших полушарий до спинного мозга. Зависящие от двигательной активности изменения случаются повсеместно в ЦНС; связи между мозгом и спинальными нейронами и соединения между чувствительными нейронами и мотонейронами спинного мозга также показывают значительную реорганизацию в ответ на движение и активацию (B. Tahayori, D.M. Koceja, 2012).

В свою очередь, важно представление о структурно-функциональной организации элементов спинальной системы двигательного контроля и их взаимодействии в таких условиях. Кратко это можно изложить так. В спинном мозге сенсорные афферентные волокна образуют множество связей с мотонейронами, главным образом - через интернейроны. От того, какие связи задействованы, зависит активация или торможение определенных движений. Нейронные цепи, составляющие рефлекторные дуги, на которых основаны спинальные рефлексы, представляют собой конкретные анатомические образования. Спинальные рефлексы составляют совокупность двигательных программ, которые могут в широком диапазоне модифицироваться, интегрируясь в преднамеренное движение. Однако их деятельность в значительной мере управляется другими спинномозговыми или вышележащими центрами, специфически модулирующими прохождение сигналов по тем или иным рефлекторным дугам. Элементарным структурно-функциональным минимодулем в системе «спинной мозг - мышцы» является двигательная единица (ДЕ). ДЕ является элементарной структурой, формирующей двигательный акт и определяющей всё многообразие выполняемых человеком произвольных и рефлекторных движений, благодаря наличию целого ряда механизмов регуляции на центральном и периферическом уровне. При этом мотонейрон является «конечным путём», реализующим практически все церебральные и спинальные влияния на мышцу. Литературные сведения свидетельствуют о том, что многие специалисты в области клеточной биологии, гистологии, цитологии, нейрофизиологии рассматривают клеточные механизмы двигательной пластичности, среди которых важную роль играет возбудимость мотонейронного пула и ее изменчивость при различных функциональных условиях. Уровень рефлекторной возбудимости альфа-мотонейронов (б-МН) скелетных мышц обусловливает функциональное состояние нейромоторного аппарата (И.Б. Козловская, 2004; U.S. Hofstoetter et al., 2008). Так, в частности, в работах рассматривается состояние рефлекторной возбудимости б-МН скелетных мышц в состоянии относительного мышечного покоя (K. Minassian et al., 2007), ее модуляция в различных фазах ходьбы и бега (G. Courtine et al., 2007; U.S. Hofstoetter et al., 2008), анализируется состояние возбудимости сегментарного аппарата у спортсменов и лиц, ведущих малоактивный образ жизни (А. Casabona et al., 1990; О.В. Ланская, Е.Ю. Андриянова, 2013; Е.Ю. Андриянова, О.В. Ланская, 2013), а также неврологически больных людей, например, на фоне компрессии спинномозговых нервов (О.В. Тупякова с соавт., 2008; О.В. Ланская, Е.Ю. Андриянова, 2012; О.В. Ланская, Е.Ю. Андриянова, 2014 (а, б)). При этом современные представления о функциональной пластичности нервной системы, ее двигательных структур позволяют говорить, что в условиях патологии происходит включение ее резервных возможностей с участием многих внутриклеточных молекулярных систем (М.Е. Иоффе, 2005). Однако вклад разных элементов этого единого ансамбля в конечные реакции нервной системы до конца не исследован. Тем временем, не вызывает сомнения, что пластические процессы играют существенную роль в развитии и закреплении саногенетических механизмов. Стабилизация этих механизмов обеспечивает тонический контроль за деятельностью поврежденных образований нервной и нервно-мышечной систем.

Изучение функциональной пластичности макромодуля двигательной системы - мышцы, степени её вовлечённости в процесс, сохранности иннервации или определение объёма реиннервации, являются по существу основными вопросами, решаемыми при проведении электронейромиографических (ЭНМГ) исследований. Пластичность - одно из важнейших свойств скелетной мышцы. Оно позволяет мышечной ткани адаптироваться к изменению условий функционирования, воздействующих как на мышцу, так и на организм в целом. Важную роль в реализации феномена мышечной пластичности занимает регуляция размеров мышечных волокон на системном и местном уровне. При этом изменения показателей размеров волокон скелетных мышц, таких как площадь поперечного сечения (например, при силовой тренировке или гравитационной разгрузке) влечет за собой существенные изменения сократительных возможностей целой мышцы (А.И. Григорьев, Б.С. Шенкман, 2008).

Подводя некоторый итог вышеизложенных сведений, можно резюмировать: исследования отечественных и зарубежных специалистов в области генетики, цитологии, биохимии, клеточной биологии, нейрофизиологии, медицины и других смежных наук свидетельствуют о том, что под влиянием внешних и внутренних воздействий осуществляется реализация механизмов функциональной пластичности (от субклеточного до системного), в том числе, в нервной и нервно-мышечной системах, которые обладают высокими приспособительными возможностями, позволяющими эффективно функционировать в различных условиях.

Далее коснемся вопроса о классических и современных взглядах на концепцию нейропластичности. Нервная система играет важнейшую роль в процессе взаимодействия между живыми организмами и средой их обитания. В основе такого взаимодействия лежит способность нервной системы приобретать, хранить и воспроизводить информацию о прошлом опыте. Нервная система рассматривается как ведущая интегрирующая система организма, обеспечивающая высшие психические функции: сознание, память, мышление и регулирующая функциональный статус органов и систем. Эти и другие возможности обеспечиваются благодаря такому свойству нервной системы как пластичность.

Обычно, в ходе рассмотрения морфо-функциональной организации ЦНС оперируют следующими уровнями (Ю.Г. Васильев, Д.С. Берестов, 2011): минимальной структурно-функциональной единицей рассматривают нейрон, группы нервных клеток, в свою очередь, кооперируются в нейронные ансамбли, совокупность которых образует нервный центр. Функция нервных центров определяется морфологической и функциональной специализацией нейронов. Важную роль играют межнейронные взаимодействия, осуществляемые с помощью специальных контактов - синапсов, и способность нервных клеток формировать различные нейронные ансамбли.

Нейроглия (глия, глиоциты), в свою очередь, представляет собой полиморфное и гетерогенное по составу семейство клеток, которые искусственно объединены по признаку вспомогательной функции по отношению к нейронам. Глиоциты, или глиальные клетки, формируют весьма сложное и крайне важное микроокружение для нейронов, без которого собственно специфическая деятельность ведущей популяции клеток нервной ткани весьма затруднительна, если вообще возможна (Ю.Г. Васильев, Д.С. Берестов, 2011). Нейроглия формирует соответствующие условия для формирования потенциала действия и его последующей передачи на значительное удаление, контролирует процессы трофического обеспечения. В ЦНС выделяют макроглию (к ней относятся различные разновидности астроцитов; олигодендроциты, которые связывают как с белым, так и с серым веществом мозга, но большее их представительство наблюдается в зоне локализации нервных волокон, по функции и положению они более близки к леммоцитам периферической нервной системы), микроглию (глиальные макрофаги, образуется из моноцитов крови) и эпендимную глию (выстилает канал спинного мозга, полости желудочков головного мозга). В периферической нервной системе выделяют шванновские клетки и сателлитную глию периферических нервных ганглиев.

В основе индивидуальной адаптации организма лежит пластичность нервной системы, под которой, в частности, подразумевают способность нейронов изменять реактивность под влиянием последовательных раздражений рецептивных органов. Биологическая изменчивость нейронных цепей на клеточном уровне проявляется в пластичности синаптических контактов. Характер метаболической активности нейрона и свойства проницаемости синаптической мемраны могут меняться в ответ на длительную активизацию или торможение нейрона. Синаптический контакт «тренируется» в ответ на условия функционирования. Изменчивость на уровне сети связана со спецификой нейронов. Нервная ткань практически лишена характерной для некоторых других типов тканей способности к регенерации путем деления клеток. Однако нейроны демонстрируют способность к формированию новых отростков и новых синаптических контактов, что в целом обеспечивает устойчивость нейронных сетей при различных условиях их функционирования. Такие и смежные с ними аспекты проанализированы в многочисленных работах как отечественных, так и зарубежных специалистов.

Рассмотрим развитие концепции нейропластичности. В разработке основных положений нейронной теории принимали участие А.С. Догель, С. Рамон-и-Кахаль, Б.И. Лаврентьев. Согласно классическим представлениям, нейроны составляют цепи и сети, в которых осуществляется обработка информации и обеспечиваются ответы, в том числе, определяющие поведение животного и человека. Каждый нейрон, наряду с обычными для всех клеток свойствами, обладает не только способностью к переработке, но и передаче информации к другим клеткам посредством отростков и синапсов. Стоит подчеркнуть, что современные концептуальные сведения касательно информации о нервной системе привнесли много нового к имеющимся классическим представлениям в этой области. Уже в 80-е годы XX века в нейроне, наряду с единственным вариантом входа и выхода информации через химические синапсы, обнаруживаются и иные способы ее передачи - щелевидные контакты. Предложено считать элементарной пространственной единицей не отдельную клетку, а ансамбль связанных между собой нейронов. В связи с этим возрастало осознание роли не только нейронов, но и прилежащего глиального и сосудистого окружения. Современные данные позволяют расширить это представление, указывая на возможность внесинаптических взаимодействий. Такое влияние оказывается не только на низкомолекулярные органические и неорганические монометры, но и на часть полимерных образований, с включением в систему узких межклеточных пространств как путей распространения веществ и весьма значимого элемента контроля нейронной активности. Таким образом, при изучении особенностей клеточных механизмов пластичности различных областей мозга необходимо учитывать не только нейронную организацию, но и все окружение, осуществляющее поддержание гомеостаза и способное существенно изменять функцию.

Данное предположение подкрепляется несколькими положениями, выдвинутыми Ч. Шеррингтоном (1969). Им были выявлены некоторые интересные закономерности функционирования нервной системы. В частности он указывал на более значительную изменчивость пороговых величин раздражения в рефлекторных дугах по сравнению с нервными стволами. Это, согласно современным представлениям, может быть связано с динамикой в синаптической передаче или с модуляцией сигнала, обусловленной влияниями ближайшего глиального окружения, а также перераспределением ионного содержимого межклеточного вещества при длительном возбуждении как самих активируемых, так и прилежащих к ним нейронов. Другое положение, выдвинутое Ч. Шеррингтоном, указывает на большую зависимость от кровообращения и снабжения кислородом в нейронных системах по сравнению с передачей сигнала в отдельном нервном волокне. Этот факт может заключать в себе как известную зависимость нервных клеток от поступления нутриентов (в первую очередь глюкозы), так и тривиальную информацию, касающуюся, например, прямой зависимости нейрона от уровня обеспечения процессов аэробного фосфорилирования.

Следует также отметить, что с 70-80-х гг. прошлого века накопившиеся экспериментальные данные поставили под сомнение достаточность классических представлений нейронной теории С. Рамон-и-Кахаля в объяснении механизмов функционирования мозга. Концепция о нейроне как о поляризованной единице, связанной с аналогичными единицами с помощью тесно пространственно расположенных синапсов, потребовала существенного пересмотра. Так, была показана структурная и функциональная гетероморфность самих нейронов. Несколько позднее были выявлены факты о возможности пространственно удаленных межнейронных взаимодействий, которые, являясь более медленными по скорости связей и, в основном, менее интенсивными, тем не менее, способны носить весьма устойчивый характер. Данные взаимодействия, как показано в исследованиях конца XX - начала XXI в., могут опосредоваться как через межклеточное пространство, так и с помощью клеток-посредников. Наиболее интенсивно в качестве такого посредника в ЦНС позвоночных изучаются астроциты, но немаловажная роль отводится и иным клеточным структурам ЦНС и нервной периферии.

Одним из интенсивно исследуемых направлений в современной нейробиологии является проблема пластичности ЦНС при ее повреждениях. Пластичность ЦНС включает процессы различных уровней функционирования и временной протяженности, по-разному проявляющиеся при центральном и периферическом поражении нервной системы. О пластичности, как важном свойстве живого организма, много писали крупнейшие представители биологии и медицины - И.М. Сеченов, А.Н. Северцов, И.П. Павлов, Ч.С. Шеррингтон, Ф.Л. Гольц, А. Бете, Р. Магнус, Л.А. Орбели, В.М. Бехтерев, Э.А. Асратян, П.К. Анохин и др. В течение многих лет накоплен разнообразный материал о процессах восстановления функций после различного рода повреждений, но общей теории пластичности до тридцатых годов прошлого столетия создано не было.

В нейрофизиологии значительные шаги в этом направлении были сделаны А. Бете в 30-ых годах прошлого столетия. Исходя из своих экспериментальных данных и клинических наблюдений, а также данных некоторых других исследователей, он предложил общую теорию пластичности, в соответствии с которой решающая роль в компенсации функций принадлежит не ЦНС, а периферическим импульсам и периферическим рецепторам. Понимая принципиальную ошибочность теории Бете, Э.А. Асратян, основываясь на своих собственных данных, а также достижениях других представителей передовой мировой нейрофизиологии, выдвинул концепцию, согласно которой у высших животных в процессе восстановления функций, нарушенных после повреждения различных отделов ЦНС и периферической нервной системы, решающая роль принадлежит коре больших полушарий головного мозга, и что пластичность является одним из важных свойств этого отдела нервной системы.

На основании проведенных к настоящему времени исследований предполагалось, что возможные механизмы пластичности поврежденной ЦНС можно разделить на две группы. К первой группе относятся: функциональная перестройка, преобразование запасных путей, повышение активности синапсов и вовлечение нервных связей, которые в норме не функционируют. Этот механизм чисто функциональный и в нем решающая роль отводится коре больших полушарий. Он основан на ее условнорефлекторной деятельности и таких явлениях как рекрутирование, вовлечение новых единиц, облегчение, усиление и т.д. Ко второй группе относятся: органические, структурные или вегетативные изменения, в число которых входят регенерация, гипертрофия нервных клеток, образование новых коллатералей от интактных аксонов, которые дают аксосоматические или аксодендритические контакты с частично деафферентированными нейронами, так называемое явление аксонального спраутинга и т.д., которые связаны с обменом веществ и обусловлены химическими механизмами. И та, и другая точки зрения не противоречат современной концепции нейропластичности, в частности, положению о том, что при поражении мозга возникающие симптомы нейродефицита отражают не проявления поврежденной области мозга, а функцию всего мозга, точнее, пластические изменения в оставшейся функционирующей части мозга, в числе которых могут быть и те, которые блокируют восстановление функции.

Изменения, выявляющие пластичность мозга, происходят на молекулярном, клеточном, синаптическом и анатомическом (охватывая значительные группы нейронов - нейронные ансамбли) уровнях. При этом могут быть вовлечены не только корковые отделы, но и подкорковые структуры. Кроме того, помимо структурных изменений отмечаются и динамические, последовательно сменяющие друг друга сдвиги функционального характера, как в окружающей очаг повреждения зоне, так и на расстоянии от этого очага. Процессы, связанные с нейропластичностью, могут носить как системный, так и локальный характер.

Изложенные сведения указывают, что в соответствии с современными представлениями нейрон, являясь ведущим исполнителем основных функций нервной системы, не является независимым элементом. Он весьма подвержен влиянию как клеток этой же популяции, так и прилежащего окружения. В то же время нейроны весьма разнообразны как по структурной, так и функциональной организации. Через описание и даже подробнейшее рассмотрение отдельного нейрона невозможно описать функцию всей системы в целом. Значима роль не только отдельного нейрона, но и взаимодействующей системы из нейронных ансамблей, неоднородных по качественной и количественной природе. Определенный интерес в этом отношении вызывает специализированная система межнейронных коммуникаций в виде синаптических контактов, что и будет рассмотрено в следующих работах.

Список литературы

1. Андриянова Е.Ю., Ланская О.В. Механизмы двигательной пластичности спинномозговых нервных цепей на фоне долговременной адаптации к спортивной деятельности // Физиология человека. 2014. Т. 40, №3. С. 73-85.

2. Васильев Ю.Г. Гомеостаз и пластичность мозга: монография / Ю.Г. Васильев, Д.С. Берестов. Ижевск: ФГБОУ ВПО Ижевская ГСХА, 2011. 216 с.

3. Вольнова А.Б. Корковое управление движениями и его пластические изменения у взрослых и развивающихся белых крыс: … д-ра биол. наук / А.Б. Вольнова. Санкт-Петербург, 2003. 382 с.

4. Газенко О.Г. Словарь физиологических терминов / Под ред. О.Г. Газенко. М.: «Наука», 1987. С. 280.

5. Григорьев А.И. Скелетная мышца в безопорном мире / А.И. Григорьев, Б.С. Шенкман // Вестник РАН. 2008. Т. 78(4). С. 337-345.

6. Гусев Е.И. Нейропластичность // Дизрегуляционная патология нервной системы/ Под ред. Е.И. Гусева, Г.Н. Крыжановского. М.: Медицинское информационное агентство, 2009. С. 32-44.

7. Гусев Е.И. Пластичность нервной системы/ Е.И. Гусев, П.Р. Камчатнов //Журн. неврол. и психиат. 2004. №3. С. 73-79.

8. Дамянович, Е.В. Компенсаторные изменения мозга человека при повреждении проводящих путей кожно-двигательного анализатора / Е.В. Дамянович, Т.В. Орлова // Росс. физиол. журн. им. И.И. Сеченова. Т. 90, №8. СПб, 2004. С. 204.

9. Доведова Е.Л. Экспериментальное развитие концепции морфо-химической пластичности мозга: роль нейропептидов при дисфункции дофаминергической системы / Е.Л. Доведова, Л.М. Герштейн // Электронный научный журнал «ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ». 2008. С. 1052-1077.

10. Иоффе М.Е. Пластичность двигательных структур мозга и двигательное обучение / М.Е. Иоффе // Физиология мышц и мышечной деятельности. Материалы III Всероссийской школы-конференции. М., ФФМ МГУ, 2005. С. 48.

11. Козловская И.Б. Афферентный контроль произвольных движений / И.Б. Козловская. М., 1976. 296 с.

12. Козловская И.Б. Опорная афферентация в контроле тонической мышечной активности / И.Б. Козловская // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2004. Т. 90, №8. С. 418- 419.

13. Костюк П.Г. Механизмы электрической возбудимости нервной клетки / П.Г. Костюк. М.: Наука,1981. 204 с.

14. Крыжановский Г.Н. Пластичность в патологии нервной системы / Г.Н. Крыжановский // Журн. неврол. и психиат. 2001. Том 101. № 2. С. 4-7.

15. Ланская Е.В. (а) Биоэлектрическая активность мышц при выполнении спортивных движений, специфичных для пауэрлифтинга, баскетбола и легкоатлетического бега / Е.В. Ланская, О.В. Ланская / Тенденции развития науки и образования. Сборник научных трудов, по материалам международной научно-практической конференции 31 марта 2016 г. Часть 1 Изд. НИЦ «Л-Журнал», 2016. С. 40-45.

16. Ланская Е.В. (б) ИЗУЧЕНИЕ ЭЛЕКТРОНЕЙРОМИОГРАФИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ ВЫЗВАННЫХ ПОТЕНЦИАЛОВ МЫШЦ ВЕРХНИХ И НИЖНИХ КОНЕЧНОСТЕЙ У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ВИДОВ СПОРТА С БЛИЗКОЙ ПО СТРУКТУРЕ ДВИГАТЕЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬЮ / Е.В. Ланская, О.В. Ланская // NovaInfo.Ru (Электронный журнал.) - 2016 г. № 56, том 1. С. 9-14; URL: http://novainfo.ru/article/9100

17. Ланская Е.В. (в) Механизмы пластичности кортико-спинального тракта и нервно-мышечного аппарата при занятиях различными видами спорта / Е.В. Ланская, О.В. Ланская, Е.Ю. Андриянова // Проблемы функциональных состояний и адаптации в спорте: Материалы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием и российско-китайского симпозиума, посвященных 120-летию НГУ им. П.Ф. Лесгафта (Санкт-Петербург, 27-28 мая 2016 г.) / Под ред. проф. И.В. Левшина; Национальный государственный университет физической культуры, спорта и здоровья имени П.Ф. Лесгафта, Санкт-Петербург. СПб.: [б.и.], 2016. С. 59-62.

18. Ланская О.В., Андриянова Е.Ю. (а) Функциональная пластичность спинальных двигательных центров на фоне компрессии пояснично-крестцовых нервных корешков: Монография. М.: ИНФРА-М, 2014. 103 с. (Научная мысль). DOI 10.12737/_______(www.doi.org).

19. Ланская О.В., Андриянова Е.Ю. (б) Электрофизиологические механизмы пластичности спинальных систем при дисфункциях опорно-двигательной системы // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2014. Т. 100, №4. С. 487-502.

20. Ланская О.В., Андриянова Е.Ю. Изучение параметров моносинаптического тестирования двигательных рефлексов на фоне остеохондроза позвоночника и травматических нарушений функции коленного сустава // Вестник Санкт-Петербургского государственного университета. Серия 11 (Медицина). Выпуск 4. 2012. С. 89-98.

21. Ланская О.В., Андриянова Е.Ю. Физиологические механизмы функциональной пластичности спинальных систем двигательного контроля при занятиях спортом: Монография. Великие Луки, 2013. 268 с.

22. Ланская Е.В. Механизмы нейропластичности кортико-спинального тракта при занятиях спортом / Е.В. Ланская, О.В. Ланская, Е.Ю. Андриянова // Ульяновский медико-биологический журнал. 2016. №1. С. 127-136.

23. Ланская Е.В. Физиологические механизмы пластичности центральных и периферических звеньев нейромоторной системы как результат адаптации к повышенной активности скелетных мышц / Е.В. Ланская, О.В. Ланская, Е.Ю. Андриянова // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 3. Биология. 2015. Выпуск 4. С. 79-92.

24. Ланская О.В. Изучение уровня возбудимости кортико-спинальных и нервно-мышечных структур у представителей различных видов спорта / О.В. Ланская, Е.В. Ланская, Е.Ю. Андриянова // Ульяновский медико-биологический журнал. 2015. № 3. С. 101-107.

25. Немировская Т.Л. Системные и клеточные механизмы пластичности скелетных мышц при различных режимах их сократительной активности: … д-ра биол. наук / Т.Л. Немировская. Москва, 2003. 177 с.

26. Тупякова О.В., Андриянова Е.Ю. Модуляция двигательных рефлексов при остеохондрозе позвоночника и сопутствующие изменения электролитов сыворотки крови // Вестник новых медицинских технологий. 2008. Т. 15, №3. С. 159-161.

27. Шенкман Б.С. Сократительная активность скелетной мышцы и судьба миоядер / Б.С. Шенкман, О.В. Туртикова, Т.Л. Немировская, А.И. Григорьев // ACTA NATURAE. Т. 2. №2(5). 2010. С. 62-69.

28. Шеррингтон Ч. Интегративная деятельность нервной системы / Ч. Шеррингтон. Л., 1969.

29. Bьtefisch E.M. Mechanisms of use-dependent plasticity in the human motor cortex / E.M. Bьtefisch, B.O. Davis, S.P. Wise, L. Sawaki, L. Kopylev, J. Eiassen, L.G. Oohen // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 2000. V. 97. № 7. P. 3661-3665.

30. Casabona A. Differences in H-reflex between athletes trained for explosive contractions and non-trained subjects / A. Casabona, M.C. Polizzi, V. Perciavalle // Eur J. Appl Physiol. 1990. 61. P. 26 - 32.

31. Courtine G., Harkema S.J., Christine J.D., Gerasimenko Y.P., Dyhre-Poulsen P. (2007). Modulation of multisegmental monosynaptic responses in a variety of leg muscles during walking and running in humans. The Journal of Physiology 582 (3), 1125-1139.

32. Edgerton V.R. Plasticity of the spinal neural circuitry after injury / V.R. Edgerton, N.J. Tillakaratne, A.J. Bigbee et al. // Annu Rev Neurosci. 2004;27:145-67.

33. Hofstoetter U.S. Modification of reflex responses to lumbar posterior root stimulation by motor tasks in healthy subjects / U.S. Hofstoetter, K. Minassian, C. Hofer et al. // Artif Organs. 2008; 32: 644-648.

34. Kandel E., Schwartz J., Jessell T. (eds). Principles of Neural Science. Englewood Cliffs, NJ, Prentice Hall 1991.

35. Lanskaya O.V., Andriyanova E.Yu. Electrophysiological Mechanisms of the Plasticity of the Spinal Systems in Musculoskeletal System Dysfunctions // Neuroscience and Behavioral Physiology. 2015, November. Volume 45, Issue 9. Р. 1010-1018.

36. Minassian K. Posterior root-muscle reflexes elicited by transcutaneous stimulation of the human lumbosacral cord / K. Minassian, I. Persy, F. Rattay, M.R. Dimitrijevic, C. Hofer, H. Kern // Muscle Nerve. 2007 Mar;35(3): 327-36.

37. O'Leary D.D. Development, critical periodplasticity, and adult reorganizations of mammalian somatosensory systems / D.D. O'Leary, N.L. Ruff, R.H. Dyck // Current Opin. Neurobiol. 1994. V. 4. P. 535-544.

38. Rossini P.M. Neuromagnetic integrated methods trackinghuman brain mechanisms of sensorimotor areas 'plastic' reorganization / P.M. Rossini, F. Pauri // Brain Res. Rev. 2000. V. 33. P. 131-154.

39. Sarkar A. Local conformational flexibility provides a basis for facile polymer formation in human neuroserpin / A. Sarkar, C. Zhou, R. Meklemburg, P.L. Wintrode // Biophys J. 2011 Oct 5; 101(7):1758-65.

40. Tahayori B. Activity-dependent plasticity of spinal circuits in the developing and mature spinal cord / B. Tahayori, D.M. Koceja // Neural Plasticity. 2012; 964843. Электронный журнал. Режим доступа:http://www.hindawi.com/journals/np/2012/964843/

41. Wolpaw J.R. Activity-dependent spinal cord plasticity in health and disease / J.R. Wolpaw, A.M. Tennissen // Annu Rev Neurosci. 2001;24:807-43.

Размещено на Allbest.ru