Доминантный очаг возбуждения

Размещено на http://www.allbest.ru/

Содержание

Принцип доминанты:

Физиология клеток глии:

Глия ЦНС

Глия периферической НС

Функции глиальных клеток

Нервные волокна и окончания, строение и функции

Список используемой литературы

Принцип доминанты

доминанта возбуждение глия нервный

Доминанта - устойчивый очаг повышенной возбудимости нервных центров, при котором возбуждения, приходящие в центр, служат усилению возбуждения в очаге, тогда как в остальной части нервной системы наблюдаются явления торможения.

Доминанта - стойкий господствующий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе функции других нервных центров. Явление доминанты открыл А.А. Ухтомский (1923). В основу принципа доминанты легли многочисленные эксперименты, которые Ухтомский, как и И.П. Павлов, проводил на собаках, о влиянии внешних раздражений на рецепторы организма в соответствующих частях центральной нервной системы. Рассматривая стойкий очаг возбуждения (доминанту), определяющий поведение организма в данный момент, ученый изучал одновременное побочное влияние этого очага на рецепторное торможение во всех прочих частях нервной системы, выяснял, как происходит блокирование выполнения всех других рефлекторных реакций[1].

К идее доминанты физиолог пришел в 1904 г. В опытах Ухтомский случайно заметил, как собака перестает реагировать на раздражающее действие электрического тока на двигательные точки коры головного мозга перед тем, как у нее опорожнится кишечник. Более того, любой внешний раздражитель в этот момент только «подстегивал» животное к акту дефекации, после которого реакция на раздражение вновь приходила в норму. Это наблюдение и стало первым шагом к грандиозному открытию в физиологии[1].

В эксперименте доминанту можно получить многократной посылкой афферентных импульсов к определенному центру, гуморальными на него влияниями. Роль гормонов в образовании доминантного очага возбуждения демонстрирует опыт на лягушке: весной у самца раздражение любого участка кожи вызывает не защитный рефлекс, а усиление обнимательного рефлекса. В условиях натурального поведения доминантное состояние нервных центров может быть вызвано метаболитами.

Доминантный очаг возбуждения обладает рядом особых свойств, главными из которых являются: инерционность, стойкость, повышенная возбудимость, способность «притягивать» к себе иррадиирующие по ЦНС возбуждения и оказывать угнетающие влияния на центры-конкуренты и другие нервные центры.

Согласно Ухтомскому, доминантный очаг - это констелляция, представляющая собой «физиологическую систему», образующуюся в ходе текущей деятельности организма на всех этажах ЦНС, в разных ее участках, но с первичным фокусом возбуждения в одном из отделов и с переменным значением функций отдельных компонентов констелляции[1]. Доминанта - общий принцип работы ЦНС, и она определяет освобождение организма от побочной деятельности во имя достижения наиболее важных для организма целей. Доминанта по всем данным «есть комплекс определенных симптомов во всем организме», проявляющийся и в мышечной, и в секреторной, и в сосудистой деятельности. Доминирует сложная система рефлексов. При «экстремальных» условиях ассоциативная связь образуется при одном-двух сочетаниях, в результате чего условные связи могут сохраняться длительное время, если не всю жизнь.

Значение доминантного очага возбуждения в ЦНС заключается в том, что на его базе формируется конкретная приспособительная деятельность, ориентированная на достижение полезных результатов, необходимых для устранения причин, поддерживающих тот или иной нервный центр в доминантном состоянии. Например, на базе доминантного состояния центра голода реализуется пищедобывательное поведение, на базе доминантного состояния центра жажды запускается поведение, направленное на поиск воды. Успешное завершение данных поведенческих актов, в конечном счете, устраняет физиологические причины доминантного состояния центров голода и жажды.

В настоящее время считают, что условный рефлекс сначала становится доминантой, а затем - условным рефлексом.

Образование временной связи в коре больших полушарий И.П. Павлов назвал замыканием новой условно-рефлекторной дуги: теперь подача только условного сигнала приводит к возбуждению коркового центра безусловного рефлекса и возбуждает его, т.е. возникает рефлекс на условный раздражитель - условный рефлекс[2].

В процессе выработки условного рефлекса образуется двусторонняя связь между двумя центрами - корковым концом анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель, и центром безусловного рефлекса, на базе которого вырабатывается условный рефлекс. Это было показано в опытах, где были взяты два безусловных рефлекса: мигательный рефлекс, вызываемый струей воздуха у глаз, и безусловный пищевой. При их сочетании выработался условный рефлекс, причем если подавали воздушную струю, то возникал пищевой рефлекс, а при даче пищевого раздражителя отмечалось мигание.

Формирование доминанты не является привилегированным процессом определенных этажей нервной системы: он может складываться в нервных центрах любого отдела центральной нервной системы в зависимости от условий подготовки развития возбуждения в них и сопряженного торможения антагонистических рефлексов. В своих работах, посвященных доминанте, А.А. Ухтомский использовал понятие функционального центра. Этим подчеркивалось, что сложившиеся определенные констелляции связанных между собой центров, морфологически далеко разбросанных по мозговой массе, функционально связаны единством действий, своей векторной направленностью на определенный результат.

Постепенно формируясь, такая рабочая констелляция (случайное сочетание обстоятельств) проходит несколько стадий. Сначала доминанта в центрах вызывается ее непосредственным раздражителем (метаболиты, гормоны, электролиты во внутренней среде организма, рефлекторные влияния). На этой стадии, названной стадией укрепления наличной доминанты по преимуществу, она привлекает к себе в качестве поводов к возбуждению самые разнообразные внешние раздражения. В констелляцию посредством генерализованного возбуждения наряду с необходимыми для данного акта нервными центрами вовлекаются и посторонние клеточные группы. В этом достаточно неэкономичном процессе проявляется диффузная отзывчивость доминирующей констелляции к различным раздражениям. Но постепенно в процессе повторного осуществления данного поведенческого акта диффузная отзывчивость сменяется избирательным реагированием только на те раздражения, которые создали данную доминанту.

Следующая стадия - это стадия выработки адекватного раздражителя для данной доминанты и вместе с тем стадия предметного выделения данного комплекса раздражителей из среды. В результате происходит подбор биологически интересных рецепций для доминанты, что приводит к образованию новых адекватных поводов для той же доминанты. Теперь выполнение доминантного акта происходит более экономично, ненужные для него нервные группы затормаживаются. При повторении доминанты репродуцируются в свойственный только им единый ритм возбуждения.

Единство действия достигается способностью данной совокупности нервных образований взаимно влиять друг на друга с точки зрения усвоения ритма, то есть синхронизации активности нервных центров. Процесс синхронизации темпов и ритмов активности нервных центров, входящих в состав определенной констелляции, делает ее доминирующей.

Основным аппаратом управления ритмами в тканях и органах, по Ухтомскому, является кора головного мозга, обеспечивающая обоюдный процесс подчинения темпов и сроков жизнедеятельности темпам и срокам сигналов из внешней среды и подчинение сроков в постепенно осваиваемой среде потребностям организма. Кора больших полушарий принимает участие при восстановлении доминант. Восстановление доминанты по кортикальному следу может быть эскизным, то есть более экономичным. При этом комплекс органов, участвующих в переживании восстановленной доминанты, может быть сокращенным и ограничиться только кортикальным уровнем. Полное или эскизное возобновление доминанты возможно лишь в том случае, если возобновится хотя бы частично раздражитель, ставший для нее адекватным. Это обусловлено тем, что между доминантой как внутренним состоянием и данным комплексом раздражителей была установлена прочная адекватная связь. При кортикальном воспроизведении доминанты, которое является подвижным сочетанием ее кортикальных компонентов, происходит интеркортикальное обогащение новыми рецепциями кортикальных же компонентов доминанты.

Кортикальный след, по которому доминанта может быть пережита заново, представляет собой своего рода интегральный образ, своеобразный продукт пережитой ранее доминанты. В нем в единое целое сплетены соматические и эмотивные признаки доминанты с ее рецептивным содержанием, то есть с комплексом раздражений, с которыми она была связана в прошлом. При создании интегрального образа важную роль играют как периферические, так и кортикальные компоненты. Интегральный образ - это своеобразная памятка пережитой доминанты и вместе с тем ключ к ее воспроизведению с той или иной степенью полноты[2]. Если доминанта восстанавливается по своим кортикальным компонентам, то есть более экономично, с малой инерционностью, то при новых условиях она всегда обходится с помощью прежнего опыта. А.А. Ухтомский, раскрывая биологический смысл эскизно протекающих доминант, писал, что их смысл заключается в том, чтобы «… по поводу новых и новых данных среды очень быстро перебрать свой арсенал прежних опытов для того, чтобы из них путем очень быстрых их сопоставлений избрать более или менее идущую к делу доминанту, чтобы применить ее к новому заданию. Целесообразность или нецелесообразность выбранной доминанты прошлого решает дело».

Если же доминанта восстанавливается почти с прежней полнотой, которая предусматривает оживление работы всей соматической констелляции, то она приживается с большей инерцией, занимая более или менее продолжительный период жизнедеятельности организма. Подбирая при этом вновь биологически интересные для себя раздражения из новой среды, доминанта по новым данным переинтегрирует старый опыт.

Физиология клеток глии

Нервную систему формирует нервная ткань. Клетки образующие нервную ткань делятся на две группы - это нейроны и клетки глии. Нейроны являются возбудимыми клетками нервной системы. В отличие от глиальных клеток они способны возбуждаться (т.е. создавать на своей мембране электрический потенциал) и проводить возбуждение. Различают глию центральной и периферической нервной системы. Все клетки глии по анатомическим критериям делят на:

1) клетки глии в мозге (астроциты, олигодендроциты, эпендима и микроглия);

2) шванновские клетки в периферической нервной системе[3].

Глия центральной нервной системы. Клетки глии центральной нервной системы делятся на макроглию (глиоциты) и микроглию. К макроглии относятся эпендимоциты, астроциты и олигодендроглиоциты.

Эпендимоциты (ependymocyti) выстилают желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга. Большинство эпендимоцитов имеют подвижные реснички, вызывающие ток цереброспинальной жидкости. Кроме того, эпендимоциты дна III желудочка передают информацию о составе цереброспинальной жидкости на капиллярную сеть гипофиза. Эпендимный эпителий сосудистых сплетений желудочков продуцирует цереброспинальную жидкость.

Астроциты (astrocyti, от греч. astron - звезда, kytos - клетка) - клетки отростчатой формы. Они выполняют в основном опорную и разграничительную функции. Различают протоплазматические астроциты, локализующиеся в сером веществе центральной нервной системы, и волокнистые астроциты, присутствующие в белом веществе. Астроциты накапливают и передают вещества от капилляров к нейронам, захватывают избыток экстрацеллюлярного калия и других веществ, таких как нейромедиаторы, из экстрацеллюлярного пространства после интенсивной нейрональной активности.

Олигодендроциты (oligodendrocyte) имеют мелкие ядра и немногочисленны отростки. Олигодендроглиоциты присутствуют как в сером, так и в белом веществе. В сером веществе они локализуются вблизи перикарионов. В белом веществе их отростки образуют миелиновый слой в нервных волокнах.

Микроглия представляет собой фагоцитирующие клетки, происходящие из стволовой кроветворной клетки. Ее функция - защита от инфекции и повреждения и удаление продуктов разрушения нервной ткани. Клетки микроглии имеют короткие отростки с ответвлениями, что придает клеткам «колючий» вид.

Глия периферической нервной системы (периферическая нейроглия) включает нейролеммоциты (Шванновские клетки) и глиоциты ганглиев (мантийные глиоциты).

Нейролеммоциты формируют оболочки отростков нервных клеток в нервных волокнах периферической нервной системы. Глиоциты ганглиев окружают тела нейронов в нервных узлах и участвуют в обмене веществ нейронов.

Функции глиальных клеток

С начала ХIХ века было сформулировано несколько гипотез о функциях глиальных клеток. Эти гипотезы используются и в настоящее время.

Опорная функция нейроглии. Опорная функция глии стала признаваться с работ Вирхова (1850). Он считал, что клетки нейроглии находятся между нейронами, составляя часть структуры мозга, обеспечивая физическую опору нейронов. При этом глиальные клетки не обязательно скрепляют структуры мозга между собой.

Изолирующая функция. Экспериментально была подтверждена роль глиальных клеток в качестве пространственного барьера для распространения калия и медиаторов.

Поглощение медиаторов. Радиографическими методами было установлено, что в ряде периферических образований нервной системы у млекопитающих, а также в нервно-мышечных соединениях ракообразных глиальные клетки способны поглощать ГАМК. (Гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) аминокислота, является одним из основных медиаторов торможения как в периферической, так и в центральной нервной системе человека и млекопитающих[4]).

Секреторная функция. К настоящему времени показана секреция нейромедиаторов из глии, в частности из шванновских клеток. Шванновские клетки выделяли ацетилхолин в хронически денервированных скелетных мышцах и усиленно освобождали ГАМК в симпатических и спинальных ганглиях в условиях повышения концентрации калия в наружной среде. Пока еще не выяснили возможность секреции ими в нормальных условиях[5].

Участие в регенерации. В отличие от нейронов, глиальные клетки сохраняют способность к делению в течение всей жизни. Когда нейроны исчезают в результате старения или после повреждения, клетки глии делятся и занимают освободившееся место. Кроме того, эти клетки участвуют в образовании рубцовой ткани и обладают фагоцитарной активностью. В процессе регенерации периферические аксоны способны прорастать в направлении иннервируемого органа по пути, обозначенному оставшимися там шванновскими клетками. На основании этого допускают, что есть химическое сродство, которое направляет регенерирующий аксон к месту его назначения. Некоторым подтверждением этого может служить факт обнаружения в глиальных опухолях фактора роста нервной ткани - белка, вызывающего рост клеток симпатических и спинальных ганглиев, а также появление у них новых отростков.

Участие глиальных клеток в онтогенезе мозга. Неоднократно выдвигалось предположение о роли глиальных клеток в процессе роста нейронов и формировании их связей. Экспериментально было показано, что в процессе развития мозга нейроны перемещаются вдоль отростков глиальных клеток. Тесная связь между этими двумя типами клеток позволяет предполагать, что глиальные клетки обеспечивают первоначальный каркас для последующего формирования нейрональных структур[6]. Из-за недостаточной изученности проблемы широкие обобщения по этому вопросу пока преждевременны. Непонятна и роль глиальных клеток в формировании синапсов. В целом ряде экспериментов показана возможность формирования синапсов без присутствия в них клеток глии.

Трофическая функция глиальных клеток. Несмотря на привлекательность идеи о снабжении питательными веществами нейронов клетками глии, она не имеет до сих пор прямого экспериментального подтверждения. Экспериментально подтверждена гипотеза о необходимости глиальных клеток для синтеза медиаторов в опытах на культуре диссоциированных нервных клеток симпатических и спинальных ганглиев. В отсутствие клеток-сателлитов нейроны обратимо утрачивали способность к синтезу ацетилхолина[7]. Этот эффект не является специфическим. Например, фибробласты аналогичным образом влияют на содержание медиаторов в нейронах.

Отростки нервных клеток, покрытые оболочками, называются нервными волокнами. По строению оболочек различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Сам отросток - аксон нервной клетки в нервном волокне называют осевым цилиндром. Оболочку отростков нейронов в ЦНС образуют отростки олигодендроглиоцитов, а в периферической - нейролеммоциты (Шванновские клетки).

Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы. Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Диаметр поперечного сечения их колеблется от 2 до 20 мкм. В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки: внутренний, более толстый, -- миелиновый слой и наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы, ядер нейролеммоцитов и нейролеммы.

Миелиновый слой содержит значительное количество липидов, в миелиновом слое периодически встречаются узкие светлые линии - насечки миелина, или насечки Шмидта - Лантермана. Через определенные интервалы (1-2 мм) видны участки волокна, лишенные миелинового слоя, - узловатые перехваты, или перехваты Ранвье. Отсутствие миелинового слоя в области узловых перехватов объясняется тем, что в этом участке волокна кончается один нейролеммоцит и начинается другой.

Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми. Тонкие волокна, бедные миелином, и безмиелиновые волокна проводят нервный импульс со скоростью 1-2 м/с, тогда как толстые миелиновые - со скоростью 5-120 м/с.

В безмиелиновом волокне волна деполяризации мембраны идет по всей аксолемме, не прерываясь, а в миелиновом волокне возникает только в области перехвата. Между перехватами идет электрический ток, скорость которого выше, чем прохождение волны деполяризации по аксолемме.

Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами -- нервными окончаниями. Различают три группы нервных окончаний:

Концевые аппараты, образующие межнейрональные синапсы и осуществляющие связь нейронов между собой. Межнейрональные синапсы - это структуры, предназначенные для передачи импульса с одного нейрона на другой или на мышечные и железистые структуры.

2 Эффекторные окончания (эффекторы), передающие нервный импульс на ткани рабочего органа. Они бывают двух типов - двигательные и секреторные. Двигательные нервные окончания - это концевые аппараты аксонов двигательных клеток соматической, или вегетативной, нервной системы. При их участии нервный импульс передается на ткани рабочих органов. Двигательные окончания в поперечнополосатых мышцах называются нервно-мышечными окончаниями. Они представляют собой окончания аксонов клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга или моторных ядер головного мозга. Нервно-мышечное окончание состоит из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна и специализированного участка мышечного волокна. Миелиновое нервное волокно, подойдя к мышечному волокну, теряет миелиновый слой и погружается в него. Сходное строение имеют секреторные нервные окончания. Они представляют собой концевые утолщения терминалей или утолщения по ходу нервного волокна, содержащие пресинаптические холинергические пузырьки.

3 Рецепторные (аффекторные, или чувствительные) окончания. Рецепторные нервные окончания - эти нервные окончания -- (рецепторы) рассеянные по всему организму и воспринимают различные раздражения, как из внешней среды, так и от внутренних органов. Соответственно выделяют две большие группы рецепторов:

экстерорецепторы

интерорецепторы.

К экстерорецепторам (внешним) относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые и осязательные рецепторы.

К интерорецепторам (внутренним) относятся висцеро-рецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов) и вестибуло-проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата).

В зависимости от специфичности раздражения, воспринимаемого данным видом рецептора, все чувствительные окончания делят на:

механорецепторы,

барорецепторы,

хеморецепторы,

терморецепторы,

осморецепторы.

По особенностям строения чувствительные окончания подразделяют на: свободные нервные окончания, т.е. состоящие только из конечных ветвлений осевого цилиндра, несвободные, содержащие в своем составе все компоненты нервного волокна, а именно ветвления осевого цилиндра и клетки глии.

Несвободные окончания, инкапсулированными и неинкапсулированными. Свободные нервные окончания обычно воспринимают холод, тепло и боль. Такие окончания характерны для эпителия. Инкапсулированные рецепторы весьма распространенные у человека пластинчатые тельца тельца Фатера - Пачини. Их размеры 0,5Ч1-2 мм. В центре такого тельца располагается внутренняя луковица. Пластинчатые тельца воспринимают давление и вибрацию. Они присутствуют в глубоких слоях дермы (особенно в коже пальцев), в брыжейке (двуслойная полоска брюшины, посредством которой полые органы брюшной полости прикреплены к задней стенке живота) и внутренних органах.

К чувствительным инкапсулированным окончаниям относятся осязательные тельца (corpusculum tactus) - тельца Мейснера. Они располагаются в верхушках соединительнотканных сосочков кожи. К инкапсулированным нервным окончаниям относятся также рецепторы мышц и сухожилий: нервно-мышечные веретена и нервно-сухожильные веретена.

Список используемой литературы

Ухтомский А.А. Доминанта. - СПб.: Питер, 2002.- 448с.

Смирнов, В.М. Физиология сенсорных систем и высшая

нервная деятельность / В.М.Смирнов, С.М. Будылина. - М.:

Медицина, 2003. - 304 с.

Вартанян, ГА. Нейробиологические основы высшей

нервной деятельности / ГА. Вартанян. - Л.: Паука, 1991. - 167 с.

Козлов, В.И. Анатомия нервной системы / В.И. Козлов, Т.А.

Цехмистренко. - М.: Мир, 2003.-208 с.

Дмитриев, А.С. Физиология ВНД / А.С. Дмитриев. - М.:

Высшая шкала, 1974. - 443 с.

Костюк, П.Г. Физиология центральной нервной системы /

П.Г. Костюк. - Киев: Вища школа, 1974. - 320 с.

Шляхтин, Г.В. Анатомия и эволюция нервной системы /

Г.В. Шляхтин. - Саратов: Изд - во Саратовского университета, 1984. -

126 с. 23

Размещено на Allbest.ru