Центральная нервная система

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Центральная нервная система

1. Понятие о нервной системе и ее функциях

Нервная система (Systema nervosum) является одной из ведущих интегрирующих систем организма, и вместе с эндокринной и сердечно-сосудистой системами объединяет организм в единое целое. По Павлову И.П., организм - не механическая сумма составляющих его частей, а сложная, динамическая система, все части которой взаимосвязаны и взаимообусловлены. Организм находится в постоянном и тесном контакте с внешней средой. В процессе жизни организм адаптируется к условиям окружающей среды. Уровень его приспособляемости к внешней среде контролируется нервной системой. Таким образом, Systema nervosum обеспечивает связь организма с внешней средой, управляет работой всех органов и связывает все части организма в единое целое. Она осуществляет координацию кровообращения, лимфоотока, метаболических процессов, которые в свою очередь влияют на состояние деятельности нервной системы. Павлов И.П. писал: «Деятельность нервной системы направляется, с одной стороны, на объединение, интеграцию всех частей организма, с другой - на связь организма с окружающей средой, на уравновешивание систем организма с внешним миром»

Нервная система работает по принципу обратной связи, т.е. импульс по ее периферической части идет в мозг, а из мозга по той же периферической части к рабочему органу. Надо помнить, что всяким ответом на раздражение будет движение, поэтому нервная система развивается параллельно с опорно-двигательным аппаратом.

Наука, изучающая нервную систему называется - Neurologia.

Фило- и онтогенез нервной системы. В процессе исторического развития нервная система проходит ряд последовательных этапов:

I этап - Гуморальный этап. Связь организма с окружающей средой осуществляется посредством специфической жидкости, находящейся как вне, так и внутри его. Этот этап характерен для одноклеточных организмов.

II этап - Диффузный этап. Связь организма с внешней средой осуществляется при помощи нейронов, отростки которых, контактируя друг с другом, образуют сеть. Эта сеть пронизывает все тело многоклеточного организма, потому при раздражении сокращается все тело. Сетчатый тип нервной системы характерен для кишечно-полостных (гидра, медуза, полипы).

Отражением этого этапа у высших позвоночных является парасимпатическая часть вегетативной нервной системы.

III этап - Ганглиозный этап. На этом этапе нейроны образуют скопления (ганглии), которые располагаются не беспорядочно, а сегментарно, метамерно и соединяются нервными отростками. Раздражение уже локализуется в пределах одного сегмента Ганглиозный тип нервной системы характерен для высших червей, членистоногих. Отражением этого этапа у высших позвоночных является симпатическая часть вегетативной нервной системы.

IV этап - Трубкообразный этап сопровождается концентрацией нервных ганглиев в виде нервной трубки, внутри которой имеется полость. Такое строение нервной системы характерно для всех хордовых - от ланцетника до млекопитающих и птиц.

V этап - Следующий этап связан с совершенствованием органов чувств, прогрессивным развитием передней части нервной трубки и формированием головного мозга (т.е. происходит энцефализация). Вначале формируется один мозговой пузырь, затем двумя перетяжками расширение перешнуровывается с образованием 3-х первичных мозговых пузырей. В последствии 1-й и 3-й еще раз разделяются на два отдела. Таким образом, формируется 5 мозговых пузырей, из которых в последствии развиваются 5 отделов головного мозга. Полости мозговых пузырей преобразуются в желудочки, внутри которых циркулирует цереброспинальная жидкость (ликвор). Ликвор обеспечивает нейроны питательными веществами и кислородом, выполняя роль посредника между кровью и нервной тканью. Таким образом, стимулом для развития головного мозга явилось дальнейшее совершенствование рецепторного аппарата животных (органов чувств).

Что же касается спинного мозга, то стимулом для его развития явилась двигательная активность животных. Это сначала привело к образованию туловищного мозга, который в процессе развития заменился спинным мозгом с отходящими от него спинномозговыми нервами ко всем сегментам тела.

В онтогенезе нервная система развивается из эктодермы, в которой сначала выделяется нервная пластинка, в ней появляются нервные валики, которые смыкаясь, формируют нервную трубку.

В краниальном конце нервной трубки вначале появляются 3 мозговых пузыря, а затем путем деления 2-х из них - 5 мозговых пузырей. Из этих 5-ти мозговых пузырей в дальнейшем формируется 5 отделов головного мозга.

Из каудального конца нервной трубки развивается спинной мозг, который вначале эмбриогенеза соответствует длине позвоночного канала, а затем занимает лишь только часть его, так как растет медленнее позвоночного столба.

2. Морфофункциональная характеристика нейронов их классификация

Морфологическими элементами нервной системы являются нервные клетки (нейроны или нейроциты (neurocytus)) и нейроглия. Нейроны воспринимают раздражение, возбуждаются, вырабатывают нервный импульс и передают его. А клетки нейроглии выполняют опорно-трофическую и барьерную функции.

Нейроны состоят из тела, отходящих от него отростков и окончаний.

Тело нейрона состоит из цитоплазмы и ядра. Ядро крупное, округлое, располагается в центре и содержит 1-2 ядрышка. Цитоплазма содержит все органоиды, нейрофибриллы и глыбки базофильного вещества (полирибосомы, которые синтезируют белок).

Тела нейронов входят в состав серого вещества спинного и головного мозга, а так же образуют нервные ганглии (узлы). Ганглии - это скопление тел нейронов на периферии.

Рис. 1

Отростки нейрона по функции делятся на:

Чувствительные отростки (дендриты) - они воспринимают раздражение и проводят импульс к телу клетки. Они имеют ветвистую форму и поэтому их называют дендритами (dendron).

Двигательный отросток (аксон, нейрит) - проводит нервный импульс от тела нейрона до рабочего органа (мышцы, железы и др.). Нейроны всегда имеют только один аксон.

Нервная клетка всегда поляризована, т.е. способна пропускать нервный импульс только в одном направлении от дендритов к аксону.

Отростки нервных клеток, покрытые гиалиновыми оболочками называются нервными волокнами. Нервные волокна в ЦНС образуют белое мозговое вещество (substantia alba), а в ПНС - нервы. В белом веществе скопления нервных волокон носят различные названия- пучки, канатики, тракты, или проводящие пути и т.д. Таким образом, nervus - это группа нервных волокон в ПНС, объединенная общей соединительно-тканной оболочкой.

Нервные отростки заканчиваются нервными окончаниями.

Различают чувствительные (рецепторы), двигательные (эффекторы) нервные окончания и синапсы, т.е. места контактов нейронов между собой.

Рецепторы делятся на две большие группы: экстерорецепторы (наружные) и интерорецепторы (внутренние). Экстерорецепторы воспринимают раздражения из внешней среды, а интерорецепторы - из внутренней. Среди интерорецепторвов выделяют : а) висцерорецепторы-располагаются во внутренних органах; б) проприорецепторы- опорно-двигательный аппарат (мышечно-суставное чувство);

в) вестибулорецепторы-внутреннее ухо (положение тела в пространстве).

3. Классификация нейронов по функции

Чувствительные (афферентные, рецепторные) - воспринимают раздражение и передают его, т.е. проводят нервные импульсы от органов и тканей в мозг. Тела таких нейронов у человека и домашних животных лежат вне ЦНС. (лат. Afferens - приносящий).

Вставочные (передаточные, ассоциативные, замыкательные) - передают раздражение с чувствительных на двигательные или секреторные. Вставочные нейроны лежат в пределах ЦНС.

Двигательные или секреторные (эфферентные, эффекторные) - передают возбуждение на рабочий орган (мышцы, железы). Тела находятся в ЦНС или в симпатических и парасимпатических ганглиях. (лат. Efferens -выносящий).

Окончание одного двигательного нейрона и иннервируемое им исчерченное мышечное волокно образуют нервно-мышечный комплекс - МИОН (моторная бляшка), который состоит из одного нервного волокна и нескольких мышечных волокон. Например, в трехглавой мышце голени мион состоит из 1 нервного волокна и 227 мышечных волокон, а в латеральной мышце глаза - из 1 нервного и 19 мышечных волокон.

В основе деятельности нервной системы лежит рефлекс (лат.reflexus - отражение). Рефлекс - ответная реакция организма на раздражение рецепторов (из внешней или внутренней среды), осуществляемая при участии нервной системы. Анатомический путь рефлекса - рефлекторная дуга. Рефлекторная дуга, как правило, включает три нейрона: 1) афферентный нейрон (и его рецепторы); 2) вставочный нейрон, залегающий в ЦНС; 3) эфферентный нейрон (и его эффектор). Простые рефлексы осуществляются через «низшие» отделы ЦНС - спинной мозг. Простейшая рефлекторная дуга может состоять из двух нейронов: чувствительного и двигательного. Тело первого нейрона (афферентного) находится в спинномозговом узле (или в чувствительном узле черепного нерва). В сером веществе спинного или в ядрах головного мозга находится тело второго (эфферентного) нейрона. Раздражение одной точки тела может передаваться не только к соответствующему сегменту мозга, но и охватывать несколько соседних сегментов. В результате этого простой рефлекс перерастает в ответную реакцию, захватывающую несколько групп мышц. Возникает сложное, координированное рефлекторное движение.

В настоящее время учение о рефлексе дополнено «понятием об обратной связи», потому говорят не только о рефлекторной дуге, но и о рефлекторном кольце. В каждой мышце имеются рецепторы, которые раздражаются при ее сокращении. От этих рецепторов в ЦНС передаются импульсы, информирующие её о степени сокращения мышцы. Благодаря обратной связи ЦНС дает оценку рефлекторную акту и обеспечивает такое совершенное управление процессами, которого не может быть при односторонней связи.

4. Классификация нервной системы

Нервная система едина, но условно ее разделяют по топографическому признаку на 2 части: центральную и периферическую.

Нервная система

Центральная Периферическая

1)Спинной мозг Нервные узлы Нервы

2)Головной мозг (ганглии)

1)Спинномозговые 1)Спинномозговые

2)Черепные 2)Черепные

3)Вегетативные 3)Вегетативные

К ЦНС относят спинной и головной мозг, а к ПНС - нервные узлы (ганглии) и нервы. ЦНС и ПНС неразрывно связана корешками с/м и черепных нервов.

Нервный узел - ganglion - это скопление тел нейронов на периферии. В зависимости от расположения и выполняемой функции ганглии делятся на спинномозговые, черепные и вегетативные и располагаются в три этажа.

1) Первая серия ганглиев (спинальные или черепные ганглии) лежит на дорсальных корешках с/м или черепных нервов рядом с мозгом. Эти ганглии являются защитно-компенсаторным механизмом, «щадят мозг», решают беспокоить его или нет, проводят импульс с периферии к мозгу или наоборот его глушат. Это чувствительные ганглии.

2) Вторая серия ганглиев лежит под позвоночным столбом (симпатические ганглии). Это ганглии, через которые проходят импульсы от центров к кровеносным сосудам. К ним относятся ганглии пограничного симпатического ствола и два непарных ганглия на брюшных сосудах. Эти ганглии двигательные (импульс от мозга через ганглий на периферию к сосудам).

3) Третья серия ганглиев (парасимпатические ганглии) располагаются в стенках внутренних органов (интрамуральные) или около них (экстрамуральные). Это так же двигательные ганглии (импульс от мозга через ганглий на периферию к стенке внутренних органов).

Нервы - nervus - это группа нервных волокон, объединенных общей соединительно-тканной оболочкой. Почти все нервы содержат чувствительные и двигательные нервные волокна и поэтому являются смешанными. Снаружи нервы покрыты оболочками и имеют вид белого тяжа различной толщины. В зависимости от места выхода и образования нервы делятся на спинномозговые, которые отходят от спинного мозга, черепные - от головного мозга, вегетативные относящиеся к вегетативной нервной системе.

В зависимости от функционального назначения нервы бывают:

1) Чувствительные соматические, афферентные, которые передают нервное возбуждение от рецепторов опорно-двигательного аппарата к мозгу;

2) Чувствительные висцеральные, афферентные - от висцеральной мускулатуры кишечника, от желез внутренних органов к мозгу;

3) Двигательные соматические, эфферентные - от мозга к соме (поперечно-исчерченной мускулатуре);

4) Двигательные висцеральные, эфферентные - от мозга к внутренним органам;

5) Трофическая группа нервов (выделяет проф. Михайлов, г. Казань), иннервирует соединительную ткань, регулирует ее поглотительную способность и таким образом метаболизм (обмен веществ) в любом органе.

Наличие трофического компонента в нервной системе позволяет успешно применять безмедикаментозные методы лечения различных болезней (геле-неоновый лазер, магнитное поле).

Нервная система по функциональному признаку, т.е. по зонам иннервации, делится на соматическую и автономную (вегетативную).

Соматический отдел представлен спинным и головным мозгом с отходящими спинномозговыми и черепными нервами, которые иннервируют аппарат движения и кожный покров (сому), а также связывает организм с внешней средой при помощи органов чувств.

Вегетативная нервная система иннервирует неисчерченную мышечную ткань внутренних органов и сосудов, а также регулирует обменные процессы и поддерживает постоянство внутренней среды организма.

5. Спинной мозг-medulla spinalis (греч. myelos)

Филогенез. Начиная с низших хордовых (ланцетник), нервная система уже приобретает трубкообразный вид. У большинства рыб в нем нет еще четкого выделения рогов серого вещества мозга.

У амфибий спинной мозг укорачивается за счет хвостовой части, от которой у бесхвостых амфибий сохраняются лишь только концевая нить с корешками. Возникают шейное и поясничное утолщение в связи с развитием конечностей (нет у безногих форм).

У рептилий серые рога в спинном мозге уже четко выделяются и белое вещество в силу этого разделено на продольные пучки.

У млекопитающих спинной мозг характеризуется четким разграничением серого и белого вещества, а так же развитием сильных шейного и поясничного утолщений.

Строение. Спинной мозг лежит в позвоночном канале и представляет собой длинный цилиндрический тяж. У большинства позвоночных (рыбы, хвостатые амфибий, рептилии, птицы) спинной мозг занимает весь позвоночный канал, тогда как у бесхвостых амфибий и млекопитающих он занимает только часть канала из-за неравномерности роста спинного мозга и позвоночника в период эмбрионального развития. У большинства млекопитающих спинной мозг заканчивается на уровне поясничных позвонков. Без видимых границ он подразделяется на шейный, грудной и пояснично-крестцовый отделы. Последний заканчивается мозговым конусом (conus medullaris), доходящим до II-III поясничных позвонков. От мозгового конуса далее отходит концевая нить (мозговые оболочки), продолжающаяся до VI хвостового позвонка. Мозговой конус, концевая нить и косо отходящие от них спинномозговые нервы формируют анатомическое образование, которое получило название конский хвост (cauda equinae).

Спинной мозг развит у разных животных в различной мере, что объясняется неодинаковым развитием у них как подвижности, так и кожной чувствительности. Например, у карпа и у курицы, имеющих одинаковую массу тела, спинной мозг весит у курицы - 2,1 г, а у карпа - 0,65 г., т.е. у первой в 3 раза больше, что объясняется большей ее подвижностью (развитием вентральных рогов). У других двух животных с одинаковой массой тела черепахи и кролика - очень узкий спинной мозг черепахи весит 0,39 г, а кролика - 3,64 г, т.е. в 9 раз больше, что объясняется его гораздо развитой чувствительностью (развитием дорсальных рогов). Между массой головного и спинного мозга животных имеются определенные соотношения. По мере повышения общей организации животных относительная масса головного мозга по отношению к спинному постепенно увеличивается. Так, если у пресмыкающихся (черепаха) масса головного мозга примерно равна массе спинного мозга, то у птиц (петухи, голуби) она превышает ее в 1,5 - 2,5 раза, у копытных примерно в 2,5 раза, у хищных в 3-5 раза, у шимпанзе в 18 раз, у человека - в 49 раз.

Спинной мозг в общем имеет цилиндрическую форму, но у травоядных животных он несколько сплющен сверху вниз. От спинного мозга на всем протяжении отходят корешки (чувствительные и двигательные), которые связывают его с периферией.Вдоль спинного мозга идут дорсальная срединная борозда - sulcus medianus dorsalis, и вентральная срединная щель - fissura mediana ventralis, которые делят спинной мозг на 2 равные симметричные половины (правую и левую). Кроме этого, в вентральной срединной щели располагается спинномозговая вентральная артерия.

Внутри спинного мозга имеется узкая полость - центральный спинномозговой канал - canalis centralis, который заполнен спинномозговой жидкостью (ликвором). Ликвор выполняет роль посредника между кровью и нейронами. Из ликвора нейроны получают питательные вещества и через него освобождаются от конечных продуктов обмена. Вокруг центрального канала располагается серое мозговое вещество, а по периферии - белое, образованное из миелиновых нервных волокон.

Рис. 1

Анатомически спинной мозг состоит из отдельных нервных сегментов - невромеров,

Серое мозговое вещество на поперечном разрезе имеет форму буквы «Н» или бабочки и в каждой его половине различают дорсальные, вентральные, латеральные рога. В функциональном отношении рога - это «центры», а морфологически - это тела нервных клеток вместе с кровеносными сосудами гемомикроциркуляторного русла, сравнительно высокой плотности.

1) Дорсальные рога - чувствительные; они образованы в основном телами ассоциативных нейронов, которые передают нервные импульсы в головной мозг.

2) Вентральные рога - двигательные; они образованы телами эфферентных мотонейронов, которые передают нервные импульсы к рабочему органу.

3) Латеральные рога - расположены между дорсальными и вентральными рогами и встречаются только в грудном и поясничном отделе спинного мозга (с I грудного позвонка по IV поясничный позвонок). Латеральные рога - это центры симпатической (сосудистой) части вегетативной нервной системы. Состоят из тел нервных клеток, отдающих импульсы первоначально к симпатическим ганглиям, а от них неисчерченной (гладкой) мускулатуре сосудов.

Белое вещество морфологически представлено миелиновыми нервными волокнами и микрососудами, но уже низкой плотности.

Спинной мозг состоит из двух различных по функции и структуре аппаратов - собственного и проводникового.

Собственный, или сегментарных, аппарат спинного мозга является местом замыкания безусловных рефлексов с кожных рецепторов на мышцы и сосуды. По своему развитию он представляет более древнее образование.

Проводниковый, или надсегментарный, аппарат спинного мозга более позднего происхождения и связан с различными отделами головного мозга. Он возникает в результате развития мышечной системы и дифференцировки головного мозга. Через него и при участии сетчатого образования осуществляются рефлексы как условные, так и безусловные с различных анализаторов. Это система надсегментарных двусторонних связей спинного мозга с головным, они образуют проводящие пути 2-х типов: центропетальные (центростремительные), направляющиеся к головному мозгу, и центрофугальные (центробежные), идущие от головного мозга.

Итак, белое мозговое вещество, состоящее из нервных волокон, образует многочисленные проводящие пути в виде пучков, располагается по периферии и разделяется рогами серого вещества на 3 канатика. В составе дорсальных канатиков проходят чувствительные проводящие пути с кожи и скелетных мышц, направляющиеся в головной мозг. В латеральных канатиках есть как чувствительные, так и двигательные проводящие пути. В вентральных -двигательные проводящие пути.

Белого мозгового вещества больше в начальной части спинного мозга; чем дальше от головного мозга, тем больше теряется волокон, отходящих к разным участкам (например, у человека двигательные пути каждой половины спинного мозга, содержит: в верхних шейных сегментах - 70 100 волокон; в верхних грудных, после отхождения нервов в руку - 30 500). Количество чувствительных путей обычно больше, чем двигательных, поэтому и белая масса дорсальных канатиков в спинном мозге больше чем в вентральных. Относительное количество двигательных волокон в белом веществе увеличивается по мере повышения организации животных (у собак они составляют 10% к общей массе белого вещества, у обезьян - 20%, у человека - 30%).

6. Основные функции спинного мозга

Рефлекторная: в сером веществе спинного мозга располагается нервные центры - группа тел нейронов, которые контролируют определенную функцию и осуществляют различные безусловные рефлексы. Нейроны, образующие нервный центр, могут лежать в различных отделах ЦНС. Например, в шейном отделе лежат центры диафрагмальных нервов, нарушение этих центров приводит к расстройству дыхания. В грудном отделе спинного мозга находятся центры, иннервирующие мускулатуру грудной конечности, туловища, поражение этих центров вызывает расстройство движения тех частей тела, которые ими иннервируются. В поясничном отделе располагаются центры иннервирующие мускулатуру тазовых конечностей и брюшной стенки, а в крестцовом - центры мочеиспускания, дефекации, эрекции, деятельности матки. Все центры спинного мозга находятся под контролем центров головного мозга.

Проводниковая - спинной мозг это мощная система проводящих путей. Проводящие пути бывают основными, центростремительными и центробежными.

а) Основные проводящие пути (более древние с точки зрения филогенеза) связывают отделы самого спинного мозга и лежат рядом с серым мозговым веществом во всех трех канатиках.

б) Центростремительные (афферентные, восходящие, чувствительные) пути связывают периферию тела с головным мозгом и проводят нервные импульсы от кожного покрова, скелетных мышц, суставов... в головной мозг.

в) Центробежные (эфферентные, нисходящие, двигательные) пути проводят нервные импульсы от головного мозга к периферии тела.

Наиболее древнее эволюционное происхождение имеют спинотектоталамический и вестибулоретикулоспинальный пути, а наиболее молодыми являются пирамидные тракты, которые появляются у птиц и млекопитающих. Размер тракта увеличивается в ряду млекопитающих, тесно коррелируя с развитием моторной активности вида и со способностью к тонким дифференцированным движениям конечностей.

7. Оболочки спинного мозга

Спинной мозг помещается в позвоночном канале и покрыт оболочками, между которыми имеется щелевидные пространства, содержащие ликвор (спинномозговую жидкость), что создает хорошую защиту для нежного мозгового вещества. Оболочки спинного мозга переходят в оболочки головного мозга. Мозговых оболочек три: наружная - твердая, средняя - паутинная и внутренняя - мягкая (сосудистая).

Рис .2

Твердая мозговая оболочка построена из плотной соединительной ткани и образует своеобразный мешок вокруг спинного мозга. Между нею и позвоночным каналом (надкостницей) формируется эпидуральное пространство, заполненное рыхлой соединительной тканью с большим количеством липоцитов. В нем лежат вентрально два венозных синуса, отводящие кровь от спинного мозга и позвонков.

Паутинная мозговая оболочка очень нежная, тонкая и прозрачная, состоит из рыхлой соединительной ткани. От твердой оболочки она отделена щелевидным субдуральным пространством, а от мягкой подпаутинным пространством, заполненными ликвором. Оболочка образует вокруг спинного мозга футляр и соединяется с твердой мозговой оболочкой с помощью проходящих сосудов и выходящих нервов, а с мягкой оболочкой - с помощью отдельных групп коллагеновых волокон.

Мягкая (сосудистая) оболочка построена из рыхлой соединительной ткани и содержит большое количество кровеносных сосудов и снабжена нервами, она очень прочно срастается с мозгом. На боковых поверхностях образует боковые связки спинного мозга. От этих связок между нервами простираются 28-30 зубовидных связок. Основанием последние обращены к мозгу, а вершинами прикрепляются к твердой оболочке, подвешивая, таким образом, мозг.

8. Функциональная анатомия головного мозга

Головной мозг (Encephalon)- это высший отдел ЦНС, который контролирует все процессы, происходящие в организме и обеспечивает всю высшую и низшую нервную деятельность. Он развивается в связи с развитием трех основных анализаторов (обонятельного, зрительного и равновесно-слухового). Развитие обонятельного рецептора сопровождается формированием конечного и промежуточного отделов мозга; зрительного рецептора - среднего отдела мозга; статоакустического рецептора - ромбовидного отдела мозга. Прогрессивное развитие головного мозга обусловлено формированием большого количества вставочных нейронов, которые структурно оформлены в виде ядер.

Онтогенез головного мозга. Головной мозг закладывается в виде нервной трубки, которая претерпевает несколько стадий в своем развитие; эти стадии повторяют (рекапитулируют) исторический путь развития всей нервной системы.

1 этап - стадия нервной полоски, которая формируется из материала нейроэктодермы.

2 этап - стадия нервной бороздки. Края нервной полоски заворачиваются с боков и углубляются.

3 этап - стадия нервной трубки. Соприкосновение краев бороздки и формирование полой нервной трубки.

Наиболее интенсивно растет краниальный отдел нервной трубки, который расширяется, образуя первоначально единый мозговой пузырь. Он растет неравномерно и сопровождается перешнуровыванием двумя перетяжками на три отдела. 1 и 3 мозговые пузыри растут намного интенсивнее, чем 2 (средний) пузырь, в связи с этим они перешнуровываются двумя перетяжками еще на два. Таким образом, формируется 5 окончательных (дефинитивных) пузырей из которых развивается головной мозг: из 1 и 2 - конечный и промежуточный; из 3 - средний; из 4 и 5 - задний и продолговатый отделы головного мозга. Мозговые пузыри далее сохраняются рудиментарно в виде полостей желудочков мозга. 1 и 2 желудочки (боковые) располагаются в конечном мозге; 3 - в промежуточном мозге; мозговой водопровод - в среднем; 4 - в ромбовидном. Желудочки мозга заполнены цереброспинальной жидкостью и сообщаются с полостью центрального спинномозгового канала. Она вырабатывается специальными сосудистыми сплетениями, расположенными в покрышках мозговых желудочков, и является питательной средой для нервной ткани. Нарушение её оттока может привести к отёку головного мозга и летальному исходу. Эндотелию кровеносных капилляров сосудистых сплетений приписывают так же роль мощного гематоэнцефалического барьера. Через него легко проходят алкоголь, морфий, стрихнин, столбнячный токсин т.д., но не проходят ртуть, свинец, йод…

Топография и строение головного мозга. Головной мозг располагается в полости черепа (cavum cranii). Его форма и внешний вид в основных чертах соответствуют очертаниям внутренней поверхности костей черепа к которым он прилежит. Так, с дорсальной поверхности он выпуклый, а с вентральной несколько уплощен и имеет характерные неровности. Абсолютная и относительная масса головного мозга у животных отличается вариабельностью и повышается в связи с усложнением общей организации животного. Мозг ископаемого животного (динозавра) весил всего 30 грамм при массе тела 15 тонн (т.е. абсолютная масса равнялась 30 г, а относительная - 0,0002%). У рыб относительная масса головного мозга равняется 0,04% (акула), у амфибий - 0,06% (лягушка), у рептилий -0,07% (ящерица), у птиц -0,08% (страус), у млекопитающих - 0,2% (лошадь). У диких животных головной мозг крупнее, чем у домашних при одинаковой массе тела. При массе тела 30-35 кг, головной мозг составляет у собаки 0,25%, а у волка- 0,47%. Таким образом, масса головного мозга зависит от вида, условий жизни, размеров животного. Она меняется даже в течение индивидуального развития. У человека масса мозга увеличивается до 20-25 лет, а затем некоторое время остается без изменений. Однако после 30 лет она постепенно снижается к 40 годам на 2-3%, к 50 годам - на 3-4% и к 60 годам - на 8%.

Головной мозг является продолжение спинного мозга и также состоит из серого и белого мозгового вещества, но отличается от спинного мозга сложностью строения. Внутри головного мозга, так же как и в спинном, имеются полости (желудочки), заполненные ликвором.

Рис. 3

В головном мозге серое вещество располагается по периферии и образует кору большого мозга и кору мозжечка. Кора большого мозга содержит огромное количество нейронов (10-14 млрд.), которые располагаются послойно и имеют в основном пирамидальную форму. Кора большого мозга - это высший отдел ЦНС, где осуществляется высший анализ и синтез нервных импульсов. Под корой располагается белое мозговое вещество, в котором встречаются отдельного скопление серого вещества. Вот эти скопления называют «ядрами» или нервными центрами. Ядра, как правило, регулируют работу различных органов. И их еще объединяют в единое понятие «подкорка». Если снять (удалить) полушария большого мозга, все, что останется будет называться «стволом головного мозга».

Белое мозговое вещество располагается в центре и образованно в основном миелиновыми нервными волокнами. Белое мозговое вещество образует проводящие пути:

Ассоциативные -- соединяют отдельные участки коры в пределах одного полушария.

Комиссуральные - соединяют участки разных полушарий.

Проекционные - соединяют головной мозг со спинным.

Деление головного мозга на отделы. С дорсальной поверхности головной мозг поперечной щелью (fissura transversa cerebri) разделяется на большой и ромбовидный мозг. Большой мозг (Cerebrum) занимает большую часть полости черепа и состоит из конечного, промежуточного и среднего мозга. Каждый отдел головного мозга имеет связь с периферией с помощью корешков черепных нервов, а со спинным мозгом - проводящими путями.

Конечный мозг (Telencephalon) имеет боковые желудочки (два) и связан с периферией - 1 парой черепных нервов (обонятельный). Промежуточный мозг (Diencephalon) имеет третий мозговой желудочек и связан со 2 парой черепных нервов (зрительный). Средний мозг (Mesencephalon) имеет мозговой водопровод и связан с 3 (глазо-двигательный) и 4 (блоковой) парами черепных нервов.

Ромбовидный мозг (Rhombencephalon) располагается в каудальном отделе полости черепа и имеет четвертый мозговой желудочек и связан с 5-12 парами черепных нервов. Он состоит из заднего (Metencephalon) и продолговатого мозга (medulla oblongata).

Рис. 4

9. Продолговатый мозг (Myelencephalon)

Продолговатый мозг анатомически представляет собой продолжение спинного мозга и имеет вид тяжа, сдавленного дорсо-вентрально. Лежит он в специальной ямке на теле затылочной кости. Серое мозговое вещество продолговатого мозга состоит из скопления нервных клеток, которые образуют ядра и ретикулярную формацию. На его вентральной поверхности много чувствительных (сенсорных) и двигательных (моторных) ядер. Сенсорные ядра занимают латеральное положение, а двигательные ядра - медиальное.

1) На вентральной поверхности продолговатого мозга выделяют два узких продолговатых валика (пирамиды - pyramis medullae oblongatae) - это центробежные нисходящие проводящие пути (основной пирамидный путь), которые связывают головной мозг со спинным мозгом. Эти пути начинаются в коре (гигантские пирамидные клетки, мотонейроны), проходят через ядра подкорки продолговатого мозга и идут к вентральным двигательным рогам спинного мозга. Пирамидные пути (tractus pyramidalis) хорошо выражены у приматов и хищников (собака, кошка). У выхода в спинной мозг пирамидные пути перекрещиваются и образуют перекрест пирамид (decussatio pyramium), здесь же выходит 12 пара черепных нервов.

2) Латерально от пирамид на латеро-вентральной поверхности продолговатого мозга имеется округлое возвышение - олива (oliva), в состав которого входит оливное ядро (nucleus olivaris). Ядро оливы принимает участие в согласовании и координации движений скелетных мышц.

3) На переднем участке продолговатого мозга c вентральной стороны в виде поперечного валика выступает трапециевидное тело (corpus trapezoideum), от ядер которого берут начало корешки тройничного нерва. Трапециевидное тело хорошо выражено у жвачных животных.

4) На дорсальной поверхности продолговатого мозга имеется углубление - ромбовидная ямка (fossa rhomboidea), на дне которой располагаются ядра черепных нервов: отводящего, лицевого, преддверно-улиткового, блуждающего и подъязычного нервов.

Таким образом, продолговатый мозг содержит жизненно важные рефлекторные центры. Здесь расположены центры: сердечно-сосудистой деятельности, дыхания, пищеварения (глотания, сосания, жевания, слюноотделения, отделения пищеварительных соков), рвоты, мигания, слезотечения. Продолговатый мозг играет большую роль в регуляции мышечного тонуса, получая импульсы от органов слуха и равновесия. Из него выходят многие черепные нервы (V-XII).

10. Задний мозг (Metencephalon)

Состоит из мозжечка и мозгового моста, между ними располагается четвертый мозговой желудочек (Ventriculus quartus), который каудально переходит в центральный спинномозговой канал и заполнен ликвором.

1) Мозжечок (cerebellum) является наиболее крупной частью заднего мозга и располагается каудально от полушарий головного мозга, от которых он отделен поперечной мозговой щелью. Все позвоночные животные обладают мозжечком, развитие которого зависит от характера движения. Он наиболее сильно выражен у животных быстро плавающих, бегающих, прыгающих и летающих, и слабее у животных, передвигающихся медленно. Мозжечок имеет почти шаровидную форму и разделен двумя продольными бороздами на среднюю часть - червячок (Vermis) и боковые доли - полушария мозжечка (Hemispheria cerebelli), которые появляются у млекопитающих. Серое мозговое вещество образует кору мозжечка (Cortex cerebelli) и располагается по периферии, а белое находится в центре и имеет вид ветвистого образования, за что названо древом жизни - arbor vitae. Мозжечок является крышей 4-го мозгового желудочка. Мозжечок связан с близлежащими отделами мозга 3-я парами ножек: назальными - с четверохолмием; боковыми - с мостом; каудальными - с продолговатым мозгом. Мозжечок выполняет следующие функции: регулирует мышечный тонус и координирует выполнение сложных двигательных актов. При его поражении у животных наблюдаются: атония - ослабление тонуса мышц; атаксия - нарушение координации движений; астазия - животное не может стоять спокойно, непрерывно качается в разных направлениях; астения - значительный упадок сил, быстрое утомление при движениях. Кроме регуляции двигательных функций, мозжечок оказывает влияние на автономную нервную систему.

2) Мозговой (Варолиев) мост (Pons cerebelli) - это мощный проводниковый аппарат, который появляется только у млекопитающих в связи с развитием плаща головного мозга. Он соединяет мозжечок, продолговатый мозг с полушариями большого мозга и располагается с вентральной стороны в виде плотного валика. Мозговой мост состоит в основном из белого мозгового вещества, но содержит и отдельные ядра серого вещества (собственные ядра моста). Мост состоит из двух частей. Проводящие пути одной части связывают кору большого мозга со спинным мозгом и корой полушарий мозжечка. В другой части проходят восходящие и нисходящие проводящие пути, располагается ретикулярная формация и часть ядер 5 пары черепных нервов (тройничный). Кроме этого в мозговом мосту находится центр пневмотаксиса, участвующий в регуляции дыхания.

11. Средний мозг (Mesencephalon)

У низших животных выполняет интеграционную функцию, т.е. осуществляет взаимосвязь деятельности всех органов и систем внутри организма, а также управляет поведением животных. У высших позвоночных попадает в подчиненное положение по отношению к коре головного мозга и передает часть функций в промежуточный мозг (зрительные, слуховые). Средний мозг состоит из пластинки четверохолмия, мозгового водопровода, покрышки и ножек большого мозга.

1) Серое вещество формирует у млекопитающих пластинку четверохолмия - Lamina tecti (у всех остальных - двухолмие), состоящую из холмов разного функционального назначения: 2-х ростральных и 2-х каудальных холмов. Передние холмы являются подкорковыми зрительными центрами, а каудальные - слуховыми. Они переключают зрительные и слуховые рефлексы с экстерорецепторов (анализаторов) в кору головного мозга и подкорковые ядра стволовой части головного мозга. Существует прямо пропорциональная зависимость выраженности холмов от остроты зрения или слуха. У животных с хорошим слухом преобладают каудальные слуховые холмы (ночные хищники, китообразные), а у животных с хорошим зрением преобладают ростральные холмы (копытные).

2) Белое мозговое вещество образует у млекопитающих ножки большого мозга (Pedunculi cerebri), которые являются мощным проводниковым аппаратом головного мозга. Между ножками имеется ямка Тарини, от нее отходит 3 пара черепных нервов (глазодвигательный), которая иннервирует прямые мышцы глаза. От основания ножек латерально отходит 4 пара нервов (блоковой).

3) Чепец (Tegmentum mesencephali) покрывает ножки большого мозга и является дном мозгового водопровода. В нем залегает красное ядро (nucleus ruber), от красного ядра начинается подкорковый двигательный путь к вентральным рогам спинного мозга (красноспинальный путь). В филогенезе красное ядро появляется у рептилий, разрушение его сопровождается ригидностью мышц (не способность к сокращению, как при столбняке). Красное ядро, как и мозжечок, регулирует тонус мышц.

4) На границе между чепцом и ножками находятся черная субстанция (substantia nigra), богатая пигментом меланином. Она тесно связана с подкорковыми ядрами и участвует в регуляции сложных двигательных реакций при жеваний и проглатывании пищи.

5) Мозговой (Сильвиев) водопровод (Aqueductus mesencephali) соединяет третий и четвертый мозговые желудочки.

12. Промежуточный мозг (Diencephalon)

Промежуточный мозг располагается впереди среднего мозга и позади полосатых тел концевого мозга. Дорсально он прикрыт сосудистой покрышкой третьего мозгового желудочка и аммоновыми рогами. Промежуточный мозг состоит из 4-х отделов: эпиталамуса, таламуса, метаталамуса и гипоталамуса.

1) Эпиталамус (Epithalamus - надбугорье) состоит из эпифиза (железы внутренней секреции), еe уздечки и сосудистой покрышки третьего мозгового желудочка. Сосудистая покрышка (Tela choroidea ventriculi tertii) образована складкой мягкой оболочки мозга и сосудистым сплетением.

2) Таламус (Thalamus) - это самая массивная часть промежуточного мозга. Она состоит из зрительных бугров между которыми находится кольцевидный третий мозговой желудочек. В зрительных буграх располагаются подкорковые чувствительные центры (зрительные, слуховые, обонятельные и вкусовые) и происходит первоначальный анализ и синтез чувствительных импульсов. В нем выделяют около 40 ядер (специфические, ассоциативные, диффузные).

3) Метаталамус (metathalamus - забугорье) представлен коленчатыми телами (corpus geniculatum laterale et mediale), которые являются центрами переключения зрительно-слуховых путей на пути в кору.

4) Гипоталамус (hypothalamus - подбугорье) является высшим подкорковым вегетативным центром, который обеспечивает гомеостаз, сохраняя постоянство внутренней среды организма. В нем находятся высшие центры автономной нервной системы, регулирующие белковый, углеводный, липидный, водно-солевой обмены. Его передний отдел представлен серым бугром, воронкой и гипофизом (центральная железа внутренней секреции), а задний - сосцевидным телом и стенкой третьего желудочка. В сером бугре (tuber cinereum) располагаются ядра, оказывающие влияние на эмоциональные реакции организма. А в сосцевидном теле (corpus mamillaris) располагаются ядра - подкорковые центры обонятельного анализатора. У человека и собаки сосцевидное тело парное.

Гипоталамус находится в тесной морфофункциональной связи с гипофизом, образуя гипоталамо-гипофизарную систему. В ядрах гипоталамуса образуются нейросекреты, которые поступают в гипофиз и через него оказывают влияние на функцию почти всех желез внутренней секреции.

13. Конечный мозг (Telencephlon)

Развитие конечного мозга тесно связано с обонятельным анализатором. Филогенез конечного мозга.

У рыб и амфибий весь конечный мозг выполняет обонятельную функцию, а органом интегрирующим взаимоотношения между организмом и внешней средой является мозжечок и часть среднего мозга.

У рептилий в конечном отделе мозга выделяют небольшой участок, который начинает подчинять себе структуры среднего и промежуточного мозга (это древняя кора или палеокортекс). В дальнейшем у наземных животных возникает старая кора (архиокортекс) - простой, трехслойной структуры. Из нее формируются высшие обонятельные центры: грушевидные доли, извилины гиппокампа и их производные. Старая кора характеризуется расположением серого мозгового вещества под белым. Она лучше всего выражена у животных, обладающих острым обонянием (грызуны, домашние животные).

У млекопитающих появляется новая кора (неокортекс), которая характеризуется поверхностным расположением серого вещества в виде коры над белым. В связи с сильным разрастанием коры на поверхности полушарий более древний обонятельный мозг уступает ей свое место, а сам смещается на вентральную (базальную) поверхность полушарий. Более того старая кора вынуждена свернуться и залечь на дно бокового желудочка в виде рога - аммонового рога (гипокампа). Этот представитель старой коры покрыт снаружи серым желобоватым листком.

Таким образом, в филогенезе коры головного мозга выделяют три стадии:

1) стадия древней коры (paleocortex). Такая кора характерна для рыб и амфибий. Элементы древней коры у высших позвоночных находятся в обонятельных луковицах и треугольниках.

2) стадия старой коры (archicortex). Такая кора характерна для рептилий и птиц. К ней относятся грушевидные доли, извилины гиппокампа и их производные.

3) стадия новой коры (neocortex). Новая кора или кора больших полушарий покрывает тонким слоем поверхность плаща, имеет огромное количество нервных клеток (14-16 млрд), именно в ней заложены все высшие центры нервной деятельности. Исследование коры идет в двух направлениях: изучаются клетки и нервные волокна, создается представление о цитоархитектонике и миелоархитектонике.

Строение конечного мозга. Конечный мозг состоит из 2-х полушарий большого мозга, соединенных друг с другом мозолистым телом. В каждом полушарии выделяют плащ, обонятельный мозг, полосатое тело и боковой желудочек мозга.

Рис. 5

1) Плащ (Pallium) располагается дорсолатерально и условно на нем выделяют следующие доли:

а) теменные, в них располагаются высшие чувствительные центры;

б) лобные (наиболее филогенетически молодые), в них располагаются высшие двигательные центры. У кошки они занимают 3%; у собак - 7%; у приматов - 8-16%, а у человека - 29%.

В) височные доли, в них располагаются высшие слуховые центры.

Г) затылочные доли, в них располагаются высшие зрительные центры.

Плащ построен из серого и белого мозгового вещества. Серое мозговое вещество образует кору большого мозга, а белое - проводящие пути. Белое мозговое вещество образованно в основном миелиновыми нервными волокнами и образует проводящие пути (ассоциативные, коммиссуральные и проекционные).

2) Обонятельный мозг (Rhiencephalon) - это самая древняя часть конечного мозга, возникшая в связи с развитием обонятельного анализатора. Он располагается вентромедиально и состоит из обонятельных луковиц, обонятельных трактов, обонятельных треугольников, грушевидных долей и аммоновых рогов.

А) Обонятельные луковицы (bulbus olfactorii) - это овальной формы парное образование, которое выступает за передний край полушария и располагается в обонятельной ямке решетчатой кости. В них впадают обонятельные нервы (1 пара черепных нервов), которые идут от обонятельного эпителия слизистой оболочки носовой полости. Обонятельные луковицы (хорошо развиты у хищников) и состоят из серого и белого мозгового вещества. Серое вещество образует первичные обонятельные центры, а белое - обонятельные тракты.

Б) Обонятельные тракты (tractus olfactorius lateralis et medialis) проводят обонятельные импульсы к грушевидной доле и между ними заключен обонятельный треугольник (trigonum olfactorium).

В) Грушевидная доля (lobus piriformis) располагается медиально от латерального обонятельного тракта, каудально от обонятельного треугольника и граничит с ножками большого мозга. Она является вторичным обонятельным центром, и от нее обонятельные импульсы поступают в гиппокамп.

Г) Гиппокамп (hippocampus - морской конек) или аммоновы рога представляют собой складку коры мозга, которая теряется в грушевидной доле. Своим дорсальным отделом гиппокамп образует дно бокового желудочка, и в его сером веществе располагаются высшие подкорковые обонятельные и вкусовые центры.

Д) Проводящие пути, связывающие аммоновы рога с различными участками коры полушарий и подкорковыми ядрами, образуют свод и его производные. Свод (fornix) образован проводящими путями между аммоновыми рогами и сосцевидным телом промежуточного мозга. На своде различают желобоватый листок, кайму и комиссуру аммоновых рогов, ножки, столбы и тело свода.

2) Полосатое тело (corpus striatum) располагается под корой и на разрезах мозга имеет вид чередующихся полос серого и белого вещества. Оно представляет собой группу ядер, которые являются важнейшими двигательными центрами. Ядра полосатого тела координируют непроизвольные движения (ходьбу, бег, лазанье, плавание), регулируют мышечный тонус, безусловные рефлексы (жесты, мимика) и вегетативные функции. К ним относятся хвостатое, чичевицеобразное, миндалевидное ядра и ограда. Между ядрами находятся капсулы (наружная, внутренняя), образованные проекционными путями.

А) Хвостатое ядро (nucleus caudatus) располагается на дне бокового желудочка, латеральнее и выше таламуса. В нем различают головку, тело и хвост.

Б) Чичевицеобразное ядро (nucleus lentiformis) лежит латерально от хвостатого ядра. Медиальная часть этого ядра более древняя и называется бледным шаром (globus pallidus), который тесно связан с обонятельным мозгом. Латерально от чечевицеобразного ядра находится наружная капсула, а медиально - внутренняя капсула, которая отделяет чечевицеобразное ядро от хвостатого ядра и таламуса.

В) Миндалевидное тело (corpus amygdoloideum) лежит между наружной капсулой, чечевицеобразным ядром и аммоновым рогом. Оно является частью обонятельного мозга и входит в состав лимбической системы.

Г) Ограда (claustrum) в виде тонкой пластинки серого вещества проходит латерально от наружной капсулы.

2) Боковые желудочки - это полости, заполненные цереброспинальной жидкостью, дно боковых желудочков образуют аммоновы рога и полосатые тела, а крышу - мозолистые тела. Боковые желудочки сообщаются между собой и переходят в третий мозговой желудочек.

3) Мозолистое тело (Corpus callosum) представляет собой мощную горизонтальную пластинку и образовано комиссуральными проводящими путями, которые соединяет правое и левое полушария головного мозга (самая крупная комиссура). Оно является самым филогенетически молодым образованием, находится в зачаточном состоянии у однопроходных и сумчатых млекопитающих (передняя спайка) и достигает значительного развития у плацентарных животных. Волокна, проходящие через мозолистое тело, расходятся во все стороны и образуют характерную лучистость мозолистого тела.

14. Общие структуры ЦНС

1) Ретикулярная формация (formatio reticularis) или сетчатое образование впервые возникает у рыб и представляет собой скопления крупных нервных клеток, окруженных многочисленными волокнами, идущими в различных направлениях. Образования ретикулярной формации располагаются в промежуточном, среднем и продолговатом мозге, а так же в шейной части спинного мозга. Нейроны ретикулярной формации получают импульсы от всех рецепторов и постоянно находятся в активном состоянии.

Ретикулярная формация состоит из нисходящего и восходящего отделов. Нисходящий отдел оказывает как активирующее, так и тормозящее влияние на рефлекторную деятельность спинного мозга. Этот отдел влияет так же на функцию внутренних органов, изменяя деятельность автономной нервной системы. Восходящий отдел оказывает активирующее влияние на кору больших полушарий. Он влияет на процессы возбуждения и торможения, на сон и бодрствование, на образование условных рефлексов. С ретикулярной формацией связано проявление различных эмоций (ярость, страх, удовольствие и т.д.).

2) Лимбическая система (лат. Limbus - кайма) представляет собой структуры головного мозга, которые контролируют эмоциональное поведение, и обеспечивают приспособление организма к условиям внешней среды. В состав лимбической системы входят обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, сосцевидные тела, гиппокамп, миндалевидное тело, свод и т.д.

Лимбическая система принимает участие в регуляции процессов обмена веществ, эндокринных функций, способствует поддержанию гомеостаза, влияет на сердечно-сосудистую пищеварительную, дыхательную системы. С лимбической системой связано пищевое и половое поведение животных. Имеются данные, что поражения гиппокампа и других лимбических структур вызывают нарушения памяти.

15. Оболочки головного мозга (Meninges).

Головной мозг покрыт оболочками, между которыми имеется щелевидные пространства, содержащие цереброспинальную жидкость, что создает хорошую защиту для нервной ткани. Оболочки головного мозга переходят в оболочки спинного мозга. Различают три мозговых оболочки.

Рис. 6

1) Твердая мозговая оболочка построена из плотной соединительной ткани и образует своеобразный мешок вокруг головного мозга. Она прочно срастается с надкостницей, поэтому эпидуральное пространство отсутствует. Между твердой м. оболочкой и надкостницей располагается только система венозных синусов (дорсальная и вентральная), отводящая кровь от головного мозга. В субдуральное пространство от твердой мозговой оболочки отходят две складки (серповидная и перепончатый мозжечковый намет), выполняющие фиксирующую роль. Субдуральное пространство заполнено ликвором.

2) Паутинная оболочка очень тонкая и прозрачная, состоит из рыхлой соединительной ткани и не имеет кровеносных сосудов. Она срастается на извилинах прочно с мягкой оболочкой. Субарахноидальное пространство, также заполнено ликвором, но сохраняется только в виде щелей между извилинами и на базальной поверхности мозга, где образует вентральные цистерны продолговатого мозга, мозгового моста и червячка.