Предмет и задачи физиологии

Ядра спинного мозга в функциональном отношении являются рефлекторными центрами спинальных рефлексов.

В шейном отделе спинного мозга находится центр диафрагмального нерва, центр сужения зрачка. В шейном и грудном отделах имеются моторные центры мышц верхних конечностей, груди, живота и спины. В поясничном отделе есть центры мышц нижних конечностей. В крестцовом отделе располагаются центры мочеиспускания, дефекации и половой деятельности. В боковых рогах грудного и поясничного отделов лежат центры потоотделения и сосудодвигательные центры.

Рефлекторные дуги отдельных рефлексов замкнуты через определенные сегменты спинного мозга. Наблюдая нарушение деятельности тех или иных групп мышц, тех или других функций, можно установить, какой отдел или сегмент спинного мозга поражен или поврежден.

Спинальные рефлексы можно изучить в чистом виде после разделения спинного и головного мозга. Спинальные лабораторные животные сразу после перерезки впадают в состояние спинального шока, который длится несколько минут (у лягушки), несколько часов (у собаки), несколько недель (у обезьяны), а у человека продолжается месяцами. У низших позвоночных (лягушка) спинальные рефлексы обеспечивают сохранение позы, движений, защитных, половых и других реакций. У высших позвоночных без участия центров головного мозга и РФ спинной мозг не способен полноценно выполнять эти функции. Спинальная кошка или собака не может сама стоять и ходить. У них наблюдается резкое падение возбудимости и угнетение функций центров, лежащих ниже места перерезки. Такова цена цефализации функций, подчиненности спинальных рефлексов центрам головного мозга. После выхода из спинального шока постепенно восстанавливаются рефлексы скелетных мышц, регуляция АД, мочеиспускания, дефекации, ряд половых рефлексов. Не восстанавливаются произвольные движения, чувствительность, температура тела и дыхание - их центры лежат выше спинного мозга и при перерезке изолируются. Спинальные животные могут жить только в условиях ИВЛ (искусственной вентиляции легких).

Изучая свойства рефлексов у спинальных животных Шеррингтон в 1906 году установил закономерности рефлекторной деятельности и выделил основные виды спинальных рефлексов:

1 - защитные (оборонительные) рефлексы;

2 - рефлексы на растяжение мышц (миотатические);

3 - межсегментарные рефлексы координации движений;

4 - вегетативные рефлексы.

Несмотря на функциональную зависимость спинномозговых центров от головного мозга, многие спинальные рефлексы протекают автономно, мало подчиняясь управлению сознанием.

Например, сухожильные рефлексы, которые используются в медицинской диагностике:

Название рефлекса	Раздражение	Реакция	Участвующие сегменты сп. мозга
Локтевой Брюшной кожный Кремастерный Коленный Ахиллов Подошвенный Анальный	Удар молоточком по сухожилию бицепса Штриховое раздражение кожи живота Штриховое раздражение внутренней поверхности бедра Удар по сухожилию четырехглавой м. бедра Удар по ахиллову сухожилию Штриховое раздражение подошвы Штрих или укол вблизи заднего прохода	Сгибание руки Сокращение мышц живота Поднятие яичка Разгибание голени Сгибание стопы Сгибание пальцев стопы Сокращение сфинктера пр. кишки	С5 - С6 Т7 - Т12 L1 - L2 L2 - L4 S1 - S2 S1 - S2 S4 - S5

Все эти рефлексы имеют простую двухнейронную (гомонимную) рефлекторную дугу.

Кожно-мышечные рефлексы имеют трехнейронную (гетеронимную) рефлекторную дугу.

Вывод: спинной мозг имеет важное функциональное значение. Выполняя проводниковую и рефлекторную функции, он является необходимым звеном нервной системы в осуществлении координации сложных движений (передвижение человека, его трудовая деятельность) и вегетативных функций.

Лекция № 7. Физиология ромбовидного мозга. Основные рефлекторные центры продолговатого мозга и моста. Бульбарные рефлексы

Непосредственным продолжением вверх спинного мозга у всех позвоночных животных и человека является продолговатый мозг. Вместе с варолиевым мостом продолговатый мозг является производным ромбовидного мозга (rhombencephalon). Одновременно он является частью ствола мозга (truncus encephalicus). Ствол - это осевые структуры головного мозга, включающие продолговатый мозг, мост, средний и промежуточный мозг.

В продолговатом мозге и мосту по сравнению со спинным мозгом нет четкой сегментации серого и белого вещества. Скопления нейронов здесь формируют ядра, обеспечивающие сложную рефлекторную деятельность. У низших позвоночных (рептилий, птиц) варолиев мост не отделен от продолговатого мозга, так как у них эти отделы состоят только из покрышки ствола.

У высших позвоночных полость ромбовидного мозга (IV желудочек) также не разделяется и является общей, а дно желудочка - ромбовидная ямка (fossa rhomboidea) не имеет четких границ, которые бы разделяли продолговатый мозг и мост. При формировании структур ромбовидного мозга двигательные и чувствительные ядра образуются из основной и крыльной пластинок нервной трубки. В пределах разделяющих их боковые бороздок формируются вегетативные ядра. Середина продолговатого мозга и моста заняты задним отделом ретикулярной формации (РФ), которая оказывает неспецифические возбуждающие и тормозящие влияния на головной и спинной мозг.

Только с вентральной стороны у высших позвоночных наблюдается обособление моста с развитием мощных нисходящих путей от коры к мосту и спинному мозгу. Здесь же, в вентральной части, идет увеличение собственных ядер моста, где заканчиваются мощные корково-мостовые пути и коллатерали (боковые ответвления) от двигательных пирамидных путей. Ядра моста контролируют быстрый сон.

В продолговатом мозге и варолиевом мосту (в дорзальной их части) находится большая группа ядер черепных нервов (с V по XII пары), которые образуют массу серого вещества ромбовидной ямки. Эти ядра являются жизненно важными функциональными центрами. На дне IV желудочка в продолговатом мозге находится дыхательный центр, состоящий из центра вдоха и центра выдоха. Нейроны этих центров посылают импульсы к дыхательным мышцам через мотонейроны спинного мозга, контролируя правильное чередование фаз дыхательного цикла. Рядом лежит сосудодвигательный центр (контролирует тонус стенок сосудов и уровень АД) и сердечно-сосудистый центр (согласует состояние сосудов с работой сердца). Функции этих центров тесно связаны. Импульсы из дыхательного центра изменяют частоту сердечных сокращений, вызывая физиологическую дыхательную аритмию - учащение сердцебиение на вдохе и замедление ударов сердца на выдохе.

В продолговатом мозге также лежат пищеварительные центры:

1 - моторные (жевания, глотания, моторики желудка и части кишечника),

2 - секреторные (слюноотделения, желудочной секреции, выделения соков тонкой кишки, поджелудочной железы и др.).

Здесь же находятся центры защитных рефлексов (чихания, кашля, рвоты, мигания, слезоотделения). Таким образом, биологическая роль продолговатого мозга заключается в регуляции постоянства состава внутренней среды организма (гомеостаза). Он также осуществляет более тонкие приспособительные реакции организма к внешней среде, чем спинной мозг.

Кроме ядер черепных нервов в продолговатом мозге имеются переключательные чувствительные ядра. В толще олив лежат крупные нижние оливные ядра, а также медиальные и верхние добавочные оливные ядра. На задней поверхности в одноименных бугорках залегают тонкое ядро Голля и клиновидное ядро Бурдаха.

Продолговатый мозг играет важную роль в осуществлении двигательных актов и в регуляции тонуса мышц. Импульсы от вестибулярных ядер (Дейтерса и Бехтерева) усиливают тонус мышц разгибателей, что необходимо для организации позы. Неспецифические отделы продолговатого мозга (ядра РФ) наоборот снижают тонус мышц, в том числе и разгибателей. Продолговатый мозг участвует в осуществлении рефлексов поддержания и восстановления позы тела (установочных рефлексов).

Продолговатый мозг выполняет две функции (рефлекторную и проводниковую). Рефлекторная функция осуществляется за счет:

1 - простых сегментарных рефлексов (защитный мигательный, слезоотделения, движений ушной раковины, кашля, чихания, рвоты),

2 - лабиринтных рефлексов (распределение тонуса между отдельными группами мышц и установки определенной позы),

3 - установочных рефлексов (поддержания позы и рабочих движений),

4 - вегетативных рефлексов (дыхания, кровообращения, пищеварения).

Проводниковая функция осуществляется путем проведения:

1 - восходящих волокон от спинного мозга к коре полушарий,

2 - нисходящих волокон от коры полушарий к спинному мозгу,

3 - собственных проводящих пучков продолговатого мозга и моста, соединяющих ядро и оливу вестибулярного нерва с мотонейронами спинного мозга.

Продолговатый мозг принимает чувствительные волокна от рецепторов мимических и жевательных мышц, мышц шеи, конечностей и туловища, от кожи лица, слизистых оболочек глаз, полости носа и рта, от рецепторов органов слуха и равновесия, от рецепторов гортани, трахеи, легких, интерорецепторов ЖКТ и сердечно-сосудистой системы. Здесь волокна переключаются на другие нейроны, образуя путь в таламус и кору полушарий. Восходящие пути кожно-мышечной чувствительности перекрещиваются на уровне продолговатого мозга так же, как и большая часть пирамидных (двигательных) путей.

Функции продолговатого мозга были изучены на бульбарных животных, у которых поперечным разрезом продолговатый мозг отделен от среднего мозга. Следовательно, жизнь бульбарных животных осуществляется за счет деятельности спинного и продолговатого мозга. У таких животных отсутствуют произвольные движения, отмечается потеря всех видов чувствительности, нарушается регуляция температуры тела (теплокровное животное превращается в холоднокровное). У бульбарных животных сохраняются рефлекторные реакции организма и осуществляется регуляция функций внутренних органов.

У человека бульбарные нарушения проявляются нарушением глотания и фонации. В тяжелых случаях больные совершенно не могут глотать и говорить (признаки поражения ядер IX, X, XII пар черепных нервов). При поражении ядер V, VII и IX пар черепных нервов появляются, расстройства жевания, мимики, движения головой. Разрушение центров ромбовидного мозга приводит к мгновенной смерти из-за остановки сердца и остановки дыхания, паралича сосудов и падения АД (сосудистый коллапс).

Гипоксия - состояние, возникающее при дефиците снабжения тканей кислородом или при нарушении его использования клетками тканей.

Для нормальной жизнедеятельности клеткам необходим постоянный приток кислорода. Он расходуется главным образом в процессе синтеза АТФ - источника клеточной энергии. При нарушении биологического окисления возникает дефицит АТФ, т.е. энергетическое голодание, составляющее основу гипоксии.

Разные органы и ткани имеют неодинаковую чувствительность к гипоксии. Наиболее чувствительной является ткань мозга. При массе мозга, составляющей 2% от массы тела, он поглощает 20% всего потребляемого кислорода. Кислородное голодание организма есть кислородное голодание мозга.

Наиболее ранние функциональные расстройства при гипоксии возникают в сфере высшей нервной деятельности. Первоначально наблюдается общее возбуждение и ослабляется внимание. Изменяется почерк и ослабевает память, возрастает число ошибок в решении сложных задач. Затем, возникают сонливость и безразличие к внешнему миру, теряется ориентация во времени и пространстве. Нарушаются движения и снижается болевая чувствительность. При дальнейшем нарастании гипоксии возможна потеря сознания, судороги, паралич и смерть.

Асфиксия (удушение) существенно отличается от острой гипоксии. Быстро развивается расстройство дыхания и кровообращения. Наступает состояние комы - глубокого угнетения функций ЦНС: полная потеря сознания, утрата всех рефлекторных реакций на внешние раздражители, глубокое расстройство регуляции жизненно важных функций организма. Гибель корковых нейронов наступает уже через 3-4 минуты.

Лекция № 8. Средний мозг и мозжечок, их функциональное значение. Виды передаваемой информации. Основные центры. Рефлексы среднего мозга и мозжечка

Мозжечок (cerebellum - дословно, малый мозг) - структура ромбовидного мозга. В онтогенезе он образуется из дорзальной стенки ромбовидного мозгового пузыря. У круглоротых из ядер нервов боковой линии и вестибулярных ядер продолговатого мозга, которые координируют движения и регулируют тонус мускулатуры, формируется примитивный мозжечок. Они имеет вид пластинки с наружным волокнистым слоем и внутренним клеточным. У рыб с усложнением моторных функций развиваются боковые ушки мозжечка (auriculae cerebelli lateralis) и особенно его средняя часть - заслонка (valvula)). У амфибий, выходящих на сушу, с начальным упрощением движений мозжечок редуцируется, заслонка полностью исчезает. У рептилий, с освоением ходьбы и бега, формируются структуры древнего мозжечка (paleocerebellum) и появляются ядра мозжечка, развиваются связи мозжечка с другими локомоторными структурами. У птиц тонкая координация движений в полете явилась причиной развития связей центральных структур мозжечка. Задние его отделы (клочок) стали основой старого мозжечка (archicerebellum), средние - устанавливают связи со зрительными центрами среднего мозга, а передние - со спинным мозгом. Так, в мозжечковые рефлексы координации у птиц включается зрение. У млекопитающих появляется филогенетически молодая часть плащ мозжечка (pallium cerebelli). Мозжечок связан со всеми отделами нервной системы, которые контролируют движения. Развитие идет по пути совершенствования связей мозжечка со спинным мозгом и ослабления связей с вестибулярной системой. У высших млекопитающих мозжечок состоит из трех частей:

1 - древний мозжечок (его каудальные отделы) контролирует вестибулярную функцию,

2 - старый мозжечок (его передняя доля) обеспечивает связь со спинным мозгом,

3 - новый мозжечок (его средняя доля и полушария) связаны с корой большого мозга.

У позвоночных в мозжечке появляются ядра (зубчатое, пробковидное, шаровидное и ядро шатра). Через зубчатое ядро мозжечок посылает восходящие импульсы к красному ядру, таламусу и лобным долям коры больших полушарий. Через ядро шатра мозжечок проводит импульсы к ретикулярной формации и вестибулярным ядрам, а по вестибуло-спинальному пути - к мотонейронам спинного мозга.

Связи мозжечка с различными отделами ЦНС обеспечиваются за счет трех пар мозжечковых ножек. Нижние ножки соединяют мозжечок со спинным и продолговатым мозгом, средние - с варолиевым мостом и двигательной зоной коры полушарий мозга, верхние со средним мозгом и таламусом.

В кору мозжечка импульсы поступают по двум видам афферентных волокон:

1 - лазающие волокна заканчиваются синапсами на клетках Пуркинье и несут к ним возбуждающие импульсы,

2 - моховидные волокна через зернистые клетки обеспечивают возбуждение, а через корзинчатые клетки - торможение клеток Пуркинье. Клетки Гольджи способны тормозить возбуждение зернистых клеток, освобождая таким образом клетки Пуркинье от возбуждающих влияний.

Функции мозжечка были изучены итальянским физиком Луиджи Лючиани в 1893 году на животных с частично или полностью удаленным мозжечком (мозжечковые животные), а также путем регистрации его биоэлектрической активности в покое и при раздражении.

При удалении половины мозжечка повышается тонус мышц разгибателей, конечности животного вытягиваются, изгибается туловище и отклоняется голова в оперированную сторону. Наблюдается движение по кругу в оперированную сторону - "манежные движения". Постепенно описанные нарушения сглаживаются, но сохраняется некоторая дискоординация движений.

При удалении всего мозжечка появляются выраженные двигательные расстройства. Эти расстройства постепенно сглаживаются за счет компенсаторной активизации двигательной зоны коры мозга, но животное все же остается двигательным инвалидом с нарушением координации движений. Двигательные расстройства у мозжечкового животного называются триадой Лючиани:

1 - амония (потеря тонуса мышц и его неправильное распределение),

2 - астения (ослабление мышечных сокращений и выраженное мышечное утомление),

3 - астазия (неустойчивость при стоянии, качательные движения головы и тела, их дрожание).

В результате у животного происходит дискоординация движений (шаткая походка, размашистые, неловкие, неточные движения). Такой комплекс двигательных расстройств поучил общее название мозжечковой атаксии.

Академик Орбели в 1938 году установил, что мозжечок влияет на состояние рецепторного аппарата, а также на вегетативные процессы и состояние гладкой мускулатуры внутренних органов. Наступающие под влиянием мозжечка изменения кровообращения, состава крови, пищеварения, дыхания направлены на трофическое обеспечение деятельности скелетных мышц. Орбели рассматривал мозжечок не только как помощника коры мозга в регуляции тонуса и мышечных движений, но и как высший адаптационно-трофический центр (греч. trophe - питание).

Мозжечок оказывает адаптационно-трофическое влияние на все отделы мозга через симпатический отдел нервной системы, регулируя в мозге обмен веществ и способствуя приспособлению ЦНС к изменяющимся условиям среды. Деятельность мозжечка непосредственно связана с корой больших полушарий и осуществляется под ее контролем.

В коре мозжечка представительство различных периферических рецепторов имеет соматотопическую организацию, т.е. голова, туловище и конечности проецируются на определенные участки червя и полушарий мозжечка (см. схему). Эти участки коры мозжечка связаны с соответствующими чувствительными зонами коры больших полушарий мозга. Например, зрительная зона мозжечка связана со зрительной зоной коры мозга, а представительство каждой группы мышц в мозжечке - с представительством этих же мышц в коре мозга.

Такое соответствие облегчает совместную деятельность мозжечка и коры большого мозга в управлении различными функциями организма. В мозжечке происходит интеграция самых различных сенсорных влияний (проприоцептивных, вестибулярных и др.)

Вывод: Мозжечок выполняет три важнейших функции:

1 - координация движений,

2 - распределение мышечного тонуса и контроль равновесия,

3 - регуляция вегетативных процессов.

Средний мозг (mesencephalon) - верхний отдел ствола мозга, состоящий из ножек мозга и четверохолмия. В онтогенезе он образуется из среднего мозгового пузыря. Эволюция среднего мозга связана с возникновением и развитием зрения. У круглоротых впервые в крыше среднего мозга появляется зрительный центр (tectum) и формируются пути к центрам продолговатого мозга. У рыб развивается вентральная часть продолговатого мозга - покрышка (tegmentum), в которой формируются ядра черепных нервов (III, IV, VI), управляющих мышцами глазного яблока. Расширяются связи среднего мозга также и с продолговатым мозгом, его вестибулярными ядрами, ядрами боковой линии. Появляются пути к мозжечку. У рептилий образуется примитивное красное ядро (nucleus ruber), от которого нисходящие пути ведут в спинной мозг. У млекопитающих средний мозг устанавливает связи с таламусом, базальными ядрами и корой больших полушарий. Кроме красного ядра появляется черное вещество (substantia nigra), которое учавствует в регуляции движения. Тектум, который у птиц представляет собой двухолмие, превращается в четрверохолмие. Верхнее двухолмие остается зрительными центрами, а нижнее двухолмие формируется как слуховые центры. В центральной части среднего мозга располагается сетчатая формация (formatio reticularis) - неспецифическая структура ЦНС, изменяющая функциональное состояние вышележащих и нижележащих отделов мозга. В ножках мозга проходят восходящие и нисходящие проводящие пути.

В строении среднего мозга полностью утрачиваются сегментарные признаки. Его клеточные элементы образуют ядра, относящиеся непосредственно к среднему мозгу, а также ядра ретикулярной формации, контролирующие состояние бодрствования.

Верхние холмики четверохолмия получают импульсы от сетчатки глаз и регулируют величину зрачков, а также аккомодацию изменением кривизны хрусталика. Аккомодация - способность ясно видеть предметы на разных расстояниях от глаз. Являясь первичными зрительными центрами, верхние холмики обеспечивают сторожевые реакции с поворотом головы и глазных яблок к источнику внезапных зрительных раздражений.

Нижние холмики четверохолмия получают импульсы от ядер слуховых нервов, лежащих в продолговатом мозге. Являясь первичными слуховыми центрами, нижние холмики обеспечивают сторожевые реакции с поворотом головы, движением ушных раковин к источнику внезапных слуховых раздражений, натяжением барабанной перепонки и слуховых косточек.

Красное ядро является переключательным центром связей мозжечка с периферией, особенно с мышцами - сгибателями (усиление тонуса). При нарушении таких связей (перерезка между верхними и нижними холмиками) наступает резкое усиление тонуса мышц-разгибателей, конечности вытягиваются, голова откидывается назад, хвост поднимается. Эффект такой перерезки называется децеребрационной ригидностью, которая возникает как результат нарушения тормозящего влияния красного ядра на тонические рефлексы разгибания, осуществляемые ядром Дейтерса (латеральное вестибулярное ядро), лежащим в продолговатом мозге.

Черное вещество регулирует акты жевания, глотания, кровяное давление, дыхание, участвует в регуляции тонуса мышц (особенно при выполнении мелких движений пальцами рук) и поддержании позы. Гуморальная регуляция тонуса мышц обеспечивается черным веществом путем выделения его пигментными клетками вещества дофамина. Дефицит дофамина проявляется как болезнь Паркинсона (дрожательный паралич).

Вывод. Средний мозг регулирует тонус мышц, участвует в его распределении, что является необходимым условием для координированных движений. Средний мозг обеспечивает регуляцию ряда вегетативных функций организма (жевание, глотание, давление крови, дыхание). Средний мозг за счет сторожевых зрительных и слуховых рефлексов, усиления тонуса мышц-сгибателей подготавливает организм к ответу на внезапное раздражение. На уровне среднего мозга реализуются статические и статокинетические рефлексы.

Тонические рефлексы ствола мозга

Тонические рефлексы восстанавливают нарушенное равновесие, нарушенную при изменении положения позу.

Они возникают при изменении положения тела и головы в пространства за счет возбуждения проприорецепторов, рецепторов вестибулярного аппарата и тактильных рецепторов кожи.

Лекция № 9. Физиология промежуточного мозга. Основные рефлекторные центры. Виды передаваемой информации. Диэнцефальные рефлексы

"В этой малой, срединной и архаической зоне, которую может покрыть ноготь большого пальца, находится основная пружина аффективной и инстинктивной жизни, которую человек силился покорить плащом, покровом - кора торможения".

Ушинг.

Промежуточный мозг (diencephalon) - это часть переднего отдела ствола мозга, которой принадлежит особая роль в регуляции жизнедеятельности организма. В составе промежуточного мозга рассматривают:

1 - таламическую область (где различают таламус, эпиталамус и метаталамус),

2 - гипоталамическую область.

Полостью промежуточного мозга является III желудочек.

В онтогенезе промежуточный мозг формируется путем деления переднего мозгового пузыря на конечный (telencephalon) и промежуточный (diecnephalon). Из боковых стенок второго пузыря образуются структуры дорзального и вентрального таламуса. Верхняя стенка пузыря превращается в эпиталамус, а нижняя - в гипоталамус. Из верхней части задней стенки пузыря развивается метаталамус. Все появляющиеся таламические структуры образуются из крыльной (дорзальной) пластинки нервной трубки, поэтому здесь не появляется ни двигательных, ни вегетативных ядер. Все ядра промежуточного мозга являются только чувствительными (переключательными к коре мозга) или только интегративными (ассоциативными). Здесь также располагаются неспецифические ядра ретикулярной формации.

В филогенезе структуры промежуточного мозга развиваются на разных его этапах.

У круглоротых и рыб промежуточный мозг отсутствует, а структуры, которые будут формировать гипоталамическую область, находятся в вентральной части среднего мозга. Это скопление клеток, воспринимающих информацию от обонятельных, зрительных центров и блуждающих нервов.

У амфибий после выхода на сушу и рептилий в связи с развитием переднего мозга появляются зрительные бугры. Они становятся специальными координирующими структурами, служащими для связи среднего мозга с конечным. Зрительные бугры перемещаются вперед за пределы среднего мозга и становятся основой промежуточного мозга. Вместе с конечным мозгом промежуточный мозг выполняет в ЦНС рептилий высшие интегративные функции.

У млекопитающих таламус активно развивается, так как выполняет роль главного коллектора путей, идущих к коре больших полушарий. Вместе с развитием сенсорных (переключательных к коре) ядер параллельно развиваются ассоциативные ядра таламуса. Одновременно с нервно-рефлекторными структурами получают развитие гуморальные образования гипоталамической области, которые обеспечивают связь с гипофизом (главной эндокринной железой). Здесь формируется мощная гипоталамо-гипофизарная система, интегрирующая работу двух систем управления в организме - нервной и эндокринной (железы внутренней секреции).

Таламус (зрительные бугры) - наибольшая по размерам парная структура промежуточного мозга яйцевидной формы. Таламус содержит в себе около 40 ядер серого вещества, в которые поступают афферентные импульсы всех видов чувствительности. Основными группами таламуса являются:

1 - передние;

2 - задние;

3 - медиальные;

4 - вентролатеральные.

Все они отличаются строением, связями с другими структурами и функциями.

По функции все ядра таламуса делятся на:

1 - специфические,

2 - неспецифические.

Специфические ядра (главным образом передние и латеральные) получают информацию от рецепторов, перерабатывают ее и передают в соответствующие области коры головного мозга, где возникают специфические ощущения (зрительные, слуховые, температурные, тактильные и т.д.). Особенно большое представительство в таламусе имеют афферентные влияния, поступающие от рецепторов лица и пальцев рук. Специфические ядра подразделяют на 2 группы:

1 - переключательные (релейные),

2 - ассоциативные.

В ассоциативных ядрах заканчиваются афферентные волокна, идущие от других таламических ядер, а из самих ядер уже идут таламо-корковые пути к ассоциативным зонам коры.

Неспецифические ядра (латеральные и медиальные) не получают афферентных волокон от рецепторов сенсорных систем. Они оказывают диффузное тормозящее или возбуждающее влияние на различные зоны коры. Экспериментальное раздражение медиальных таламических ядер электротоками разной частоты показало, что:

1 - токи низкой частоты вызывают тормозные процессы в коре,

2 - токи высокой частоты приводят к возбуждению коры.

Таламо-корковые связи помогают большому мозгу, контролируя потоки афферентных импульсов, обеспечивая их очередность, мощность и адресную доставку в конкретные функциональные зоны коры. Таламус участвует в организации смены сна и бодрствования. Между корой и таламусом существуют кольцевые кортико-таламические связи, лежащие в основе образования условных рефлексов высшего порядка. Таламус и кора контролируют медленный сон.

Таламус имеет связи не только с корой полушарий, но и со всеми структурами мозга. Поскольку таламус на определенных этапах филогенетического развития был главным центром чувствительности, то он имеет тесные связи со стриопаллидарной системой (полосатое тело + бледный шар) - бывшим главным центром движений. Таламостриопаллидарная система, где таламус является афферентным, а стриопаллидум - эфферентным звеном, является важным центром психоэмоциональной и мотивационной деятельности, регуляции автоматических движений.

Вывод. Таламус является передаточной чувствительной станцией для всех видов чувствительности и поэтому имеет важное значение в формировании ощущений. Таламус также принимает участие в активизации процессов внимания и в организации эмоций. На уровне таламуса происходит формирование сложных психорефлексов, эмоций смеха и плача. Тесная связь таламуса со стриопаллидарной системой обусловливает его участие в формировании чувствительного компонента автоматических движений.

Эпиталамус (надбугорье) - часть промежуточного мозга, лежащая дорзально от таламуса. Включает в себя шишковидное тело (эпифиз), два поводка и их треугольники, а также заднюю спайку. Эпифиз имеет связи со многими отделами ЦНС и с вегетативной нервной системой. Он принимает участие в развитии и регуляции функций половой системы, регулирует электролитный и углеводный обмен, работу надпочечников. Эпифиз (как бывший третий глаз) реагирует на изменения долготы дня, являясь своеобразными биологическими часами, регулятором суточной, сезонной и годичной активности организма.

Метаталамус (забугорье) - часть промежуточного мозга, состоящая из медиальных и латеральных коленчатых тел, лежащих под подушкой таламуса. Эти парные образования связаны с холмиками четверохолмия среднего мозга. Латеральные коленчатые тела вместе с верхним двухолмием образуют подкорковые центры зрения. В латеральные коленчатые тела входят волокна зрительных трактов от зрительного перекреста и зрительных нервов, а выходят волокна зрительной лучистости, направляющиеся в зрительную зону коры. Медиальные коленчатые тела вместе с нижним двухолмием формируют подкорковые центры слуха. В медиальные коленчатые тела входят волокна латеральной петли (слуховой), а выходят волокна слуховой лучистости к слуховой зоне коры.

Гипоталамус (подбугорье) - вентральная часть промежуточного мозга, куда входят: зрительный перекрест, серый бугор, воронка гипофиза и сосочковые тела. Сюда же относится и гипофиз (главная эндокринная железа). Гипоталамус называют "сомато-психическим перекрестком", который играет роль посредника, трансформатора психосоматических процессов.

В пределах гипоталамуса содержится более 30 ядер, среди которых наиболее крупными являются:

1 - преоптические,

2 - супраоптические,

3 - серобугорные,

4 - паравентрикулярные,

5 - ядро воронки.

Эти ядра являются высшими вегетативными центрами, которые регулируют обмен веществ, кровообращение, дыхание, пищеварение, половые функции, теплорегуляцию.

С участием структур гипоталамуса происходит адаптация внутренней среды организма к его внешней соматической деятельности, поддерживается на оптимальном уровне гомеостаз. Особенностью гипоталамуса является его участие в формировании задней доли гипофиза (нейрогипофиза) - главной железы эндокринной системы. С гипофизом гипоталамус образует единую гипоталамо-гипофизарную систему, которая обеспечивает связь в организме двух систем управления - нервной и эндокринной. Специальные нейроны (нейросекреторные клетки) гипоталамических ядер выделяют нейрогормоны:

1 - стимулирующего действия (либерины, рилизинги),

2 - тормозящего действия (статины), которые усиливают или подавляют выработку передней долей гипофиза (аденогипофиз) тропных гормонов. Эти гормоны стимулируют деятельность всех эндокринных желез, поступая к ним с кровью. Таким образом гипоталамус играет регулирующую, а гипофиз - эффекторную роль, обеспечивая в организме единую нейрогуморальную регуляцию.

Супраоптическое и паравентрикулярное ядра гипоталамуса выделяют нейрогормоны особого свойства:

1. окситоцин (сократитель матки),

2. вазопресин (регулятор обратного всасывания воды в почках).

Эти нейрогормоны поступают в заднюю долю гипофиза, а оттуда выносятся с кровью на периферию.

Вывод. Гипоталамус обеспечивает деятельность организма в соответствии с его потребностями. Гипоталамус принимает участие в формировании эмоций и эмоционально-адаптивного поведения, внося в них вегетативный компонент. Примитивные типы мотиваций поведения (голод, жажда, сон, половое влечение) формируются при участии гипоталамуса. Гипоталамус ответственен за согласованную работу управляющих систем (НС и ЖВС), обеспечивая единство соматических и вегетативных процессов в организме.

При повреждении зрительных бугров у человека наблюдается полная потеря чувствительности или ее снижение на противоположной стороне, отсутствуют сокращения мимических мышц, которые сопровождают эмоции. Также могут возникать расстройства сна, понижение слуха, зрения. Патология гипоталамо-гипофизарной системы приводит к выраженным обменным и вегетативным расстройствам, к нарушению психики.

Лекция № 10. Кора больших полушарий. Современные методы исследования функций мозга

«Мозг - это последняя из тайн природы,

которая когда-либо откроется человеку.»

англ. физиолог Чарлз Скотт Шеррингтон.

«Асимметрия является основным

свойством жизни.»

Луи Пастер

Большие полушария - парные образования головного мозга. У человека они достигают ? 80% от общей массы мозга. Большие полушария осуществляют регуляцию высших нервных функций, лежащих в основе всех психических процессов человека, в то время как стволовая часть мозга обеспечивает низшие функции нервной системы, связанные с регуляцией деятельности внутренних органов.

Высшие функции обеспечиваются деятельностью особого отдела больших полушарий - коры головного мозга, которая несет главную ответственность за формирование условно-рефлекторных реакций. У человека по сравнению с животными кора одновременно ответственна и за согласование работы внутренних органов. Такое возрастание роли коры в регуляции всех функций в организме называется кортикализацией функций.

Кора выполняет следующие функции:

1 - взаимодействие организма с внешней средой за счет безусловных и условных рефлексов.

2 - осуществление высшей нервной деятельности (поведения) организма.

3 - выполнение высших психических функций (мышления и сознания).

4 - регуляция работы внутренних органов и обмена веществ в организме.

Кора больших полушарий представлена 12-18 миллиардами клеток, расположенных тонким слоем 3-4 мм на площади 2400 см2. 65-70 % этой площади находится в глубине борозд, а 30-35 % - на видимой поверхности полушарий. Кора состоит из нервных клеток, их отростков и нейроглинов, для которых характерно обилие межнейронных связей.

Функциональной единицей коры является вертикальная колонка взаимосвязанных нейронов. Все нейроны вертикальной колонки отвечают на одно и тоже афферентное раздражение одинаковой реакцией и совместно формируют эфферентный ответ. Распространение возбуждения в горизонтальном направлении (иррадиация) обеспечивается поперечными волокнами, идущими от одной вертикальной колонки к другой, а ограничивается - процессами торможения. Возникновение возбуждения в вертикальной колонке нейронов приводит к активности спинальные мотонейроны и к сокращению связанных с ними мышц.

Упорядоченное положение клеток в коре называется цитоархитектоникой, а их волокон - миелоархитектоникой.

При микроскопическом исследовании в коре различают шесть слоев нервных клеток:

1 - молекулярный (горизонтально расположенные клетки и волокна + дендриты пирамидных клеток),

2 - наружный зернистый (звездчатые и мелкие пирамидные клетки + тонкие нервные волокна),

3 - наружный пирамидный (средние и малые пирамидные клетки + восходящие волокна),

4 - внутренний зернистый (звездчатые клетки + таламо-корковые волокна и горизонтальные миелиновые волокна),

5 - внутренний пирамидный (крупные пирамидные клетки Беца от которых начинаются пирамидные проводящие пути),

6 - мультиформный (мелкие полиморфные клетки).

В первом слое коры волокна образуют полоску молекулярной пластинки. Во втором слое залегают тонкие волокна наружной зернистой пластинки. В составе четвертого слоя коры находится полоска внутренней зернистой пластинки (наружная полоска Байярже). В пятом слое содержатся волокна внутренней пирамидной пластинки (внутреняя полоска Байярже).

Основная информация в кору поступает по специфическим афферентным проводящим путям, заканчивающимся на клетках 3 и 4 слоев. Неспецифические пути от РФ заканчиваются в верхних слоях коры и регулируют ее функциональное состояние (возбуждение, торможение).

Звездчатые нейроны выполняют главным образом чувствительную (афферентную) функцию. Пирамидные и веретеновидные клетки - это преимущественно двигательные (эфферентные) нейроны.

Часть клеток коры принимают информацию от любых рецепторов организма - это полисенсорные нейроны, воспринимающие импульсы только от определенных рецепторов (зрительных, слуховых, тактильных и т.д.). Клетки нейроглии выполняют вспомогательные функции: трофическую, нейросекреторную, защитную, изолирующую.

Специализированные нейроны и другие клетки, входящие в состав вертикальных колонок, образуют отдельные участки коры, которые называются проекционными зонами (цитоархитектоническими полями). Эти функциональные зоны коры делятся на 3 группы:

- афферентные (чувственные);

- эфферентные (двигательные или моторные);

- ассоциативные (соединяют предыдущие зоны и обусловливают сложную работу мозга, лежащую в основе высшей психической деятельности).

У человека ассоциативные зоны достигают наибольшего развития. Локализация функций в коре головного мозга относительна - здесь нельзя провести каких-либо четких границ, поэтому мозг обладает высокой пластичностью, приспосабливаемостью к повреждениям. Тем не менее, морфологическая и функциональная неоднородность коры позволила выделить в ней 52 цитоархитектонических поля (К. Бродман), а среди них - центры зрения, слуха, осязания и др. Все они связаны между собой волокнами проводящих путей белого вещества, которые делятся на 3 типа:

1 - ассоциативные (связывают зоны коры в пределах одного полушария),

2 - комиссуральные (связывают симметричные зоны коры двух полушарий через мозолистое тело),

3 - проекционные (связывают кору и подкорку с периферическими органами, бывают чувствительные и двигательные).

Значение важнейших зон коры головного мозга.

1. Чувствительная зона коры (в постцентральной извилине) воспринимает импульсы от тактильных, температурных и болевых рецепторов кожи, а также от проприорецепторов противоположной половины тела.

2. Двигательная зона коры (в предцентральной извилине) содержит в 5 слое коры пирамидные клетки Беца, от которых идут импульсы произвольных движений к скелетным мышцам противоположной половины тела.

3. Премоторная зона (в основании средней лобной извилины) обеспечивает сочетанный поворот головы и глаз в противоположную сторону.

4. Праксическая зона (в надкраевой извилине) обеспечивает сложные целенаправленные движения практической деятельности и профессиональных двигательных навыков. Зона асимметрична (у правшей - в левом, а у левшей - в правом полушарии).

5. Центр проприоцептивного гнозиса (в верхней теменной дольке) обеспечивает восприятие импульсов проприорецепторов, контролирует ощущения тела и его частей как целостного образования.

6. Центр чтения (в верхней теменной дольке, вблизи затылочной доли) контролирует восприятие написанного текста.

7. Слуховая зона коры (в верхней височной извилине) воспринимает информацию от рецепторов органа слуха.

8. Слуховой центр речи, центр Вернике (в основании верхней височной извилины). Зона асимметрична (у правшей - в левом, а у левшей - в правом полушарии).

9. Слуховой центр пения (в верхней височной извилине). Зона асимметрична (у правшей - в левом, а у левшей - в правом полушарии).

10. Двигательный центр устной речи, центр Брока (в основании нижней лобной извилины) контролирует произвольные сокращения мышц, участвующих в речеобразовании. Зона асимметрична (у правшей - в левом, а у левшей - в правом полушарии).

11. Двигательный центр письменной речи (в основании средней лобной извилины) обеспечивает произвольные движения, связанные с написанием букв и других знаков. Зона асимметрична (у правшей - в левом, а у левшей - в правом полушарии).

12. Стереогностическая зона (в угловой извилине) контролирует узнавание предметов наощупь (стереогноз).

13. Зрительная зона коры (в затылочной доле) воспринимает информацию от рецепторов органа зрения.

14. Зрительный центр речи (в угловой извилине) контролирует движение губ и мимику говорящего оппонента, тесно связан с другими сенсорными и моторными речевыми центрами. Речь и сознание - это филогенетические наиболее молодые функции мозга, поэтому речевые центры имеют большое число рассеянных элементов и наименее локализованы. Речевые и мыслительные функции выполняются при участии всей коры. Речевые центры у человека сформировались на основе трудовой деятельности, поэтому они асимметричные, непарные и связаны с рабочей рукой.

При поражении чувствительной зоны коры может возникать частичная потеря чувствительности (гипэстезия). Одностороннее поражение приводит к нарушению кожной чувствительности на противоположной стороне тела. При двустороннем повреждении наблюдается полная потеря чувствительности (анестезия). В зависимости от обширности поражения двигательной зоны коры возникает частичная (парез) или полная (паралич) утрата движений. При поражении праксической зоны развивается (моторная или конструктивная) апраксия. Апраксия другого рода (идеаторная апраксия - «апраксия замысла») возникает при поражении передних отделов лобных долей. Здесь же возможно нарушение координации движений (корковая атаксия), сложных двигательных функций (акинезия), обеспечивающих трудовую деятельность, письмо (аграфия) и речь (моторная афазия). Поражение центра проприоцептивного гнозиса вызывает агнозию частей собственного тела (аутотопагнозию) - нарушение схемы тела. Поражение стереогностической зоны приводит к потере способности чтения (алексия). При двустороннем поражении слуховой зоны коры возникает полная корковая глухота. Поражение слухового центра речи (Вернике) имеет место словесная глухота (сенсорная афазия), а при поражении слухового центра пения возникает музыкальная глухота (сенсорная амузия) и неспособность к составлению осмысленных предложений из отдельных слов (аграмматизм). Поражение зрительной зоны коры в равных ее участках вызывает утрату способности ориентироваться в незнакомой обстановке, потерю зрительной памяти. Двустороннее поражение приводит к полной корковой слепоте.

Любая функциональная зона коры находится в анатомической и функциональной связи с другими зонами коры, с подкорковыми ядрами, структурами промежуточного мозга и ретикулярной формации, что обеспечивает совершенство выполняемых ими функций.

Лимбическая система - наиболее древняя часть коры, включающая в себя ряд образований коркового и подкоркового уровня (лобные доли мозга, поясная извилина, мозолистое тело, серый покров, свод, гиппокамп, миндалина и сосцевидные тела, таламус, стриопаллидарная система, ретикулярная формация). Основные ее функции:

1 - регуляция вегетативных процессов (особенно пищеварения),

2 - регуляция поведенческих реакций,

3 - формирование и регуляция эмоций, сна,

4 - формирование и проявление памяти.

Лимбическая система формирует положительные и отрицательные эмоции со всеми сопровождающими и вегетативными, эндокринными и двигательными компонентами. Она создает мотивацию поведения, просчитывает способы действий, пути достижения полезного результата. Способность воссоздавать перед глазами прошедшие события - одна из удивительных способностей мозга. Ключевая роль в обработке информации принадлежит гиппокампу (морской конек). Здесь происходит ее качественная сортировка. Часть информации попадает в ассоциативные зоны коры и там анализируется, а другая часть сразу закрепляется в долговременной памяти. Отдельные воспоминания систематизируются и превращаются в устойчивые во сне, в фазе глубокого сна, когда человек не видит сновидений.

При поражении лимбической системы затрудняется формирование условных рефлексов, нарушаются процессы памяти, теряется избирательность реакций и отмечается неумеренное их усиление.

Большой мозг состоит из почти идентичных половин - правого и левого полушарий, которые связаны мозолистым телом. Комиссуральные волокна связывают симметричные зоны коры. Тем не менее, кора правого и левого полушарий не симметричны не только внешне, но и в функциональном отношении. Установлено, что левое полушарие обеспечивает логическое абстрактное мышление. Оно отвечает за письмо, чтение, математический счет. Правое полушарие обеспечивает конкретное образное мышление. Оно отвечает за эмоциональную окраску речи, музыкальность, ориентацию в пространстве, восприятие геометрических фигур, рисунков, природных объектов.

Оба полушария работают вместе, но одно из них, как правило, доминирует у каждого человека. По способу мышления и характеру запоминания информации все люди практически делятся на левополушарный тип и правополушарный тип. Темпы созревания левого и правого полушария имеют половые особенности. У девочек левое полушарие развивается быстрее, что подтверждается более быстрым развитием речи и психомоторным развитием. У аномальных детей развитие левого полушария значительно задерживается, функциональная асимметрия выражена слабо. У детей с высокой умственной работоспособностью сильнее выражено различие между правым и левым полушарием (Физиол. человека, № 1, 1983 г.).

Для изучения функций коры головного мозга применяются различные методы:

1. Удаление отдельных участков коры оперативным путем (экстирпация).

2. Метод раздражения электрическими, химическими и температурными раздражителями.

3. Метод отведения биопотенциалов и регистрации электрической активности зон коры или отдельных нейронов, ЭЭГ.

4. Классический метод условных рефлексов.

5. Клинический метод изучения функций у людей с поражениями коры мозга.

6. Техника сканирования, например ядерно-магнитный резонанс и позитрон-эмиссионная томография. Пользуясь этими методами, наблюдая за притоком крови к определенным областям мозга во время мыслительных процессов, исследователи установили, какие именно участки коры помогают слышать слова, видеть слова и произносить слова.

7. Метод тепловизионного исследования позволил уточнить гипотезу о том, что, несмотря на сложную структуру коры, можно увидеть изображение на ее поверхности. Эту гипотезу выдвинули ученые Института ВНД и нейрофизиологии. Сотрудники Института радиотехники и электроники АН РФ гипотезу подтвердили. Тепловизор с чувствительностью в сотые доли градуса передавал в компьютер термокарты коры головного мозга белой крысы со скоростью 25 кадров в секунду. Крысе показывали изображения геометрических фигур. На дисплее эти фигуры четко просматривались на поверхности коры мозга. Первичное изображение, попадающее на сетчатку, преобразуется рецепторами в импульсы и вновь восстанавливается в коре как на экране.

Электроэнцефалография (ЭЭГ) является распространенным методом исследования мозга. Ритм электрических колебаний соответствует тому или иному функциональному состоянию мозга.

Активное бодрствование сопровождает ??(бета)-ритм с частотой 14-100 колебаний в секунду.

В покое с закрытыми глазами наблюдается ??(альфа)- ритм с частотой 8 - 13 колебаний в секунду.

Во время глубокого сна регистрируется ? (дельта)- ритм с частотой 0,5-3 колебаний в секунду. В состоянии неглубокого сна наблюдается ? (тета) - ритм с частотой 4-7 колебаний в секунду. Ээг позволяет объективно оценить подвижность, распространенность и взаимоотношения в коре процессов возбуждения и торможения.

Лекция № 11. Вегетативная нервная система, ее морфологическая и функциональная характеристики

«Бегства от роя ос подобно действию симпатической

нервной системы, а глубокий здоровый сон

аналогичен парасимпатическому влиянию

на организм» И. Егоров.

Нервную систему организма животных и человека разделяют на два морфофункциональных отдела:

1 - Соматическая (анимальная) нервная система (systema nervosum somaticum), которая иннервирует скелетные мышцы и органы чувств, обеспечивая восприятия раздражений и ответные моторные реакции.

2 - Вегетативная (автономная) нервная система (systema nervosum autonomicum), которая иннервирует внутренние органы и железы, в том числе эндокринные, обеспечивая регуляцию обмена веществ в органах, скелетных мышцах, рецепторах и в самой центральной нервной системе.

ВНС имеет центральную часть и периферическую часть. Центральные отделы ВНС представлены ядрами, лежащими в среднем (III), продолговатом (VII, IX, X) и спинном мозге. Периферические отделы ВНС представлены ганглиями, нервами и их ветвями. Оба морфологических отдела ВНС регулируются вегетативными центрами, расположенными в гипоталамусе и структурах лимбической системы. Высший контроль через гипоталамические центры осуществляет кора головного мозга, особенно ее лобные и височные отделы.

Деятельность ВНС происходит вне сферы сознания, но сказывается на общем самочувствии и эмоциональной сфере, определяя уровень функциональной активности соматической нервной системы и обслуживаемых ею органов.

ВНС регулируют обмен веществ, рост и размножение (трофическая функция), координирует работу органов и систем (адаптационная функция). Адаптационно-трофическое влияние ВНС распространяется на все отделы НС, включая и кору головного мозга. Такая обратная связь превращает нервную систему в систему управления замкнутого цикла, а весь организм представляет собой саморегулирующуюся систему от клеточного до организменного уровня.

Вегетативная нервная система, в отличие от соматической НС, имеет ряд особенностей:

1 - она контролируется, но не управляется корой головного мозга;

2 - она не имеет собственных чувствительных волокон, которые являются общими для СНС и ВНС;

3 - двигательные вегетативные волокна переключаются в вегетативных ганглиях и состоят из преганглионарного и постганглионарного участков.

В зависимости от места расположения все ганглии делятся на:

1 - паравертебральные (лежащие вдоль позвоночника),

2 - превертебральные (лежащие на удалении от позвоночника в составе сплетений),

3 - экстрамуральные (лежащие возле иннервируемого органа),

4 - интрамуральные (лежащие в стенке иннервируемого органа).

Преганглионарные волокна белого цвета (покрыты миелином), а постганглионарные волокна серого цвета (безмиелиновые). Количество преганглионарных волокон гораздо меньше, чем постганглионарных. В ганглиях происходит размножение нервных импульсов, и такой способ контакта нейронов называется мультипликацией (импульсы к органам передаются более диффузно, чем в соматической НС).

Физиологические особенности ВНС обусловлены строением волокон. Безмиелиновые волокна тонкие и проводят импульсы со значительно меньшей скоростью (1-3 м/с), чем миелиновые (120-130 м/с). Вегетативные волокна менее вобудимы и обладают более продолжительным рефрактерным периодом, чем соматические, поэтому для возбуждения вегетативных нервов необходимо более сильное раздражение.

ВНС по положению своих ядер и узлов, а также по характеру влияния на органы подразделяется на:

1 - симпатический отдел (pars sympаthica),

2 - парасимпатический отдел (pars parasympаthica).

Влияние этих двух отделов на работу органов носит, как правило, противоположный характер. Один отдел усиливает, а другой - тормозит работу органов «Бегства от роя ос подобно действию симпатической нервной системы, а глубокий здоровый сон аналогичен парасимпатическому влиянию на организм». Часть органов имеет только симпатическую иннервацию (потовые железы, гладкие мышцы кожи, надпочечники). Симпатический отдел доминирует в дневное время, во время бодрствования, а парасимпатический - в ночное время суток. Таким образом, ВНС является одним из регуляторов биологических ритмов в организме.