Физиология мышц и нервов

Скрытый или латентный период - время от момента нанесения раздражения до появления ответной реакции.

Период абсолютной, а затем относительной рефрактерности.

Состояние ткани, когда она после раздражения временно не реагирует на повторное раздражение любой силы, называется абсолютной рефрактерностью. После абсолютной рефрактерности возбудимость ткани постепенно восстанавливается до исходного уровня. Период пониженной возбудимости получил название относительной рефрактерности. В эту фазу можно вызвать возбуждение ткани, но для этого нужен раздражитель большей силы. В период относительной рефрактерности в возбужденной ткани развиваются процессы, направленные на восстановление исходных свойств ткани, характерные для состояния покоя.

Период экзальтации или повышенной возбудимости.

В фазу экзальтации восстановительные процессы в клетке заканчиваются, и возбудимость клетки повышается. Когда новый импульс раздражения застает клетку в этом состоянии, то возрастает его эффект, хотя сила раздражителя не изменилась. Поэтому даже допороговый раздражитель будет действовать как сверхпороговый. Во время фазы экзальтации ткань подготовлена для повторного возбуждения. Фаза экзальтации играет важную физиологическую роль в осуществлении ритмической деятельности нервной и мышечной ткани. Когда раздражение наносится в ритме, совпадающем по времени с фазой экзальтации, тогда обеспечивается наиболее эффективная деятельность ткани.

Период субнормальности, когда возбудимость ткани незначительно снижена по сравнению с величиной возбудимости в состоянии физиологического покоя.

Свойства мышц

Строение скелетных мышц. Скелетные мышцы состоят из группы мышечных пучков. Каждый из них включает тысячи мышечных волокон с диаметром от 20 до 100 мкм и длиной до 12-16 см. Каждое волокно окружено (покрыто) истинной клеточной оболочкой - сарколеммой и содержит от 1000 до 2000 и более плотно упакованных миофибрилл (диаметром 0,5 - 2 мкм). Миофибриллы состоят из тонких и толстых нитей - протофибрилл. Тонкие нити состоят из белка актина, толстые - из миозина.

К основным функциональным свойствам мышечной ткани относятся возбудимость, сократимость, растяжимость, эластичность и пластичность.

Возбудимость - способность мышечной ткани приходить в состояние возбуждения при действии тех или иных раздражителей.

Возбуждение в мышцах проводится изолированно, т.е. не переходит с одного мышечного волокна на другое. Скорость распространения возбуждения в белых и красных волокнах скелетных мышц различна: в белых волокнах она равна 12-15, в красных - 3-4 м/с.

Растяжимость - свойство мышцы удлиняться под влиянием силы тяжести (нагрузки). Чем больше нагрузка, тем больше растяжимость мышцы.

Эластичность - свойство деформированного тела возвращаться к первоначальному своему состоянию после удаления силы, вызвавшей деформацию.

Пластичность - свойство тела деформироваться под действием механических нагрузок, сохранять приданную им длину или вообще форму после прекращения действия внешней деформирующей силы.

Сократимость и виды сокращения мышц

При прямом или непрямом раздражении мышца укорачивается или же развивает напряжение в продольном направлении. Это изменение формы или напряжения мышцы носит название мышечного сокращения, следовательно, сократимость - это специфическая деятельность мышечной ткани при ее возбуждении.

Для изучения свойств мышц в учебных целях и в эксперименте в качестве объекта обычно используют нервно-мышечный препарат лягушки, а в качестве раздражителя - электрический ток. Запись сокращений мышцы на приборе кимографе при прямом или непрямом раздражении называется миографией.

Различают различные режимы сокращения мышц, которые определяются частотой и силой поступающих импульсов возбуждения.

На прямые и непрямые раздражения частотой не более 6-8 Гц мышца, состоящая из медленных двигательных единиц, отвечает одиночными сокращениями. Сокращение наступает не сразу после нанесения раздражения, а через определенный промежуток времени, называемый латентным периодом. Его величина составляет для икроножной мышцы лягушки 0,01 с. Фаза укорочения длится 0,04 с, фаза расслабления - 0,05 с.

Тетаническое сокращение мышцы

При воздействии на мышцу ритмических раздражений высокой частоты наступает сильное и длительное сокращение мышцы, которое называется тетаническим сокращением или тетанусом. Этот термин впервые применил Э. Вебер в 1821 году.

Тетанус может быть зубчатым (при частоте раздражений 20-40 Гц) или сплошным, гладким (при частоте 50 Гц и выше). Амплитуда тетанического сокращения в 2-4 раза выше амплитуды одиночного сокращения при той же силе раздражения. Гладкий тетанус возникает тогда, когда очередной импульс раздражения действует на мышцу до начала фазы расслабления. При очень большой частоте раздражений каждое очередное раздражение будет попадать на фазу абсолютной рефрактерности, и мышца вообще не будет сокращаться. Высота мышечного сокращения при тетанусе зависит от ритма раздражения, а также от возбудимости и лабильности, которые изменяются в процессе сокращения мышцы. Тетанус наиболее высокий при оптимальном ритме, когда каждый последующий импульс действует на мышцу в фазу экзальтации, вызванной предыдущим импульсом. В этом случае создаются наилучшие условия (оптимум силы и частоты раздражения, оптимум ритма) для работы мышцы.

Различают два основных типа мышечных сокращений - изотонический и изометрический. Когда мышца при раздражении сокращается, не поднимая никакого груза, происходит укорочение мышечных волокон, но их напряжение не меняется и равно нулю, такое сокращение называют изотоническим (греч. isos - равный, tonos - напряжение). Изометрическое (греч. isos - равный, meros - мера) - это сокращение, при котором длина волокон не уменьшается, но их напряжение возрастает (сокращение при неизменной длине).

Теория мышечного сокращения

Сокращение - это изменение механического состояния миофибриллярного аппарата мышечных волокон под влиянием нервных импульсов.

Современная теория мышечного сокращения получила название теории скользящих нитей. Согласно этой теории «скольжения» в основе сокращения лежит взаимодействие между актиновыми и миозиновыми нитями миофибрилл вследствие образования поперечных мостиков между ними.

Во время скольжения сами актиновые и миозиновые нити не укорачиваются, но длина саркомера изменяется. В расслабленной, а тем более растянутой мышце активные нити располагаются дальше от центра саркомера, и длина саркомера больше. При изотоническом сокращении мышцы актиновые нити скользят по направлению к центру саркомера вдоль миозиновых нитей. Суммарное укорочение всех саркомеров вызывает укорочение миофибрилл, и мышца сокращается.

Химизм мышечного сокращения

Непосредственным прямым источником свободной химической энергии для сокращения мышц является АТФ, которая подвергается гидролитическому расщеплению до АДФ и неорганического фосфата во время сокращения мышцы. Ресинтез АТФ происходит в результате расщепления креатинфосфата на креатин и фосфорную кислоту. Креатинфосфата в мышцах содержится больше, чем АТФ (около 30 ммоль/л). При интенсивной мышечной работе запасы креатинфосфата так же быстро истощаются, и в этих условиях ресинтез АТФ может осуществляться только за счет реакции гликолиза и тканевого дыхания.

При интенсивной мышечной нагрузке большой расход АТФ не покрывается доставкой обычных субстратов и кислорода кровью. В этих условиях энергетическим субстратом становится резервный полисахарид мышц - гликоген.

В аэробных условиях часть молочной кислоты окисляется в цикле Кребса до СО₂ и Н₂О при одновременном образовании АТФ. Большая же часть молочной кислоты в процессе гликогенеза снова превращается в гликоген.

Когда органы дыхания и кровообращения не могут полностью обеспечить мышцы необходимым количеством кислорода, возникает кислородная задолженность.

Теплообразование при мышечной работе

При мышечном сокращении выделяется энергия. 30% - механическая и 70% - тепловая (из них 40% образуется при сокращении мышц, а 60% - при расслаблении).

Сила, работа и утомление мышц

Основными показателями, характеризующими деятельность мышц, являются их сила и работоспособность.

Сила мышц. Сила - мера механического воздействия на мышцу со стороны других тел, которая выражается в ньютонах или кг-силах. При изотоническом сокращении в эксперименте сила определяется массой максимального груза, который мышца может поднять (динамическая сила), при изометрическом - максимальным напряжением, которое она может развить (статическая сила).

Изометрически сокращающаяся мышца развивает максимально возможное для нее напряжение в результате активации всех мышечных волокон. Такое напряжение мышцы называют максимальной силой. Максимальная сила мышцы зависит от числа мышечных волокон, составляющих мышцу, и их толщины. Они формируют анатомический поперечник мышцы, который определяется как площадь поперечного разреза мышцы, проведенного перпендикулярно ее длине. Отношение максимальной силы мышцы к ее анатомическому поперечнику называется относительной силой мышцы, измеряемой в кг/см².

Сравнительным показателем силы разных мышц является абсолютная мышечная сила - отношение максимальной силы мышцы к ее физиологическому поперечнику, т.е. максимальный груз, который поднимает мышца, деленный на суммарную площадь всех мышечных волокон.

Работа мышц

При изометрическом и изотоническом сокращении мышца совершает работу.

Оценивая деятельность мышц, обычно учитывают только производимую ими внешнюю работу.

Работа мышцы, при которой происходит перемещение груза и костей в суставах называется динамической.

Работа (W) может быть определена как произведение массы груза (Р) на высоту подъема (h)

W= Ph Дж (кг/м, г/см)

Установлено, что величина работы зависит от величины нагрузки. Зависимость работы от величины нагрузки выражается законом средних нагрузок: наибольшая работа производится мышцей при умеренных (средних) нагрузках.

Максимальная работа мышцами выполняется и при среднем ритме сокращения (закон средних скоростей).

Утомление мышц. Утомление - временное снижение или потеря работоспособности отдельной клетки, ткани, органа или организма в целом, наступающее после нагрузок (деятельности). Утомление мышц происходит при их длительном сокращении (работе) и имеет определенное биологическое значение, сигнализируя об истощении (частичном) энергетических ресурсов.

При утомлении понижаются функциональные свойства мышцы: возбудимость, лабильность и сократимость.

Свойства гладких мышц

В организме домашних животных гладкие мышцы находятся во внутренних органах, в стенке сосудов и коже. Гладкие мышцы в отличие от поперечно-полосатых не имеют выраженной поперечной исчерченности, сокращаются относительно медленно, отвечают сокращением на растяжение и могут длительное время находиться в сокращенном состоянии без утомления. Они состоят из удлиненных клеток веретеновидной формы.

1. Скрытый (латентный) период одиночного сокращения гладкой мышцы значительно больше, чем скелетной (например, в кишечной мускулатуре кролика он достигает 0,25 - 1 с).

2. Одиночное сокращение гладкой мышцы значительно продолжительнее, чем скелетной. Так, гладкие мышцы желудка лягушки сокращаются в течение 60 - 80, кролика - 10-20 с.

3. Особенно медленно происходит расслабление после сокращения.

4. Благодаря продолжительному одиночному сокращению гладкая мышца может быть приведена в состояние длительного стойкого сокращения, напоминающего тетаническое сокращение скелетных мышц относительно редкими раздражениями; в этом случае интервал между отдельными раздражениями составляет от одной до десятков секунд.

5. Энергетические расходы при таком стойком сокращении гладкой мышцы очень малы, что отличает это сокращение от тетануса скелетных мышц, поэтому гладкие мышцы потребляют относительно небольшое количество кислорода.

6. Медленное сокращение гладких мышц сочетается с большой силой. Например, мускулатура желудка птиц способен поднимать массу, равную 1 кг на 1 см² своего поперечного сечения.

7. Одно из физиологически важных свойств гладких мышц - реакция на физиологически адекватный раздражитель растяжение. Любое растяжение гладких мышц вызывает их сокращение. Свойство гладких мышц реагировать на растяжение сокращением играет важную роль для осуществления физиологической функции многих гладкомышечных органов (например, кишечника, мочеточников, матки).

Тонус гладких мышц. Способность гладкой мышцы длительное время находиться в напряжении в покое под влиянием редких импульсов раздражения обозначают тонусом. Длительные тонические сокращения гладких мышц особенно отчетливо выражены в сфинктерах полых органов, стенках кровеносных сосудов.

Пластичность и эластичность гладких мышц. Пластичность в гладких мышцах хорошо выражено, что имеет большое значение для нормальной деятельности гладких мышц стенок полых органов: желудка, кишечника, мочевого пузыря. Например, благодаря пластичности гладкой мускулатуры стенок мочевого пузыря давление внутри его относительно мало изменяется при разной степени его наполнения. Эластичность в гладких мышцах выражена слабее, чем в скелетных, но гладкие мышцы способны очень сильно растягиваться.

Физиологические свойства нервного волокна

Различают мякотные, или миелинизированные, и безмякотные нервные волокна. Диаметр мякотных нервных волокон колеблется от 1 до 25 мкм, безмякотных - от 0,5 до 2 мкм.

Каждое мякотное волокно содержит осевой цилиндр и две оболочки: миелиновую и шванновскую. Миелиновая оболочка не сплошная, а прерывается. В этом участке образуются перехваты Ранвье.

Мякотные и безмякотные волокна идут пучками. Несколько пучков составляют нерв. Большинство нервов содержат афферентные и эфферентные волокна (смешанные нервы).

Различные структурные элементы нервного волокна выполняют разную физиологическую роль. В процессах возникновения и проведения нервного импульса основную роль играет плазматическая мембрана осевого цилиндра. Миелиновая оболочка выполняет трофическую функцию и функцию электрического изолятора. Благодаря миелиновой оболочке возбуждение (круговые токи) в нервном мякотном волокне возникает только в перехватах Ранвье.

Свойства нервных волокон.

Как всякая возбуждаемая ткань нервное волокно обладает рядом свойств: возбудимостью, лабильностью и проводимостью (изолированным и двухсторонним проведением импульсов) и другими свойствами.

Возбудимость. Разные нервные волокна обладают различной возбудимостью. Мякотные нервные волокна обладают более высокой возбудимостью, по сравнению с безмякотными.

Лабильность. Мякотные нервные волокна обладают более высокой лабильностью по сравнению с другими нервными образованиями. В чувствительных нервных волокнах частота разряда может достигать 1000 и более импульсов в 1 сек. Очень низкая лабильность у безмякотных волокон.

Изолированное проведение возбуждения. Несмотря на то, что нерв состоит из многих пучков нервных волокон, возбуждение по каждому волокну распространяется изолированно, не переходя на соседнее. Это обеспечивается наличием миелиновой оболочки, которая (как указано выше) обладает хорошими изолирующими свойствами, как и любая другая оболочка.

В безмякотном волокне возбуждение распространяется медленно, потенциалы действия небольшие, хотя оболочка волокна тонкая, импульсы все равно передаются изолированно.

Физиологическая и анатомическая непрерывность является обязательным условиям для проведения импульсов по нервному волокну. Возбуждение может проводиться только по целому, неповрежденному нервному волокну. При повреждении оболочки нарушается изолированное проведение. При перерезке нерва, его сдавливании, сильном растягивании или отравлении (мышьяк, новокаин) импульсы не распространяются.

Двустороннее проведение возбуждения. Возбуждение по нервному волокну может распространяться в обе стороны. В пределах каждого нейрона импульсы возбуждения распространяются по нервному волокну в обе стороны с одинаковой скоростью от раздражаемого участка.

Скорость проведения возбуждения

Мякотные волокна проводят возбуждение со скоростью от 5 до 120 м/с. В безмякотных нервных волокнах типа С - от 0,5 до 3 м/с, в скелетных мышечных волокнах - до 5 м/с.

Обмен веществ в нервном волокне. Интенсивность обмена веществ в нервных волокнах в состоянии покоя невысокая. При возбуждении в нервном волокне обмен веществ увеличивается, возрастает потребление кислорода и выделение углекислоты, а также тепла.

Нервные волокна мало утомляемы.

Синапсы, механизм передачи возбуждения

Переход (передача) возбуждения с нервного волокна на иннервируемую им клетку (нервную, мышечную, секреторную) осуществляется через специализированное образование, которое получило название синапс.

Синапс (греч. synapsis - соединение, связь) - специализированная зона контакта между нейронами или нейронами и другими возбудимыми образованиями, обеспечивающая передачу возбуждения с сохранением, изменением или исчезновением ее информационного значения.

Синапсы могут быть между двумя нейронами (межнейронные), между нейроном и мышечным волокном (нервно-мышечные), между рецепторными образованиями и отростками чувствительных нейронов (рецепторно-нейронные), между отростками нейрона и другими клетками (железистыми).

В зависимости от локализации, функции, способа передачи возбуждения и природы медиатора, синапсы делятся на центральные и периферические, возбуждающие и тормозные, химические, электрические, смешанные, холинергические или адренергические.

Синапс состоит из пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны.

В состоянии физиологического покоя на нервных окончаниях имеются пузырьки, заполненные медиатором (например ацетилхолином). При возбуждении пузырек лопается и медиатор просачивается в синаптическую щель и действует на постсинаптическую мембрану, изменяя ее проницаемость для ионов натрия и калия. Мембрана деполяризуется, в ней возникает потенциал действия и импульс переходит с нервного волокна на мышечное.

Пресинаптическая мембрана не чувствительна к медиатору и поэтому возбуждение может передаваться в синапсах только в одном направлении.

Возбуждение в синапсах передается с замедлением потому, что необходимо какое-то время для выделения медиатора, прохождение его через синаптическую щель и воздействия на постсинаптическую мембрану.

Парабиоз и его стадии

Изучая влияние различных химических и физических раздражителей на нерв нервно-мышечного препарата лягушки Н.Е. Введенский установил, закономерности изменения функционального состояния нерва в раздражаемом участке. Он доказал, что процессы возбуждения и торможения происходят в одних и тех же нервных волокнах, а их перевозбуждение приводит к развитию торможения. Результаты исследований легли в основу его теории о парабиозе (греч. para - около, bios - жизнь).

Парабиоз - это такое состояние нерва, при котором он жив, но временно потерял способность к проведению возбуждения.

Парабиоз возникает под влиянием на нерв токсинов, ядов, наркотиков. В участке действия этих веществ снижается лабильность нерва и наблюдаются 3 стадии парабиоза:

Уравнительная, когда вследствие снижения лабильности нерва на раздражитель большой и малой силы наблюдается одинаковая ответная реакция.

Парадоксальная, когда на раздражитель большой силы возникает малая ответная реакция, а на раздражитель малой силы - большая.

Торможение, когда при воздействии на нерв раздражителем любой силы и частоты мышца не сокращается.

Если действие наркотических веществ не прекращается, то нерв погибает. При прекращении их действия проводимость нерва восстанавливается в обратном порядке.

физиология возбудимый мышца сокращение

Размещено на Allbest.ru