Координационное действие центральной нервной системы. Торможение высшей нервной деятельности. Сигнальная система

Размещено на http://www.allbest.ru/

Саратовский Государственный Медицинский Университет

им. В.И. Разумовского

Кафедра нормальной физиологии имени И. А. Чуевского

РЕФЕРАТ

На тему: «Координационное действие центральной нервной системы. Торможение высшей нервной деятельности. Сигнальная система»

Реферат выполнил студент

педиатрического факультета 2 курса 1 группы

Гаврилюк В.В.

Преподаватель: кандидат медицинских наук,

доцент кафедры Бабиченко Н.Е.

Саратов

2017

Содержание

Введение

Функции КД

Основные принципы КД ЦНС и их нейронные механизмы

Классификация и механизмы центрального торможения

Сигнальная система

Список литературы

Введение

Для осуществления сложных реакций необходима интеграция работы отдельных нервных центров. Большинство рефлексов являются сложными, последовательно и одновременно совершающимися реакциями. Рефлексы при нормальном состоянии организма строго упорядочены, так как имеются общие механизмы их координации. Возбуждения, возникающие в ЦНС, иррадиируют по ее центрам.

Координация обеспечивается избирательным возбуждением одних центров и торможением других.

Координация - это объединение действий в единое целое, объединение различных нейронов в единый функциональный ансамбль, решающий конкретную задачу. Координация способствует реализации всех функций ЦНС.

Функции КД

Координационная деятельность (КД) ЦНС представляет собой согласованную работу нейронов ЦНС, основанную на взаимодействии нейронов между собой.

Функции КД:

1. обеспечивает четкое выполнение определенных функций, рефлексов;

2. обеспечивает последовательное включение в работу различных нервных центров для обеспечения сложных форм деятельности;

3. обеспечивает согласованную работу различных нервных центров (при акте глотания в момент глотания задерживается дыхание, при возбуждении центра глотания тормозится центр дыхания).

Основные принципы КД ЦНС и их нейронные механизмы

1. Принцип иррадиации (распространения). При возбуждении небольших групп нейронов возбуждение распространяется на значительное количество нейронов. Иррадиация объясняется:

1) наличием ветвистых окончаний аксонов и дендритов, за счет разветвлений импульсы распространяются на большое количество нейронов;

2) наличием вставочных нейронов в ЦНС, которые обеспечивают передачу импульсов от клетки к клетке. Иррадиация имеет границы, которая обеспечивается тормозным нейроном.

2. Принцип конвергенции. При возбуждении большого количества нейронов возбуждение может сходиться к одной группе нервных клеток.

3. Принцип реципрокности - согласованная работа нервных центров, особенно у противоположных рефлексов (сгибание, разгибание и т. Д.).

4. Принцип доминанты. Доминанта - господствующий очаг возбуждения в ЦНС в данный момент. Это очаг стойкого, неколеблющегося, нераспространяющегося возбуждения. Он имеет определенные свойства: подавляет активность других нервных центров, имеет повышенную возбудимость, притягивает нервные импульсы из других очагов, суммирует нервные импульсы. Очаги доминанты бывают двух видов: экзогенного происхождения (вызванные факторами внешней среды) и эндогенными (вызванные факторами внутренней среды). Доминанта лежит в основе формирования условного рефлекса.

5. Принцип обратной связи. Обратная связь - поток импульсов в нервную систему, который информирует ЦНС о том, как осуществляется ответная реакция, достаточна она или нет. Различают два вида обратной связи:

1) положительная обратная связь, вызывающая усиление ответной реакции со стороны нервной системы. Лежит в основе порочного круга, который приводит к развитию заболеваний;

2) отрицательная обратная связь, снижающая активность нейронов ЦНС и ответную реакцию. Лежит в основе саморегуляции.

6. Принцип субординации. В ЦНС существует определенная подчиненность отделов друг другу, высшим отделом является кора головного мозга.

7. Принцип взаимодействия процессов возбуждения и торможения. ЦНС координирует процессы возбуждения и торможения:

оба процесса способны к конвергенции, процесс возбуждения и в меньшей степени торможения способны к иррадиации. Торможение и возбуждение связаны индукционными взаимоотношениями. Процесс возбуждения индуцирует торможение, и наоборот. Различаются два вида индукции:

1) последовательная. Процесс возбуждения и торможения сменяют друг друга по времени;

2) взаимная. Одновременно существует два процесса - возбуждения и торможения. Взаимная индукция осуществляется путем положительной и отрицательной взаимной индукции: если в группе нейронов возникает торможение, то вокруг него возникают очаги возбуждения (положительная взаимная индукция), и наоборот.

По определению И. П. Павлова, возбуждение и торможение - это две стороны одного и того же процесса. Координационная деятельность ЦНС обеспечивает четкое взаимодействие между отдельными нервными клетками и отдельными группами нервных клеток. Выделяют три уровня интеграции.

Первый уровень обеспечивается за счет того, что на теле одного нейрона могут сходиться импульсы от разных нейронов, в результате происходит или суммирование, или снижение возбуждения.

Второй уровень обеспечивает взаимодействиями между отдельными группами клеток.

Третий уровень обеспечивается клетками коры головного мозга, которые способствуют более совершенному уровню приспособления деятельности ЦНС к потребностям организма.

Классификация и механизмы центрального торможения

Торможение в ЦНС - особый нервный процесс, вызываемый возбуждением и проявляющийся в подавлении другого возбуждения.

Первичное постсинаптическое торможение - торможение, несвязанное с первоначальным процессом возбуждения и развивающееся в результате активации специальных тормозных структур. Тормозные синапсы образуют в своих окончаниях тормозной медиатор (ГАМК, глицин, в отдельных синапсах ЦНС роль тормозного медиатора может играть ацетилхолин). На постсинаптической мембране развивается тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП), снижающий возбудимость мембраны постсинаптического нейрона. Тормозными нейронами могут служить только вставочные нейроны, афферентные нейроны всегда являются возбуждающими. В зависимости от вида тормозных нейронов и структурной организации нейронной сети постсинаптическое торможение подразделяется на:

1. Реципрокное торможение. Оно лежит в основе функционирования мышц-антагонистов и обеспечивает расслабление мышцы в момент сокращения мышцы-антагониста. Афферентное волокно, проводящее возбуждение от проприорецепторов мышц (например, сгибателей), в спинном мозге делится на две ветви: одна из них образует синапс на мотонейроне, иннервирующем мышцу-сгибатель, а другая - на вставочном, тормозном, образующем тормозной синапс на мотонейроне, иннервирующем мышцу-разгибатель. В результате возбуждение, приходящее по афферентному волокну, вызывает возбуждение мотонейрона, иннервирующего сгибатель и торможение мотонейрона мышцы-разгибателя.

2. Возвратное торможение. Оно реализуется через тормозные клетки Реншоу, открытые в спинном мозге. Аксоны мотонейронов передних рогов отдают коллатераль на тормозной нейрон Реншоу, аксоны которого возвращаются на тот же мотонейрон, образуя на нем тормозные синапсы. Таким образом формируется контур с отрицательной обратной связью, позволяющий стабилизировать частоту разрядов мотонейрона.

3. Центральное (Сеченовское) торможение. Оно осуществляется тормозными вставочными нейронами, через которые реализуется влияние на мотонейрон спинного мозга, возбуждения, возникающего в зрительных буграх под влиянием их раздражения. На мотонейроне спинного мозга суммируются ВПСП, возникающие в болевых рецепторах конечности и ТПСП, возникающие в тормозных нейронах под влиянием возбуждения таламуса и ретикулярной формации. В результате время защитного сгибательного рефлекса возрастает.

4. Латеральное торможение осуществляется с помощью тормозных вставочных нейронов в параллельных нейронных сетях.

5. Первичное пресинаптическое торможение развивается в терминальных отделах аксонов (перед пресинаптической структурой) под влиянием специальных аксо-аксональных тормозных синапсов. Медиатор этих синапсов вызывает деполяризацию мембраны терминалей и приводит их в состояние, подобное катодической депрессии Вериго. Мембрана в области такого бокового синапса препятствует проведению потенциалов действия к пресинаптической мембране, активность синапса уменьшается.

Пресинаптическим торможением называют снижение или выключение активности клетки за счет синаптического торможения оканчивающейся на ней возбуждающей терминали. Явление пресинаптического торможения зафиксировали Гассер и Грэхем в 1933 г., наблюдая эффект развития торможения сгибательных рефлексов при раздражении других корешков. Данный вид торможения термином “пресинаптическое торможение” впервые обозначили Фрэнк и Фуортес в 1957 г.

Увеличение частоты предварительных раздражений изменяет характер подавления. В частности, одна серия стимуляции с частотой 200-300 импульсов в секунду вызывает максимальное подавление менее чем на 10%, а две серии - подавление менее чем на 20%. При пресинаптическом торможении подавление моносинаптического ВПСП не связано с какими-либо изменениями их временных параметров.

Тормозные синапсы на окончаниях волокон обеспечивают довольно значительную деполяризацию, называемую деполяризацией первичных афферентов, или же первичную эфферентную деполяризацию (ПАД). В спинном мозгу ПАД обнаруживает длительную фазу (до 25 мс) нарастания до закругленной вершины и характеризуется большей продолжительностью по сравнению с постсинаптическими процессами. Большая продолжительность ПАД объясняется или длительным действием медиатора, или медленным, пассивным снижением деполяризации вследствие большой электрической постоянной времени мембраны. Пассивно снижающаяся компонента ПАД снимается импульсом, распространяющимся по афферентному волокну до его центральных окончаний.

Существует соответствие во всех отношениях между наблюдаемой деполяризацией первичных афферентных волокон и подавлением их синаптического возбуждающего действия.

Пресинаптическая деполяризация афферентов уменьшает величину их пресинаптического спайкового потенциала и таким образом уменьшает вызываемый им ВПСП. По данным Каца (1962), снижение спайкового потенциала на 5 мВ приводит к снижению выброса квантов медиатора и к снижению ВПСП до 50% и менее.

Характер ПАД в различных нейронах отличается по своим характеристикам. В целом временные параметры сравнимы. ПАД волокон кожного нерва отличается большей величиной амплитуды на одиночные раздражения с более коротким латентным периодом (около 2 мс), максимум также достигается ранее, чем в случае ПАД, вызываемых ритмическим раздражением нервных волокон, идущих от мышц. ПАД в клиновидном ядре имеет короткий латентный период (около 2 мс) и быстрый подъем до максимума.

Тормозные синапсы имеют химическую природу, медиатором в них служит ГАМК. Деполяризация первичных афферентов инактивирует возбуждающие натриевые каналы. Шунтирование натриевых каналов снижает амплитуду пресинаптического потенциала действия. В результате синаптическая передача моторного импульса ослабляется или исключается.

Во всех типах возбуждающих синапсов обнаруживается тесная зависимость между деполяризацией пресинаптических волокон и торможением синаптической передачи. Это торможение влияет не только на местные спинномозговые рефлексы, но также и на синаптические передачи в восходящих путях как от кожных афферентов, так и на спиноцеребеллярные. Кроме того, пресинаптическое торможение влияет на синаптические передачи задних столбов в ядра нежного и клиновидного пучков. Нисходящие импульсы из коры головного мозга и ствола мозга также оказывают пресинаптическое тормозное влияние на волокна группы и кожные афферентные волокна в спинном мозгу и клиновидном ядре. Обнаружено пресинаптическое торможение вторичных афферентных волокон отходящих от клиновидного ядра и имеющих переключение в таламусе. Синапсы с пресинаптическим торможением обнаружены в связанном с таламусом ядре мозга - латеральном коленчатом теле. В коре головного мозга не выявлено синаптических структур, которые могли бы осуществлять пресинаптическое торможение. На этих высших уровнях нервной системы доминирует постсинаптическое торможение. Пресинаптическое торможение действует как отрицательная обратная связь, уменьшая приток сенсорной информации в центральную нервную систему. Обычно эта отрицательная обратная связь не имеет точной топографии, но обычно концентрируется в пределах одной сенсорной модальности. Пресинаптическое торможение служит механизмом регуляции двигательных систем спинного мозга. Его особенностью является возможность специфического воздействия на отдельные синаптические входы без изменений возбудимости всей клетки. Таким образом, избыточная информация устраняется еще до того, как достигает места интеграции клеточного тела нейрона.

Вторичное торможение не связано с тормозными структурами, является следствием предшествующего возбуждения. Пессимальное торможение (открыто Н.Е. Введенским в 1886 г.) развивается в полисинаптических рефлекторных дугах при чрезмерной активации центральных нейронов и играет предохранительную роль. Оно выражается в стойкой деполяризации мембраны, приводящей к инактивации натриевых каналов. Торможение вслед за возбуждением» развивается в нейронах непосредственно после потенциала действия и характерно для клеток с длительной следовой гиперполяризацией. Таким образом, процессы торможения в локальных нейронных сетях уменьшают избыточную активность и участвуют в поддержании оптимальных режимов активности нейронов.

Механизмы координации рефлекторной деятельности: реципрокная иннервация, доминанта (А.А.Ухтомский), принципы обратной связи и общего конечного пути, принцип субординации.

Принцип иррадиации возбуждения. Иррадиация - распространение, расширение рефлекторного ответа. Это феномен “растекания” возбуждения по нейронам центральной нервной системы, развивающийся или после действия сверхсильного раздражителя, или на фоне выключения торможения. Распространение возбуждения возможно за счет многочисленных контактов между нейронами, возникающих при ветвлении аксонов и дендритов вставочных нейронов. Иррадиация позволяет увеличивать количество участвующих в рефлекторном ответе групп мышц. Ограничивают иррадиацию тормозные нейроны и синапсы.

На фоне действия стрихнина, блокирующего тормозные синапсы, наступают генерализованные судороги при тактильной стимуляции любого участка тела или при раздражении рецепторов любой сенсорной системы. В коре больших полушарий наблюдается явление иррадиации процесса торможения.

В основе координации рефлекторных актов лежат определенные механизмы, основанные на структурно-функциональной организации ЦНС и обозначаемые как “принципы” формирования рефлекторного ответа.

Принцип реципрокной иннервации. Реципрокная (сопряженная) координация открыта Н.Е. Введенским в 1896 году. Обусловлена реципрокным торможением, т.е. активация одного рефлекса одновременно сопровождается торможением второго, противоположного по своей физиологической сущности.

Принцип общего «конечного пути». Открыт английским физиологом Ч.Шеррингтоном (1906). Один и тот же рефлекс (например, сокращение мышцы) может быть вызван раздражением различных рецепторов, т.к. один и тот же конечный - мотонейрон передних рогов спинного мозга входит в состав многих рефлекторных дуг. Рефлексы, дуги которых имеют общий конечный путь, подразделяются на агонистические и антагонистические. Первые усиливают, вторые тормозят друг друга, как бы конкурируя за конечный результат. В основе подкрепления лежит конвергенция и суммация, в основе конкуренции за конечный путь - сопряженное торможение.

Принцип обратной связи. Любой рефлекторный акт контролируется благодаря обратной связи с центром. Обратная связь состоит во вторичной афферентации, поступающей в ЦНС от рецепторов, которые возбуждаются при изменении функциональной активности рабочего органа. Например, потенциалы действия, обусловленные возбуждением рецепторов мышц, сухожилий и суставных сумок сгибающейся конечности, в процессе осуществления акта сгибания поступают во все структуры ЦНС, начиная от центров спинного мозга. Различают обратную связь положительную (усиливающую рефлекс, который является источником обратной афферентации) и отрицательную, когда рефлекс, ее вызывающий, тормозится. Обратная связь лежит в основе саморегуляции функций организма.

Принцип отдачи. Феномен отдачи состоит в быстрой смене одного рефлекса другим противоположного значения. Например, после сгибания конечности ее разгибание происходит быстрее, особенно если сгибание было сильным. Механизм этого явления состоит в том, что при сильном сокращении мышц возбуждаются рецепторы Гольджи сухожилий, которые через тормозные вставочные нейроны тормозят мотонейроны сгибательных мышц и образуют ветвь, которая возбуждает центр мышц - разгибателей. Благодаря этому механизму можно получить сумму рефлексов - цепные рефлексы (окончание одного рефлекторного ответа инициирует следующий) и ритмические (многократное повторение ритмичных движений).

Принцип доминанты. Конечный поведенческий эффект при координации рефлексов может быть изменен в зависимости от функционального состояния центров (наличия доминантных очагов возбуждения).

Особенности доминантного очага возбуждения:

1. Повышенная возбудимость нейронов.

2. Стойкость процесса возбуждения.

3. Способность к суммации возбуждения.

4. Иннертность. Очаг доминирует, подавляет соседние центры путем сопряженного торможения, возбуждаясь за их счет. Доминанту можно получить химическим воздействием на центры, например, стрихнином. В основе доминантного возбуждения лежит способность возбудительного процесса к иррадиации по нейронным цепям.

Сигнальная система

Для различения высшей нервной деятельности (ВНД) животных и человека И.П. Павлов ввел понятия первой и второй сигнальных систем, выражающих различные способы психического отражения действительности. Первая сигнальная система имеется и у животных и у человека. Деятельность этой системы проявляется в рефлексах, формирующихся на любые раздражения внешней и внутренней среды, за исключением смыслового содержания слова. Сигналами 1-й сигнальной системы являются запах, цвет, форма, температура, вкус предметов и т.д. Эти сигналы воздействуют на рецепторы анализаторов, от которых в головной мозг поступают нервные импульсы. И человек и животные в результате деятельности 1-й сигнальной системы осуществляют анализ и синтез этих нервных импульсов.

Первая сигнальная система обеспечивает конкретно-чувственное отражение окружающей действительности.

Характерными чертами условных рефлексов 1-й сигнальной системы являются:

1) конкретность сигнала (то или иное явление окружающей действительности);

2) подкрепление безусловным раздражителем (пищевым, оборонительным, половым);

3) биологическая природа достигаемого приспособления (к наилучшему питанию, обороне, размножению).

У человека в процессе его социального развития, в результате коллективной трудовой деятельности появилась, по словам И.П. Павлова, «чрезвычайная прибавка» к механизмам работы мозга. Ею стала 2-я сигнальная система, обеспечивающая формирование обобщенного представления об окружающей действительности с помощью слова и речи. Вторая сигнальная система тесно связана с сознанием и абстрактным мышлением человека. координационный нервный торможение сигнальный

Сигналами 2-й сигнальной системы являются слова устной и письменной речи, а также - формулы и символы, рисунки, жесты, мимика. Деятельность 2-й сигнальной системы проявляется, главным образом, в речевых условных рефлексах. Сигнальное значение слова для человека заключается не в простом звукосочетании, а в его смысловом содержании (в отличие от дрессированных животных. Причём смысловое значение слова, например апельсин, не зависит от звучания этого понятия на различных языках.

Слово для человека является таким же и даже более сильным физиологическим раздражителем, как предметы и явления окружающего мира. Вторая сигнальная система является всеобъемлющей, способной заменять и обобщать все раздражители 1-й сигнальной системы. Сигналы 1-й сигнальной системы, поступающие из различных частей тела и окружающей среды, непрерывно взаимодействуют с сигналами 2-й сигнальной системы. При этом образуются условные рефлексы второго и более высших порядков.

Вторая сигнальная система составляет физиологическую основу абстрактного речевого мышления, присущего только человеку. Абстрактное мышление позволяет человеку отвлекаться от конкретных предметов и явлений окружающего мира, мыслить словами, заменяющими эти предметы, словесно сопоставлять и обобщать их в виде понятий и умозаключений. В осуществлении функций 2-й сигнальной системы принимают участие структуры правого и левого полушарий головного мозга.

Человек, как и животные, рождается только с безусловными рефлексами. В процесс роста и развития и у человека и у животных происходит формирование условных рефлексов 1-й сигнальной системы. У человека процесс развития ВНД на этом не заканчивается и на базе 1-й сигнальной системы формируются условные рефлексы 2-й сигнальной системы. Они начинают формироваться, когда ребенок начинает говорить и познавать окружающий мир. Условные рефлексы у него на словесные раздражители появляются лишь во второй половине первого года жизни. Следовательно, поведение человека складывается из безусловных рефлексов, условных рефлексов 1-й сигнальной системы и условных рефлексов 2-й сигнальной системы.

В физиологических условиях 2-я сигнальная система несколько притормаживает активность 1-й сигнальной системы. С появлением 2-й сигнальной системы возникает новая форма нервной деятельности - отвлечение и обобщение множества сигналов, поступающих в мозг. Это обусловливает высокую степень адаптации человека к окружающей среде. Вторая сигнальная система является высшим регулятором различных форм поведения человека в окружающем мире.

Характерными чертами условных рефлексов 2-й сигнальной системы являются:

1) распространение сигнального значения слов на все смежные, похожие факты и явления, т.е. всё более широкое обобщение понятий и отвлечение от конкретных частностей (человек идёт, поезд тоже идёт, часы идут, дождь идёт и т.п.);

2) Одномоментность формирования и перестройки временных нервных связей. Например, можно объяснить приезжему, как найти нужный ему дом, и человек, никогда не бывший в этом городе, прямо придет к месту назначения Животное же, чтобы найти правильный путь в лабиринте, сделает множество проб и ошибок.

3) Отображение во второй сигнальной системе временных связей, образованных в первой, и наоборот. Например, если у человека выработать условный рефлекс вставания на звук звонка, а затем вместо включения звонка сказать слово «звонок», то человек встанет. Или же, если словами описывать вид и вкус любимого человеком кушанья, то у человека начнет выделяться слюна.

4) Чем более абстрактно и отвлеченно понятие, выраженное словом, тем слабее связь этого словесного сигнала с конкретным сигналом 1-й сигнальной системы.

5) Более высокая утомляемость и подверженность внешним влияниям рефлексов второй сигнальной системы по сравнению с первой.

Взаимодействие двух сигнальных систем выражается в явлении избирательной иррадиации нервных процессов между двумя системами. Оно обусловлено наличием связей между сенсорными зонами коры больших полушарий, воспринимающими стимулы и нервными структурами, обозначающими эти стимулы словами. Между двумя сигнальными системами существует также иррадиация торможения. Выработка дифференцировки к сигнальному стимулу может быть воспроизведена и при замене дифференцировочного раздражителя его словесным обозначением.

В процессе онтогенеза взаимодействие двух сигнальных систем проходит через несколько стадий. Первоначально условные рефлексы ребенка реализуются на уровне первой сигнальной системы: непосредственный раздражитель вступает в связь с непосредственными вегетативными и двигательными реакциями. Во втором полугодии ребенок начинает реагировать на словесные раздражители непосредственными вегетативными и соматическими реакциями, следовательно, добавляются условные связи «словесный раздражитель - непосредственная реакция». К концу первого года жизни (после 8 месяцев) ребенок уже начинает подражать речи взрослого так, как это делают приматы, используя отдельные звуки для обозначения предметов, происходящих событий, а также своего состояния.

Позже ребенок начинает произносить отдельные слова. Сначала они не связаны с каким-либо предметом. В возрасте 1,5-2 лет часто одним словом обозначается не только предмет, но и действия и связанные с ним переживания. Лишь позже происходит дифференциация слов на категории, обозначающие предметы, действия, чувства. Появляется новый тип связей: непосредственный раздражитель - словесная реакция. На втором году жизни словарный запас ребенка увеличивается до 200 слов и более. Он уже может объединять слова в простейшие речевые цепи и строить предложения. К концу третьего года словарный запас достигает 500-700 слов. Словесные реакции вызываются не только непосредственными раздражителями, но и словами. Появляется новый тип связей: словесный раздражитель - словесная реакция.

С развитием речи у ребенка в возрасте 2-3 лет усложняется интегративная деятельность мозга: появляются условные рефлексы на отношения величин, весов, расстояний, окраски предметов. В возрасте 3-4 лет вырабатываются различные двигательные и некоторые речевые стереотипы.

Список литературы

1. Недоспасов В.О. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем. - М.: МПСИ, 2006. - 576 с.

2. Сапин М.С., Брыскина З.Г. Анатомия и физиология человека: Учебник для 9 класса школ с углубленным изучением биологии. - М.: 2001. - 256 с.

3. Фролов Ю.П., И.П. Павлов и его учение об условных рефлексах. - М.: Государственное издательство биологической и медицинской литературы. - М.: 1936. - 240 с.

4. Чувин Б.Т. Нервная система и органы чувств человека - М.: Дрофа, 2006. - 325 с.

5. Шаргородский Л.Я. Вегетативная нервная система. - М.: Биомедгиз, 1937. - 240 с.

Размещено на Allbest.ru