Механизмы влияний микрогравитации на биомеханические и кинематические характеристики локомоций

Размещено на http://www.allbest.ru/

Механизмы влияний микрогравитации на биомеханические и кинематические характеристики локомоций

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

локомоторный тренировка нагрузка

Актуальность. Система управления движениями человека организована применительно к действию гравитационных сил. Исследования, проведенные в невесомости и в модельных условиях, выявили широкий спектр изменений в состоянии как мышечной периферии (атония, атрофия), так и ведущих сенсорных входов - опорного, мышечного, вестибулярного [Kozlovskaya I.B. et al., 1982, 1983], каждое из которых оказывает неблагоприятное влияние на работу систем двигательного управления [Григорьева Л.С. с соавт., 1983; Гевлич Г.Н. с соавт 1983; Козловская И.Б., 1990, 2002; Edgerton V.R., 1998] и может явиться фактором. обусловливающим развитие в этих условиях нарушений регуляции позы, точностного управления движениями [Гурфинкель В.С. с соавт., 1969; Пурахин Ю.Н. с соавт., 1972; Kozlovskaya I.B. et al., 1983, 1990; Homick J.L. et al., 1997; Paloski W.H. et al., 1993, 1998] и локомоцией [Зациорский В.М. с соавт., 1985; Мельник К.А. с соавт., 2006; Bloomberg J.J. et al., 2006, 2010]. Изменения в деятельности каждого из вышеупомянутых компонентов двигательного аппарата может внести определяющий вклад в изменения локомоторных функций.

Согласно результатам исследований, выполненных в ГНЦ РФ - ИМБП РАН, опорная афферентация является триггером активности тонической мышечной системы, и устранение ее в условиях невесомости является ключевым фактором в запуске широкого спектра изменений в деятельности и состоянии различных двигательных механизмов, а также структурно-адаптивных изменений, затрудняющих функционирование двигательной системы в условиях Земли [Григорьев А.И. с соавт., 2004].

Для разработки эффективных средств профилактики двигательных нарушений в невесомости необходимы знания механизмов их развития. Число исследований, посвященных этому вопросу, является, однако, недостаточным, а многосторонность эффектов влияния невесомости на двигательную систему велико. При этом следует принимать во внимание и тот факт, что в ходе длительного воздействия невесомости вклад тех или иных механизмов в развитие двигательных нарушений может изменяться. Согласно результатам исследования на ранних этапах гипогравитационного воздействия ведущую роль в развитии двигательных нарушений играют функциональные изменения и атония, связанные с нарушениями в деятельности сенсорных систем - проприоцептивной и опорной; на более поздних - основу двигательных расстройств в большей мере составляют структурные мышечные изменения [Козловская И.Б. с соавт., 1987; Григорьев А.И. с соавт., 2004].

Результаты проведенных наземных экспериментов с моделированием физиологических эффектов невесомости в условиях «сухой» иммерсии и антиортостатической гипокинезии (АНОГ) согласуются с этим представлением [Зациорский В.М. с соавт., 1985; Мельник К.А. с соавт., 2003; Шпаков А.В. с соавт., 2008], однако для определения влияния безопорности на развитие локомоторных нарушений после космического полета (КП) и возможности их коррекции необходимо получение количественных данных об изменениях упоминавшихся выше характеристик при использовании в ходе полетов различных режимов физических тренировок.

Цель работы: Выявить основные механизмы влияния безопорности на развитие локомоторных нарушений у человека в условиях невесомости.

Задачи исследования:

Выявить биомеханические и кинематические особенности локомоторных движений у человека после длительных КП, а также после пребывания в условиях наземного моделирования физиологических эффектов невесомости.

Изучить влияние механической стимуляции опорных зон стоп и электромиостимуляции, предъявляемых в условиях опорной разгрузки («сухая» иммерсия) на биомеханические и электромиографические характеристики локомоций.

Оценить эффективность используемых в космических полетах режимов локомоторных тренировок, различающихся по интенсивности опорных нагрузок.

Научная новизна. Впервые с применением идентичных экспериментальных методов видеоанализа движений и анализа электромиографических характеристик мышц голени выполнены сравнительные исследования изменений биомеханических и электромиографических характеристик локомоций, обусловливаемых длительным пребыванием в невесомости (КП) и воздействиями микрогравитации, моделируемыми методом «сухой» иммерсии.

Впервые в ходе длительных КП выполнена количественная оценка профилактической эффективности двух используемых в полете режимов локомоторных тренировок - аэробного и интервального и показана более высокая эффективность второго.

Впервые с использованием тех же методов определена эффективность различных профилактических средств, относящихся к классу пассивной бортовой профилактики - механическая стимуляция опорных зон стоп и электростимуляция мышц голени и бедра в сохранении в условиях гипогравитации силовых качеств мышц голени.

Научно-практическая значимость. Полученные в работе данные о биомеханических и электромиографических характеристиках локомоторных движений составляют основу для разработки и усовершенствования средств и методов профилактики двигательных нарушений в условиях невесомости.

Выявленные в ходе исследования изменения биомеханических и электромиографических характеристик локомоций после длительных КП в группах космонавтов, использовавших в полетах различные режимы локомоторных физических тренировок (интервальные и аэробные), подтвердили более высокую эффективность в невесомости интервальных тренировок.

В модельных экспериментах разработана методология комплексного исследования параметров локомоций человека с применением идентичных методов регистрации и анализа.

Основные положения, выносимые на защиту:

В условиях невесомости опорная разгрузка является одним из ведущих факторов в развитии изменений биомеханических и электромиографических характеристик локомоций у человека.

Длительное пребывание в невесомости сопровождается увеличением электромиографической стоимости локомоций и изменениями координационной стратегии ходьбы, проявляющимися уменьшением длины двойного шага и величин углов во всех суставах ног.

Локомоторные тренировки являются эффективным средством профилактики двигательных нарушений в длительных космических полетах.

Профилактическая эффективность локомоторных физических тренировок в свою очередь определяется интенсивностью опорных нагрузок.

Апробация работы. Основные результаты и положения диссертации докладывались и обсуждались: на конференциях молодых ученых, специалистов и студентов ГНЦ РФ-ИМБП РАН (Москва, 2008, 2009, 2012); на научно-практической конференции «Космос и медицина» (Москва, 2007); на 7-м Международном симпозиуме по водной иммерсии (Тарту, 2008); на Всероссийских, с международным участием, конференциях по управлению движением (Петрозаводск, 2008; Великие Луки, 2010; Москва, 2012); на XXXIV академических чтениях по космонавтике (Москва, 2010); на 17-м и 19-м симпозиумах «Человек в космосе» (Москва, 2009; Хьюстон, 2011).

По теме диссертации опубликовано 18 печатных работ, в том числе 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Диссертация прошла апробацию на заседании секции «Космическая медицина» Ученого совета ГНЦ РФ - ИМБП РАН 8 июня 2012 года.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 126 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования, результатов собственных исследований, их обсуждения, выводов и списка литературы. Работа иллюстрирована 7 таблицами и 21 рисунком. Библиографический указатель включает 203 наименования, из них 76 российских и 127 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Организация исследования. Эксперименты проведены с участием 39 человек, 18 из которых составили российские члены экипажей длительных экспедиций на МКС и 21 - испытатели-добровольцы, участники наземных модельных экспериментов («сухая» иммерсия - СИ). В соответствии с Хельсинской декларацией и нормами международного права все обследуемые были заблаговременно проинформированы о характере и возможных неблагоприятных последствиях экспериментальных воздействий и дали письменное согласие на участие в исследованиях. Программы экспериментов были одобрены Комиссией по биомедицинской этике ГНЦ РФ - ИМБП РАН.

Таблица 1. Структура и объем экспериментального материала

№ п/п	Серия исследований	Методы исследования	Число испытуемых	Циклограмма исследований
1	Биомеханические и электромиографические характеристики локомоций до и после длительных космических полетов	1. Видеоанализ движений 2. Электромиография	18	До, на 3-и, 7-е и 10-е сутки после КП
2	Влияние 6-суточной «сухой» иммерсии на биомеханические и электромиографические характеристики локомоций	1. Видеоанализ движений 2. Электромиография	6	За 3-е суток до СИ, 6-е сутки СИ
3	Влияние механостимуляции опорных зон стоп и электромиостимуляции на биомеханические и электромиографические характеристики локомоций в условиях 6-суточной «сухой» иммерсии	1. Видеоанализ движений 2.Электромиография	15	За 3-е суток до СИ, 6-е сутки СИ
Общее количество испытуемых - 39 человек

Модели и экспериментальные условия

Длительные космические полеты. В исследованиях с участием космонавтов циклограмма строилась таким образом, чтобы по возможности исключить факторы, влияющие на результаты выполнения локомоторных тестов: интенсивные физические нагрузки накануне обследования, тесты, влияющие на состояние вестибулярной устойчивости. Фоновое обследование проводилось за 30-45 суток до начала КП. В послеполетном периоде тестирование выполняли на 3-и, 7-е и 10-е сутки после завершения КП. Исследования выполнялись на базе РГНИИ ЦПК им. Ю.А. Гагарина.

«Сухая» иммерсия. Согласно результатам ранее проведенных исследований [Е.Б. Шульженко, И.Ф. Виль-Вильямс, 1975], СИ является наиболее близкой наземной моделью микрогравитации по влияниям, оказываемым на двигательную систему, воспроизводя достаточно полно свойственные невесомости гипокинезию, механическую и опорную разгрузку. При проведении СИ испытатель погружается в ванну с водой, будучи отделен от воды свободно плавающей тканью. Температура воды в ванной поддерживалась автоматически на уровне 33,5+1,0^оС.

В экспериментах с СИ выполнено три серии исследований: 1) «чистая» СИ (без каких-либо дополнительных воздействий); 2) СИ с применением стимуляции опорных зон стоп («СИ+КОР»); 3) СИ с применением электромиостимуляции мышц ног («СИ+ЭМС»).

Для стимуляции опорных зон стоп использовали компенсатор опорной разгрузки (КОР), разработанный специалистами ОАО НПО «Звезда» совместно с сотрудниками ГНЦ РФ ? ИМБП РАН. С помощью КОР осуществляется пневмомеханическое давление на соответствующие опорные зоны стопы специальными пневмокамерами. Механостимуляция проводилась непосредственно в иммерсионной ванне ежедневного в течение 6 часов по 20 минут каждого часа в режимах медленной (75шаг/мин) и быстрой (120шаг/мин) ходьбы.

Электростимуляция мышц ног обеспечивалась двухканальным высокочастотным электромиостимулятором «Амплидин?ЭСТ». Стимуляционная тренировка m. quadriceps, m. triceps surae и m. tibialis anterior проводилась методом прямого биполярного электрического раздражения мышц [Коц Я.М., Хвилон В.А., 1971].

Процедура исследований. Локомоторные тесты до и после КП, а также в серии «чистой» СИ проводились по следующей схеме. Первоначально подготавливались кожные покровы для наложения ЭМГ-электродов и светоотражающих маркеров. Электромиографический комплекс вместе с блоком питания крепился на поясе испытуемого и не оказывал каких-либо помех выполнению движений. Локомоторный тест выполнялся с одновременной регистрацией видеоизображения и электрической активности мышц голени (m. gastrocnemius caput mediale, m. soleus, m. tibialis anterior). Испытуемые выполняли ходьбу по жесткой опоре в заданном темпе 90 шаг/мин. В каждом тестировании испытуемые выполняли 5-10 попыток ходьбы в заданном темпе.

В сериях «СИ+КОР» и «СИ+ЭМС» тестирование осуществляли на беговой дорожке «H/P COSMOS Mercury-4.0». Определяли скорость ходьбы для темпа 60 и 120 шаг/мин индивидуально для каждого испытуемого. Затем выполняли тестирование с регистрацией биомеханических и электромиографических характеристик локомоций. Сначала данные регистрировали в режиме медленной ходьбы (60 шаг/мин). Затем, без остановки полотна дорожки, выполняли регистрацию данных в режиме быстрой ходьбы (120 шаг/мин). Для каждого режима записывалось от 5 до 7 отрезков ходьбы длительностью 20 секунд.

Регистрируемые и анализируемые параметры. Электромиографическую активность мышц голени (m. tibialis anterior, m. gastrocnemius medialis, m. soleus) регистрировали поверхностными Ag/AgCl электродами, располагавшимися вдоль мышечного брюшка. Расстояние между электродами составляло 20-25 мм. Для регистрации ЭМГ использовали телеметрический 8-канальный электромиограф «MuscleLab 4000e». Система «MuscleLab 4000e» записывает аналоговый сигнал, преобразует его в RMS-сигнал, усредняет за 10 мс и передает с частотой 100 Гц. При обработке инвертированной ЭМГ применяли сглаживание низкочастотным фильтром Баттерворта 2-го порядка [Basmajian J.V., 1979]. В сериях «СИ+КОР» и «СИ+ЭМС» использовали электромиограф «MegaWin» Электромиографический сигнал интегрировали и рассчитывали среднее значение и стандартное отклонение за 13-15 двойных шагов. Конечными параметрами при обработке ЭМГ являлись максимальная амплитуда ЭМГ (Amax), площадь огибающей электромиограммы мышц голени и электромиографическая стоимость (ЭМГ-С), которая определялась величиной максимальной амплитуды ЭМГ, нормализованной на время двойного шага.

Биомеханические характеристики ходьбы до и после длительных КП, а также в серии «чистой» СИ регистрировали с использованием системы видеоанализа «Видеоанализ-Биософт 3D». Видеосъемку производили двумя цифровыми видеокамерами «Basler» с частотой регистрации 50 Гц. В сериях «СИ+КОР» и «СИ+ЭМС» использовали систему видеоанализа «Qualisys Motion Capture System» Видеосъемка производили четырьмя инфракрасными камерами «Oqus» с частотой регистрации 60 Гц.

Расчет углов в суставах. Угол в тазобедренном суставе рассчитывали между продольными осями туловища и бедра со стороны вентральной поверхности тела, в коленном суставе - между продольными осями бедра и голени с дорсальной стороны, в голеностопном суставе - между продольными осями голени и стопы со стороны передней поверхности голени и тыльной поверхности стопы. Длину двойного шага определяли по перемещению продольной координаты Y маркера голеностопного сустава от постановки стопы (начало шага) до постановки стопы (начало следующего шага).

Методика обработки биомеханических характеристик в цикле двойного шага. При обработке данных анализировали величины межзвенных углов в тазобедренном, коленном и голеностопном суставах, длину двойного шага. В связи с вариативностью биомеханических характеристик анализировали параметры 3 - 5 последовательных шагов, принимая их за 100%, переходили от абсолютных временных величин к относительным. В каждой относительно-временной точке значения полученных характеристик усредняли.

Анализ величин углов в суставах ног проводили при постановке стопы на опору в начале шага; в фазе отталкивания; в фазе маха.

Статистическую обработку результатов исследований проводилась с использование программы «STATISTICA-8». Достоверность различий пред- и послеполетных показателей определяли с использованием непараметрического критерия Уилкоксона. Для выявления различий между группами использовали непараметрический критерий Манна-Уитни. Достоверными принимали различия при р<0,05.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Биомеханические и электромиографические характеристики локомоций до и после длительных космических полетов.

Физические тренировки космонавтов в ходе полета. Согласно режимам локомоторных тренировок, использовавшимся в КП, космонавты подразделялись на две равные по численности группы. В первой группе (Группа A) космонавты работали на бегущей дорожке согласно бортовой документации, что включало использование активного и пассивного режимов бегущей дорожки, с чередованием бега высокой интенсивности и ходьбы (интервальный режим). Во второй группе (Группа Б) основу составляли длительные интервалы бега с постоянной или постепенно повышающейся скоростью (аэробный режим) (рис 1).

В Группе А длительность выполняемой ежедневной тренировочной нагрузки была стандартной и составляла 30-35 минут. Космонавты Группы Б уделяли локомоторным тренировкам от 15 до 60 минут в день. При этом объем локомоторной нагрузки в Группе Б существенно варьировал и превышал почти втрое объем локомоторной нагрузки в Группе А.

Рис. 1. Типовые схемы локомоторных тренировок космонавтов в ходе длительных КП. Представлены индивидуальные графики скорости бега в отдельных тренировках

Биомеханические характеристики локомоций. После длительных КП изменялись биомеханические характеристики локомоций (табл. 2).

Таблица 2. Углы в суставах ног до и после длительных КП

	Постановка стопы на опору	Фаза отталкивания	Фаза маха
	PF	R+3	R+7	R+10	PF	R+3	R+7	R+10	PF	R+3	R+7	R+10
ТАЗОБЕДРЕННЫЙ СУСТАВ
А	М	164,5	164,7	163,1	166,4	188,8	188,2	188,4	187,5	163,7	162,8	162,9	165,8
	у	6,9	5,1	9,8	2,8	4,5	3,7	3,0	3,6	6,7	7,3	10,5	3,2
Б	М	166,0	163,8	165,3	165,0	189,4	187,2	188,0	186,4	165,3	162,2	163,9	164,1
	у	3,2	3,6	1,9	3,5	3,7	2,3	3,4	2,2	3,1	3,9	1,8	3,2
КОЛЕННЫЙ СУСТАВ
А	М	169,2	166,1	167,5	166,1	163,2	157,4	162,5	157,8	117,1	110,8*	114,6	111,3*
	у	5,7	3,5	3,5	3,4	6,5	6,1	3,8	5,2	6,4	4,1	1,9	1,6
Б	М	171,5	164,7*	166,0*	167,8	165,1	161,6*	161,3*	159,1*	116,7	113,5	113,7	112,3
	у	3,1	2,6	2,1	4,1	5,2	4,1	4,0	3,5	6,2	3,3	2,1	2,5
ГОЛЕНОСТОПНЫЙ СУСТАВ
А	М	107,0	102,1*	102,7	102,5	116,9	115,5	114,7*	115,9	103,8	103,9	102,7	104,4
	у	4,8	4,3	3,2	5,2	2,2	2,2	1,0	2,5	9,6	4,1	6,3	4,7
Б	М	103,3	106,8	107,1	106,6	116,6	112,9*	113,6*	115,5*	102,1	106,0	109,3*	103,0
	у	3,6	5,9	3,9	1,9	1,9	3,9	1,9	1,0	3,2	7,3	3,9	4,6

Условные обозначения: PF - предполетные данные; R+3 - третьи сутки после КП; R+7 - седьмые сутки после КП; R+10 - десятые сутки после КП. Показатели космонавтов Группы А обозначены как А; космонавтов Группы Б - как Б. Достоверные изменения относительно предполетных показателей (p<0,05) выделены в таблице жирным шрифтом и серым фоном

В тазобедренном суставе ни в одной из послеполетных сессий достоверных изменений углов не выявлено.

В коленном суставе уменьшение амплитуды суставных углов наблюдалось во всех фазах двойного шага. При этом уровня достоверности в Группе А достигали различия величин сгибания коленного сустава при переносе ноги в фазе маха на третьи и десятые сутки после КП. В Группе Б углы в коленном суставе уменьшались достоверно (p<0,05) в фазе постановки стопы и фазе отталкивания на всем протяжении послеполетного тестирования.

В голеностопном суставе в Группе А достоверное уменьшение амплитуд суставных углов при постановке стопы на опору, отмечалось на третьи послеполетные сутки, а в фазе отталкивания - на седьмые сутки. В Группе Б, напротив, при постановке стопы на опору амплитуда суставных углов была увеличенной, а в фазу отталкивания достоверно уменьшенной на третьи, седьмые и десятые сутки после КП. Тенденция к уменьшению тыльного сгибания в голеностопном суставе выявлялась в фазе маха на третьи и десятые послеполетные сутки. На седьмые сутки после КП зарегистрировано максимальное, достигавшее достоверности различий относительно предполетных показателей, уменьшение амплитуды тыльного сгибания голеностопного сустава при переносе ноги в фазе маха.

Длина двойного шага после КП уменьшалась, максимальное ее уменьшение имело место в обеих группах на третьи сутки после КП (рис 2). Достоверность этих изменений в Группе А достигала p<0,05, тогда как в Группе Б уменьшение длины двойного шага достигало p<0,01. Однако амплитуда изменений длины двойного шага в Группе А на третьи сутки после КП была меньшей, чем в Группе Б, составив -4,5%, а в Группе Б -7,2%. На седьмые сутки после КП у космонавтов Группы А длина двойного шага практически полностью восстановилась. В Группе Б длина шага также приближалась к фоновым величинам, однако уменьшение длины двойного шага было несколько большим, чем в Группе А (-2,1%).

Рис. 2. Длина двойного шага до и после длительных КП. По оси абсцисс - тестовые сессии, по оси ординат - длина двойного шага в сантиметрах.

Заштрихованные столбцы - Группа А, черные - Группа Б.

* - достоверные изменения относительно предполетных показателей (p<0,05)

Электромиографические характеристики локомоций. Электромиографическая стоимость (ЭМГ-С) мышц голени при выполнении локомоций после длительных КП в обеих группах существенно изменялась, однако характер этих изменений был неравнозначным (рис 3). В Группе А ЭМГ-С локомоций после длительных КП возрастала во флексоре - m. tibialis anterior, а в Группе Б - в экстензорах. Наиболее ярко это увеличение было выражено в m. soleus: ЭМГ-С оставалась увеличенной на всем протяжении послеполетного обследования. В m. tibialis anterior в Группе А в данных третьих послеполетных суток ЭМГ-С существенно возрастала, превосходя предполетный уровень на 18%. В Группе Б эти изменения были относительно невысоки (5%), а к седьмым послеполетным суткам ЭМГ-С снижалась ниже предполетного уровня. К десятым послеполетным суткам ЭМГ-С в m. tibialis anterior в обеих группах не отличалась от предполетных значений.

Рис. 3. Электромиографическая стоимости ходьбы в темпе 90 шаг/мин после длительных КП. По оси абсцисс - послеполетные тестовые сессии, по оси ординат - изменения ЭМГ-С относительно предполетных показателей в процентах.

Пунктиром обозначен предполетный уровень.

Заштрихованные столбцы - Группа А, черные - Группа Б. ## и # - достоверные изменения относительно предполетных показателей (p<0,01 и p<0,05 соответственно)

Анализ изменений ЭМГ-С гравитационно-зависимого экстензора m. soleus не выявил значительных изменений в Группе А, обнаружив существенное увеличение ее значений в Группе Б, сохранявшееся до десятых послеполетных суток. В группе А восстановление стоимости в m. soleus после полета происходило быстрее, чем в группе Б. В Группе А ЭМГ-С m. gastrocnemius medialis в третьи и седьмые послеполетные сутки не превышала предполетный уровень, а на десятые сутки была сниженной на 12%. В группе Б ЭМГ-С в m. gastrocnemius medialis после КП, напротив, отчетливо увеличивалась. На третьи послеполетные сутки это увеличение было максимальным, составляя 12%. К десятым суткам после КП ЭМГ-С снизилась до предполетных значений (рис. 3).

Влияние 6-суточной СИ на биомеханические и электромиографические характеристики локомоций.

На 6-е сутки пребывания в СИ происходило уменьшение углов в суставах ног аналогичное таковому после длительных КП (табл 3). После 6 суток пребывания в СИ наблюдалось изменение межзвенных суставных углов главным образом в коленом и голеностопном суставах. В тазобедренном суставе величины суставных углов на 6-е сутки СИ во всех фазах шага остались без изменений.

Анализ кинематики коленного сустава выявил достоверное в сравнение с фоном (p<0,05) уменьшение углов при постановке стопы на опору и во время отталкивания, а также увеличение амплитуды углов при переносе ноги в фазе маха. В голеностопном суставе на 6-е СИ уменьшались углы во время отталкивания и в фазе маха.

Таблица 3. Углы в суставах ног до и на 6-е сутки СИ при ходьбе в темпе 90 шаг/мин

	Постановка стопы на опору	Фаза отталкивания	Фаза маха
	ФОН	6-е сутки СИ	ФОН	6-е сутки СИ	ФОН	6-е сутки СИ
ТАЗОБЕДРЕННЫЙ СУСТАВ
М	167,5	167,2	187,9	186,8	165,8	165,9
у	1,9	1,0	2,4	0,9	2,4	0,9
КОЛЕННЫЙ СУСТАВ
М	172,3	167,0*	162,8	158,8*	114,6	119,3*
у	2,0	1,3	3,2	2,3	5,0	6,1
ГОЛЕНОСТОПНЫЙ СУСТАВ
М	108,3	111,9	116,4	113,7*	107,4	111,4*
у	3,1	6,3	3,4	3,1	2,5	5,2

Достоверные изменения относительно фона (p<0,05) выделены жирным шрифтом и серым фоном

Длина двойного шага после 6-суточного пребывания в условиях СИ достоверно уменьшилась у пяти испытателей из шести, принявших участие в эксперименте. У испытателя №5 уменьшение длины двойного шага после иммерсии не достигало уровня достоверности. Уменьшение длины двойного шага на 6-е сутки иммерсии составляло от -2% (испытатель №5) до -7,5% (испытатель №6) (рис. 4).

Рис. 4. Длина двойного шага при ходьбе в темпе 90 шаг/мин до и на 6-е сутки иммерсии (индивидуальные данные испытателей). Заштрихованные столбцы - ФОН, черные - 6-е сутки СИ. * - достоверные изменения относительно фона (p<0,05)

Электромиографическая активность мышц голени (m. tibialis anterior, m. gastrocnemius medialis, m. soleus), определяемая по максимальной амплитуде интегрированной ЭМГ (Amax), на 6-е сутки СИ возрастала во флексоре tibialis anterior и в экстензоре soleus. Амплитуда gastrocnemius medialis, сократительные свойства которого не страдают в условиях безопорности, практически не изменялась. При этом в m. soleus увеличение Amax достигало высокого уровня достоверности - p<0,01. Во флексоре m. tibialis anterior Amax на 6-е сутки иммерсии увеличилась на 20 % при уровне достоверности p<0,05 (рис 5).

Рис. 5. Электромиографическая активность (слева) и электромиографическая стоимость (справа) мышц голени при ходьбе в темпе 90 шаг/мин до и на 6-е сутки иммерсии. Заштрихованные столбцы - ФОН, черные - 6-е сутки СИ.

** и * - достоверные изменения относительно фона (p<0,01 и p<0,05 соответственно)

Наряду с возрастанием электромиографической активности мышц голени увеличивалась электромиографическая стоимость локомоторных движений. Как следовало ожидать, наибольшее увеличение электромиографической стоимости локомоций наблюдалось в m. soleus, которое на 6-е сутки СИ составило 20% по сравнению с фоновыми показателями. В m. gastrocnemius medialis пребывание в условиях иммерсии не вызвало увеличения стоимости локомоций, а в m. tibialis anterior увеличение составило лишь 7,5% (рис. 5).

Влияние механической стимуляции опорных зон стоп и высокочастотной электромиостимуляции на биомеханические и электромиографические характеристики локомоций в условиях 6-суточной «сухой» иммерсии.

ХОДЬБА В ТЕМПЕ 60 ШАГОВ/МИНУТУ

Биомеханические характеристики локомоций. Анализ амплитуды угловых перемещений в суставах ног при выполнении локомоторного теста в темпе 60 шаг/мин на 6-е сутки СИ выявил изменения величин межзвенных углов в сравнении с фоновыми показателями (табл. 4).

В тазобедренном суставе изменения амплитуды угловых перемещений в трех группах имели разнонаправленный характер. Так, при постановке стопы на опору угол в группе контроля достоверно (p<0,05) уменьшался относительно фона, а в группах механостимуляции и электромиостимуляции значимо не изменялся. Во время отталкивания в группе механостимуляции угол в тазобедренном суставе достоверно уменьшался (p<0,05), в группах электростимуляции и контрольной оставался неизменным. При переносе ноги в фазе маха угол в тазобедренном суставе на 6-е сутки СИ увеличился в группе электромиостимуляции (p<0,05). В контрольной группе и группе механостимуляции наблюдались противоположные изменения - пребывание в иммерсии приводило к уменьшению сгибания в тазобедренном суставе при переносе ноги в фазе маха.

Таблица 4 Углы в суставах ног до и на 6-е сутки СИ при ходьбе в темпе 60 шаг/мин.

	Постановка стопы на опору	Фаза отталкивания	Фаза маха
	ФОН	6-е сутки СИ	ФОН	6-е сутки СИ	ФОН	6-е сутки СИ
ТАЗОБЕДРЕННЫЙ СУСТАВ
КОНТРОЛЬ	М	168,5	164,7	180,0	178,7	162,0	159,9
	у	2,7	3,4	2,4	1,5	1,6	2,7
СИ+ЭМС	М	163,1	164,2	177,7	178,3	155,5	158,3*
	у	3,3	3,7	2,7	2,5	3,3	1,9
СИ+КОР	М	164,4	163,3	177,6	174,3*	154,9	153,7
	у	2,9	4,8	2,3	2,5	3,0	3,0
КОЛЕННЫЙ СУСТАВ
КОНТРОЛЬ	М	164,0	161,4*	156,9	154,5	117,6	114,8
	у	5,9	5,6	3,3	2,8	2,0	3,3
СИ+ЭМС	М	166,2	164,7	155,2	158,1	112,9	112,2
	у	2,9	3,4	2,5	5,3	1,7	3,0
СИ+КОР	М	168,1	165,2	157,1	154,6	113,8	110,2
	у	2,3	3,0	2,9	2,7	1,0	1,6
ГОЛЕНОСТОПНЫЙ СУСТАВ
КОНТРОЛЬ	М	105,1	108,9	109,0	112,2	96,8	100,7
	у	4,5	3,4	5,4	6,4	3,9	6,2
СИ+ЭМС	М	109,6	113,7*	112,4	119,2*	100,5	104,2
	у	3,0	2,3	3,0	4,0	2,9	2,3
СИ+КОР	М	108,3	111,2	114,0	110,8*	101,1	99,4
	у	3,7	3,0	1,0	1,0	2,7	3,8

КОНТРОЛЬ - контрольная группа; СИ+ЭМС - группа электромиостимуляции; СИ+КОР - группа механостимуляции. Достоверные изменения относительно фоновых показателей (p<0,05) выделены в таблице жирным шрифтом и серым фоном

В коленном суставе на 6-е сутки СИ во всех относительно-временных точках шага наблюдалось уменьшение амплитуды угловых перемещений. Исключение составило увеличение угла в коленном суставе во время отталкивания в группе электромиостимуляции. Достоверные (p<0,05) уменьшение углов коленного сустава зарегистрированы только в группе контроля при постановке стопы на опору. В группах электромиостимуляции и механостимуляции изменения амплитуды угловых перемещений в коленном суставе на 6-е сутки СИ достоверно не изменялись.

В голеностопном суставе на 6-е сутки СИ наблюдалось увеличение амплитуды угловых перемещений во всех относительно-временных точках шага в группах контроля и электромиостимуляции. В группе электромиостимуляции достоверные (p<0,05) изменения относительно фона выявлялись в фазе переднего толчка (увеличение угла при постановке стопы) и в фазе заднего толчка (увеличение угла во время отталкивания). В группе механостимуляции на 6-е сутки СИ достоверно (p<0,05) уменьшался угол в фазе заднего точка.

Длина двойного шага на 6-е сутки иммерсионного воздействия уменьшалась у всех участников эксперимента (рис 6).

Рис. 6. Длина двойного шага при ходьбе в темпе 60 шаг/мин до и на 6-е сутки иммерсии. Заштрихованные столбцы - ФОН, черные - 6-е сутки СИ.

* - достоверные изменения относительно фона (p<0,05)

Как видно на рис. 6, наибольшие изменения длины шага на 6-е сутки СИ (уменьшение на 6,1%) выявлены в группе контроля. Наименьшие же изменения длины двойного шага, составившее 4% в сравнение с фоновыми показателями, было зарегистрировано в группе механостимуляции,. В группе электромиостимуляции длина шага уменьшилась на 4,7% в сравнение с фоновой.



Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 7. Электромиографическая активность мышц голени при ходьбе в темпе 60 шаг/мин до и на 6-е сутки иммерсии. Заштрихованные столбцы - фоновые показатели, черные - 6-е сутки СИ. * - достоверные изменения относительно фона (p<0,05)

Электромиографические характеристики локомоций. Изменения электромиографической активности мышц голени при ходьбе в темпе 60 шаг/мин на 6-е сутки СИ наблюдали во всех исследуемых мышцах голени (рис 7).

Анализ амплитудных характеристик ЭМГ (Amax) выявил достоверное увеличение электромиографической активности флексора m. tibialis anterior в контрольной и экспериментальной группах (p<0,05). В контрольной группе максимальное увеличение Amax, достигало на 6-е сутки СИ 23% в сравнении с фоновыми показателями. В группе электромиостимуляции увеличение Amax m. tibialis anterior на 6-е сутки СИ достигало 17%, в группе механостимуляции - 16%, что являлось минимальным. Amax m. gastrocnemius medialis возрастала одинаково в группах электро- и механостимуляции. В контрольной группе на 6-е сутки СИ более существенными были изменения Amax m. gastrocnemius medialis, достигавшие уровня достоверности p<0,05 и составившие 16% в сравнении с фоновыми показателями.

Увеличение электромиографической активности позно-тонической m. soleus на 6-е сутки СИ достигало уровня достоверности в контрольной группе (p<0,05), составив 30% в сравнении с фоном. В экспериментальных группах увеличение Amax было менее значительным и составляло 19% и 11% в группе электромиостимуляции и механостимуляции соответственно.

ХОДЬБА В ТЕМПЕ 120 ШАГОВ/МИНУТУ

Биомеханические характеристики локомоций. Анализ биомеханических характеристик ходьбы в темпе 120 шаг/мин до и на 6-е сутки СИ выявил изменения амплитуды угловых перемещений в суставах ног (табл 5).

Таблица 5 Углы в суставах ног до и на 6-е сутки СИ при ходьбе в темпе 120 шаг/мин

	Постановка стопы на опору	Фаза отталкивания	Фаза маха
	ФОН	6-е сутки СИ	ФОН	6-е сутки СИ	ФОН	6-е сутки СИ
ТАЗОБЕДРЕННЫЙ СУСТАВ
КОНТРОЛЬ	М	161,0	159,9	181,5	179,8*	157,1	154,2*
	у	5,2	3,8	0,4	1,2	2,8	1,7
СИ+ЭМС	М	155,5	154,3	181,9	180,6	151,9	151,2
	у	2,2	2,0	3,2	2,8	3,5	2,1
СИ+КОР	М	158,7	157,8	180,4	178,6*	155,6	153,3*
	у	3,3	3,0	0,87	1,1	4,3	4,1
КОЛЕННЫЙ СУСТАВ
КОНТРОЛЬ	М	153,4	151,9	149,8	149,3	106,4	107,4
	у	5,8	4,2	2,4	4,3	3,6	3,2
СИ+ЭМС	М	154,7	155,1	150,2	151,3	107,3	107,0
	у	4,0	3,5	4,7	3,6	1,5	2,0
СИ+КОР	М	158,4	157,7	150,9	149,6*	107,6	106,3
	у	2,3	3,2	2,1	1,8	2,3	2,5
ГОЛЕНОСТОПНЫЙ СУСТАВ
КОНТРОЛЬ	М	103,3	105,3*	123,0	122,9	98,9	98,8
	у	4,7	6,0	2,1	3,0	3,7	2,7
СИ+ЭМС	М	109,7	112,9*	126,4	122,6*	105,4	103,1*
	у	3,4	1,1	1,7	2,2	2,0	1,0
СИ+КОР	М	110,7	113,3	123,2	121,7	105,2	101,4
	у	3,3	1,8	3,6	3,6	4,0	3,0

КОНТРОЛЬ - контрольная группа; СИ+ЭМС - группа электромиостимуляции; СИ+КОР - группа механостимуляции. Достоверные изменения относительно фоновых показателей (p<0,05) выделены в таблице жирным шрифтом и серым фоном

В тазобедренном суставе на 6-е сутки СИ величины межзвенных углов изменялись однонаправленно во всех трех группах испытателей - угол при постановке стопы на опору, во время отталкивания и при переносе ноги в фазе маха уменьшался. Достоверные изменения относительно фона (p<0,05) на 6-е сутки СИ, которые выявлены также в группах контроля и механостимуляции опорных зон стоп во время отталкивания и при переносе ноги. В группе электромиостимуляции кинематика тазобедренного сустава на 6-е сутки иммерсии не изменялась.

В коленном суставе во всех трех группах существенных изменений амплитуды угловых перемещений на 6-е сутки СИ не наблюдалось. Однако в группе механостимуляции опорных зон стоп на 6-е сутки СИ отмечалось достоверное (p<0,05) уменьшение угла в коленном суставе во время отталкивания.

Анализ кинематики голеностопного сустава в группе электромиостимуляции выявил достоверное увеличение амплитуды угловых перемещений при постановке стопы на опору, а также уменьшение разгибания сустава во время отталкивания (p<0,05). В контрольной группе сгибание сустава достоверно увеличилось при постановке стопы на опору. Изменения кинематики голеностопного сустава на 6-е сутки СИ в группе механостимуляции уровня достоверности не достигали.

Длина двойного шага при ходьбе в темпе 120 шаг/мин на бегущей дорожке на 6-е сутки СИ в трех группах уменьшалась достоверно. Наибольшие изменения длины двойного шага наблюдались в контрольной группе, наименьшее - в группе, применявшей механостимуляцию. В группе с применением электромиостимуляции мышц ног изменение длины двойного шага было аналогично таковому в группе с использованием КОР (рис 8).



Рис. 8. Длина двойного шага при ходьбе в темпе 120 шаг/мин до и на 6-е сутки иммерсии. Заштрихованные столбцы - ФОН, черные - 6-е сутки СИ.

Электромиографические характеристики локомоций. При выполнении локомоторного теста на бегущей дорожке в темпе 120 шаг/мин на 6-е сутки СИ электромиографическая активность (Amax) мышц голени возрастала (рис. 9). Активность флексора m. tibialis anterior возрастала в контрольной группе более чем на 20% относительно фоновых показателей (p<0,05). В экспериментальных группах также выявлялась тенденция к увеличению Amax m. tibialis anterior. Анализ электромиографической активности m. gastrocnemius medialis на 6-е сутки СИ обнаружил большее увеличение Amax в группе механостимуляции опорных зон стоп, составившее 13% при p<0,05. В контрольной группе Amax также увеличивалась (на 11%), однако эти изменения не достигали достоверности. В группе электромиостимуляции на 6-е сутки СИ увеличение Amax m. gastrocnemius medialis было минимальным, составив 6% относительно фоновых показателей.

Электромиографическая активности позно-тонической m. soleus на 6-е сутки СИ существенно увеличивалась (p<0,05) в группе контроля и электромиостимуляции на 22% и 18% соответственно. В группе с применением механостимуляции опорных зон стоп электромиографическая активность m. soleus на 6-е сутки иммерсионного воздействия также возрастала на 13%, не достигая при этом уровня достоверности.



Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 9. Электромиографическая активность мышц голени при ходьбе в темпе 120 шаг/мин до и на 6-е сутки иммерсии. Заштрихованные столбцы - ФОН, черные - 6-е сутки СИ.

* - достоверные изменения относительно фона (p<0,05)

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Широта, многогранность влияний невесомости на двигательный аппарат является закономерной. Двигательная система наземных животных и человека в фило- и онтогенезе организована применительно к действию гравитационных сил. Эта организация исключительно сложна и включает большое число структурно-функциональных механизмов, обеспечивающих надежность, устойчивость и точность работы двигательного аппарата в гравитационном поле Земли. Устранение гравитации преобразуется в невесомости в ряд факторов, важных для функционирования двигательной системы в целом. Такими факторами в первую очередь являются: изменение функции афферентных проприоцентивных систем и изменение биомеханики движений.

При длительных воздействиях невесомости важную роль в генезе двигательных нарушений играют структурные преобразования в мышечном аппарате. Результаты проведенных исследований показали, что длительное пребывание в космических полетах, а также в условиях наземного моделирования физиологических эффектов микрогравитации закономерно сопровождаются изменением биомеханических и электромиографических характеристик локомоторных движений человека. Эти изменения проявлялись увеличением электромиографической активности мышц голени и электромиографической стоимости локомоций при ходьбе, изменениями амплитуды угловых перемещений в суставах ног, уменьшением длины двойного шага как при ходьбе в естественных условиях (твердая поверхность пола спортивного зала), так и на тренажерных устройствах (бегущая дорожка). Направленность указанных изменений в трех экспериментальных сериях была сходной, однако выраженность их существенно различалась. Анализ изменений параметров локомоторных движений, регистрируемых в условиях реальной невесомости и моделирующих ее условиях позволил определить вклад различных факторов космического полета в развитии гипогравитационных локомоторных изменений и оценить эффективность различных режимов физических тренировок в ходе космических полетов, а в исследованиях с моделированием эффектов невесомости на Земле - так называемых «пассивных» средств профилактики - электромиостимуляции мышц и механостимуляции опорных зон стоп.

Следует отметить, что подобные исследования в практике космических полетов проводились впервые. Возможности их проведения обеспечивались в первую очередь тем, что на МКС впервые выполнялись ежедневные регистрации параметров выполняемых космонавтами локомоторных тренировок - интенсивности (скорость), объема (дистанция) и структуры (активный или пассивный режим, аэробные или интервальные) с последующей незамедлительной передачей данных на Землю. [Богомолов В.В. с соавт., 2008]. Важную роль при этом сыграла также систематичность выполнения беговых тренировок всеми членами экипажей регулярно, без пропусков и временных отклонений. Результаты анализа тренировок космонавтов позволили выделить среди членов экипажей две равные группы: Группа А и Группа Б. Космонавты Группы А тренировались в соответствии с бортовыми протоколами, т.е. в интервальном режиме, космонавты Группы Б предпочитали тренировки аэробные.

Результаты анализа выполненных исследований позволили заключить, что ведущим фактором в определении эффективности тренировок является их режим. При относительно равных длительностях тренировок и объемах, выполняемых за тренировку нагрузок, эффективность в группе космонавтов, тренировавшихся «аэробно» (Группа Б) отчетливо уступала тем, кто тренировался «интервально» (Группа А). В Группе Б после длительных КП наблюдались большие (чем в Группе А) изменения углов в суставах ног, большая выраженность флексорной позы, а также более длительное сохранение послеполетных изменений в периоде реадаптации. Здесь нельзя не упомянуть, что развитие флексорной установки позы (уменьшение величины суставных углов ног) при снижении у испытуемых опорных нагрузок было выявлено ранее в СССР [Богданов В.А., с соавт. 1971] и в США [Margaria R., et al. 1969] на Земле в экспериментах с вывешиванием испытуемых. В дальнейшем Thornton W.E., Ord J., [1974] и Брянов И.И. с соавт. [1976] отметили появление сгибательной позы у космонавтов при переходе к условиям невесомости. Развитие «пригибной» позы при локомоциях наблюдал также в 1975 году Г.С. Белкания [1975] у приматов на гипогравитационном стенде. В работах сотрудников ГНЦ РФ - ИМБП РАН было показано, что основным механизмом развития флексорной позы в условиях микрогравитации является устранение опорных нагрузок и, соответственно, опорной афферентации, которая в норме обусловливает активацию мотонейронов мышц-экстензоров и одновременно понижает активность мотонейронов флексоров [Козловская И.Б. с соавт., 1987; Григорьев А.И. с соавт., 2004]. Наблюдавшееся нами в обеих группах после космических полетов уменьшение углов во всех суставах ног по-видимому и являлось отражением флексорной установке позы.

В тазобедренном суставе изменения биомеханических характеристик после длительных КП и в модельных условиях были очевидно меньшими, выявляя лишь тенденцию к уменьшению амплитуды угловых перемещений Достоверно эти изменения однако не отличались от предполетных показателей.

В коленном суставе уменьшение угла при постановке стопы на опору после пребывания в невесомости свидетельствовало о меньшей величине разгибания сустава и, следовательно, меньшем выносе голени вперед. Так же, как и в тазобедренном, в коленном суставе после КП и СИ наблюдалось уменьшение разгибания сустава во время отталкивания. Изменения кинематики коленного сустава в обеих группах космонавтов в послеполетном периоде имели одинаковую направленность, однако в Группе А на третьи и седьмые сутки после КП изменения межзвенных углов были существенно менее выраженными и к десятым - полностью нивелировались. В Группе Б эти изменения были более существенными и сохранялись вплоть до десятых послеполетных суток.

Изменения в голеностопном суставе после полетов не были однородными и выражались в изменениях характера постановки стопы на опору в начале шага и уменьшении разгибания во время отталкивания, а также увеличении сгибания сустава при переносе ноги в фазе маха. Если в группе «интервальной» после КП при этом имело место увеличение дорсальной флексии и постановка стопы производилась с акцентом на пятку, что ближе к нормальной ходьбе, то в группе «аэробной» разгибание голеностопного сустава, напротив, увеличивалось, так что постановка совершалась на всю стопу. Подобные изменения ходьбы были отмечены ранее [Чекирдой И.Ф., Ереминым А.В., 1974] после 63-суточного космического полета. При переносе ноги в фазе маха во всех экспериментальных сериях наблюдалось отчетливое увеличение тыльного сгибания сустава. Подобные изменения кинематики голеностопного сустава были описано ранее [Miller C.A. et al., 2010], которые регистрируя кинематические и динамические характеристики ходьбы космонавтов на бегущей дорожке после длительных КП обнаружили увеличение высоты подъема носка стопы над опорой с одновременным увеличением тыльного сгибания в голеностопном суставе.

Не во всех случаях, однако, полученные нами данные согласовывались с данными других исследователей. Так, В.М. Зациорский с соавт. [1985], исследуя изменения длины шага после 120-суточной АНОГ, отметили ее достоверное увеличение, связанное, по мнению авторов, с усложнением поддержания вертикальной позы после длительной гипокинезии. В наших исследованиях у космонавтов обеих групп на третьи сутки после полета длина двойного шага после КП была достоверно уменьшенной. В Группе Б указанные изменения сохранялись до десятых послеполетных суток. В Группе А длина шага к седьмым послеполетным суткам возвращалась к предполетным значениям. Фактором, обусловливающим уменьшение длины шага после длительных КП, могла явиться специфичность условий локомоторных тренировок в полете, а именно недостаточная длина полотна бегущей дорожки, ограничивающая длину шага. Длительные тренировки в данных условиях могли способствовать формированию определенного двигательного навыка - работы с уменьшенной длиной двойного шага.

Сравнительный анализ изменений углов в трех суставах ног после полетов выявил четкие различия в выраженности их изменений. Закономерно наиболее выраженными были изменения в коленном суставе, что могло быть связано также со снижением силовых свойств мышц передней поверхности бедра. Как и в других суставах в Группе А эти изменения были меньшими. Большая тыльная флексия стопы после полета в Группе А являлась результатом большей интенсивности выполнявшихся тренировок и, соответственно, большего увеличения силы m. tibialis anterior.

Известно, что детренирующий эффект невесомости выявляется тем существеннее, чем более гравитационно-зависимой является мышца [Гевлич Г.И. с соавт., 1983]. Известно также, что одной из наиболее гравитационно-зависимых мышц у человека является m. soleus. Именно в этой мышце в наибольшей степени проявляются в невесомости эффекты атонические, а затем и атрофические [Козловская И.Б. с соавт., 1987; Григорьева Л.С. с соавт., 1983].

Снижение сократительных возможностей мышц сопровождается закономерно увеличением сопутствующей сокращению электромиографической активности, которая, в свою очередь, определяется увеличением частоты разрядов мотонейронов, числом вовлекаемых в сокращение мышечных волокон, а также их синхронизацией. Феномен увеличения электромиографической активности у космонавтов после КП четко отражает коэффициент электромиографической стоимости движений (ЭМГ-С), определяемый соотношением площади интегрированной электромиограммы ко времени двойного шага. Использование ЭМГ-С в нашем исследовании четко выявило в мышцах ног снижение силовых характеристик. При этом в точном соответствии с их гравитационной зависимостью изменения ЭМГ-С были более выражены в экстензорах голени и максимальными в m. soleus.

Электромиографическая стоимость локомоций после длительных КП изменялась в двух группах космонавтов неравнозначно. В m. gastrocnemius medialis в Группе А ЭМГ-С при выполнении локомоций уменьшалась, а в Группе Б увеличивалась, отражая изменения силовых качеств мышц голени - значительное их снижение в Группе Б и, возможно, большая тренированность их в Группе А. ЭМГ-С m. tibialis anterior, напротив, была увеличенной в Группе А и незначительно в Группе Б, что могло быть результатом не только большей интенсивности использовавшихся в тренировках локомоций, но и большего процента использования космонавтами Группы А пассивного режима бегущей дорожки. Использование пассивного режима в Группе Б было в среднем вдвое меньшим, нежели в Группе А, а у одного из космонавтов не достигало и 1% от общего объема тренировок.

Результаты модельных экспериментов с «сухой» иммерсией (СИ) обнаружили сходство изменений биомеханических и электромиографических характеристик локомоций с таковыми, полученными в данных послеполетных обследований космонавтов. Однако по глубине изменения в СИ были менее выражены. Как и после КП, после пребывания в СИ у испытателей изменялись углы во всех суставах ног. Наиболее выраженными эти изменения были в коленном суставе. Независимо от того, в каких условиях выполнялись локомоторные тесты - по поверхности пола или на бегущей дорожке у испытателей регистрировалось уменьшение длины двойного шага. Закономерно изменялись характеристики электромиографической активности мышц голени, свидетельствуя о выраженном снижении сократительных свойств мышечного аппарата ног. Увеличение электромиографической стоимости развиваемых усилий после пребывания в гипогравитации было отмечено ранее после завершения космических полетов у человека и приматов [Bloomberg J.J. et al., 2003, Riazanski S.N. et al., 2000].

Высокочастотная электромиостимуляция мышц ног и механостимуляция опорных зон стоп в условиях СИ способствовали сохранению характеристик локомоций на фоновом или близком к нему уровне. В группах испытателей, применявших в СИ электромиостимуляцию и механостимуляцию, наблюдались меньшие изменения углов в суставах ног и длины двойного шага, а также были достоверно менее выраженными и изменения электромиографической активности и электромиографической стоимости экстензоров (m. gastrocnemius medialis, m. soleus) и флексоров (m. tibialis anterior) голени.

ВЫВОДЫ

1. Невесомость обусловливает развитие существенных изменений биомеханических и электромиографических характеристик локомоторных движений, что после длительных КП проявляется уменьшением амплитуды угловых перемещений во всех суставах ног («пригибной» характер ходьбы), уменьшением длины двойного шага и увеличением электромиографической стоимости локомоций.