Лимбическая система, ее ядра, положение в мозге, связи, функциональное значение

Размещено на http://www.allbest.ru/

Волгоградский государственный медицинский университет

Кафедра анатомии человека

Реферат на тему:

«Лимбическая система, ее ядра, положение в мозге, связи, функциональное значение»

Выполнил:

студент 11 группы 2 курса

Лечебного дело

Лечебного факультета

Ремиханов Замир Играмудинович

Волгоград 2014



Содержание

Введение

1. Понятие и значение лимбической системы

2. Ядра лимбической системы

3. Функциональное значение

Литература



Введение

В каждом из двух полушарий головного мозга различают шесть долей: лобная доля, теменная доля, височная доля, затылочная доля, центральная (или островковая) доля и лимбическая доля. Совокупность образований, расположенных преимущественно на нижне-медиальных поверхностях полушарий головного мозга, тесно взаимосвязанных с гипоталамусом и вышележащими структурами, была впервые обозначена как самостоятельное образование (лимбическая доля) в 1878 г. французским анатомом Полем Брока (Paul Broca, 1824-1880). Тогда к лимбической доле относили лишь краевые зоны коры, расположенные в виде двустороннего кольца на внутренней границе неокортекса (лат.: limbus - край). Это поясная и гиппокампиальную извилины, а также другие участки коры, расположенные рядом с волокнами, идущими от обонятельной луковицы. Эти зоны отделяли кору больших полушарий от ствола мозга и гипоталамуса.

Вначале полагали, что лимбическая доля выполняет только функцию обоняния и потому её называли также обонятельным мозгом. В последующем было установлено, что лимбическая доля вместе с рядом других соседних образований головного мозга выполняют многие другие функции. К ним относятся координация (организации взаимодействия) многих психических (например, мотиваций, эмоций) и физических функций, координация висцеральных систем и двигательных систем. В связи с этим данная совокупность образований была обозначена физиологическим термином - лимбическая система.



1. Понятие и значение лимбической системы

Лимбическая система (от лат. Limbus -- граница, край) -- совокупность ряда структур головного мозга. Окутывает верхнюю часть ствола головного мозга, будто поясом, и образует его край (лимб). Участвует в регуляции функций внутренних органов, обоняния, автоматической регуляции, эмоций, памяти, сна, бодрствования и др.

Возникновение эмоций связывают с деятельностью лимбической системы, в которую входят некоторые подкорковые образования и участки коры. Корковые отделы лимбической системы, представляющие ее высший отдел находятся на нижних и внутренних поверхностях больших полушарий (поясная извилина, гиппокамп и др.). К подкорковым структурам лимбической системы относят гипоталамус, некоторые ядра таламуса, среднего мозга и ретикулярной формации. Между всеми этими образованиями имеются тесные прямые и обратные связи образующие «лимбическое кольцо».

Лимбическая система участвует в самых разнообразных проявлениях деятельности организма. Она формирует положительные и отрицательные эмоции со всеми двигательными, вегетативными и эндокринными их компонентами (изменением дыхания, сердцебиения кровяного давления, деятельности желез внутренней секреции, скелетных и мимических мышц и др.). От нее зависит эмоциональная окраска психических процессов и изменения двигательной активности. Она создает мотивацию поведения (определенную предрасположенность). Возникновение эмоций имеет «оценочное влияние» на деятельность специфических систем, так как, подкрепляя определенные способы действий, пути решения поставленных задач, они обеспечивают избирательный характер поведения в ситуациях со многими выборами.

Лимбическая система участвует в формировании ориентировочных и условных рефлексов. Благодаря центрам лимбической системы могут вырабатываться даже без участия других отделов коры оборонительные и пищевые условные рефлексы. При поражениях этой системы затрудняется упрочение условных рефлексов, нарушаются процессы памяти, теряется избирательность реакций и отмечается неумеренное их усиление (чрезмерно повышенная двигательная активность и т. д.). Известно, что так называемые психотропные вещества, изменяющие нормальную психическую деятельность человека, действуют именно на структуры лимбической системы. лимбическая система мозг эмоция

Электрические раздражения различных участков лимбической системы через вживленные электроды (в эксперименте на животных и в клинике в процессе лечения больных) выявили наличие центров удовольствия, формирующих положительные эмоции, и центров неудовольствия, формирующих отрицательные эмоции. Изолированное раздражение таких точек в глубоких структурах мозга человека вызывало появление чувства «беспричинной радости», «беспредметной тоски», «безотчетного страха».

В специальных опытах с самораздражением на крысах животное приучали нажимом лапы на педаль замыкать цепь и производить электрическое раздражение собственного мозга через вживленные электроды. При локализации электродов вф центрах отрицательных эмоций (некоторые области таламуса) животное стараюсь избегать замыкания цепи, а при их расположении в центрах положительных эмоций (гипоталамус, средний мозг) нажимы лапой на педаль следовали почти непрерывно, доходя до 8 тыс. раздражений в 1 час.

Велика роль эмоциональных реакций в спорте (положительные эмоции при выполнении физических упражнений- «мышечная радость», радость победы и отрицательные -- неудовлетворенность спортивным результатом и др.). Положительные эмоции могут значительно повышать, а отрицательные -- понижать работоспособность человека. Большие напряжения, сопровождающие спортивную деятельность, особенно во время соревнований, создают и эмоциональное напряжение- так называемый эмоциональный стресс. От характера протекания в организме реакций эмоционального стресса зависит успешность двигательной деятельности спортсмена.

Существует несколько классификаций лимбических структур. По анатомической классификации Н. Gastaut, Н. Lammers (1961) выделяют две части - базальную и лимбическую; по анатомо-функциональной классификации - оромедиально-базальную область, регулирующую вегетативно-висцеральные функции, поведенческие акты, связанные с пищевой функцией, половой, эмоциональной сферой, и заднюю область (задняя часть цингулярной борозды, гиппокампальная формация), принимающую участие в организации более сложных поведенческих актов, мнестических процессах. P. McLean выделяет две группы структур: ростальную (орбитальная и островковая кора, кора височного полюса, грушевидная доля), обеспечивающую сохранение жизни данному индивидууму, и каудальную (перегородка, гиппокамп, поясничная извилина), обеспечивающую сохранение вида в целом, регулирующую генеративные функции.

К. Pribram, L. Kruger (1954) выделили три подсистемы. Первая подсистема рассматривается как первичная обонятельная (обонятельная луковица и бугорок, диагональный пучок, кортико-медиальные ядра миндалины), вторая обеспечивает обонятельно-вкусовое восприятие, метаболические процессы и эмоциональные реакции (перегородка, базально-латеральные ядра миндалины, лобно-височная базальная кора) и третья участвует в эмоциональных реакциях (гиппокамп, энторинальная кора, поясная извилина). Филогенетическая классификация [Falconner M., 1965] также выделяет две части: старую, состоящую из мамиллярных структур, тесно связанных с образованиями средней линии и неокортекса, и более позднюю - височный неокортекс. Первая осуществляет вегетативно-эндокринно-соматоэмоциональные корреляции, вторая - интерпретивные функции. Согласно концепции К. Lissak, E. Grastian (1957), гиппокамп рассматривается как структура, оказывающая ингибиторные влияния на таламокортикальную систему. В то же время лимбическая система играет активирующую и моделирующую роль по отношению к ряду других мозговых систем.

Особенностью лимбической системы является то, что между ее структурами имеются простые двусторонние связи и сложные пути, образующие множество замкнутых кругов. Такая организация создает условия для длительного циркулирования одного и того же возбуждения в системе и тем самым для сохранения в ней единого состояния и навязывание этого состояния другим системам мозга. В настоящее время хорошо известны связи между структурами мозга, организующие круги, имеющие свою функциональную специфику. К ним относится круг Пейпеца (гиппокамп - сосцевидные тела - передние ядра таламуса - кора поясной извилины - парагиппокампова извилина - гиппокамп). Этот круг имеет отношение к памяти и процессам обучения.

Другой круг (миндалевидное тело - мамиллярные тела гипоталамуса - лимбическая область среднего мозга - миндалевидное тело) регулирует агрессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведения. Считается, что образная (иконическая) память формируется кортико-лимбико-таламо-кортикальным кругом. Круги разного функционального назначения связывают лимбическую систему со многими структурами центральной нервной системы, что позволяет последней реализовать функции, специфика которых определяется включенной дополнительной структурой. Например, включение хвостатого ядра в один из кругов лимбической системы определяет ее участие в организации тормозных процессов высшей нервной деятельности.

Большое количество связей в лимбической системе, своеобразное круговое взаимодействие ее структур создают благоприятные условия для реверберации возбуждения по коротким и длинным кругам. Это, с одной стороны, обеспечивает функциональное взаимодействие частей лимбической системы, с другой - создает условия для запоминания.

Поражение лимбического отдела полушарий вызывает прежде всего разнообразные расстройства вегетативно-висцеральных функций.Многие из этих нарушений центральной регуляции вегетативных функций, которые раньше относили только к патологии гипоталамической области, связаны с поражениями лимбического отдела, особенно височных долей.

Патология лимбического отдела может проявляться симптомами выпадения с вегетативной асимметрией или симптомами раздражения в виде вегетативно-висцеральных приступов, чаше височного, реже - лобного происхождения. Такие приступы обычно менее длительные, чем гипоталамические; они могут ограничиться короткими аурами (эпигастральной, кардиальной и др.) перед общим судорожным припадком.

При поражении лимбической зоны бывают фиксациональная амнезия(нарушение памяти по типу корсаковского синдрома) ипсевдореминисценции (ложные воспоминания). Весьма часты эмоциональные расстройства (фобии и др.). Расстройства центральной регуляции вегетативно-висцеральных функций влечет за собой нарушение адаптации, приспособления к меняющимся условиям окружающей среды.

2. Ядра лимбической системы

Структуры лимбической системы включают в себя 3 комплекса. Первый комплекс - древняя кора, обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачная перегородка. Вторым комплексом структур лимбической системы является старая кора, куда входят гиппокамп, зубчатая фасция, поясная извилина. Третий комплекс лимбической системы - структуры островковой коры, парагиппокамповая извилина. И подкорковые структуры: миндалевидные тела, ядра прозрачной перегородки, переднее таламическое ядро, сосцевидные тела. Гиппокамп и другие структуры лимбической системы окружает поясная извилина. Около нее расположен свод - система волокон, идущих в обоих направлениях; он повторяет изгиб поясной извилины и соединяет гиппокамп с гипоталамусом. Все многочисленные формирования лимбической коры кольцеобразно охватывают основание переднего мозга и являются своеобразной границей между новой корой и стволовой частью мозга.

1. Древняя кора (препериформная, периамигдалярная, диагональная кора)

Древняя кора (по старой традиции ее называют пириформной корой, cortexpiriformis) занимает часть обонятельной извилины, часть гиппокампальной извилины, крючок морского конька, переднее продырявленное вещество, периферическую часть обонятельного мозга (обонятельные треугольники, обонятельные тракты и обонятельные луковицы ) и пириформное поле.

Древняя кора полушарий мозга (paleocortex, палеокортекс) и старая кора полушарий мозга (archicortex, архикортекс) осуществляют эмоциональный контроль за поведением и у человека входят в состав лимбической системы.

2. Обонятельные луковицы

Обонятельные луковицы являются первичными обонятельными центрами. В них располагаются нейроны, на которых происходит переключение путей. От обонятельных луковиц начинаются обонятельные тракты (I пара черепно-мозговых нервов), по которым проходят аксоны нейронов обонятельных луковиц.

3. Обонятельный бугорок

Обонятельный бугорок посылает свои аксоны к мамиллярным телам, миндалевидному комплексу и гиппокампу. Таким образом, обонятельные структуры имеют непосредственные связи с лимбической системой. Этим определяется особая роль обоняния в эмоциональных реакциях и процессах памяти.

4. Прозрачная перегородка.

Прозрачная перегородка тонкий листок мозгового вещества, расположенный в срединной плоскости между сводом и передней частью мозолистого тела, состоящий из двух пластинок, разделенных щелевидной полостью, и являющийся редуцированной частью древней коры. Между ними находится щель, которая в функционирующем мозге заполнена спинномозговой жидкостью. Эта щель носит название V желудочка.

Старая кора:

1. Гиппокамп

Гиппокамп (hippocampus) расположен в глубине височных долей мозга и является основной структурой лимбической системы. Морфологически гиппокамп представлен стереотипно повторяющимися модулями, связанными между собой и с другими структурами.

Модульное строение обусловливает способность гиппокампа генерировать высокоамплитудную ритмическую активность. Связь модулей создает условие циркулирования активности в гиппокампе при обучении. При этом возрастает амплитуда синаптических потенциалов, увеличиваются нейросекреция клеток гиппокампа, число шипиков на дендритах его нейронов, что свидетельствует о переходе потенциальных синапсов в активные. Многочисленные связи гиппокампа со структурами как лимбической системы, так и других отделов мозга определяют его многофункциональность.

Выраженными и специфическими являются электрические процессы в гиппокампе. Активность здесь чаще всего характеризуется быстрыми бета-ритмами (14--30 в секунду) и медленными тета-ритмами (4--7 в секунду).

Если с помощью фармакологических методов в новой коре ослабить десинхронизацию на новое раздражение, то в гиппокампе затрудняется возникновение тета-ритма. Раздражение ретикулярной формации ствола мозга усиливает выраженность тета-ритма в гиппокампе и высокочастотных ритмов в новой коре.

Значение тета-ритма заключается в том, что он отражает реакцию гиппокампа, а тем самым -- его участие в ориентировочном рефлексе, реакциях настороженности, повышения внимания, в динамике обучения. Тета-ритм в гиппокампе наблюдается при высоком уровне эмоционального напряжения -- страхе, агрессии, голоде, жажде. Вызванная активность в гиппокампе возникает на раздражение различных рецепторов и любой из структур лимбической системы. Разносенсорные проекционные зоны в гиппокампе перекрываются. Это обусловлено тем, что большинство нейронов гиппокампа характеризуется полисенсорностью, т. е. способностью реагировать на световые, звуковые и другие виды раздражений.

Нейроны гиппокампа отличаются выраженной фоновой активностью. В ответ на сенсорное раздражение реагирует до 60% нейронов гиппокампа. Особенность строения гиппокампа, взаимосвязанные модули обусловливают цикл генерирования возбуждения в нем, что выражается в длительной реакции (до 12 с) нейронов на однократный короткий стимул.

Повреждение гиппокампа у человека нарушает память на события, близкие к моменту повреждения (ретроантероградная амнезия). Нарушаются запоминание, обработка новой информации, различие пространственных сигналов. Повреждение гиппокампа ведет к снижению эмоциональности, инициативности, замедлению скорости основных нервных процессов, повышаются пороги вызова эмоциональных реакций.

2. Зубчатая фасция

Зубчатая извилина (fascia dentata hippocampi) или фасция зубчатая гиппокампа -- зазубренная извилина, расположенная в глубине борозды гиппокампа, между трапециевидной, ромбовидной и широчайшей мышцей спины сзади и мышцей, выпрямляющей туловище, спереди и переходящая в ленточную извилину.

3. Поясная извилина

Данная структура входит в состав лимбической системы, выполняя следующие функции:

1. В поясной извилине присутствуют фрагменты энергетических структур большого числа самых крупных программ.

Программные оси кредовых арсенальных структур имеют сложное строение. До 90% кредовых программ, находящихся в белом веществе больших полушарий, имеют энергетические границы в двух долях поясной извилины. Программные оси связаны с дендритными сплетениями нейронов, но не образуют функциональных единиц.

В поясной извилине из-за присутствия множества структурных фрагментов кредовых программ, имеется информация как о количестве арсенальных программ, так и об их информационной насыщенности (речь идёт о группах программ). Это служит инициирующим фактором для заполнения информационно отстающих разделов арсенала, имеющих кредовую направленность.

2. Создаёт собственный энергетический фон, влияющий на лимбическую систему.

В поясной извилине расположено особое энергетическое образование, сформированное из энергоинформационных составляющих каждой группы арсенальных программ. Группы отличаются друг от друга «оттенком» кредовости (энергонасыщенности). Энергонасыщенность в данном случае является величиной стабильной, зависящей от количества информации. Энергетический фон поясной извилины оказывает действие на информационные цепи, поступающие с арсенальных программ и структур лимбической системы. Лимбическая система, в свою очередь, также влияет на энергетическую составляющую поясной извилины, придавая её энергетике определённую эмоциональную «окраску».

3. Выполняет функции, схожие с функциями стабилизирующих осей больших полушарий: энергетическая структура поясной извилины до некоторой степени позволяет стабилизировать арсенальные программы. С её помощью создаётся энергетический фон на значимых арсенальных программах и определённых группах блуждающих импульсов до востребования.

В силу того, что поясная извилина представляет собой стабильное и энергетически насыщенное образование, она может выполнять функции, аналогичные функциям верхнего кольца биоэкрана (в пределах черепной коробки). В этом участке головного мозга образуется своеобразный энергетический диск, стабилизирующий лимбическую систему. При кратковременной нагрузке этот диск способен поддерживать лимбическую систему в равновесии, а при отклонении от него энергофон диска и короткоживущие нейрогормоны быстро возвращают её в исходное состояние. Данный энергетический диск не гомологичен стабилизирующим осям, поэтому последние с ним не взаимодействуют.

Функции поясной извилины и верхнего кольца биоэкрана схожи. Верхнее кольцо биоэкрана тесно взаимодействует с 7-й чакрой. Оно фокусирует и адаптирует энергетические процессы космического порядка к возможностям организма. Достаточно сходна роль и поясной извилины - адаптация импульсов до востребования и психоэмоционального фона низлежащих отделов к арсенальным структурам за счёт усреднения «окраски» их энергетического фона.

Нарушения в диске поясной извилины или других системах, связанных с ней, а также влияющие на неё отрицательные энергетические воздействия в виде аутоагрессии приводят к развитию состояния глубокой депрессии.

Кроме того, поясная извилина связана с верхним кольцом биоэкрана, а также участвует в формировании «двойника» человека, расположенного над головой, что связывает её с перемещениями «двойника» в «параллельные миры»

Третий комплекс

Подкорковые структуры:

1. Миндалевидные тела

Миндалевидное тело (corpus amygdoloideum), миндалина -- подкорковая структура лимбической системы, расположенная в глубине височной доли мозга. Нейроны миндалины разнообразны по форме, функциям и нейрохимическим процессам в них. Функции миндалины связаны с обеспечением оборонительного поведения, вегетативными, двигательными, эмоциональными реакциями, мотивацией условнорефлекторного поведения.

Электрическая активность миндалин характеризуется разноамплитудными и разночастотными колебаниями. Фоновые ритмы могут коррелировать с ритмом дыхания, сердечных сокращений.

Миндалины реагируют многими своими ядрами на зрительные, слуховые, интероцептивные, обонятельные, кожные раздражения, причем все эти раздражения вызывают изменение активности любого из ядер миндалины, т. е. ядра миндалины полисенсорны. Реакция ядра на внешние раздражения длится, как правило, до 85 мс, т. е. значительно меньше, чем реакция на подобные же раздражения новой коры.

Нейроны имеют хорошо выраженную спонтанную активность, которая может быть усилена или заторможена сенсорными раздражениями. Многие нейроны полимодальны и полисенсорны и активируются синхронно с тета-ритмом.

Раздражение ядер миндалевидного тела создает выраженный парасимпатический эффект на деятельность сердечно-сосудистой, дыхательной систем, приводит к понижению (редко к повышению) кровяного давления, урежению сердечного ритма, нарушению проведения возбуждения по проводящей системе сердца, возникновению аритмий и экстрасистолий. При этом сосудистый тонус может не изменяться.

Урежение ритма сокращений сердца при воздействии на миндалины отличается длительным скрытым периодом и имеет длительное последействие.

Раздражение ядер миндалины вызывает угнетение дыхания, иногда кашлевую реакцию.

При искусственной активации миндалины появляются реакции принюхивания, облизывания, жевания, глотания, саливации, изменения перистальтики тонкой кишки, причем эффекты наступают с большим латентным периодом (до 30--45 с после раздражения). Стимуляция миндалин на фоне активных сокращений желудка или кишечника тормозит эти сокращения.

Разнообразные эффекты раздражения миндалин обусловлены их связью с гипоталамусом, который регулирует работу внутренних органов.

Повреждение миндалины у животных снижает адекватную подготовку автономной нервной системы к организации и реализации поведенческих реакций, приводит к гиперсексуальности, исчезновению страха, успокоению, неспособности к ярости и агрессии. Животные становятся доверчивыми. Например, обезьяны с поврежденной миндалиной спокойно подходят к гадюке, вызывавшей ранее у них ужас, бегство. Видимо, в случае повреждения миндалины исчезают некоторые врожденные безусловные рефлексы, реализующие память об опасности.

2. Ядра прозрачной перегородки

Септальные ядра -- области переднего мозга, которая имеет два ясно выраженных входа: один от гиппокампа, а другой от медианного пучка переднего мозга (МПП). Каждый из входов образует на септальных нейронах характерные синапсы, как это показано на рисунке. Если вход от гиппокампа перерезать, то увеличивается число крупных терминалей, образующих двойные синапсы и предположительно принадлежащих волокнам МПП. Напротив, если перерезать МПП, то синаптические участки на соме займут терминали от гиппокампа.

3. Переднее таламическое ядро

Передние ядра таламуса - объединение антеродорсальных, антеромедиальных и антеровентральных ядер таламуса. Часть лимбической системы, эти ядра принимают информацию, идущую от гиппокампа и сосцевидных (маммилярных) тел гипоталамуса, и простирают свои аксоны к поясной извилине.

4. Сосцевидные тела

Сосцевидные тела гипоталамуса представляют собой два небольших возвышения неправильной шаровидной формы, лежащие впереди от заднего продырявленного вещества и сзади от серого бугра. Под поверхностным слоем белого вещества внутри каждого из сосцевидных тел находится по два (медиальное и латеральное) серых ядра. По функции сосцевидные тела относятся к подкорковым обонятельным центрам.

Сосцевидные тела - это парная анатомическая структура, которая является частью гипоталамуса.

Сосцевидные тела, corpora mamillaria, расположены между серым бугром спереди и задним продырявленным веществом сзади. Они имеют вид двух небольших, диаметром около 5 мм каждый, сферических образований белого цвета. Белое вещество расположено только снаружи сосцевидного тела. Внутри находится серое вещество, в котором выделяют медиальные и латеральные ядра сосцевидного тела, nuclei corporis mamillaris medialis et laterales. В сосцевидных телах заканчиваются столбы свода конечного мозга.

Гипоталамус

Гипоталамус (hypothalamus, подбугорье) -- структура промежуточного мозга, входящая в лимбическую систему, организующая эмоциональные, поведенческие, гомеостатические реакции организма.

Морфофункциональная организация. Гипоталамус имеет большое число нервных связей с корой большого мозга, подкорковыми узлами, зрительным бугром, средним мозгом, мостом, продолговатым и спинным мозгом.

В состав гипоталамуса входят серый бугор, воронка с нейрогипофизом и сосцевидные тела. Морфологически в нейронных структурах гипоталамуса можно выделить около 50 пар ядер, имеющих свою специфическую функцию. Топографически эти ядра можно объединить в 5 групп:

1) преоптическая группа имеет выраженные связи с конечным мозгом и делится на медиальное и латеральное предоптические ядра;

2) передняя группа, в состав которой входят супраоптическое, паравентрикулярные ядра;

3) средняя группа состоит из нижнемедиального и верхнемедиального ядер;

4) наружная группа включает в себя латеральное гипоталамическое поле и серобугорные ядра;

5) задняя группа сформирована из медиальных и латеральных ядер сосцевидных тел и заднего гипоталамического ядра.

Ядра гипоталамуса имеют мощное кровоснабжение, подтверждением чему служит тот факт, что ряд ядер гипоталамуса обладает изолированным дублирующим кровоснабжением из сосудов артериального круга большого мозга (виллизиев круг). На 1 квадратный миллиметр площади гипоталамуса приходится до 2600 капилляров, в то время как на той же площади V слоя предцентральной извилины (моторной коры) их 440, в гиппокампе -- 350, в бледном шаре -- 550, в затылочной доле коры большого мозга (зрительной коре) -- 900. Капилляры гипоталамуса высокопроницаемы для крупномолекулярных белковых соединений, к которым относятся нуклеопротеиды, что объясняет высокую чувствительность гипоталамуса к нейровирусным инфекциям, интоксикациям, гуморальным сдвигам.

У человека гипоталамус окончательно созревает к возрасту 13-- 14 лет, когда заканчивается формирование гипоталамо-гипофизарных нейросекреторных связей. За счет мощных афферентных связей с обонятельным мозгом, базальными ганглиями, таламусом, гиппокампом, корой большого мозга гипоталамус получает информацию о состоянии практически всех структур мозга. В то же время гипоталамус посылает информацию к таламусу, ретикулярной формации, вегетативным центрам ствола мозга и спинного мозга.

Нейроны гипоталамуса имеют особенности, которые и определяют специфику функций самого гипоталамуса. К этим особенностям относятся чувствительность нейронов к составу омывающей их крови, отсутствие гематоэнцефалического барьера между нейронами и кровью, способность нейронов к нейросекреции пептидов, нейромедиаторов и др.

Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций. Влияние на симпатическую и парасимпатическую регуляцию позволяет гипоталамусу воздействовать на вегетативные функции организма гуморальным и нервным путями.

Раздражение ядер передней группы сопровождается парасимпатическими эффектами. Раздражение ядер задней группы вызывает симпатические эффекты в работе органов. Стимуляция ядер средней группы приводит к снижению влияний симпатического отдела автономной нервной системы. Указанное распределение функций гипоталамуса не абсолютно. Все структуры гипоталамуса способны в разной степени вызывать симпатические и парасимпатические эффекты. Следовательно, между структурами гипоталамуса существуют функциональные взаимодополняющие, взаимокомпенсирующие отношения.

В целом за счет большого количества связей, полифункциональности структур гипоталамус выполняет интегрирующую функцию вегетативной, соматической и эндокринной регуляции, что проявляется и в организации его ядрами ряда конкретных функций. Так, в гипоталамусе располагаются центры гомеостаза, теплорегуляции, голода и насыщения, жажды и ее удовлетворения, полового поведения, страха, ярости, регуляции цикла бодрствование--сон. Все эти центры реализуют свои функции путем активации или торможеиия автономного (вегетативного) отдела нервной системы, эндокринной системы, структур ствола и переднего мозга. Нейроны ядер передней группы гипоталамуса продуцируют вазопрессин, или антидиуретический гормон (АДГ), окситоцин и другие пептиды, которые по аксонам попадают в заднюю долю гипофиза -- нейрогипофиз.

Нейроны ядер срединной группы гипоталамуса продуцируют так называемые рилизинг-факторы (либерины) и ингибирующие факторы (статины), которые регулируют активность передней доли гипофиза -- аденогипофиз. В нем образуются такие вещества, как соматотропный, тиреотропный и другие гормоны. личие такого набора пептидов в структурах гипоталамуса свидетельствует о присущей им нейросекреторной функции.

Они также обладают детектирующей функцией: реагируют на изменения температуры крови, электролитного состава и осмотического давления плазмы, количества и состав гормонов крови.

Олдс (Olds) описал поведение крыс, которым вживляли электроды в ядра гипоталамуса и давали возможность самостоятельно стимулировать эти ядра. Оказалось, что стимуляция некоторых ядер приводила к негативной реакции. Животные после однократной самостимуляции больше не подходили к педали, замыкающей стимулирующий ток. При самостимуляции других ядер животные нажимали на педаль часами, не обращая внимания на пищу, воду и др.

Исследования Дельгадо (Delgado) во время хирургических операций показали, что у человека раздражение аналогичных участков вызывало эйфорию, эротические переживания. В клинике показано также, что патологические процессы в гипоталамусе могут сопровождаться ускорением полового созревания, нарушением менструального цикла, половой функции.

Раздражение передних отделов гипоталамуса может вызывать у животных пассивно-оборонительную реакцию, ярость страх, а раздражение заднего гипоталамуса вызывает активную агрессию.

Раздражение заднего гипоталамуса приводит к экзофтальму, расширению зрачков, повышению кровяного давления, сужению просвета артериальных сосудов, сокращениям желчного, мочевого пузырей. Могут возникать взрывы ярости с описанными симпатическими проявлениями. Уколы в области гипоталамуса вызывают глюкозурию, полиурию. В ряде случаев раздражение вызывало нарушение теплорегуляции: животные становились пойкилотермными, у них не возникало лихорадочное состояние.

Гипоталамус является также центром регуляции цикла бодрствование -- сон. При этом задний гипоталамус активизирует бодрствование, стимуляция переднего вызывает сон. Повреждение заднего гипоталамуса может вызвать так называемый летаргический сон.

Особое место в функциях гипоталамуса занимает регуляция деятельности гипофиза.

В гипоталамусе и гипофизе образуются также нейрорегуляторные пептиды -- энкефалины, эндорфины, обладающие морфиноподобным действием и способствующие снижению стресса и т. д.

Ретикулярная формация среднего мозга

Ретикулярная формация (formatio reticularis; РФ) мозга представлена сетью нейронов с многочисленными диффузными связями между собой и практически со всеми структурами центральной нервной системы. РФ располагается в толще серого вещества продолговатого, среднего, промежуточного мозга и изначально связана с РФ спинного мозга. В связи с этим целесообразно ее рассмотреть как единую систему. Сетевые связи нейронов РФ между собой позволили Дейтерсу назвать ее ретикулярной формацией мозга.

РФ имеет прямые и обратные связи с корой большого мозга, базальными ганглиями, промежуточным мозгом, мозжечком, средним, продолговатым и спинным мозгом.

Основной функцией РФ является регуляция уровня активности коры большого мозга, мозжечка, таламуса, спинного мозга.

С одной стороны, генерализованный характер влияния РФ на многие структуры мозга дал основание считать ее неспецифической системой. Однако исследования с раздражением РФ ствола показали, что она может избирательно оказывать активирующее или тормозящее влияние на разные формы поведения, на сенсорные, моторные, висцеральные системы мозга. Сетевое строение обеспечивает высокую надежность функционирования РФ, устойчивость к повреждающим воздействиям, так как локальные повреждения всегда компенсируются за счет сохранившихся элементов сети. С другой стороны, высокая надежность функционирования РФ обеспечивается тем, что раздражение любой из ее частей отражается на активности всей РФ данной структуры за счет диффузности связей.

Большинство нейронов РФ имеет длинные дендриты и короткий аксон. Существуют гигантские нейроны с длинным аксоном, образующие пути из РФ в другие области мозга, например в нисходящем направлении, ретикулоспинальный и руброспинальный. Аксоны нейронов РФ образуют большое число коллатералей и синапсов, которые оканчиваются на нейронах различных отделов мозга. Аксоны нейронов РФ, идущие в кору большого мозга, заканчиваются здесь на дендритах I и II слоев.

Активность нейронов РФ различна и в принципе сходна с активностью нейронов других структур мозга, но среди нейронов РФ имеются такие, которые обладают устойчивой ритмической активностью, не зависящей от приходящих сигналов.

В то же время в РФ среднего мозга и моста имеются нейроны, которые в покое «молчат», т. е. не генерируют импульсы, но возбуждаются при стимуляции зрительных или слуховых рецепторов. Это так называемые специфические нейроны, обеспечивающие быструю реакцию на внезапные, неопознанные сигналы. Значительное число нейронов РФ являются полисенсорными.

В РФ продолговатого, среднего мозга и моста конвергируют сигналы различной сенсорности. На нейроны моста приходят сигналы преимущественно от соматосенсорных систем. Сигналы от зрительной и слуховой сенсорных систем в основном приходят на нейроны РФ среднего мозга.

РФ контролирует передачу сенсорной информации, идущей через ядра таламуса, за счет того, что при интенсивном внешнем раздражении нейроны неспецифических ядер таламуса затормаживаются, тем самым снимается их тормозящее влияние с релейных ядер того же таламуса и облегчается передача сенсорной информации в кору большого мозга.

В РФ моста, продолговатого, среднего мозга имеются нейроны, которые реагируют на болевые раздражения, идущие от мышц или внутренних органов, что создает общее диффузное дискомфортное, не всегда четко локализуемое, болевое ощущение «тупой боли».

Повторение любого вида стимуляции приводит к снижению импульсной активности нейронов РФ, т. е. процессы адаптации (привыкания) присущи и нейронам РФ ствола мозга.

РФ ствола мозга имеет прямое отношение к регуляции мышечного тонуса, поскольку на РФ ствола мозга поступают сигналы от зрительного и вестибулярного анализаторов и мозжечка. От РФ к мотонейронам спинного мозга и ядер черепных нервов поступают сигналы, организующие положение головы, туловища и т. д.

Ретикулярные пути, облегчающие активность моторных систем спинного мозга, берут начало от всех отделов РФ. Пути, идущие от моста, тормозят активность мотонейронов спинного мозга, иннервирующих мышцы-сгибатели, и активируют мотонейроны мышц-разгибателей. Пути, идущие от РФ продолговатого мозга, вызывают противоположные эффекты. Раздражение РФ приводит к тремору, повышению тонуса мышц. После прекращения раздражения вызванный им эффект сохраняется длительно, видимо, за счет циркуляции возбуждения в сети нейронов.

РФ ствола мозга участвует в передаче информации от коры большого мозга, спинного мозга к мозжечку и, наоборот, от мозжечка к этим же системам. Функция данных связей заключается в подготовке и реализации моторики, связанной с привыканием, ориентировочными реакциями, болевыми реакциями, организацией ходьбы, движениями глаз.

Регуляция вегетативной деятельности организма РФ описана в разделе 4.3, здесь же заметим, что наиболее четко эта регуляция проявляется в функционировании дыхательного и сердечно-сосудистых центров. В регуляции вегетативных функций большое значение имеют так называемые стартовые нейроны РФ. Они дают начало циркуляции возбуждения внутри группы нейронов, обеспечивая тонус регулируемых вегетативных систем.

Влияния РФ можно разделить в целом на нисходящие и восходящие. В свою очередь каждое из этих влияний имеет тормозное и возбуждающее действие.

Восходящие влияния РФ на кору большого мозга повышают ее тонус, регулируют возбудимость ее нейронов, не изменяя специфику ответов на адекватные раздражения. РФ влияет на функциональное состояние всех сенсорных областей мозга, следовательно, она имеет значение в интеграции сенсорной информации от разных анализаторов.

РФ имеет прямое отношение к регуляции цикла бодрствование--сон. Стимуляция одних структур РФ приводит к развитию сна, стимуляция других вызывает пробуждение. Г. Мэгун и Д. Моруцци выдвинули концепцию, согласно которой все виды сигналов, идущих от периферических рецепторов, достигают по коллатералям РФ продолговатого мозга и моста, где переключаются на нейроны, дающие восходящие пути в таламус и затем в кору большого мозга.

Возбуждение РФ продолговатого мозга или моста вызывает синхронизацию активности коры большого мозга, появление медленных ритмов в ее электрических показателях, сонное торможение.

Возбуждение РФ среднего мозга вызывает противоположный эффект пробуждения: десинхронизацию электрической активности коры, появление быстрых низкоамплитудных ?-подобных ритмов в электроэнцефалограмме.

Г. Бремер (1935) показал, что если перерезать мозг между передними и задними буграми четверохолмия, то животное перестает реагировать на все виды сигналов; если же перерезку произвести между продолговатым и средним мозгом (при этом РФ сохраняет связь с передним мозгом), то животное реагирует на свет, звук и другие сигналы. Следовательно, поддержание активного анализирующего состояния мозга возможно при сохранении связи с передним мозгом.

Реакция активации коры большого мозга наблюдается при раздражении РФ продолговатого, среднего, промежуточного мозга. В то же время раздражение некоторых ядер таламуса приводит к возникновению ограниченных локальных участков возбуждения, а не к общему ее возбуждению, как это бывает при раздражении других отделов РФ.

РФ ствола мозга может оказывать не только возбуждающее, но и тормозное влияние на активность коры мозга.

Нисходящие влияния РФ ствола мозга на регуляторную деятельность спинного мозга были установлены еще И. М. Сеченовым (1862). Им было показано, что при раздражении среднего мозга кристалликами соли у лягушки рефлексы отдергивания лапки возникают медленно, требуют более сильного раздражения или не появляются вообще, т. е. тормозятся.

Г. Мэгун (1945--1950), нанося локальные раздражения на РФ продолговатого мозга, нашел, что при раздражении одних точек тормозятся, становятся вялыми рефлексы сгибания передней лапы, коленный, роговичный. При раздражении РФ в других точках продолговатого мозга эти же рефлексы вызывались легче, были сильнее, т. е. их реализация облегчалась. По мнению Мэгуна, тормозные влияния на рефлексы спинного мозга может оказывать только РФ продолговатого мозга, а облегчающие влияния регулируются всей РФ ствола и спинного мозга.

3. Функциональное значение.

Функции лимбической системы

Получая информацию о внешней и внутренней средах организма, лимбическая система запускает вегетативные и соматические реакции, обеспечивающие адекватное приспособление организма к внешней среде и сохранение гомеостаза. Частные функции лимбической системы:

1. Регуляция висцеральных функций:

В этой связи лимбическую систему иногда называют висцеральным мозгом. Данная функция осуществляется преимущественно посредством гипоталамуса, который является диэнцефалическим звеном лимбической системы. О тесных эфферентных связях с внутренними органам свидетельствуют разнообразные разнонаправленные изменения их функций при раздражении лимбических структур, особенно миндалин: происходит повышение или понижение частоты сердечных сокращений, усиление и угнетение моторики и секреции желудка и кишечника, секреции гормонов аденогипофизом.

2. Формирование эмоций:

Эмоции являются субъективным компонентом мотиваций - состояний, запускающих и реализующих поведение, направленное на удовлетворение возникших потребностей. Через механизм эмоций лимбическая система улучшает приспособление организма к изменяющимся условиям среды.

Ключевой структурой для возникновения эмоций является гипоталамус. Выделяют собственно эмоциональные переживания и его вегетативные и соматические проявления. Эти компоненты эмоций могут иметь относительную самостоятельность в проявлениях: выраженные субъективные переживания могут сопровождаться небольшими соматическими и вегетативными проявлениями. Напротив, при псевдоэмоциях яркие внешние проявления в виде двигательных мимических реакций могут протекать без существенных субъективных переживаний. Гипоталамус при этом представляется структурой, ответственной преимущественно за вегетативные проявления эмоций - изменение частоты и силы сердечных сокращений, артериального давления, дыхания.

Важную роль в возникновении эмоций играют поясная извилина и миндалина. Электрическая стимуляция миндалины у человека вызывает преимущественно отрицательные эмоции - страх, гнев, ярость. Напротив, двустороннее удаление миндалин в эксперименте на обезьянах резко снижает их агрессивность, повышает тревожность, неуверенность в себе. У таких животных нарушается способность оценивать информацию (особенно зрительную и звуковую), поступающую из окружающей среды, и связывать эту информацию со своим эмоциональным состоянием. В результате нарушается нормальное взаимодействие организма с окружающей средой, в том числе зоосоциальные отношения с другими особями в группе. Поясная извилина выполняет роль интегратора различных систем мозга, участвующих в формировании эмоций.

3. Участвует в процессах памяти и научения:

Особо важную роль играет гиппокамп и связанные с ним задние зоны лобной коры. Их деятельность необходима для консолидации памяти - перехода кратковременной памяти в долговременную. Электрофизиологической особенностью гиппокампа является его уникальная способность отвечать на стимуляцию длительной (в течении часов, дней и даже недель) посттетанической потенциацией, которая приводит к облегчению синаптической передачи и служит основой формирования памяти. Ультраструктурным признаком участия гиппокампа в образовании памяти является увеличение числа шипиков на дендритах его пирамидных нейронов в период активного обучения, что свидетельствует об усилении синаптической передачи информации, поступающей в гиппокамп.



Список используемой литературы

1. Смирнов В.М. Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков;

2. Смирнов В.М. Основы нейрофизиологии и ВНД;

3. Смирнов В.М., Яковлев В.Н. Физиология центральной нервной системы;

4. Физиология человека, серия: Учебная литература для студентов медицинских вузов под редакцией В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько;

Размещено на Allbest.ru