Морфофункціональний статус кровоносних судин та тканинних компонентів печінки у свійських тварин неонатального періоду

Размещено на http://www.allbest.ru/

Білоцерківський державний аграрний університет

УДК [(636.611.1+612.1): (636.611.36+612.35)]: (636: 612/648)

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора ветеринарних наук

Морфофункціональний статус кровоносних судин та тканинних компонентів печінки у свійських тварин неонатального періоду

16.00.02 - патологія, онкологія і морфологія тварин

Лемещенко Володимир Володимирович

Біла Церква - 2006

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у Південному філіалі “Кримський агротехнологічний університет” Національного аграрного університету.

Науковий консультант доктор ветеринарних наук, професор Криштофорова Беса Владиславівна Південний філіал “Кримський агротехнологічний університет" Національного аграрного університету, завідувач кафедри анатомії і фізіології тварин

Офіційні опоненти:

доктор ветеринарних наук, професор Горальський Леонід Петрович, Державний агроекологічний університет, завідувач кафедри анатомії і гістології; морфофункціональний печінка кровоносний

доктор ветеринарних наук, професор Хомич Володимир Тимофійович, Національний аграрний університет, завідувач кафедри гістології, цитології та ембріології;

доктор біологічних наук, професор Ковтун Михайло Фотієвич, Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України, завідувач відділу еволюційної морфології хребетних

Провідна установа:

Львівська національна академія ветеринарної медицини ім. С.З. Гжицького, Міністерства аграрної політики України, кафедра анатомії, м. Львів

Захист дисертації відбудеться “26” квітня 2006 р. о 12єє годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 27.810.02 у Білоцерківському державному аграрному університеті за адресою: 09111, м. Біла Церква, вул. Ставищанська, 126; навчальний корпус №8, ауд. №1.

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Білоцерківського державного аграрного університету за адресою: м. Біла Церква, Соборна площа, 8/1.

Автореферат розісланий 20 березня 2006 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради Чорнозуб М.П.

Загальна характеристика роботи

Актуальність. Структурно-функціональні особливості кровоносної системи печінки зумовлюють її поліфункціональність та високу здатність до регенерації. Печінка - це єдиний орган, аферентні кровоносні судини якого представлені не тільки артеріями, а й венами, що значно впливає на її високу відносну масу та функціональну динамічність. Відносна маса печінки у дорослих тварин коливається від 1,1 до 3,4%, що залежить від матуронатності їх організму (Чалий А.С., 1966; Дехтярьов П.А. із співавт., 2004). Гепатоцити, які складають більше 77% популяції всіх паренхіматозних клітин органа, формують між ланками мікроциркуляторного русла структурно-функціональні одиниці (часточки). Характерно, що взаємовідношення між гепатоцитами, перисинусоїдними клітинами та мікроциркуляторним руслом у часточках печінки ссавців, насамперед визначають її поліфункціональну активність. Водночас наявність у печінці подвійного аферентного кровопостачання і дренажу по інтраорганних венах безпосередньо в системну магістраль (каудальну порожнисту вену) свідчить про тісні взаємозв'язки кровоносних судин із тканинними компонентами органа (Лапина З.В. 1973; Архангельская Т.Н., 1977; Коваленко Н.Я., 1984; Абрамова Л.Л., 1984; Личман Я.Н., 1993; Оболенская М.Ю., 1999; Elias H., 1953; Rappaport A.M., 1979; Bradfield J. W.B., 1984; Tanimizy Naoki et al., 2003).

Адаптогенез кровоносної системи печінки у тварин відбувається на тлі облітерації венозної протоки та пупкової вени, які запустівають у людини та іматуронатних тварин протягом перших 5-10 діб після народження. Проте у телят венозна протока ще спроможна функціонувати у перші 20 діб життя як передумова посилення процесів інтоксації при порушеннях, що виникають в органах травлення (Подковыров Я.Т., 1955; Бирих Б.К., Удовин М.А., 1972). У людини катетеризація пупкової вени з діагностичною та лікувальною метою можлива навіть після настання фізіологічної зрілості (Островерхов Г.Е. с соавт., 1969; Тихонова Л.В. с соавт., 1993). Закономірності трансформації провізорних судинних структур печінки у свійських тварин у новонароджений період досліджені недостатньо. Автори здебільшого вказують на особливості архітектоніки кровоносних судин органа (Аббасов И.Б., 1969; Kaman J., 1968). Не з'ясовані також структурно-функціональні зміни кровоносних судин і тканинних компонентів, у тому числі формування морфофункціональних одиниць паренхіми в печінці у свійських тварин після закінчення функціонування її як органа кровотворення.

Питання просторової організації аферентних та еферентних кровоносних судин, їх кількісні взаємовідношення в частках печінки тварин з різною матуронатністю організму в літературі не висвітлені. Не визначені кореляційні взаємозв'язки між тканинними компонентами та кровоносними судинами печінки на різних рівнях структурної організації, що стає перепоною для достатньо повного виявлення закономірностей адаптогенезу органа у тварин неонатального періоду.

На особливу увагу заслуговують прижиттєві методи дослідження печінки у ссавців, які дозволяють визначити динамічність її функціональної активності. Донині функції печінки у свійських тварин дослідники визначали переважно за біохімічними показниками крові і, дещо рідше, за даними гістологічних та гістохімічних досліджень біопсійного матеріалу (Воскобойник В.Ф., 1972; Кравцов И.Л., 1973; Жаров А.В., 1975; Гулак П.В., 1985; Левченко В.И., 1986). Сучасні ж методики прижиттєвої візуалізації, у тому числі ультразвукове сканування, дозволяють не тільки визначити функціональну активність печінки, але й з'ясувати динаміку структури органа без порушення його цілісності. Проте в літературі здебільшого висвітлені способи ультразвукових досліджень печінки та її кровоносних судин у людини й дорослих собак з неповними даними ехоморфологічних особливостей її структури (Демидов В.Н., 1981; Барр Ф., 2004). Відомості ж з ехоморфології печінки та її судин у новонароджених свійських тварин в літературі відсутні, що не дозволяє повною мірою з'ясувати закономірності її інтраорганної гемодинаміки та взаємозв'язку з системним кровотоком.

Зв'язок з науковими програмами. Дослідження проведені відповідно до наукових тем за завданням Міністерства аграрної політики України “Розробити технологію вирощування і годівлі новонароджених та новонародженого періоду телят залежно від морфофункціонального статусу розвитку у внутрішньоутробний період” за угодою № 6/1 (державний реєстраційний номер 0199U004383), 1996-2000 р., а також - “Розробити способи визначення порушення остеогенезу та його корекції у неонатальних поросят” за угодою № 6/7 (державний реєстраційний номер 0101U006846), 2001-2004 рр.

Крім того, дисертаційна робота виконана згідно з державною програмою підготовки спеціалістів вищої кваліфікації через докторантуру на базі науково-практичної лабораторії ветеринарної неонатології кафедри анатомії і фізіології тварин Південного філіалу “Кримський агротехнологічний університет” Національного аграрного університету.

Мета досліджень - встановити морфофункціональний статус кровоносних судин і тканинних компонентів печінки телят, поросят та цуценят неонатального періоду.

Завдання досліджень

* з'ясувати морфофункціональний статус печінкової артерії, пупкової, ворітної, каудальної порожнистої вен печінки;

визначити особливості міжсудинних та судинно-тканинних взаємовідношень у печінці;

* з'ясувати особливості структурно-функціональної трансформації провізорних судинних утворень, топографічно і функціонально пов'язаних із печінкою;

* встановити характер і динаміку заміщення ембріональних структур печінки;

* визначити морфофункціональні особливості кровоносних судин і тканинних компонентів лівої, середньої та правої часток печінки;

* з'ясувати кореляційні міжсудинні та судинно-тканинні взаємозв'язки в печінці;

* визначити закономірності структурно-функціонального адаптогенезу екстра- та інтраорганних кровоносних судин печінки у свійських тварин у неонатальний період;

* обґрунтувати, з враховуванням морфофункціонального статусу кровоносних судин та печінки, особливості її гемодинаміки у свійських тварин неонатального періоду, пов'язані з течією крові до серця від органів черевної порожнини.

Об'єкт досліджень - морфогенез кровоносних судин та тканинних компонентів печінки у тварин з різною матуронатністю організму на клітинному, тканинному і органному рівнях структурної організації.

Предмет досліджень -кровоносні судини і тканинні компоненти печінки печінкова артерія, пупкова, ворітна, каудальна порожниста вени, сполучнотканинна строма і паренхіма печінки у новонароджених телят, поросят і цуценят та адаптивна динаміка їх структури.

Методи досліджень: макроморфологічні - для з'ясування просторової організації, органотопії та взаємовідношень кровоносних судин печінки, мікроморфологічні - для визначення структури стінки кровоносних судин, особливостей мікроциркуляторного русла і тканинних компонентів печінки, сонографічні - для встановлення ехоморфологічних особливостей печінки та її вен, а також їх відповідності результатам класичних морфологічних досліджень, статистичні - для аналізу результатів сонографії та даних морфометрії.

Наукова новизна. Комплексом морфологічних і функціональних методів досліджень вперше встановлено, що морфогенез кровоносних судин і тканинних компонентів печінки новонароджених телят, поросят і цуценят характеризується незавершеністю будови структур внаслідок впливу плацентарного кровообігу в пренатальний період онтогензу. Виявлено біологічну закономірність наявності у воротах печінки телят, поросят і цуценят пупково-ворітного (аферентного) колектора.

Уперше встановлено, що взаємозв'язані венозною протокою (у добових телят і цуценят) або множинними анастомозами (у поросят) аферентний і еферентний (кавальний) венозні колектори печінки зумовлюють можливість течії частини крові від органів черевної порожнини, обминаючи її внутрішньоорганні судини. При цьому визначено різну сумарну площу перетину аферентних і еферентних кровоносних судин, а також особливості структури їх стінки, яка містить міоцити та волокнисті компоненти зі складною просторовою організацією, сприяючи зміні просвіту та довжини судин.

Вперше доведено, що кровоносне мікроциркуляторне русло печінки у новонароджених тварин багатоланкове. Воно характеризується складною архітектонікою, взаємовідношеннями, непостійним поперечником та особливістю структури стінки його складових. З'ясовано, що критеріями незавершеності структури паренхіми печінки у добових тварин є хаотичне розташування різної кількості гепатоцитів із оптично прозорою цитоплазмою в частках печінки та наявність серед них (у поросят і цуценят) осередків гемопоезу, що може бути морфологічним доказом недостатності антитоксичної функції органа та розкриває патогенетичну суть інтоксикації організму в новонароджених.

Уперше розроблено спосіб і проведено прижиттєві ультразвукові дослідження печінки та її вен у новонароджених тварин, у результаті чого встановлено динамічність її межі, ехогеність та поперечник аферентних і еферентних кровоносних судин органа залежно від актів дихання. З'ясовано, що до кінця неонатального періоду відбувається облітерація пупкової вени і порто-кавальних анастомозів між аферентним і еферентним колекторами печінки, що приводить до зміни структури її екстра- та інтраорганних кровоносних судин і кількості гепатоцитів із збільшенням їх оптичної щільності, формування структурно-функціональних одиниць паренхіми та зникнення осередків гемопоезу (у поросят і цуценят). Показано, що з віком у тварин проявляється динаміка співвідношення сумарної площі аферентних і еферентних кровоносних судин, особливо площі перетину печінкової артерії, а також збільшення кількості радіальних синусоїдів у матуронатних тварин, що свідчить про посилення в них кровотоку.

Вперше з'ясовано, що зміни кореляції між площею перетину кровоносних судин, кількістю гепатоцитів, абсолютною масою печінки та масою тіла новонароджених тварин має асинхронний характер, впливаючи на формування функціональних взаємозв'язків у органі. Доведено, що морфофункціональний статус кровоносних судин і тканинних компонентів печінки, динаміка ехоморфологічних показників і корелятивних взаємозв'язків зумовлюють активну участь печінки в регуляції течії крові до серця, як головної її функції, у тварин неонатального періоду.

Наукове значення роботи. Встановлена загальнобіологічна закономірність незавершеності морфогенезу кровоносних судин і тканинних компонентів печінки, яка зумовлена дренажем крові венозною протокою з аферентного колектора до кавального та є теоретичним обґрунтуванням інтенсивності трансформації пренатальних структур, що забезпечують адаптивні можливості й життєздатність організму в неонатальний період.

Практичне значення отриманих результатів. Отримані дані про взаємозв'язані пупково-ворітний і еферентний колектори печінки, вузьке відношення сумарної площі перетину аферентних і еферентних кровоносних судин, незавершену структуру тканинних компонентів паренхіми і мікроциркуляторного русла органа, його участь у регуляції течії крові до серця, вказуючи на неповну реалізацію антитоксичної, синтетичної та імунної функцій печінки, можуть бути обґрунтуванням для вдосконалення технологічних прийомів утримання й годівлі тварин у неонатальний період, а також організації та проведення профілактичних і лікувальних заходів при порушеннях функції органів травлення та серцево-судинної системи.

Запропонований спосіб прижиттєвої сонографії печінки, її аферентних та еферентних вен у тварин може бути використаний як один з діагностичних прийомів при ураженнях органів травлення та серцево-судинної системи.

Результати досліджень морфофункціонального статусу кровоносних судин і тканинних компонентів печінки тварин неонатального періоду використовуються спеціалістами ветеринарної медицини АР Крим в лікувально-профілактичних заходах при захворюваннях органів травлення і серцево-судинної системи у новонароджених свійських тварин (Рішення колегії управління ветеринарної медицини в Автономній Республіці Крим, протокол № 30 від 28 січня 2005 року).

Результати дисертаційної роботи використовуються в навчальному процесі та науково-дослідній діяльності 34-х структурних підрозділів вищих навчальних та науково-дослідних інститутів України, Російської Федерації, Республіки Бєларусь, Республіки Молдова та Індії, про що свідчать відповідні документи.

Дані досліджень використані при написанні навчального посібника “Методичні прийоми виготовлення анатомічних препаратів”. - Сімферополь, 2000. - 50 с., який має гриф Міністерства аграрної політики України; методичних рекомендацій “Топографія органів черевної порожнини новонароджених тварин”. - Київ, 2003. - 18 с., які рекомендовані до видання Навчально-методичною радою Навчально-методичного центру аграрної освіти України (протокол № 5 від 12 грудня 2002 року), а також методичних рекомендацій “Визначення морфофункціонального стану новонароджених телят та способи корекції його недорозвинення”. - Сімферополь, 2004. - Ч.I. - 20 с., які рекомендовані до видання рішенням колегії Управління ветеринарної медицини в АР Крим від 28 липня 2004 року.

Результати досліджень можуть бути використані при підготовці до видання наукової, навчальної та методичної літератури для фахівців ветеринарної, гуманної медицини, тваринництва та біологів широкого профілю.

Особистий внесок здобувача. Дисертант особисто проводив відбір матеріалу досліджень, його обробку та аналіз отриманих результатів, а також даних літератури. Ультразвукові дослідження (прижиттєві - телят, поросят та фіксованого матеріалу від телят, поросят і цуценят) проведено на базі кафедри ветеринарного акушерства та штучного осіменіння Білоцерківського державного аграрного університету за консультативної допомоги завідувача кафедри, професора Г.Г. Харути, доцента Д.В. Подвалюка та аспіранта І.В. Адрузова у 2002-2003 рр. Крім того, прижиттєві ультразвукові дослідження цуценят проведено у 6-й та 11-й міських поліклініках м. Сімферополя у 2004 році.

Апробація результатів досліджень. Основні результати досліджень апробовані на Міжнародних наукових і науково-практичних конференціях: енції морфологів України (м. Львів, 2004) наукових конференціях “Теоретичні та клінічні аспекти лімфології”, присвяченій 100-річчю з дня народження О.А.Сушко (м. Київ, 1999); ІЕКВМ - 80 років на передовому рубежі ветеринарної науки” (м. Феодосія, 2002); “Досягнення та перспективи розвитку ветеринарної медицини”, присвяченій 10-річчю факультету ветеринарної медицини Полтавської державної аграрної академії (м. Полтава, 2002); “Достижения ветеринарной науки - XXI веку” (м. Барнаул, Російська Федерація, 2002); “Актуальні проблеми ветеринарної медицини в умовах сучасного тваринництва” (м. Феодосія, 2003); “Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве и растениеводстве” (м. Барнаул, Російська Федерація, 2003); “Актуальні проблеми розвитку тваринництва” (м. Львів, 2003); XXVth Congress European Аssociation of Veterinary Anatomists (м. Осло, Норвегія, 2004); “Актуальные проблемы ветеринарной медицины и зоотехнии”, присвяченій 80-річчю заснування закладу освіти “Вітебська ордена “Знак Пошани” державна академія ветеринарної медицини” (м. Вітебськ, Республіка Бєларусь, 2004); “Ветеринарна медицина - 2005: сучасний стан та актуальні проблеми забезпечення ветеринарного благополуччя тваринництва” до 90-річчя від дня народження І.М.Гладенка (м. Ялта, 2005); 8th International Interim Conference for Plastination (м. Охрид, Республіка Македонія, 2005); морфологів України (м. Львів, 2004); наукових конференціях “Морфологія лімфатичних та кровоносних судин”, присвяченій 100-річчю з дня народження О.І.Свиридова (м. Київ, 2000); І Республіканскій конференції молодих вчених Криму “Актуальные вопросы современной биологии” (м. Сімферополь, 2000); присвяченій 100-річчю від дня народження професора Б.П.Хватова (м. Ялта, 2002); III Національному конгресі анатомів, гістологів, ембріологів і топографоанатомів України (м. Київ, 2002); “Морфологія лімфатичних та кровоносних судин”, присвяченій 100-річчю з дня народження О.І.Свиридова (м. Київ, 2000); щорічних наукових конференціях професорсько-викладацького складу Південного філіалу “Кримський агротехнологічний університет” Національного аграрного університету у 1998-2004 рр.

Публікація результатів досліджень. Основні результати дисертаційних досліджень опубліковані в 42 друкованих працях, включаючи 26 у фахових виданнях, рекомендованих ВАК України, 13 - у матеріалах конференцій, у тому числі 5 - у зарубіжних (Російська Федерація, Республіка Бєларусь, Норвегія та Республіка Македонія) виданнях, а також в одному навчальному посібнику і двох методичних рекомендаціях.

Структура та обсяг дисертації. Дисертаційна робота викладена на 347 сторінках комп'ютерного набору і включає вступ, огляд літератури, вибір напрямів досліджень, матеріали і методи виконання роботи, 12 розділів власних досліджень, їхнє узагальнення та аналіз, висновки, практичні рекомендації, список використаної літератури і додатки. Робота ілюстрована 79 фотознімками, 17 сонограмами та 44 таблицями. Список використаної літератури включає 418 джерел, у тому числі 163 - з далекого зарубіжжя.

Вибір напрямів досліджень. Матеріал і методи досліджень

Проводили морфологічні дослідження печінкової артерії, пупкової, ворітної і каудальної порожнистої вен та їх інтраорганних гілок, а також лівої, середньої (хвостатої і квадратної) та правої часток печінки у телят червоної степової породи мертвонароджених (n=5), 1- (n=7), 10- (n=8) і 20-добових (n=8); поросят полтавської м'ясної породи ПМ-1 мертвонароджених (n=4), 1- (n=26), 10- (n=7) і 20-добових (n=9) , яких вирощували у навчально-науково-виробничому тваринницькому комплексі (ННВТК) Південного філіалу “Кримський агротехнологічний університет” Національного аграрного університету Сімферопольського району АР Крим. Такі ж дослідження проводили у цуценят безпорідних собак мертвонароджених (n=3), 1- (n=30 ), 10- (n=12) і 20- добових (n=10), яких вирощували приватні власники м. Сімферополя. Всього досліджено 129 тварин. Визначали масу тіла тварин і абсолютну масу печінки. Проводили макро- та мікропрепарування кровоносних судин, їх ін'єкцію 5%-ною суспензією чорної туші на 20%-ному желатиновому гелі інтравенозно та внутрішньоартеріально з подальшим виготовленням просвітлених препаратів (Криштофорова Б.В., 1974).

Корозійні препарати виготовляли шляхом ін'єкції у кровоносні судини тварин пластмас “АКР-7”, “Етакрил-02”, “Spofacryl”. При цьому для полімеризації, за нашим методом, використовували суміш мономера та толуолу з ацетоном (1:10-20). Руйнування м'яких тканин проводили у 50-70%-ному розчині натрію або калію гідроокису (Вербицкая В.Н., Долгополова Е.Н., 1969).

Ангіографію виконували за допомогою палатного рентгенапарата “Актюбрентген 12П-5” у режимі 40 кV та 40 мА при фокусній відстані 70 см та експозиції 6-36 с. Попередньо судини наповнювали 40%-ною суспензією сульфату барію, обробленою в магнітній мішалці “ММ-5” (Криштофорова Б.В., 1974).

Гістологічні зрізи виготовляли за загальноприйнятими методиками на санному мікротомі, а також мікротомкріостаті МК 25-М у модифікації П.М.Гавриліна (2000). Їх фарбували гематоксиліном Ерліха та еозином, пікро-

індигокарміном, фукселіном Вейгерта, літієвим карміном Орта. Глікоген виявляли за методом Беста (Меркулов Г.А., 1961) .

Крім того, гістологічні зрізи імпрегнували азотнокислим сріблом за В.В. Купріяновим (1969), а також ін'єктували його 37,5%-ний розчин у кровоносні судини з подальшим виготовленням товстих (до 60-90 мкм) гістологічних препаратів на мікротомкриостаті МК 25-М. Слід відмітити, що наповнення судин слабким, 0,5%-ним (за Чернишенко Л.В. зі співавт.; 1994), розчином азотнокислого срібла не виявляє кровоносні судини печінки і потребує ін'єкції, за нашим методом, більш концентрованого (37,5%) його розчину.

Архітектоніку і взаємовідношення, поперечник, площу перетину стінки та просвіту, товщину оболонок стінки, відносну площу кровоносних судин, тканинних компонентів і кількість гепатоцитів на 1 мм2 зрізу паренхіми в частках печінки визначали за загальноприйнятими методиками (Автанділов Г.Г., 1990).

Прижиттєві сонографічні дослідження печінки, пупкової, ворітної та каудальної порожнистої вен проводили у телят чорно-рябої і червоно-рябої порід віком 1 (n=5), 10 (n=4) і 20 (n=4) діб, яких вирощували у ВАТ “Терезине” Білоцерківського району Київської області, а також у поросят великої білої породи віком 1 (n=4), 10 (n=4) і 20 (n=3) діб, яких утримували у ТОВ “Еліта” Білоцерківського району. Аналогічні дослідження проводили також на цуценятах безпорідних собак віком 1 (n=3), 10 (n=3) і 20 (n=3) діб, яких вирощували приватні власники м. Сімферополь. Всього досліджено 33 тварини.

Для ультразвукового дослідження використовували “Scanner 100 S”, “Caris Plus” та “Aloka SSD - 210 DX” із секторним та лінійним датчиками у В-режимі реального часу із частотою 3,5-5 МГц. Сканування проводили у супраабдомінальній і супракостальній позиціях розміщення датчика у телят та супраабдомінальній - у поросят і цуценят. Вибір позицій сканування розроблений нами відповідно до анатомо-топографічних особливостей розташування печінки та її магістральних вен у черевній порожнині тварин неонатального періоду. Відскановане зображення фіксували на м'яких дисках (3,5''), термопапері та відеокасеті з подальшою його відцифровкою і копіюванням на СD-диск. Аналіз сонограм здійснювали за загальноприйнятою методикою (Абдуллаев Р.Я., Белоусов М.А., 1995; Breyer B. et al., 2000).

Додаткові ультразвукові дослідження печінки та її кровоносних судин, фіксованих у 10 %-ному розчині формаліну, проводили на матеріалі від телят червоної степової породи - мертвонароджені (n=3), 1- (n=3), 10- (n=3) і 20-добові (n=3) та поросят полтавської м'ясної породи - мертвонароджені (n=3), 1- (n=3), 10- (n=3) і 20-добові (n=3), які утримувалися в ННВТК, а також цуценят безпорідних собак - мертвонароджені (n=3), 1- (n=3), 10- (n=3) і 20-добові (n=3), яких вирощували власники м. Сімферополь. Всього досліджено матеріал від 36-ти тварин.

При ультразвуковому дослідженні фіксованого матеріалу його розташовували у водяній бані і сканували, занурюючи датчик у воду, не торкаючись поверхні матеріалу. Результати сканування фіксували на м'яких дисках (3,5'').

На сонограмах визначали ехогенність печінки та її кровоносних судин (у відносних одиницях яскравості Adobe Photoshop, за нашим способом), їх синтопію, відносну площу зображення печінки методом крапкового підрахунку за Автанділовим Г.Г. (1990) та динаміку поперечника аферентних і еферентних вен печінки за допомогою базових програм до “Scanner 100 S” та програмного обладнання до персонального комп'ютера.

Статистичну обробку цифрових показників проводили на персональному комп'ютері з використанням стандартного пакета “Statistica, v.6”. Виявлені структури фотографували за допомогою фотоапарата “Зенит-Е” з об'єктивами “Helios” та “Industar”, а також фотоприставки до МБИ-6 “Zorki 4”.

Результати досліджень та їх аналіз

Морфофункціональний статус кровоносних судин і тканинних компонентів печінки у добових тварин

Морфофункціональні особливості аферентних і еферентних кровоносних судин та паренхіми печінки у добових тварин характеризуються загальними закономірностями незавершеності структури, які визначають її головну - гемодинамічну функцію з певними видовими ознаками та інтенсивними віковими змінами. Основними проявами гемодинамічної функції печінки у добових свійських тварин є морфологічні особливості архітектоніки, структури стінки, співвідношення площі перетину аферентних та еферентних кровоносних судин, наявність між їх магістралями юкстакапілярних взаємозв'язків та особливого, багатоланкового мікроциркуляторного русла, а також гепатоцитів з низькою оптичною щільністю цитоплазми.

Пупкова і ворітна вени, що підтверджено дослідженнями у мертвонароджених тварин, утворюють ще в пренатальний період у воротах печінки аферентний колектор, перерозподіляючи течію крові між інтраорганними венозними гілками і венозною протокою. Наявність у воротах печінки тварин аферентної колекторної венозної структури - “портального синуса” - підтверджують Вербицька В.Н. і Долгополова В.Н. (1969), які виявили його у плодів і новонароджених дітей, не пояснюючи функціонального значення.

У добових тварин інтраорганні гілки пупково-ворітного колектора розгалужуються в частках печінки за магістральним типом. Від дещо розширеного пупкового сегмента аферентного колектора здебільшого відходять великі гілки до лівої та, у незначній кількості, дрібні - до середньої часток печінки. Ворітний сегмент колектора віддає інтраорганні вени до правої і, рідше, середньої часток, а центральний сегмент, утворений анастомозом між пупковою та ворітною венами, - до середньої частки.

На межі пупкового та центрального сегментів аферентного колектора у мертвонароджених і добових тварин відходять порто-кавальні (між аферентним та еферентним колекторами) анастомози, які забезпечують юкстакапілярну течію крові, обминаючи “чудесну сітку” печінки. У телят і цуценят - це венозна протока магістрального типу, яка не розгалужується в паренхімі органа. У телят вона воронкоподібна, розширюється у напрямку кавального колектора, у цуценят - тонка, пряма і формує ампулоподібне сполучення з лівими печінковою та діафрагмальною венами.

У мертвонароджених і добових поросят від аферентного колектора відходять дрібні вени, які розгалужуються деревоподібно, за магістральним типом у паренхімі печінки, а також вливаються до короткої, розширеної гілки біля гирла лівої печінкової вени. Наявність таких, множинних порто-кавальних, анастомозів у поросят узгоджується з даними Kaman J. (1968), який спостерігав їх облітерацію на 2-4-ту доби після народження тварин.

Крім пупково-ворітного, у печінці мертвонароджених та добових тварин виявляється еферентний колектор, сформований каудальною порожнистою веною, в яку вливаються не тільки дренажні часткові магістралі - печінкові вени, але й порто-кавальні анастомози з пупково-ворітного колектора. У деяких випадках ліва печінкова вена вливається до колектора вже у грудній порожнині, внаслідок чого в ньому виділяються абдомінальна (наближена до печінки) та торакальна (розташована між діафрагмою і серцем) частини. Абдомінальна частина кавального колектора у телят лише вентральною поверхнею заглиблюється у паренхіму печінки, у поросят - вона повністю оточена тканинами органа, а в цуценят - у короткому відрізку каудальніше діафрагми.

У мертвонароджених і добових тварин численні печінкові вени дрібного, середнього та великого діаметра самостійно відкриваються отворами відповідного поперечника у стінці еферентного колектора. Проте лише великі ліва, середня та права (у телят - хвостатого відростка) печінкові вени мають відносно постійну органотопію, відводячи кров з відповідних часток органа.

На фоні значних розмірів аферентних і еферентних венозних колекторів у добових тварин печінкова артерія має значно менші параметри. У воротах печінки телят, поросят і цуценят від неї відгалужується велика ліва гілка, яка прямує до середньої та лівої часток, а також 1-2 праві печінкові артерії до правої частки. Їх гілки формують стромальне сплетення навколо часткових вен, які відходять від пупково-ворітного колектора. У ділянці воріт гілки печінкової артерії найбільш численні, оточені своєрідними муфтами з нервових стовбурів. У частках печінки тварин вони виявляються у значній кількості в парабіліарних сплетеннях.

У добових тварин юкстакапілярна течія крові через магістральну венозну протоку (телята і цуценята) та множинні порто-кавальні анастомози (поросята) сприяє обмеженню течії крові через паренхіму печінки. Це підтверджується мінімальним показником співвідношення сумарної площі перетину аферентних і еферентних кровоносних судин (близьке до 1:1), що означає наступне: об'єм припливу крові практично рівнозначний її відтоку, зумовлюючи недостатність пропускної здатності “чудесної сітки” печінки. Таке співвідношення розмірів судин, які приносять та відводять кров від різних органів у плодів та новонароджених, відмічали З.А.Бруверіс (1970); Ф.И.Валькер (1959); О.В.Волкова, М.В.Пекарський (1976).

У добових телят аферентні кровоносні судини дещо превалюють над еферентними - 1,32:1, що зумовлено значним розвитком стінки в пупково-ворітному колекторі та печінковій артерії (рис. 1). У поросят та цуценят, навпаки, еферентні судини переважають аферентні (0,69:1 та 0,59:1), що визначається значним розвитком дренажних вен. При цьому у всіх судинах, які приносять кров до печінки, за винятком аферентного колектора, площа стінки превалює над просвітом, що, можливо, пов'язано з беспосередньою судинною регуляцією течії крові до печінки.

Така закономірність сприяє зниженню трансмурального тиску та, як наслідок, викликає сповільнення течії крові по венах печінки, про що свідчить кількість кровоносних судин в її частках. У добових телят відносна площа аферентних та еферентних кровоносних судин у лівій (1,04±0,47 і 2,47±0,35%), середній (1,78±0,23 і 1,82±0,26%) та особливо правій (6,5±0,13 і 3,25±0,35%) частках зумовлює збільшення показника їх співвідношення і, ймовірно, найбільш суттєве сповільнення течії крові у паренхімі органа. Дещо менше подібна закономірність проявляється у добових поросят (1,74±0,51 і 2,54±0,46%; 2,24±0,83 і 4,35±0,80%; 2,05±0,33 і 4,30±2,00%) та цуценят (0,86±0,26 і 1,39±0,25%; 0,65±0,13 і 1,17±0,45%; 1,82±0,22 і 2,59±0,10%) на фоні незначних відмінностей кількості паренхіми, що свідчить про незначне сповільнення інтраорганного кровотоку в печінці тварин з меншими проявами матуронатності організму.

Регулювання інтенсивності течії крові між інтраорганними гілками та юкстакапілярними анастомозами колекторів забезпечує особливості структури стінки аферентних і еферентних вен, в яких превалює адвентиційна оболонка (за винятком пупкової вени). Внутрішня оболонка у кровоносних судинах печінки є найбільш тонкою. У добових телят її товщина в аферентних венах (ворітній та аферентному колекторі) досягає 17,78±2,13 та 10,87±1,89 мкм, у поросят - 6,36±0,60 та 5,48±0,50 мкм і цуценят - 9,13±0,65 та 9,62±0,43 мкм, що зумовлено розвитком внутрішньої еластичної мембрани.

Середня оболонка ворітної вени та аферентного колектора утворена циркулярним шаром міоцитів, між якими розташована сітка тонких, звивистих еластичних волокон. Вона має більшу товщину, ніж внутрішня оболонка, і в добових телят становить, відповідно, 109,27±23,70 та 185,76±71,04 мкм, поросят - 34,88±11,88 та 40,57±15,28 і цуценят - 41,69±2,19 та 40,33±4,10 мкм.

Зовнішня оболонка вказаних вище аферентних вен печінки у добових тварин найбільш розвинена і має товщину, відповідно, у телят 983,42±198,22 та 533,87±130,09 мкм, поросят - 107,15±18,43 та 61,12±9,54 і в цуценят - 94,47±17,60 та 74,43±47,63 мкм. Подібні закономірності товщини оболонок стінки виявляються також в еферентних (печінкових венах та кавальному колекторі) кровоносних судинах печінки у добових тварин. У телят і поросят пучки міоцитів в адвентиційній оболонці, розташовані поздовжньо та косопоздовжньо, оточені розвиненим еластоколагеновим каркасом, що сприяє як регуляції поперечника просвіту, так і довжини аферентних та еферентних вен. При цьому середня оболонка утворена шаром циркулярних міоцитів, між якими розташована сітка тонких еластичних волокон та мембран, превалює в печінковії артерій у поросят та телят (47,88 і 48,69% від загальної товщини стінки), і, особливо, - у пупковій вені телят, поросят і цуценят (62,35-87,73%). Структура стінки кровоносних судин вказує на їх належність до м'язового типу та впливає переважно на регуляцію поперечника просвіту. Значна лабільність кровоносних судин печінки, яка зумовлює реалізацію адаптивних можливостей структур, підтверджується високою варіабельністю їх площі перетину та товщини оболонок стінки.

Інтраорганні гілки аферентного колектора печінки у добових тварин відходять від усіх його сегментів. Найбільші з них розгалужуються у лівій та правій частках органа. Часткові венозні стовбури, розташовані ближче до вісцеральної поверхні печінки, віддають бокові гілки за магістральним типом до ІV-VI порядків галуження, переходячи у термінальні (“міжчасточкові вени”). Стінка внутрішньоорганних аферентних вен утворена внутрішньою оболонкою з ендотелію, тонкої еластичної мембрани та середньої - з циркулярно розташованих міоцитів. Товщина середньої оболонки вен є дуже варіабельною не тільки у тварин різних видів, а й у межах частки печінки одного їх виду, що доводить неоднакову функціональну активність аферентних вен у регулюванні внутрішньоорганної гемодинаміки. Зовнішня оболонка гілок пупково-ворітного колектора сформована сполучною тканиною портальних трактів.

Еферентні інтраорганні вени печінки (гілки печінкових вен) розгалужуються магістрально. Вони проходять ближче до діафрагмальної поверхні печінки добових тварин та навхрест до розташованих поряд з ними аферентних вен, за винятком хвостатого відростка у телят, в якому аферентні та еферентні часткові вени йдуть паралельно. Судини починаються безм'язовими “центральними венами” часточок на рівні V-VІI порядків галуження, продовжуючись у “збиральні” та “підчасточкові вени”, стінка яких, в окремих випадках, містить тонкий шар циркулярних міоцитів. Часткові еферентні магістралі мають стінку, утворену внутрішньою, середньою та зовнішньою оболонками. Слід відмітити, що майже по всій довжині стовбурів еферентних вен міоцити утворюють в їх стінці циркулярний шар середньої оболонки. Проте у ділянці гирл великих печінкових вен добових тварин, за винятком цуценят, в адвентиційній оболонці розташовуються поздовжні міоцити, пучки яких утворюють сплетення аналогічно кавальному колектору.

Особливу структуру в печінці добових зріло- і незрілонароджуваних тварин має мікроциркуляторне русло, яке, на відміну від такого ж інших органів, утворене більшою кількістю венозних і артеріальних ланок. На сьогодні зазвичай вважають, що судинами, які приносять кров до синусоїдів печінки, є міжчасточкові артерії та вени, а відводиться вона до центральних і далі до збиральних вен. Проте окремі автори вказують, що міжчасточкові судини є портальними венулами або центральними синусоїдами ацинусів та печінковими артеріолами, а дренажні терміналі (центральні та збиральні вени) - печінковими венулами (Гальперин Э.И. с соавт., 1978; Логинов А.С., Аруин Л.И., 1985; Фэгэрэшану И. с соавт., 1976; Rappaport A.M., 1979). На нашу думку, мікроциркуляторне русло печінки у добових тварин поділяється на аферентні, обмінні та еферентні ланки. Аферентні ланки: аферентні венули (60,32-128,76 до 208,24 мкм у поперечнику), венозні прекапіляри (37,64-50,86 мкм), артеріоли (15,43-58,34 мкм) і артеріальні прекапіляри (9,12-13,32 мкм) утворені кінцевими гілками печінкової артерії і пупково-ворітного колектора (міжчасточковими венами) та забезпечують надходження крові в обмінні ланки.

Обмінні ланки формуються стромальними капілярами (5,19-13,32 мкм) парабіліарних та сплетень “vasa vasorum”, а також паренхіматозними капілярами - синусоїдами (8,88-15,54 мкм у телят, 6,96-9,22 - поросят та 7,40-9,22 мкм у цуценят), розташованими між гепатоцитами. Характерно, що синусоїд у полі зору мікроскопа найбільше у телят і поросят (6-14), а найменше у цуценят (2-8), паренхіма печінки яких є найбільш незавершеною.

Дренажні ланки приймають кров від стромальних капілярів у стромальні посткапіляри та венули з системи пупково-ворітного колектора, спрямовуючи її до “чудесної сітки” паренхіми печінки. З синусоїд кров рухається до центральних вен, які виконують функцію паренхіматозних посткапілярів (16,73-42,56 мкм) та венул (48,58-138,42 мкм) системи кавального колектора. Отже, ланки мікроциркуляторного русла в печінці у добових тварин мають складні архітектоніку та взаємовідношення, які зумовлюють в них непостійну і, можливо, ритмічну течію крові.

Проведені прижиттєві ультразвукові дослідження печінки та її кровоносних судин у запропонованих нами супраабдомінальній та супракостальній позиціях у добових тварин доводять, що паренхіма печінки має на сонограмах дрібнозернисте сіре забарвлення, яке відповідає середній ехогенності, а її крайовий контур - білий (гіперехогений), із непостійною конфігурацією, що спричинено актами дихання (рис. 2). У добових тварин як аферентні, так і еферентні вени печінки до ІІІ-IV порядків галуження виявляються у вигляді чорних (анехогених) колоподібних та поліморфних утворень. Гілки аферентного колектора оточені тонкою рискою гіперехогеної тканини, що дозволяє диференціювати їх від еферентних кровоносних судин. Форма зображень вен печінки ритмічно змінюється аналогічно її крайовому контуру синхронно до актів дихання тварини. При цьому відносна площа, ехогенність печінки, поперечник її аферентних і еферентних вен є непостійними з незначною варіабельністю, на відміну від ультразвукового сканування фіксованих у формаліні органів, і залежить від актів дихання (табл. 1). Можливо зміна об'єму печінки відбувається ще в пренатальний період, про що свідчать роботи О.І.Аршавського (1972) та Ю.Ю.Курманавичус (1987), які виявляли зміни конфігурації діафрагми у плодів вівці та людини.

На підставі морфологічних і прижиттєвих ультразвукових досліджень можна визначити особливості гемодинаміки в печінці у добових свійських тварин. Під час вдиху звужуються аферентні (крім пупкової) і еферентні вени печінки, зменшуючи кровонаповнення синусоїд і спрямовуючи течію крові у торакальну частину кавального колектора. При цьому заповнюються кров'ю пупкова вена (як тимчасовий резервуар) і венули у стромі (кров'ю з стромальних капілярів).

При видиху відбувається зворотний процес, коли зменшується течія крові у торакальну частину еферентного колектора, але збільшується кровонаповнення синусоїд і, як наслідок - об'єм печінки.

Активна участь кровоносних судин печінки в регуляції течії крові до серця у пренатальний період онтогенезу визначає її як головну функцію у добових тварин, сприяючи структурній незавершеності паренхіми органа. У добових телят паренхіма печінки утворює часточки, межі між якими не виражені внаслідок незначної кількості септальної сполучної тканини. Гепатоцити у телят мають еозинофільну цитоплазму, а осередки гемопоезу в паренхімі не виявляються.

У добових поросят і цуценят паренхіма печінки губчастого типу. У поросят превалюють гепатоцити з еозинофільною цитоплазмою, а центри гемопоезу в частках органа складають 0,56±0,32 - 1,14±0,92%. У цуценят численні гепатоцити мають оптично прозору цитоплазму, центри гемопоезу становлять 2,15±0,39 - 4,00±0,31%, а в сполучнотканинній стромі печінки є лімфоїдні проліферати. Слід зазначити, що кількість глікогену в гепатоцитах у добових тварин незначна.

Кількість гепатоцитів і відносна площа паренхіми в частках печінки мало відрізняються у добових тварин одного виду, але превалюють вони у лівій частці на фоні незначної варіабельності. У середній частці печінки поросят кількість гепатоцитів лише на 1,28 % більша, ніж у лівій. Така закономірність зумовлена, можливо, більш інтенсивним кровопостачанням лівої частки печінки кров'ю з пупкової вени у пренатальний період онтогенезу.

Дослідження взаємозв'язків між масою тіла тварин, абсолютною масою печінки, площею перетину аферентних і еферентних кровоносних судин, а також кількістю гепатоцитів на 1 мм2 зрізу печінки добових тварин свідчать про превалювання тісних і значних кореляцій. Проте прояв кореляційних взаємозв'язків за напрямом та силою неоднаковий як між різними структурними компонентами печінки, так і у тварин різних видів.

Характерно, що маса тіла тварини позитивно впливає на абсолютну масу печінки, а також площу перетину ворітної вени і абдомінальної частини кавального колектора у добових телят (r=0,78-0,94) і поросят (r=0,62-0,85). У цуценят ці кореляційні взаємозв'язки дещо знижуються (r=0,30-0,69). Маса тіла тварин і абсолютна маса печінки менше пов'язані з кількістю гепатоцитів як у зріло-, так і у незрілонароджуваних тварин. Кількість гепатоцитів тісно або значно зворотно взаємозв'язана із площею перетину ворітної вени і кавального колектора. Аналіз кореляційних взаємозв'язків показує, що маса тіла у добових тварин значно впливає на абсолютну масу печінки і параметри венозних магістралей. Проте розвиток останніх не залежить від кількості гепатоцитів, тоді як між площею перетину аферентних і еферентних вен проявляються зворотні взаємозв'язки.

Морфофункціональний статус кровоносних судин і тканинних компонентів печінки у 10-добових тварин

Головною загальнобіологічною закономірністю адаптивних змін у печінці за 10 діб постнатального періоду онтогенезу тварин є активізація кровотоку в судинах мікроциркуляторного русла від аферентного колектора до еферентного, про що свідчать структурні зміни в провізорних судинних утвореннях. У 10-добових тварин облітерація пупкової вени відбувається з неоднаковою інтенсивністю залежності від матуронатності їх організму. У цуценят та в деяких поросят проявляється запустівання просвіту, порушення цілісності внутрішньої оболонки, зміна структури та тинкторіальних властивостей середньої. Водночас у пупковій вені телят і більшості поросят просвіт ще заповнений кров'ю, а її стінка, зменшуючись за площею, зберігає структуру, подібну до аналогічної у добових тварин. Венозна протока (у цуценят) та множинні порто-кавальні анастомози (у поросят) вже не функціонують. У телят венозна протока зберігає просвіт та стінку з 3-х оболонок, що вказує на її функціональну активність.

Збереження у 10-добових телят функціонуючих провізорних вен зумовлює зменшення показника співвідношення площі перетину аферентних і еферентних кровоносних судин печінки на фоні превалювання останніх до 0,97:1. У поросят та цуценят облітерація пупкової вени і, особливо, порто-кавальних анастомозів зумовлює більше співвідношення - 0,52:1 та 0,46:1 (рис. 3).

Динаміка площі перетину екстраорганних магістралей печінки у 10-добових тварин вказує на посилення інтенсивності інтраорганної течії крові, яка призводить до збільшення дренажної ланки кровоносної системи органа і динаміки відношення між аферентними і еферентними кровоносними судинами у поросят і цуценят. У 10-добових телят воно незначне, проте вже превалює площа перетину еферентних кровоносних судин, на відміну від їх добових аналогів. При цьому у ворітній вені і аферентному колекторі у телят більш інтенсивно зростає площа просвіту (35,37±0,88 та 24,61±15,48 ммІ), ніж площа стінки, яка в колекторі зменшується (31,64±2,21 та 9,96±2,55 ммІ). Площа перетину еферентних вен змінюється асинхронно, що зумовлено наявністю функціонуючої венозної протоки, течія крові по якій викликає зменшення площі просвіту і стінки печінкових вен (на 42,58 та 11,52%) із зростанням площі абдомінальної й торакальної (за винятком стінки) частин кавального колектора.

У 10-добових поросят зменшується площа просвіту ворітної вени (0,83±0,24 та 0,98±0,22 мм2) при зростанні її в аферентному колекторі. Такі зміни призводять до збільшення площі просвіту і стінки як печінкових вен, так і еферентного колектора, особливо його абдомінальної частини (5,01±1,33 та 2,02±0,14 мм2).

У 10-добових цуценят площа просвіту ворітної вени зменшується (0,53±0,18 мм2), а стінки, навпаки, зростає (0,58±0,16 мм2). В аферентному колекторі вони синхронно знижуються (0,42±0,01 та 0,30±0,05 мм2). Зменшення площі просвіту і стінки відбувається також у еферентних венах. Внаслідок меншої інтенсивності таких змін збільшується співвідношення площі перетину аферентних і еферентних кровоносних магістралей, яка характеризується значною варіабельністю.

У 10-добових телят, поросят і цуценят, внаслідок перебудови кровоносних судин печінки, співвідношення площі перетину печінкової артерії і аферентних вен змінюється, відповідно до 1:14,13; 1:6,86 та 1:2,36. У телят і цуценят, як типових представників, відповідно, зріло- та незрілонароджуваних тварин, динаміка площі перетину кровоносних судин є асинхронною.

У 10-добових тварин, на фоні збереження архітектоніки й структури стінки часткових артерій та вен, змінюються їх відносна площа і співвідношення в частках печінки. У телят, як тварин із функціонуючою венозною протокою, але невеликим співвідношенням площі перетину екстраорганних судин, проявляється спостерігається зменшення співвідношення відносної площі інтраорганних аферентних і еферентних кровоносних судин, особливо у правій частці (до 1:3,60). При цьому відносна площа аферентних кровоносних судин у частках печінки телят досягає 0,65±0,26-0,91±0,13 %, а еферентних - 1,37±0,11-2,34±0,45% із незначним зростанням паренхіми - 96,29±0,41-96,49±0,23%. Відносна площа строми, дещо зменшуючись у середній та правій частках, вірогідно (р<0,05) збільшується у лівій (1,37±0,10%).

У 10-добових цуценят така закономірність має зворотний характер. Повна облітерація венозної протоки приводить до збільшення показника співвідношення як екстра-, так і інтраорганних судин (до 1:2,67-1:3,91). Його динаміка зумовлена тенденцією зростання відносної площі аферентних, за винятком правої частки, і еферентних кровоносних судин у печінці - 0,98±0,16-1,23±0,19% та 3,25±1,11-3,48±0,85%. Кількість же паренхіми майже не змінюється у правій частці, але зменшується в лівій (94,02±1,11%) і, вірогідно (р<0,05) - у середній (95,58±0,68%).

У поросят збільшення співвідношення відносної площі інтраорганних кровоносних судин відбувається лише у лівій частці, тоді як у правій - значно зменшується, що викликано асинхронним зменшенням аферентних (1,17±0,16 - 1,58±0,37%) та еферентних (1,43±0,18 - 2,71±0,35%) кровоносних судин. Можливо, така особливість зміни структур у поросят після народження визначається їх особливим існуванням, яке відрізняється як від типових матуронатних видів (свійський бик), так і іматуронатних (свійський собака). Поросята народжуються з більш вираженою незавершеністю структури кровоносних судин та паренхіми печінки, порівняно з телятами як представниками матуронатних тварин, проте їм властиві прискорені темпи адаптогенезу і трансформації структур у неонатальний період.

Збільшення товщини оболонок стінки печінкової артерії (середньої оболонки в 1,30-2,04 рази) у 10-добових тварин і вен (середньої і адвентиційної) та, особливо, еферентних у телят і поросят на фоні зростання м'язових та еластичних компонентів свідчить про активізацію інтенсивності кровотоку через “чудесну сітку” печінки. Така закономірність співпадає з даними авторів, які визначали вікові зміни судинної стінки в різних органах тварин і людини (Адыширин-Заде Э.А., 1979; Ванков В.Н., 1974; Kaiser Jeffrey R. et al., 1998). Водночас у 10-добових тварин при збереженні архітектоніки багатоланкового мікроциркуляторного русла печінки зростає кількість функціонуючих синусоїд, що також викликає посилення течії крові через судини паренхіми печінки.

Зміна гемодинамічних умов у печінці 10-добових тварин приводить до перебудови її тканинних компонентів. У телят зростає кількість радіальних балок гепатоцитів у часточках, у цуценят уже всі гепатоцити мають оптичну щільність цитоплазми за відсутності структурно-функціональних одиниць та наявності центрів гемопоезу.

Найбільш інтенсивно відбувається морфогенез печінки у поросят. На фоні майже повного зникнення центрів гемопоезу в печінці вже формуються як часточки (50,32±18,65%) незавершеної структури з нечіткими межами, так і часточки (28,56±16,75%), що мають чіткі контури радіальних балок гепатоцитів і відокремлені одна від одної потовщеною септальною сполучною тканиною. Динаміка структури паренхіматозних компонентів печінки у 10-добових зріло- і незрілонароджуваних свійських тварин показує, що відбувається активізація дефінітивних функцій органа, співпадаючи із посиленням кровотоку в синусоїдах , особливо у поросят, як тварин з інтенсивними адаптивними властивостями у постнатальному періоді онтогенезу.

Адаптивний морфогенез паренхіми печінки у 10-добових тварин зумовлює і динаміку кількості гепатоцитів. У телят і цуценят, як тварин із звуженням та розширенням відношення сумарної площі аферентних і еферентних кровоносних судин, за найменших змін структури паренхіми відбувається збільшення кількості гепатоцитів у лівій частці печінки. На відміну від типових представників зріло- та незрілонароджуваних тварин (телят та цуценят), у 10-добових поросят кількість гепатоцитів у частках печінки асинхронно знижується (табл. 2).

Зміни морфофункціональних особливостей паренхіми печінки у 10-добових тварин, виявлені на гістологічному рівні, співпадають із даними прижиттєвих ультразвукових досліджень. З віком, при збереженні динаміки об'єму печінки, зростає її ехогенність як під час вдиху, так і видиху, причому зміни поперечника аферентних і еферентних вен при актах дихання подібні до змін у добових тварин, що свідчить про їх активну участь у регулюванні течії крові до серця.