Предмет и задачи физиологии

В органах с двойной вегетативной иннервацией наблюдается взаимодействие симпатических и парасимпатических нервов в форме согласованного антагонизма:

симпатический отдел	парасимпатический отдел
1 - расширяет зрачок	суживает зрачок
2 - суживает сосуды	расширяет сосуды
3 - учащает и усиливает работу сердца	урежает и ослабляет работу сердца
4 - тормозит перистальтику кишечника	усиливает перистальтику кишечника
5 - угнетает секрецию желез	возбуждает секрецию желез
6 - расширяет бронхи	суживает бронхи
7 - учащает и усиливает дыхание	урежает и ослабляет дыхание
8 - сокращает сфинктер и расслабляет стенку мочевого пузыря	расслабляет сфинктер и сокращает стенку мочевого пузыря

Самый главный парасимпатический нерв - блуждающий (X).

Симпатический отдел ВНС имеет центры в ядрах боковых рогов С8 - L3 сегментов спинного мозга. От ядер в составе передних корешков спинного мозга идут преганглионарные волокна, которые переключаются в симпатических ганглиях. Ганглии располагаются двумя цепочками спереди и латерально вдоль позвоночного столба и образуют симпатические стволы (truncus syumpatiicus). Они тянутся от основания черепа до вершины копчика, где сливаются в нижнем копчиковом узле. Стволы делятся на шейную, грудную, крестцовую и копчиковую части. В шейной части 3 узла (верхний, средний, нижний). Они отдают постганглионарные волокна к органам головы, шеи и к сердцу. В грудной части 10-12 узлов. Они отдают ветви к сердцу, легким и органам средостения. От 5-11 узлов отходят внутренностные ветви, образующие солнечное (чревное) сплетение (plexus coeliacus). В поясничной части 3-5 узлов. От них ветви идут к сплетениям брюшной полости и таза. В крестцовой части 4 узла, отдающие ветви к сплетениям таза.

Парасимпатический отдел ВНС имеет центры в ядрах ствола мозга и ядрах крестцовых сегментов спинного мозга. Периферическая часть представлена узлами и волокнами III (глазодвигательного), VII (лицевого), IX (языкоглоточного) и X (блуждающего) черепных нервов, отходящих от ствола мозга, а также тазовыми нервами.

Ядра VII и IX пар черепных нервов входят в состав слюноотделительного центра. Ядра X пары входят в состав центра дыхания, сердечной деятельности и др. жизненно важных центров продолговатого мозга.

В крестцовых сегментах лежат центры мочеиспускания, дефекации и половых функций.

В онтогенезе вегетативные структуры формируются из нейробластов, находящихся между крыльной (дорзальной) и основной (вентральной) пластинками нервной трубки. Аксоны нервных клеток выходят в составе передних корешков, образуя преганглионарные волокна ВНС. Из ганглиозных валиков к передним корешкам мигрируют группы нейробластов. Они по бокам от позвоночника образуют ганглии симпатических стволов. К узлам прорастают белые соединительные ветви, а от узлов серые соединительные ветви. Из узлов вдоль нервных волокон перемещаются по направлению к органам нейробласты, которые формируют превертебральные, экстрамуральные и интрамуральные ганглии.

В процессе филогенда произошло разделение нервной системы на соматическую и вегетативную НС. У круглоротых и рыб появляются блуждающие нервы (X), иннервирующие проксимальный отдел кишечника, сердце и жабры. Появляются зачатки симпатических стволов. У амфибий впервые появляются превертебральные ганглии. У рептилий и птиц вегетативные волокна теряют связь с задними корешками спинного мозга и объединяются с передними корешками. У ланцетника вегетативные структуры примитивны и связаны с задними корешками, а ганглии не сформированы. У млекопитающих преганглионарные волокна идут в составе только передних корешков. Нервные клетки в ганглиях дифференцируются на двигательные, чувствительные и ассоциативные.

Лекция № 12. Общие вопросы физиологии сенсорных систем. Основные этапы эволюции сенсорных систем

«Всякое познание пролагает себе путь в нас через чувства - они наши господа».

М. Монтель «Опыты».

«Природа наделила меня всеми пятью чувствами без малейшего ущерба и почти в соверенстве».

М. Монтель «Опыты».

Организм человека постоянно получает информацию из внешней среды от внутренних органов и частей тела.

Физиологические аппараты, воспринимающие эту информацию называются органами чувств. Таких органов чувств выделяют пять:

1 - орган осязания (кожа)

2 - орган вкуса (язык)

3 - орган обоняния (нос)

4 - орган зрения (глаз)

5 - орган слуха и равновесия (ухо)

Старая физиология в такой классификации отталкивалась от субъективного критерия ощущений (и анатомического критерия локализации рецепторного аппарата).

Эти периферические звенья афферентных систем представляют собой только часть тех сложных физиологических структур, которые воспринимают различные раздражения, преобразуют их в нервные импульсы, проводят в соответствующие центры ЦНС, где обеспечивается анализ информации. И.П. Павлов закономерно объединил в понятие психической деятельности два механизма:

1 - механизм условных рефлексов,

2 - механизм анализаторов (высших корковых структур восприятия информации).

На этой основе Павлов предложил называть органы чувств анализаторами. Анализатор (по Павлову) включает в себя три отдела:

I - периферический,

II - проводниковый,

III - центральный.

Итак, органы чувств являются вспомогательными аппаратами более сложных структур организма - анализаторов.

По современным научным представлениям анализатор является частной структурой аппарата восприятия, в котором кроме анализа информации осуществляются сложные процессы синтеза. Анализ раздражителей происходит во всех звеньях анализатора. Первичный анализ происходит уже в рецепторах, реагирующих на конкретные раздражители среды. Более сложный анализ происходит в спинном мозге (реакции спинального животного на тактильные, болевые раздражители). Наиболее сложный анализ осуществляется в структурах головного мозга в проекционных зонах коры, где также происходят процессы синтеза. В связи с этим, современная физиология оперирует новым научным понятием - сенсорные системы (от латинского слова sensus - чувство, ощущение).

Сенсорная система способна проводить импульсы от рецепторов в высшие отделы ЦНС по нескольким путям. Основной путь сенсорной системы состоит из пяти звеньев:

1 - рецептор (на периферии),

2 - чувствительный нейрон (в ганглиях),

3 - второй нейрон (в спинном мозге),

4 - третий нейрон (в таламусе),

5 - четвертый нейрон (в конкретной проекционной зоне коры).

Эти пять звеньев образуют специфический путь сенсорной системы. Кроме того, в спинном мозге и подкорке происходит параллельное переключение информации на неспецифические пути сенсорной системы, ведущие в другие отделы ЦНС (мозжечок, ретикулярную формацию), а затем в кору мозга.

Рецептор определенной чувствительности посылает импульсы в свою зону коры по специфическим путям, а в другие зоны - по неспецифическим путям. В результате, в коре мозга возникает сложная мозаика возбужденных зон коры (чувствительных, ассоциативных, двигательных) и других отделов мозга, отражающая аналитико-синтетическую деятельность. Эта деятельность позволяет нам наиболее полно воспринимать события внешнего мира, определять отношение к нему и реагировать сознательным поведением. Сенсорные системы решают центральную философскую проблему отношения бытия, правильности отражения внешнего мира в сознании человека.

Познание окружающего мира всегда начинается с ощущения, которое позволяет распознать отдельные свойства и качества предметов. На основе ощущений формируется восприятие предмета или явления в целом, в единстве всех его свойств и качеств. На базе ощущений и восприятий возникает и формируется представление, которое расширяет возможности человеческого познания. Представление дает возможность воспроизвести образ предмета или явления воздействовавшего в прошлом на сознание человека.

Ощущения, восприятия и представления отражают только внешние стороны и связи отдельных предметов и явлений. Познание сущности явлений, закономерности процессов осуществляется за счет абстрактного мышления, которое посредством понятий, суждений и умозаключений позволяет вскрыть сущность явлений, их внутренние связи. Наиболее сложный процесс психологического познания человека другой личностью представляет собой круг интересов науки психологии. Раскрытие сущности психологических явлений, выступающих в форме внутренних переживаний (ощущений, мыслей, чувств) и которые недоступны прямому наблюдению, происходит благодаря работе сенсорных систем.

Сенсорные системы можно классифицировать на несколько групп.

По характеру раздражителей:

1 - механические (тактильная, болевая, проприоцептивная, вестибулярная сенсорные системы, барорецептивный отдел висцеральной сенсорной системы),

2 - химические (вкусовая, обонятельная сенсорные системы, хеморецептивный отдел висцеральной сенсорной системы),

3 - световые (зрительная сенсорная система),

4 - звуковые (слуховая сенсорная система),

5 - температурные (температурная сенсорная система).

По среде, из которой воспринимаются раздражения:

1 - внешние (вкусовая, тактильная, обонятельная, зрительная, слуховая сенсорные системы),

2 - внутренние (химическая, баростезическая сенсорные системы).

Температурная, болевая, вестибулярная и проприоцептивная сенсорные системы реагируют на внешние и внутренние раздражители.

Все анализаторы функционируют не изолированно, а в тесном взаимодействии друг с другом. Воздействия внешней среды на организм воспринимаются несколькими сенсорными системами, которые на основе аналико-синтетической деятельности мозга обеспечивают целостное восприятие процессов или явлений, их адекватное отражение в сознании человека.

Способность к элементарному анализу раздражителей появляется со свойством раздражимости организмов и совершенствуется в процессе эволюции.

Со специализацией отдельных участков клеточной мембраны у простейших появляется способность к таксису (положительному или отрицательному), т.е. к приближению или удалению по отношению к раздражителю. Мембранная хемо- и механорецепция позволяет избегать вредных воздействий и находить пищу.

У многоклеточных появляются специализированные рецепторные клетки (механо-, хемо- и терморецепторы кишечнополостных), которые позволяют избирательно реагировать на раздражения.

Централизация нервной системы обеспечивает появление центральных нервных механизмов анализа действующих раздражителей и на этой основе - специализацию рецепторов, установление их связей с эффекторами. У червей таким путем происходит формирование простейших рефлекторных механизмов целесообразного поведения. У моллюсков появление дистантных рецепторов и развитие мозга обеспечивает возможность нахождения пищи или обнаружения опасности на расстоянии и своевременной на них реакции. У высших беспозвоночных и низших позвоночных специализация дистантных рецепторов и совершенствование их вспомогательного аппарата, развитие систем анализа и временных связей в высших отделах мозга позволяет использовать индивидуальный опыт для организации приспособительного поведения.

У высших позвоночных с тонкой дифференцировкой экстеро- и интеро- рецепторов, становлением аналитико-синтетической деятельности мозга появляется возможность выживания в сложной и неблагоприятной обстановке.

Условия внешней среды, различная интенсивность воздействия разнообразных факторов в процессе трудовой деятельности человека определяют уровень чувствительности тех или иных его анализаторов, способность к компенсации недостатка зрения, слуха и т.д. за счет обострения чувствительности других анализаторов. У слепых резко обостряются слух и кожная чувствительность. У глухих обостряется зрение. Порядка 90 % информации поступает к нам через орган зрения, а остальные 10 % приходится на восприятие другими анализаторами. У женщин гораздо более высокий уровень цветоощущения, в 10 раз острее обоняние, чем у мужчин. Музыканты способны слышать звучание каждого инструмента в оркестре. Художники различают многие десятки оттенков цвета. Дегустаторы способны точно определять сорт вина, сроки его выдержки и год урожая винограда. Дети, страдающие бронхиальной астмой способны слышать звуки частотой до 30000 Гц, тогда как у обычного человека верхним порогом слуховых ощущений является 20000 Гц.

Лекция № 13. Соматическая и проприоцептивная сенсорные системы. Вспомогательный аппарат соматической сенсорной системы

Старая физиология предлагала к рассмотрению соматосенсорную систему, включая в это понятие только кожный анализатор. Современная наука, учитывая тесную связь покрова тела с внутренними органами (висцеро-сенсорные связи), предлагает включать в понятие соматосенсорная система следующее:

1 - болевую, температурную и тактильную сенсорные системы (кожный анализатор),

2 - проприоцептивную сенсорную систему (анализатор мышечно-суставного чувства),

3 - висцеральную сенсорную систему (интероцентивный анализатор).

Болевая (ноцицептивтивная) сенсорная система имеет особое значение для выживания организма. Боль - неизбежный и постоянный спутник человека, предупреждающий об опасности, защищающий организм. Боль вызывает охранительные рефлексорные реакции, сопровождается вегетативными изменениями: расширением зрачков, сужением сосудов, повышением АД, учащением пульса, напряжением мышц в регионе.

Внезапная, мучительная и упорная боль угнетает ЦНС, вызывает расстройство гомеостаза, приводит к развитию болевого шока. Болевые ощущения возникают при действии любых чрезмерных раздражителей. Первыми реагируют на раздражение болевые рецепторы - свободные нервные окончания, расположенные как в поверхностных слоях кожи, так и внутри тела. При усилении раздражителя включаются рецепторы других типов (тактильные, температурные), передавая мощный поток болевых импульсов к таламусу (подкорковый уровень), а затем в кору. Локализация болевой чувствительности в коре полушарий точно не выяснена. Раздражение коры не вызывает боли, поэтому считается, что центром болевой чувствительности является таламус.

В зоне повреждения или воспаления тканей боль обеспечивается образованием БАВ в нервных окончаниях любого типа (гистамин, брадикинин, простагландины, фактор Хагемана). При заболевании все большее число рецепторов становится способными воспринимать боль. Благодаря «превращению» различных рецепторов в болевые, кожа обладает огромной болевой настороженностью.

Первый нейрон болевой сенсорной системы лежит в спинальном ганглии, второй в спинном мозге, третий в таламусе. В проведении болевых сигналов участвуют быстро проводящие миелиновые волокна группы А со скоростью проведения 8-17 м/с (А2) и 20-30 м/с (А1), а также медленно проводящие безмиелиновые волокна группы С со скоростью проведения 0,5-2 м/с. Тактильные сигналы проводятся с гораздо большей скоростью, чем болевые. При ударе ребром ладони о край стола сначала возникает тактильное ощущение, затем чувство первичной коротколатентной боли, а затем нарастающее чувство длиннолатентной боли. Основной путь болевой чувствительности - боковой спинноталамический + лемнисковый путь (через медиальную петлю) и латеральный тракт Морина (спинно-шейный).

Температурная сенсорная система имеет большое значение для нормальной работы механизмов терморегуляции. Рецепторы системы залегают в коже, роговице глаза, слизистых оболочках и внутренних органах. Терморецепторов 2 вида:

тепловые (тельца Руффини),

холодовые (колбы Краузе).

Свободные нервные окончания, воспринимающие боль, также воспринимают тепло. Нейтральный участок температурной шкалы находится в пределах от +29 до + 32 оС, когда человек не ощущает ни тепла, ни холода.

Холодовые терморецепторы передают импульсы по быстро проводящим миелиновым волокнам группы А. Тепловые рецепторы проводят информацию по медленно проводящим миелиновым волокнам группы С. Первый нейрон температурной сенсорной системы лежит в спинальном ганглии, второй в заднем роге спинного мозга, третий в таламусе. Путь температурной чувствительности - боковой спинно-таламический. При одновременном возбуждении тепловых и холодовых рецепторов субъективно у человека возникает чувство «жара». При повышении температуры тела (лихорадке) появляется ощущение «озноба». Ощущение холода более интенсивно, чем тепла, но более кратковременно, т.к. колбы Краузе лежат в коже более поверхностно.

Тактильная сенсорная система обеспечивает восприятие прикосновения, давления, вибрации. Рецепторы системы лежат в коже неравномерно. Их наибольшее количество находится на губах, кончиках пальцев и кончике языка, в коже сосков груди и половых органов.

Свободные нервные окончания, оплетающие волосяную луковицу реагируют на самое легкое прикосновение при отклонении волоса на 50. Диски Меркеля расположены в коже пальцев рук. В коже, лишенной волосяного покрова, локализованы тельца Мейсснера. Более глубоко в коже залегают тельца Паччини, реагирующие на давление и вибрацию. Методом двухточечного теста выявляются участки кожи с наибольшей плотностью рецепторов. Наименьшее расстояние между ножками циркуля Вебера 1,1 мм определяется у кончика языка, 2,2 мм - у кончиков пальцев, 6,8 мм - у кончика носа, 8,9 мм - у середины ладони, 67 мм - по средней линии спины.

Первый нейрон тактильной сенсорной системы лежит в спинальном ганглии, второй - в заднем роге спинного мозга, третий - в таламусе, четвертый - в постцентральной извилине коры полушария. Главный путь тактильной чувствительности - передний спинноталамический.

Пропреоцептивная сенсорная система обеспечивает мышечно-суставное чувство с помощью которого контролируется положение тела в пространстве и взаиморасположение его частей. Проприорецепторы расположены в мышцах, сухожилиях и связочно-суставном аппарате.

Проприорецепторы (механорецепторы двигательной сенсорной системы) делятся на 3 основных типа:

1 - тельца Гольджи (оплетают сухожильные волокна мышц или свободнолежащие),

2 - Тельца Пачини (залегают в фасциях, сухожилиях и капсулах суставов),

3 - нервно-мышечные и нервно-сухожильные веретена (имеют удлиненную форму и лежат в толще мышц). Эти рецепторы состоят из капсулы и проходящих внутри нее интрафузальных волокон (остальные волокна мышцы - экстрафузальные).

Рецепторы первого и второго типов возбуждаются при сокращении мышцы, а веретена - при расслаблении. Поток импульсов обратной связи, поступающих от всех типов проприорецепторов, информируют ЦНС при любом состоянии мышц, при всех, даже самых малейших изменениях мышечного тонуса. Чувствительность рецепторов в веретенах регулируется самой ЦНС с помощью двух разновидностей нервных волокон :

1. - волокон (таких до 70 %) и

2. - волокон (таких до 30 %).

По - волокнам идут импульсы, вызывающие сокращение мышцы, а по - волокнам поступают импульсы сокращения только к интрафузальным волокнам мышечных веретен. При этом угнетается их возбудимость.

Импульсы проприоцептивной чувствительности идут к первому нейрону в спинальном ганглии, второй нейрон лежит в заднем роге спинного мозга (ядра Кларка), третий - в таламусе, четвертый - в предцентральной извилине коры полушария. Пути проприоцептивной чувствительности - пучки Голля и Бурдаха, передний и задний спиномозжечковые пути.

Висцеральная сенсорная система

Висцерорецепторы (рецепторы внутренних органов) по сравнению с экстерорецепторами обладает большей специфичностью по отношению к действующим раздражителям. Среди них различают: хеморецепторы, осморецепторы, баррорецепторы и болевые рецепторы.

Сдвиги в состоянии внутренних органов, связанные с изменением химизма. Осмотического и механического давления, температуры, вызывают изменение сигналов поступающих в ЦНС. В ответ на это изменяется нервная и гуморальная регуляция работы органов.

Особенностью висцеральной сенсорной системы является то , что ее сигналы, как правило. Не ощущаются человеком.

Болевая, соматическая и висцеральная сенсорные системы тесно связаны между собой висцеросенсорными связями. Внешние рецепторы кожи таким образом становятся посредниками между внешним миром и внутренней средой организма. Каждый орган имеет свое представительство на определенных участках кожи. Такие участки называются зонами отраженных болей, или иначе - проекционными зонами Захарьина - Геда, а кожа является зеркалом внутренней среды организма.

Лекция № 14. Обонятельная и вкусовая сенсорные системы

"Язык - самый неукротимый из всех органов чувств…"

Бхактивинода Тхакур

"- Да и вонь же у вас, синьор! - сказал я, входя и кладя

чемодан на стол. Смотритель понюхал воздух и

недоверчиво покачал головой.

- Пахнет, как обыкновенно, - сказал он и почесался.

- Это вам с морозу. Ямщики при лошадях дрыхнут,

а господа не пахнут".

А.П. Чехов.

Обонятельная сенсорная система является одной из ведущих систем, участвующих в регуляции у животных мотивационного поведения (оборонительного, пищевого, полового). По степени развития этой системы живые организмы делятся на:

1 - макросматиков (сильно развитое обоняние)

2 - микросматиков (слабо развитое обоняние)

3 - аносматиков (обоняние отсутствует)

Человек относится к группе микросматиков, но обоняние для него является одной из важнейших функций. К микросматикам относятся все приматы и грызуны, тогда как большинство млекопитающих - макросматики, а дельфины - аносматики.

В процессе эволюции орган обоняния, который формировался рядом с ротовым отверстием, переместился в полость носа, отделившись от полости рта.. По этой причине механизмы возникновения обонятельных ощущений сходны с механизмами вкусовых ощущений. Обонятельный эпителий закладывается уже на 4-ой неделе эмбрионального развития в обонятельных ямках ротовой бухты зародыша. При формировании носа обонятельный зачаток смещается в его полость. Аксоны рецепторных обонятельных клеток прорастают к обонятельным луковицам, которые в своем развитии совершают встречное движение как выросты обонятельного мозга.

Орган обоняния (organum olfactum) - периферический аппарат обонятельного анализатора, который лежит в верхнем отделе полости носа. Часть слизистой носа, покрывающая верхнюю носовую раковину и верхний отдел носовой перегородки, называется обонятельной областью слизистой носа. Эта область площадью 1 - 3 см2 отличается желто-коричневым цветом из-за содержания в нем обонятельных Боуменовых желез, выделяющих слизь. Эпителий здесь называется обонятельным и является рецепторным аппаратом обонятельного анализатора. В составе эпителия находятся три вида клеток:

1 - обонятельные (рецепторные),

2 - опорные,

3 - базальные (регенеративные).

Обонятельные клетки которых более 10 млн - биполярные. Их периферические отростки имеют расширение - пузырек, вооруженный ресничками. Обонятельная булава (clava olfactoria) иначе - обонятельный пузырек Ван-дер-Стрихта. Центральные отростки формируют обонятельные нервы, которые в количестве 15-20 проникают в полость мозгового черепа через продырявленную пластинку решетчатой кости к обонятельным луковицам. Рецепторные клетки высокочувствительные, они воспринимают одоранты (например, меркаптан) в миллионных долях мг/м3. При этом только24 молекулы одоранта, находящегося в воздухе, достигают рецепторов.

Возбуждение рецепторов происходит только на вдохе, а при выдохе отсутствует. Сами рецепторы быстро адаптируются к тем или иным запахам. Запахи блокируются специальными белками - ферментами. Адаптация к одному запаху не снижает чувствительности к одорантам другого вида, т.к. различные пахучие вещества действуют на разные рецепторы.

Обонятельные клетки относятся к хеморецепторам. Существует несколько теорий обоняния ни одна из которых не дает полного объяснения механизму обонятельной рецепции.

По теории Дж. Эймура и Р. Монкриффа (стереохимическая теория) запах вещества определяется формой и размером пахучей молекулы, которая по конфигурации подходит к рецепторному участку мембраны «как ключ к замку». Концепция рецепторных участков разного типа, взаимодействующих с конкретными молекулами одорантов предлагает наличие рецептивных участков семи типов (по типам запахов: камфорные, эфирные, цветочные, мускусные, острые, мятные, гнилостные). Рецептивные участки плотно контактируют с молекулами одоранта, при этом изменяется заряд участка мембраны и в клетке возникает потенциал. По Эймуру весь букет запахов создается сочетанием этих семи составляющих. В апреле 1991 года сотрудники Института им. Говарда Хьюза (Колумбийский университет) Ричард Аксель и Линда Бак выяснили, что строение рецепторных участков мембраны обонятельных клеток генетически запрограммировано, и таких специфических участков имеется более 10 тыс. видов. Таким образом, человек способен воспринимать более 10 тыс. запахов (1991 г.).

По Зваардемакеру существует 9 классов, которые делятся на подклассы:

1 - класс эфрирных запахов (ацетон, хлороформ),

2 - класс ароматических запахов (камфорные, пряные, анисовые, лимонные, миндальные),

3 - класс цветочных запахов (ванилин),

4 - класс мускусных запахов,

5 - класс чесночных запахов (сероводород),

6 - класс пригорелых (бальзамных) запахов (бензол, фенол),

7 - класс каприловых запахов,

8 - класс отталкивающих запахов (хинин, пиридин),

9 - класс тошнотворных запахов (индол, скатол).

По теории Райта (вибрационная теория) запах вещества зависит от определенной частоты колебаний, присущих молекулам тех или иных веществ. Возможно эти колебания воспринимаются не только при непосредственном контакте, но и дистанционно.

Вероятно, существующие рецептивные участки на мембране рецептора обеспечивают пространственное кодирование обонятельной информации с одновременным частотным кодированием интенсивности запаха.

Импульсы от рецепторов поступают в обонятельную луковицу, (Морганиев узел), которая имеет семислойное строение (по типу корковых центров):

1 - слой нервных волокон,

2 - слой обонятельных клубочков,

3 - наружный сетевидный слой,

4 - слой тел митральных клеток,

5 - внутренний сетевидный слой,

6 - зернистый слой,

7 - эпителиальный слой (эпендимный).

В центре обонятельной луковицы содержится канал, стенки которого выстланы эпендимоцитами. Крупные переключательные клетки (митральные) объединяют свои аксоны в пучки обонятельного тракта, который от луковицы идет к структурам обонятельного мозга. Часть клеток других слоев являются тормозными интернейронами (например, зернистые клетки).

Обонятельный тракт вместе с луковицей являются недоразвитыми аналогами обонятельной извилины мозга, которая имеется у животных - макросматиков. Обонятельный тракт формирует обонятельный треугольник, где волокна делятся на отдельные пучки. Часть волокон идет к крючку гиппокампа, другая часть через переднюю спайку переходит на противоположную сторону, третья группа волокон идет к прозрачной перегородке, четвертая группа - к переднему продырявленному веществу. В крючке гиппокампа находится корковый конец обонятельного анализатора, который связан с таламусом, гипоталамическими ядрами, со структурами лимбической системы.

Человек ориентируется в запахах слабо, зато вкусовое восприятие у него развито очень сильно.

Вкусовые ощущения родственны обонятельным и основаны на хеморецепции. Орган вкуса (organum gustum) - периферический аппарат вкусового анализатора представлен рецепторными вкусовыми клетками, которые сосредоточены на вкусовых сосочках языка в виде вкусовых луковиц. Луковиц насчитывается около 2000.

В составе луковицы имеется 3 вида клеток:

1 - вкусовые (рецепторные),

2 - опорные,

3 - базальные (регенеративные).

Вкусовые клетки вооружены микроворсинками, при контакте с которыми вкусовые вещества обеспечивают появление в клетках потенциала. Рецепторы обеспечивают восприятие четырех вкусовых качеств (соленого, сладкого, кислого, горького). Разное сочетание этих четырех вкусовых ощущений позволяет ориентироваться в широкой гамме вкусов пищи. Множество вкусовых ощущений обусловлено раздражением не только вкусовых, но и тактильных, температурных, обонятельных рецепторов. Рецептивные поля восприятия соленого, сладкого, кислого и горького имеют разную площадь и локализацию на поверхности языка.

Ко вкусовым ощущениям возникает адаптация, продолжительность которой пропорциональна концентрации действующего раствора. Адаптация к соленому и сладкому возникает быстрее, чем к горькому и кислому.

Импульсы от рецепторов по волокнам барабанной струны лицевого (VI) и языкоглоточного (IX) нервов поступают сначала в одиночное ядро, лежащее в каудальном отделе продолговатого мозга. Аксоны клеток этого ядра передают импульсы в таламус к заднемедиальному вентральному ядру, из которого информация поступает по аксонам клеток в область извилины морского конька и крючка, где находится корковый конец вкусового анализатора (по Бехтерову).

В норме вкусовые ощущения получаются при взаимодействии вкусового и обонятельного анализаторов.

В эмбриогенезе закладка вкусовых почек у человека происходит на восьмой неделе развития зародыша, а к шестому месяцу формирование вкусовой сенсорной системы завершается. Новорожденный ребенок сразу имеет возможность оценивать вкусовые качества пищи.

Аносмия - потеря обоняния,

агевзия - потеря вкуса,

анорексия - потеря аппетита,

булимия - чрезмерный аппетит.

После 80 лет большинство людей теряет обоняние (United press nternatonal, 27.12.1984 г.).

Лекция №15. Зрительная сенсорная система, ее вспомогательный аппарат

“Scilicet, avolsis radicibus, ut nequit ullam dispicere, ipse oculus rem, seorsum corpore toto. - Вырванный из орбиты и находящийся вне тела глаз не в состоянии узреть ни одного предмета”

Тит Лукреций Кар.

“Inter caecos luxus rex”(лат.)

Среди слепых одноглазый - король.

“In the country of the blind one-eyed man is a King”(англ.)

Зрительная сенсорная система человек обеспечивает проведение к мозгу 90% информации о событиях, происходящих во внешней среде, поэтому ее значение трудно переоценить.

Рецепторные клетки системы расположены в сетчатке глазного яблока. Импульсы от фоторецепторов по волокнам зрительного нерва достигают зрительного перекреста, где часть волокон переходит на противоположную сторону. Далее зрительная информация проводится по зрительным трактам к верхнему двухолмию, латеральным коленчатым телам и таламусу (подкорковые зрительные центры), а затем по зрительной лучистости в зрительную зону коры затылочных долей мозга (17, 18 и 19 поля Бродмана).

Анатомически орган зрения (organum visus) представлен:

глазным яблоком

вспомогательным аппаратом глаза

Вспомогательный аппарат включает в себя:

мышцы глазного яблока (7 мышц поперечно-полосатых)

Защитный аппарат (брови, ресницы, веки, конъюнктива)

Слезный аппарат

Глазное яблоко вместе со вспомогательным аппаратом расположено в полости глазницы.

I. Стенка глазного яблока состоит из трех оболочек:

роговицей (оптическим отверстием глаза)

склерой (белочной оболочкой)

II. Сосудистая оболочка представлена:

радужкой (пигментированной, с физическим отверстием в центре - зрачком). Радужка содержит сфинктер и дилятатор зрачка (гладкие мышцы, регулирующие величину зрачка в зависимости от освещенности).

Ресничным телом, которое содержит в себе гладкую ресничную мышцу, изменяющую кривизну хрусталика и прикрепляющуюся к его экватору с помощью цинновой связки. Напряжение ресничной мышцы усиливает кривизну хрусталика и укорачивает его фокусное расстояние, расслабление мышцы уменьшает кривизну хрусталика и удлиняет фокусное расстояние. Ресничная мышца - элемент аппарата аккомодации. Аккомодация - способность ясно видеть предметы на разных расстояниях от глаза.

Собственно сосудистой оболочкой (содержит сосуды, питающие структуры глаза).

III. Сетчатка - фоточувствительная оболочка глаза представлена слоем пигментных клеток несколькими слоями нейронов различного типа. Главными функциональными клетками здесь являются фоторецепторы двух типов:

палочки (рецепторы черно-белого сумеречного зрения) - 130 млн.

колбочки (рецепторы цветного дневного зрения) - 7 млн.

Эти клетки преобразуют энергию светового зрения в нервные импульсы.

Слой нервных волокон(I).

Слой ганглиозных клеток.

Слой биполярных клеток.

Слой горизонтальных и амакринных клеток.

Слой палочек и колбочек.

Пигментный слой.

За ними располагаются горизонтальные и амакринные клетки, а следующим слоем расположены биполярные нейроны, которые соединяют палочки и колбочки со следующим слоем ганглиозных клеток. Аксоны этих клеток, собираясь в одном месте сетчатки (диск зрительного нерва, слепое пятно), выходят из глазного яблока в составе волокон зрительного нерва.

Палочки и колбочки лежат в сетчатке неравномерно. В переднем отделе - только палочки. В центральной ямке желтого пятна - только колбочки, это место наилучшего видения. В промежуточных областях есть и палочки, и колбочки. В месте выхода зрительного нерва рецепторных клеток нет. В существовании «слепого пятна» можно убедиться с помощью опыта Мариотта.

В палочках содержится пигмент родопсин, а в колбочках - нодопсин. Под влиянием света пигменты разрушаются, и этот химический процесс вызывает в клетках электрический потенциал. Для восстановления родопсина необходим его компонент - витамин А. При недостатке в организме витамина А развивается «куриная слепота» (гемералопия).

Под оболочками глаза содержатся структуры внутреннего ядра, которое представлено тремя светопреломляющими средами глазного яблока:

Водянистая влага (содержится в передней и задней камерах глаза, питает роговицу и определяет уровень внутриглазного давления). Повышение внутриглазного давления - это глаукома.

Хрусталик (имеет форму двояковыпуклой линзы, удерживается цинновой связкой).

Стекловидное тело (заполняет стекловидную камеру глаза, имеет желеобразную консистенцию).

«Свет может быть опасен очень нам, Когда он вдруг средь мрака засверкает. Подобный свет невыносим глазам, И зренье нам без пользы притупляет»

В.Шекспир

Чувствительность глаза зависит от освещенности. При переходе из темноты в свет наступает временное ослепление. За счет понижения чувствительности фоторецепторов, через некоторое время глаз привыкает к свету (световая адаптация). При переходе со света в темноту также возникает ослепление. Через некоторое время чувствительность фоторецепторов повышается и зрение восстанавливается (темновая адаптация).

Рассмотрение предметов обоими глазами называется бинокулярным зрением. При этом мы видим не два, а один предмет. Это объясняется:

Сведением глазных осей (конвергенцией) при рассмотрении близких объектов и разведении осей (дивергенции) при рассмотрении удаленных объектов.

Восприятием изображения предмета соответственными (идентичными) участками сетчатки правого и левого глаза.

Бинокулярное зрение позволяет определить расстояние до предмета и его объемные формы, а также расширяет угол зрения до 180о. Если слегка надавить сбоку на один глаз, то у человека начинает «двоиться» в глазах, т.к. в этом случае изображения предмета падают на неидентичные участки сетчатки. Это явление называется диспарацией зрения.

Человек обладает цветовым зрением и способен различать большое количество цветов. Существует целый ряд теорий цветового зрения.

Теория Геринга (1872г) и предлагает наличие в колбочках 3 гипотетических пигментов:

бело-черного

красно-зеленого

желто-синего

Распад этих пигментов под действием света позволяет ощущать белый, красный и желтый цвета. При восстановлении пигментов происходит ощущение черного, синего и зеленого цветов.

Наиболее признанной является трехкомпонентная теория Ломоносова-Гельмгольца. Ломоносов предположил (1756г), Юнг сформулировал (1807г), а Гельмгольц развил (1852г) теорию, согласно которой имеются три типа колбочек; воспринимающих красный, зеленый и сине-фиолетовый цвета. Суммация возбуждений от этих клеток в коре мозга дает ощущение того или иного цвета в пределах видимого спектра.

Аномалиями цветового зрения (дальтонизмом) страдают от 4 до 8% мужского населения. Протанопия (красн.), дейтеранопия (зел.), тританопия (сине/фиол.).

Мышцы глазного яблока. Глазное яблоко постоянно находится в движении, даже во сне. Движение обеспечивается поперечно-полосатыми произвольными мышцами, которые прикрепляются к глазному яблоку, это:

Верхняя косая блоковая мышца

Нижняя косая мышца

Верхняя, нижняя, медиальная и латеральная (отводящая) прямые мышцы.

Не связана с глазным яблоком мышца, поднимающая верхнее веко.

Защитный аппарат представлен бровью, веками с ресницами, конъюнктивой, фасциями глазницы и жировым телом глазницы.

Слезный аппарат глаза. Глазное яблоко постоянно омывается слезой до 1 мл в сутки.

Слезный аппарат включает в себя:

Слезную железу (с протоками)

Верхний конъюнктивальный мешок

Слезный ручей

Слезное озеро

Слезные точки

Слезные канальцы

Слезный мешок

Носослезный канал (открывается в нижний носовой ход).

Аномалии рефракции глаза

Существуют две главные аномалии преломления лучей в глазу - дальнозоркость и близорукость. Как правило, они связаны не с недостаточностью преломляющих сред, а с аномалией длины глазного яблока.

В норме изображение рассматриваемого предмета формируется на сетчатке.

Дальнозоркость (гиперметропия) возникает при условии, когда глазное яблоко имеет слишком короткую продольную ось, поэтому параллельные лучи, идущие от далеких предметов, собираются позади сетчатки. На сетчатке же получается круг светорассеяния, т.е. неясное, расплывчатое изображение предмета. Этот недостаток рефракции может быть исправлен путем применения двояковыпуклых стекол или контактных линз, усиливающих преломление лучей.

Близорукость (миопия) возникает при условии, когда ось глаза слишком длинная, поэтому параллельные лучи сходятся в одну точку не на сетчатке, а перед ней. На сетчатке возникает круг светорассеяния. Чтобы ясно видеть вдаль необходимо использовать двояковыпуклые стекла или контактные линзы, рассеивающие лучи, отодвигая изображение предмета на сетчатку.

Лекция №16. Слуховая и вестибулярная сенсорные системы, их вспомогательный аппарат.

«Природа давшая нам лишь один орган речь, дала нам два органа для слуха, дабы мы знали, что надо больше слушать, чем говорить»

Арабская мудрость

Слуховая сенсорная система человека по своему значению является второй после зрительной сенсорной системы. Особую роль она приобретает у человека в связи с возникновением речи.

Рецепторные клетки системы расположены в улитке внутреннего уха и входят в состав кортиева органа. От рецепторов по волокнам улиткового нерва импульсы достигают вентрального ядра. Далее слуховая информация направляется к ядрам оливы, а от них по волокнам латеральной (слуховой) петли к медиальным коленчатым телам и нижним холмикам четверохолмия. От медиального коленчатого тела в составе внутренней капсулы импульсы достигают слуховой зоны коры и других слуховых центров височной доли мозга по волокнам слуховой лучистости.

Анатомически орган слуха.

(organum auditos) представлен:

1 - наружным ухом

2 - средним ухом

3 - внутренним ухом

Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Оба образования выполняют функцию улавливания звуковых колебаний. Границей между наружным и средним ухом является барабанная перепонка - первый элемент аппарата механической передачи колебаний звуковых волн.

Среднее ухо состоит из барабанной полости и слуховой (евстахиевой) трубы.

Барабанная полость лежит в толще пирамиды височной кости. Ее емкость приблизительно равна 1 куб. см. Стенки барабанной полости выстланы слизистой оболочкой (мерцательный эпителий, как слизистая дыхательных путей). В полости содержатся три слуховые косточки (молоточек, наковальня и стремечко), соединенные между собой суставами. Рукоятка молоточка прикрепляется изнутри к барабанной перепонке, образуя втягивание в ее центре (пупок - umbo). Основание стремечка упирается в мембрану овального окна. Цепь слуховых косточек передает механические колебания барабанной перепонки на мембрану овального окна и структуры внутреннего уха.

Слуховая (евстахиева) труба соединяет барабанную полость с носоглоткой. Ее стенки выстланы слизистой оболочкой. Труба служит для выравнивания внутреннего и наружного давления воздуха на барабанную перепонку.

Внутреннее ухо представлено костным лабиринтом, а также лежащим внутри костного и повторяющим его конструкцию перепончатым лабиринтом.

Костный лабиринт включает в себя:

улитку

преддверие

полукружные каналы

причем два последних образования к органу слуха не относятся. Они представляют собой вестибулярный аппарат, регулирующий положение тела в пространстве и сохранение равновесия.

Улитка является вместилищем органа слуха. Она имеет вид костного канала, имеющего 2.5 оборота и постоянно расширяющегося. На всем протяжении этот канал разделен двумя перепонками:

вестибулярной мембраной (Рейснера)

базальной мембраной

Эти мембраны на вершине улитки соединяются. В этом месте имеется отверстие - геликотрема. Костный канал улитки за счет вестибулярной и базальной пластинок разделяются на три узких хода:

верхний (лестница преддверия)

средний (улитковый проток)

нижний (барабанная лестница)

Обе лестницы заполнены жидкостью - (перилимфой), а улитковый проток содержит в себе эндолимфу.

На базальной мембране улиткового протока находится орган слуха (кортиев орган), состоящий из волосковых рецепторных клеточек. Эти клетки преобразуют механические звуковые колебания в биоэлектрические импульсы той же частоты, идущие затем по волокнам слухового нерва в слуховую зону коры мозга. Клетки выполняют функцию своеобразных микрофончиков и это явление по аналогии названо «Микрофонным эффектом». Человеческое ухо способно воспринимать звуки в диапазоне частот от 16Гц до 20000Гц, за его пределами находится область инфразвука и ультразвука.

Вестибулярный орган (орган равновесия) располагается в преддверии и полукружных каналах внутреннего уха. Полукружные каналы - это костные узкие ходы, расположенные в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Концы каналов несколько расширены и называются ампулами. В каналах лежат полукружные протоки перепончатого лабиринта.

Преддверие содержит в себе два мешочка:

Эллиптический (маточка, утрикулюс)

Сферический (саккулюс))

В обоих мешочках преддверия имеются возвышения, называемые пятнами. В пятнах сосредоточены рецепторные волосковые клетки. Волоски обращены внутрь мешочков и прикреплены к кристаллическим камешкам - отолитам и желеобразной отолитовой мембране.

В ампулах полукружных протоков рецепторные клетки образуют скопление - ампулярные кристы. Возбуждение рецепторов здесь происходит за счет перемещения эндолимфы в протоках.

Раздражение отолитовых рецепторов или рецепторов полукружных протоков происходит в зависимости от характера движения. Отолитовый аппарат возбуждается при ускоряющихся и замедляющихся прямолинейных движениях, тряске, качке, наклоне тела или головы в сторону, при которых изменяется давление отолитов на рецепторные клетки. Рецепторы полукружных протоков раздражаются в момент ускоренного или замедленного вращательного движения в горизонтальной, сагиттальной или фронтальной плоскости за счет движения в протоках эндолимфы.

При возбуждении вестибулярного аппарата возникают различные рефлекторные реакции:

Двигательного характера (вестибуломоторные)

Изменяющие работу внутренних органов (вестибуловегетативные)

Разнообразные ощущения (вестибулосенсорные реакции)

Примером первых являются особые движения глаз - нистагм после выполнения вращательной пробы. При этом глаза сначала медленно движутся в сторону противоположную вращению, а затем очень быстро - в сторону направления вращения.

Примером реакции второго типа являются изменения сердечного ритма, ослабление тонуса стенок сосудов, падение АД, усиление моторики желудка и кишечника, рвота.

Реакции третьего типа проявляются как чувство головокружения, нарушения ориентации в окружающем пространстве, ощущение тошноты.

Вестибулярный аппарат участвует в регуляции и перераспределении мышечного тонуса, чем обеспечивается сохранение позы, компенсация состояния неустойчивого равновесия при вертикальном положении тела (стоя).

Размещено на Allbest.ru