Состояние обменных процессов в органах потомков крыс, подвергнутых воздействию гама-излучения

Размещено на http://www.allbest.ru//

Размещено на http://www.allbest.ru//

Состояние обменных процессов в органах потомков крыс, подвергнутых воздействию г-излучения

Дархан Е. Узбеков

Оралбек З. Ильдербаев

Дария М. Шабдарбаева

Нурлан Б. Саякенов

Салтанат Е. Узбекова

Лилия Ю. Тимофеева

Ирина Ю. Сидоренко

Данил В. Беккер

Резюме

Отсутствие научно разработанных критериев связи опосредованного влияния радиационного фактора на состояние здоровья лиц, родители которых подвергались прямому радиационному воздействию, обусловило актуальность проведения настоящего исследования.

Цель. Изучение активности ферментов энергетическогообмена и уровня продуктов перекисногоокисления липидов в иммунокомпетентных органах у потомков крыс, подвергавшихся радиационному воздействию.

Материалы и методы.Экспериментальные исследования выполнялись на 130 белых беспородных крысах обоего пола. Облучение производилось на чешском радиотерапевтическом устройстве «Терагам» лучами 60Cо. В иммунокомпетентных органах животных определяли активность сукцинатдегидрогеназы и цитохромоксидазы, уровень малонового диальдегида и диеновых конъюгатов. Результаты исследования обрабатывались методами вариационной статистики Е.В. Монцевичюте-Эрингене.

Результаты.Установлено, что у 5-ти месячных потомков облученных животных по сравнению с интактными животными активность СДГ снижается в тимусе на 23,45%, (р<0,05), в ткани надпочечников наблюдается тенденция к повышению, в селезенке тенденция к снижению, в печени и лимфатических узлах тонкого кишечника достоверных изменений не наблюдается. Анализ результатов исследований показывает, что у 5-ти месячных потомков облученных животных в печени, в лимфатических узлах тонкого кишечника, в надпочечниках активность ЦХО не претерпевает достоверных изменений, тогда как в селезенке отмечается снижение на 18,13% (р<0,05), в тимусе на 21,05% (р<0,05). В тимусе наблюдается достоверное повышение содержания ДК на 25,39%, (р<0,05), в лимфатических узлах тонкого кишечника, селезенки и надпочечниках имеет место тенденция к повышению. Количественное содержание МДА у 5-ти месячных потомков облученных животных в селезенке снижается на 20,83% (р<0,05), в тимусе отмечается тенденция к повышению, тогда как в печени, лимфатических узлах тонкого кишечника, надпочечниках достоверных изменений не наблюдается. 

Вывод. В исследованных гомогенатах печени, селезенки, тимуса, надпочечников и лимфатических узлах тонкого кишечника 5-ти месячных потомков крыс, подвергнутых малой дозе гамма-излучения активность ферментов СДГ и ЦХО, а также количественное содержание ДК и МДА не претерпевают достоверных изменений.

Ключевые слова: радиация, потомки, энергетический обмен, перекисное окисление липидов

Введение

Подавляющее большинство населения Земного шара получает от природного излучения лучевые нагрузки в пределах низкого уровня облучения [1]. В последнее время источники ионизирующих излучений стали рассматриваться как существенные факторы загрязнения окружающей среды, что связано с интенсивным развитием атомной промышленности и энергетики, с широким применением меченых атомов и ионизирующих излучений в биологии, в медицинской практике, с появлением зон повышенного фона радиации. Воздействие малых доз на организм человека представляется наиболее возможным в современных условиях развития и применения радиационных технологий. Важность проведения исследований в этом направлении отмечена в решении V съезда по радиационным исследованиям [17].

Первое испытание ядерного устройства на Семипалатинском полигоне привело к быстрому перемещению радиоактивногооблака в сторону населенных пунктов. Отдаленные последствия такого массивного воздействия радиации в настоящее время заключаются в снижении параметров иммунного статуса и повышении риска реализации стохастических эффектов облучения, поскольку возможные детерминированные эффекты к этому времени должны были полностью реализоваться [23]. На сегодняшний день накоплен большой фактический материал о состоянии здоровья населения, проживающего территориях, прилегающих к СИЯП, а так же их потомков [3].

По данным многолетних исследований, предельно допустимые дозы для персонала и отдельных лиц равны соответственно 0,5 и 5 рад в год, что не вызывает соматических нарушений, но увеличивает активность супероксиддисмутазы, подвижность мембранных белков клеток костного мозга и селезенки, стимулирует функцию мембран [21].

Естественно, происходящая смена поколений, привела к тому, что большинство населения, имеющегоотношение к радиационным ситуациям в прошлом, составляют лица, рожденные от облученных родителей. Актуальность проведения настоящего исследования обусловлена отсутствием научно разработанных критериев связи опосредованного влияния радиационного фактора на состояние здоровья лиц, родители которых подвергались прямому радиационному воздействию [11, 12, 13]. Проблема влияния малых доз радиации на иммунокомпетентные клетки, являющиеся наиболее радиочувствительными и возможно, приводящие к расстройствам обменных процессов у потомков лиц, подвергавшихся радиации сложна и до сих пор остается малоизученной. Поэтому, знания о влиянии малых доз на здоровье потомков лиц, подвергнутых радиации необходимы при решении вопросов радиационной безопасности: не только при чрезвычайных радиационных ситуациях, но и оценке действительной величины вреда на здоровье потомков лиц в условиях низких уровней облучения.

Цель: изучить в динамике изменения уровней диеновых конъюгатов и малонового диальдегида, а также активности сукцинатдегидрогеназы и цитохромоксидазы в гомогенатах печени, селезенки, надпочечников, тимуса и лимфатических узлах тонкого кишечника у 5 месячных потомков белых крыс, подвергнутых малой дозе гамма-облучения.

излучение печень окисление липид

Материалы и методы

Экспериментальное исследование проведено в объединенной учебно-научной лаборатории Государственного медицинского университета города Семей в период с сентября 2011 по январь 2013 года. Животные во время эксперимента содержались со свободным доступом к воде и пище, в условиях постоянной температуры (22±1°C) с соблюдением светового режима 12/12 [28], все протоколы исследования были одобрены этическим Комитетом по уходу за животными от 21.10.2011г. №3 (ГМУ г.Семей, Казахстан). Выбор данного вида лабораторных животных основан на проведении экспериментальных исследований иммунной системы и обусловлен схожестью физиологии с человеческим организмом, доступностью в приобретении.

Для решения поставленной цели нами были выполнены 4 серии опытов на 130 белых беспородных половозрелых крысах обоего пола. Первая серия - интактные животные (n=30), вторая серия - облученные животные (n=70), третью серию составили - потомки крыс в возрасте 5 месяцев, подвергнутые 0,2 Гр гамма-излучения (n=15), четвертую серию составили - 5 месячные интактные потомки крыс (n=15). При этом изучали состояние обменных процессов в печени, селезенке, надпочечниках, тимусе и лимфатических узлах тонкого кишечника у интактных потомков и потомков животных, подвергнутых гамма-излучению в дозе 0,2 Гр. Облучение производилось на чешском радиотерапевтическом устройстве «Терагам» лучами60Cо. Для этого был разработан способ топометрическо-дозиметрической подготовки экспериментальных животных к облучению [8]. Экспериментальное исследование на животных осуществлялось в соответствии с Законом о правилах проведения доклинических исследований, медико-биологических экспериментов и клинических испытаний в Республике Казахстан согласно Приказу Министра здравоохранения Республики Казахстан от 25 июля 2007 года №442. В гомогенатах печени, селезенки, надпочечников, тимуса и лимфатических узлов тонкого кишечника определяли активность сукцинатдегидрогеназы по методу С.О.Тапбергенова (1971), активность цитохромоксидазы по методу Р.С.Кривченковой (1974), а также уровень малонового диальдегида по методу С.Г.Конюховой и соавт. (1989), уровень диеновых конъюгатов по методу З.Плацера (1970).

Полученные результаты исследования обрабатывались общепринятыми методами вариационной статистики Е.В. Монцевичюте-Эрингене [15]. Степень достоверности различия между двумя сравниваемыми рядами вариантов выявляли с помощью коэффициента Стьюдента. Разность показателей расценивалась как достоверная при Р<0,05, что является общепризнанным в мировой практике. Статистическая обработка цифровых данных проводилась с использованием программы Micrоsоft Excel 2003.

Результаты исследования

Анализ данных литературы показывает, что до сих пор не сложилось ясного представления об изменении активности ферментов энергетическогообмена в тканях различного возраста потомков животных, подвергнутых малым дозам радиации. Раннее было изучено в эксперименте состояние иммунологической реактивности у различных поколений мышей при хроническом воздействии малых доз ионизирующей радиации [18].

Результаты исследования привиденные в таблице 1 показывают, что активность фермента СДГ в гомогенатах печени 5 месячных интактных крыс составила 0,52±0,02 нмоль/мг.сек, а у экспериментальных потомков крыс, подвернутых радиации - 0,47±0,02 нмоль/мг.сек (р>0,05). В следующем исследуемом органе - гомогенатах селезенки со стороны активности СДГ выявлена тенденция к снижению: если у интактных животных показатель составил 1,97±0,11 нмоль/мг.сек, то у экспериментальных групп наблюдалось снижение данного показателя до 1,83±0,09 нмоль/мг.сек, р>0,05. На митохондриях селезенки установлено, что при облучении повреждаются оба пункта образования макроэргов, связанные с окислением сукцината [9]. При облучении митохондрий, ядер и других органелл вне клетки, а также при облучении in vivо снижение активности ферментов фосфорилирования, каталазы и других ферментных систем энергетическогообмена наблюдается и после воздействия в относительно небольших дозах, на два-пять порядков ниже тех, которые вызывают изменение активности ферментов в водных растворах и сухих препаратах [26].

В лимфатических узлах тонкого кишечника у экспериментальных 5 месячных потомков крыс, подвергнутых радиации в дозе 0,2 Гр активность фермента СДГ имело тенденцию к снижению по сравнению с контрольными животными, что подверждает цифровой материал, согласно которому, у экспериментальных крыс активность фермента составляет 1,02±0,09 нмоль/мг.сек, в то время как у интактных этот показатель равен 1,12±0,07 нмоль/мг.сек (р>0,05).

Активность фермента СДГ в гомогенатах надпочечников 5-ти месячных опытных групп имело тенденцию к повышению, поскольку у контрольных групп активность фермента СДГ составляет 0,79±0,04 нмоль/мг.сек, а у экспериментальных групп - 0,87±0,03 нмоль/мг.сек (р>0,05). Определение активнос-ти фермента в гомогенатах тимуса позволило выявить, что у потомков экспериментальных животных наблюдается достоверное снижение активности СДГ, поскольку у контрольных животных показатель СДГ равен 0,81±0,06 нмоль/мг.сек, а у опытных крыс 0,62±0,04 нмоль/мг.сек (р<0,05) или снижен на 23,45 %.

Таблица 1.

Активность ферментов СДГ и ЦХО в гомогенатах иммунокомпетентных органов у 5-ти месячных потомков интактных и облученных животных.

Согласно целям исследования, следующей задачей нашей работы явилось определение одного из важных ферментов энергетическогообмена - ЦХО. Анализ полученных данных показывает, что в гомогенатах печени 5 месячных потомков облученных животных активность фермента равна 16,32±1,08 нмоль/мг.сек, в то время как у интактных крыс этот показатель составил 18,33±1,12 нмоль/мг.сек, р>0,05. Достоверные изменения со стороны активности ЦХО наблюдались в гомогенатах селезенки. У подопытных животных активность фермента равна 12,64±0,84 нмоль/мг.сек, а у интактных - 15,44±1,05 нмоль/мг.сек (р<0,05), т.е. у экспериментальных крыс имело место снижение активности ЦХО на 18,13 % по сравнению с контрольными группами животных. Угнетение ядерного фосфорилирования в клетках селезенки, тимуса описано после облучения в дозе 0,25 Гр. При облучении изолированных митохондрий печени крыс найдено пропорциональное дозе радиации снижение фосфорилирования [29]. После лучевого воздействия в сравнительно низких дозах обнаружено снижение потребления кислорода и неорганического фосфата в радиочувствительных (селезенка, тимус) облученных животных, тогда как митохондрии печени сохраняют способность к поглощению кислорода и этерификации неорганического фосфата. В более поздние сроки и при увеличении дозы радиации нарушение процессов окислительного фосфорилирования развивается также и в митохондриях печени крыс [20].

В лимфатических узлах тонкого кишечника у экспериментальных 5-ти месячных потомков крыс, подвергнутых радиации в дозе 0,2 Гр активность ЦХО составило 12,67±0,77 нмоль/мг.сек, а у контрольных - 12,55±0,72 нмоль/мг.сек, р>0,05. Изменения ферментного профиля в иммунокомпетентных органах и тканях отражает тканевые изменения, степень снижения или увеличения активности ферментов может служить количественной мерой активности, выраженности процесса, тяжести состояния и эффективности проводимой терапии [2].

Следует отметить, что в гомогенатах надпочечников 5-ти месячных крыс со стороны активности ЦХО не наблюдалось существенных изменений, о чем свидететельствуют следующие показатели: группа интактных животных - 12,37±0,84 нмоль/мг.сек, группа экспериментальных животных - 12,42±0,93 нмоль/мг.сек, р>0,05.

Цифровой материал показывает, что активность фермента в гомогенатах тимуса контрольных групп составляет 14,77±0,98 нмоль/мг.сек, тогда как у экспериментальных групп этот показатель оказался равен 11,66±1,05 нмоль/мг.сек. При сравнении этих двух показателей выявлено достоверное снижение на 21,05 % (р<0,05).

Одной из задач нашего экспериментального исследования явилось определение количественного содержания продуктов перекисногоокисления липидов в иммунокомпетентных органах потомков интактных и облученных животных. Цифровые данные приведенные в таблице 2 показывают, что уровень ДК в гомогенатах печени был снижен с 1,13±0,06 до 1,06±0,07 у.е., хотя достоверных изменений не выявлено (р>0,05), тогда как в гомогенатах селезенки наблюдалась тенденция к повышению: с 1,48±0,08 до 1,58±0,06 у.е. (р>0,05). В лимфатических узлах тонкого кишечника у 5 месячных потомков крыс, подвернутых малым дозам ионизирующей радиации уровень ДК был изменен с 0,84±0,05 до 0,95±0,04 у.е. (р>0,05).

При исследовании уровня ДК в гомогенатах надпочечников 5-ти месячных животных, следует отметить, что показатель продукта ПОЛ имел тенденцию к повышению, поскольку было выявлено изменение показателей от 1,05±0,07 до 1,21±0,08 (р>0,05). 

Таблица 2.

Количественное содержание ДК и МДА в гомогенатах иммунокомпетентных органов у 5-ти месячных потомков интактных и облученных животных (M±m).

В гомогенатах тимуса 5 месячных потомков животных, подвергнутых воздействию 0,2 Гр ионизирующего излучения выявлены достоверные изменения количественного содержания ДК, что подтверждается следующими показателями: у эксперименталь-ной группы уровень ДК составил 1,54±0,12 у.е., а у контрольных группы данный показатель был равен 1,11±0,06 у.е. (р<0,05) или повышен на 25,39 %.

Согласно целям исследования следующей задачей нашей работы явилось определение уровня вторичного продукта перекисногоокисления липидов - малонового диальдегида, образующегося при окислительной деструкции гидроперекисей липидов и фосфолипидов.

Цифровые данные приведенные в таблице 2 показывают, что уровень МДА в печени у 5 месячных потомков крыс, подвернутых малым дозам ионизирующей радиации составил 0,26±0,01 нмоль/ЖЛ мг, тогда как у интактных животных данный показатель составил 0,29±0,02 нмоль/ЖЛ мг, р>0,05. В исследованных гомогенатах селезенки выявлены достоверные изменения: у экспериментальных групп показатель был равен 0,19±0,02 нмоль/ЖЛ мг, тогда как у контрольных групп уровень продукта составил 0,24±0,01 нмоль/ЖЛ мг (р<0,05) или снижены на 20,83 %. 

При исследовании количественного содержания МДА в лимфоузлах тонкого кишечника потомков интактных и экспериментальных животных достоверных изменений не вывлено, о чем свидетельствуют показатели контрольной группы - 0,31±0,02 нмоль/ЖЛ мг, и опытной группы - 0,33±0,02 нмоль/ЖЛ мг (р>0,05).

Определение количественного содержания МДА в надпочечниках животных достоверных изменений не выявило: у контрольной группы 0,34±0,02 нмоль/ЖЛ мг, а у подопытной группы показатель был равен 0,35±0,02 нмоль/ЖЛ мг (р>0,05). Необходимоотметить, что в гомогенатах тимуса уровень исследуемого продукта у контрольных групп составил 0,38±0,02 нмоль/ЖЛ мг, тогда как у потомков облученных животных этот показатель был на уровне 0,42±0,03 нмоль/ЖЛ мг (р>0,05).

Обсуждение результатов

Таким образом,определенное представление о вкладе непосредственных и опосредованных изменений можно получить в модельных экспериментах с воздействием ионизирующей радиации на субстраты и ферменты энергетическогообмена [19].

Cнижение коэффициента окислительного фосфорилирования в митохондриях лимфоидных органов связано с глубоким угнетением реакций фосфорилирования при одновременном торможении дыхания, тогда как в митохондриях печени - с активацией окисления субстратов [7]. Благодаря проницаемости барьеров, вещества из крови переходят в тканевую жидкость, а из тканей в кровь, тем самым осуществляется гуморальная связь и взаимная доступность ферментов и биосубстратов, а также поддерживается трофика тканевых структур. Разобщение процессов окислительного фосфорилирования наступает в результате выхода ряда ферментов из митохондриальных структур. Нарушение регуляции внутриклеточных механизмов может быть не только следствием, но и важнейшим звеном начальных механизмов лучевого поражения [22]. Важноотметить, что и другие реакции, ведущие к синтезу АТФ в организме, чувствительны к действию радиации [14].

При радиационном поражении в клетках высвобождаются ферменты и внутриклеточные образования. Частичная десорбция ферментов нарушает их упорядоченное расположение в сопряженности ферментативных процессов, разобщая цепные ферментативные реакции [6, 30].

Отклонения в ферментных системах: нарушение корреляции между биосинтезом аденозинтрифосфорных кислот в ядрах тимуса и разобщение окисления и фосфорилирования, изменения активности ферментов лимонного цикла приводят к нарушению биоэнергетики [16, 27]. Для выявления указанных эффектов необходимы тонкие специализированные исследования в клеточных фракциях, в частности, в митохондриях клеток [5]. К настоящему времени проведено большое количество таких исследований и показано, что эти нестохастические эффекты вызваны именно радиацией [25]. Лучевые повреждения биомембран сопровождаются частичным освобождением активных форм ферментов, что выражается в эффекте повышения активности ряда ферментных систем, никогда не наблюдаемом в облученных водных растворах и сухих препаратах ферментов [4].

В лимфатических узлах тонкого кишечника у экспериментальных животных, подвергавшихся малым дозам ионизирующей радиации выявлены изменения со стороны ДК. В ходе дегидратации полиненасыщенных липидов в результате перекисногоокисления образуется целый ряд первичных и вторичных молекулярных продуктов ПОЛ, играющих важную роль в процессах структурной модификации биомембран и изменения их физико-химических свойств. Образование свободного радикала вызывает коньюгирование диенов, которые далее легко взаимодействуют с кислородом с образованием перекисей, а в дальнейшем - гидроперекисей [10].

Следует отметить, что воздействие ионизирующего излучения характеризуется значительной активацией процессов липопероксидации. Было установлено, что ионизирующая радиация приводит к увеличению концентрации свободных радикалов в гомогенатах различных органов и тканей. При облучении гомогенатов тканей большое количество свободных радикалов образуется в тканях с большим содержанием фосфолипидов [24].

Вывод

1. В гомогенатах печени, селезенки, тимуса, надпочечников и лимфатических узлах тонкого кишечника 5 месячных интактных потомков крыс активность ферментов СДГ и ЦХО, количественное содержание ДК и МДА не претерпевают существенных изменений. Влияние гамма-излучения в малых дозах (0,2 Гр) проявляется у 5-ти месячных потомков животных нормализацией СДГ и ЦХО в иммунокомпетентных органах.

2. Уровень ДК и МДА в гомогенатах печени, селезенки, тимуса, надпочечников и лимфатических узлах тонкого кишечника 5 месячных потомков облученных животных не претерпевает достоверных изменений.

Литература

1. Аклеев A. В., Веремеева Г. А., Возилова А. В. Отдаленные эффекты в системе гемопоэза на клеточном и субклеточном уровне при хроническом облучении человека // Радиационная биология. Радиоэкология. 2006. Т. 46, № 5. С. 519-526.

2. Баймуханов Р. М. Влияние малых доз радиации на окислительный метаболизм рабочих полиметаллического производства // Астана медициналы? журналы. 2004. № 2. С. 45-47.

3. Белихина Т. И., Мулдагалиев Т. Ж. Динамика распространенности психических расстройств среди населения некоторых районов ВКО в отдаленные сроки после формирования эффективных эквивалентных доз облучения // Материалы VII Международной научно-практической конференции «Экология. Радиация. Здоровье», 27 августа 2011, Семей, 2011. 15 с.

4. Бутомо Н. В., Гребенюк А. Н., Легеза В. И. и др. Основы медицинской радиобиологии. Санкт-Петербург: Изд-во «Фолиант», 2004. С. 179-185.

5. Бычковская И. Б., Степанов Р. П., Федорцева Р. Ф. Особые долговременные изменения клеток при воздействии радиации в малых дозах // Радиац. биология. Радиоэкология. 2002. Т. 42, № 1. С. 20-35.

6. Гильяно Н. Я., Коневега Л. В., Носкин Л. А. Прямые и отсроченные эффекты низких доз гамма-излучения в культуре клеток млекопитающих // Радиационная биология. Радиоэкология. 2011. Т. 51, № 6. С. 670-676.

7. Дуброва Ю. Е. Радиация и индукция мутаций в половых клетках человека // Радиационная биология. Радиоэкология. 2006. Т. 46, № 5. С. 537-546.

8. Жетписбаев Б. А., Ильдербаев О. З., Сандыбаев М. Н., Базарбаев Н. А., Ерменбай О. Т. Комитет по правам интеллектуальной собственности Министерства Юстиции Республики Казахстан. Способ топометрическо-дозиметрической подготовки экспериментальных животных к облучению // Инновационный патент №21845. Авторские права №61964.

9. Жетписбаев Б. А., Мусайнова М. М., Жетписбаева Х. С. Адаптация клеточного звена иммунитета и энергетическогообмена в отдаленном периоде после воздействия фракционированной дозы гамма-излучения // VII Международная научно-практическая конференция «Экология. Радиация. Здоровье». Семей, 2011. 82 с.

10. Жетписбаев Б. А., Хисметова З. А. Уровень диенового коньюгата и малонового диальдегида в отдаленном периоде после воздействия малой дозы гамма-излучения на эмоциональный стресс // VII Международная научно-практическая конференция «Экология. Радиация. Здоровье». Семей, 2011. С. 77-79.

11. Изатова А. Е. Гигеническая проблема последствий радиационногооблучения населения Восточного Казахстана: Автореф. дис.…доктора мед.наук. Алматы, 2006. 35 с.

12. Ким А. Л. Значение маркеров радиационного повреждения при формировании групп повышенного риска развития онкологических заболеваний: Автореф. дис. …канд. мед.наук: 14.00.07 -- гигиена / А.Л. Ким. Алматы, 2010. 22 с.

13. Ким Д. С. Радиационная экологическая обстановка в Республике Казахстан в районах расположения реакторов и на территории Семипалатинского испытательного полигона // Радиационная биология. Радиоэкология. 2012. Т. 52, № 4. С. 409-418.

14. Климович М. А., Козлов М. В., Шишкина Л. Н. Изменение показателей липидов печени мышей спустя месяц после воздействия на организм низкоинтенсивного рентгеновского излучения в малых дозах переменной мощности // Радиационная биология. Радиоэкология. 2012. Т. 52, № 1. С. 58-65.

15. Монцевичюте - Эрингене Е.В. Упрощенные математико-статистические методы в медицинской исследовательской работе // Пат.физиология и экспер. терапия. - 1961. - № 1. - С. 71-76.

16. Нерсесова Л. С., Газарянц М. Г., Мкртчян З. С., Меликсетян Г. О., Погосян Л. Г., Погосян С. А., Погосян Л. Л., Каралова Е. М., Аветисян А. С., Аброян Л. О., Каралян З. А., Акопян Ж. И. Влияние ионизирующей радиации на ферментные активности и состояние ядерно-ядрошкового аппарата гепатоцитов крыс // Радиационная биология. Радиоэкология. 2013. Т. 53, № 1. С. 55-62.

17. Решение V съезда по радиационным исследованиям (радиобиология, радиоэкология, радиационная безопасность). Москва, 10-14 апреля 2006 // Радиационная биология. Радиоэкология. 2006., Т. 46, № 4. С. 509-510.

18. Серебряный А. М., Алещенко А. В., Кудряшова О. В., Никонова М. Ф., Орадовская И. В., Осипов А. Н., Пащенкова Ю. Г., Пелевина И. И.Нарушение связей между иммунным статусом и окислительным гомеостазом в лимфоцитах крови ликвидаторов последствий аварии на чернобыльской АЭС // Радиационная биология. Радиоэкология. 2012. Т. 52, № 4. С. 341-348.

19. Усенова О. А. Влияние реаферона и имунофана на активность некоторых ферментов энергетическогообмена в селезенке крыс при остром и фракционированном гамма-облучении // Международная конференция - «Экология, радиация, здоровье». Семипалатинск, 2007. 58 с.

20. Утешов А. Б., Аргынбекова А. С., Мусайнова А. К., Жетписбаев Б. А., Ильдербаев О. З. Состояние биохимических процессов в печени, селезенке и надпочечниках в отдаленном периоде после острого гамма-облучения в эксперименте // Астана медициналы? журналы. 2005. № 3. С. 77-79.

21. Утешев А. Б., Макашев Ж. К., Журнист А.Г. Окислительно-восстановительные энзимы в ткани селезенки животных при воздействии рентгеновских лучей // Вестник НЯЦ РК. 2003. № 3. С. 188-190.

22. Утешев А. Б., Макашев Ж. К., Утешев Т. А. Нарушение метаболизма некоторых оксидоредуктаз в почечной ткани животных при действии радиации // Вестник НЯЦ РК. 2004. № 4 (20). С. 48-51.

23. Хабаров А.С. Клинико-иммунологичес-кая характеристика и иммунореабилитация потомков (второе поколение) лиц, находившихся на следе ядерного взрыва. Автореф. докт. дис., 2005. 201 с.

24. ШевченкоО. Г., Шишкина Л. Н. Состав липидов эритроцитов крови мышей при хроническом радиационном воздействии в малой дозе в раннем онтогенезе // Радиационная биология. Радиоэкология. 2012. Т. 52, № 5. С. 487-495.

25. Ярмоненко С. П., Вайсон А. А. Радиобиология человека и животных. М.: Высшая школа. 2004. 549 с.

26. Ярмоненко С. П. Современные оценки биологического действия низких уровней ионизирующих излучений. Наследственные эффекты // Астана медициналы? журналы. 2007. № 7 (43). 7 с.

27. Bebeshkо V. et al. Health cоnsequences in the Chernоbyl emergency wоrkers surviving after cоnfirmed acute radiatiоn sickness // Fоllоw-up оf delayed health cоnsequences оf acute accidental radiatiоn expоsure. Lessоns tо be learned frоm their medical management. Vienna: IAEA, 2002. P. 5-26.

28. Ceccоni S., Rоssi G., Cоticchiо G., Macchiarelli G., Bоrini A., Canipari R. Influence оf thyrоid hоrmоne оn mоuse preantral fоllicle develоpment in vitrо // Fertil Steril. 2004. 81. P. 919-24.

29. Ilderbayev О. Z., Zhetpisbayev B. A., Kоzubayeva D. B., Yermenbay О. T. Influence оf cоmbined effect оf asbestоs dust and radiatiоn in dоsage оf 0,2 Gy оn energy metabоlism in lоng-term periоd // Eurоpean Jоurnal оf Natural Histоry. Lоndоn. 2008. № 3, P. 53-54.

30. Prоzоr I., Оlzhayeva R., Ilderbayev О. Z., Usenоva О.A. Cоrrectiоn оf enzyme activity infringements оf purine nucleоtides by thyrоxine in the serum оf blооd, liver and kidneys at radiatiоn expоsure оf stress // The Chоrnоbyl impact оn health and envirоnment - a quarter century later. Satellite sympоsium. Kyiv, 2011. 78 p.

Размещено на Allbest.ru