Размещено на http://www.allbest.ru/

24

Размещено на http://www.allbest.ru/

Базальные ганглии млекопитающих

Содержание

• Введение
• Функции базальных ганглиев
• Клеточная активность в базальных ганглиях
• Полосатое тело
• Нейронные сети базальных ганглиев
• Хвостатое ядро
• Бледный шар
• Ограда
• Миндалевидные тела
• Ганглии базальные конечного мозга и движение
• Болезни базальных ганглиев
• Заключение
• Использованная литература

Введение

Впервые описал базальные ганглии млекопитающих английский анатом Томас Уилис. Базальные ганглии, или подкорковые ядра, относятся к структурам переднего мозга и включают в себя полосатое тело, или неостриатум (хвостатое ядро и скорлупа), палеостриатум (бледный шар) и ограду (см. рис. 1). Обилие и характер связей базальных ганглиев свидетельствуют об их участии в интегральных процессах по организации и регуляции моторики (безусловно рефлекторная деятельность, экстрапирамидная система), эмоций, вегетативных реакций. Во взаимодействиях неостриатума и палеостриатума между собой превалируют тормозные реципрокные отношения. Взаимодействие черной субстанции с неостриатумом основано на прямых и обратных связях между ними путем регулирования концентрации и чувствительности к центральным дофаминам. Афферентная организация функций базальных ганглиев, в основном, ориентирована на обеспечение функций по организации экстрапирамидной моторики. Эта структура мозга играет главную роль в процессе перехода от замысла (фазы подготовки) движения к выбранной программе действия (фазе выполнения движения).

Базальные ганглии образуют многочисленные связи как между структурами, входящими в их состав, так и другими отделами мозга. Эти связи представлены в виде параллельных функциональных петель, связывающих кору больших полушарий (двигательную, соматосенсорную и лобную) с таламусом. Информация поступает из вышеперечисленных зон коры, проходит через базальные ядра (хвостатое ядро и скорлупу) и черное вещество в двигательные ядра таламуса, оттуда снова возвращается в эти же зоны коры -- это скелетомоторная петля. Одна из таких петель управляет движениями лица и рта, контролирует такие параметры движения, как сила, амплитуда и направление.

Другая петля -- глазодвигательная (окуломоторная) специализируется на регуляции движения глаз. Предполагается, что медиатором, возбуждающим кортикостриарные нейроны, является аминокислота -- глутамат, а между базальными ганглиями и таламусом существуют в основном тормозные пути и их медиатором является ГАМК. Так, между хвостатым ядром и бледным шаром имеются тормозные взаимовлияния.

Хвостатое ядро и скорлупа связаны также со структурами, не входящими в эти петли: черной субстанцией, красным ядром, мозжечком, мотонейронами спинного мозга. Некоторые из этих структур, например черная субстанция, оказывают модулирующее влияние на функцию хвостатого ядра. В черной субстанции продуцируется дофамин, который транспортируется к нейронам хвостатого ядра и там накапливается. Высвобождаясь в хвостатом ядре, дофамин модулирует глютаматергическую кортикостриарную передачу информации, вызывая или ее облегчение, или торможение.

Полосатое тело (хвостатое ядро и скорлупа) принимают участие в организации и регуляции движений и обеспечении перехода одного вида движения в другое. Раздражение хвостатого ядра, с одной стороны, тормозит активность коры, подкорки, безусловные рефлексы (пищевой, оборонительный и др.) и выработку условных рефлексов. При поражении полосатого тела наблюдается ретроантероградная амнезия -- выпадение памяти на события, предшествующие травме. Стимуляция хвостатого ядра тормозит восприятие зрительной, слуховой и других видов сенсорной информации. С другой стороны, хвостатое ядро оказывает возбуждающее действие. Так, при его поражении наблюдается ригидность мышц (повышение мышечного тонуса). Двустороннее повреждение полосатого тела побуждает к стремлению движения вперед, одностороннее -- приводит к манежным движениям.

Скорлупа выполняет специфическую функцию: она отвечает за организацию пищевого поведения. При ее поражении наблюдаются трофические нарушения кожи, а ее раздражение вызывает слюноотделение и изменение дыхания.

Функции бледного шара заключаются в провоцировании ориентировочной реакции, движения конечностей, пищевого поведения (жевание, глотание). После разрушения бледного шара возникают гипомимия (маскообразное лицо), гиподинамия, эмоциональная тупость, тремор головы, конечностей при движении, монотонная речь. При повреждениях бледного шара могут появиться подергивания отдельных мышц лица и туловища, нарушается синергизм движения конечностей при ходьбе.

Функции ограды мало изучены. Она имеет двусторонние связи с лобной, затылочной, височной корой, обонятельной луковицей, таламусом и другими базальными ядрами. Ограда оказывает облегчающее влияние на зрительные, слуховые и соматические раздражения. Атрофия ограды приводит к полной потере способности больного говорить, а ее раздражение вызывает моторные реакции со стороны пищеварительного тракта (жевание, глотание, рвотные движения), ориентировочную реакцию. Таким образом, симптомы, связанные с нарушением двигательных функций при поражении базальных ганглиев, можно разделить на гипофункциональные, или недостаточность, и гиперфункциональные, или избыточность. К первым относят акинезию (отсутствие движений), ко вторым -- ригидность (повышение мышечного тонуса), баллизм (крупноразмашистый гиперкинез конечностей), атетоз («червеобразные»движения), хорею (быстрые подергивания), тремор (дрожание).

Функции базальных ганглиев

базальные ганглии полосатое тело

Трудно поверить, что функции такой массивной части головного мозга, как базальные ганглии, столь незначительны, как это представлено в современных медицинских источниках. Данное образование играет роль противовеса или тормоза во многих как энергетических, так и гормональных процессах, имеющих тенденцию к лавинообразному развитию. Базальные ганглии являются также пусковым механизмом совершения действий. Они диктуют выбор, к какому действию прибегнуть в следующий момент времени: посмотреть, прислушаться или бежать и т.д. Разделим морфологические структуры базальных ганглиев по функциональным особенностям на три группы.

Первая группа включает полосатое тело (corpus striatum), состоящее из хвостатого ядра (nucleus caudatus) и скорлупы (putamen), и бледный шар (globus palidus). Для неё характерны следующие функции:

1. Работа с избыточно энергетически насыщенными программами арсенала памяти.

2. Влияние, за счёт первой функции, на временные оси, гипоталамус, белое вещество и арсенальные программы, а также, в незначительной степени, на лобные доли и мозжечок.

3. Названные структуры создают и включают программы, активизирующие пусковые механизмы поведенческого комплекса человека в каждой конкретной ситуации.

4. Первая группа базальных ганглиев участвует в обмене информацией между полушариями.

5. За счёт специфической «плотной» энергетики базальных ганглиев создаётся дополнительный блок, предохраняющий гипоталамус, продолговатый мозг и четверохолмие от энергетических возмущений в арсенальных структурах и не только: интенсивные энергетические пробои возможны через 6-ю и 7-ю чакры.

6. При выраженной механической травме головного мозга или его повреждении агрессивными факторами, например, микроорганизмами или онкологическим процессом, создаётся специфическая энергетическая оболочка для хранения больших разделов кодированной и архивированной информации.

Вторая группа представлена субталамическими ядрами (nucleus subthalamicus), которые принимают участие не только в регуляции движений, но и используются в создании блоков страха и агрессии. Эти структуры также достаточно восприимчивы к энергетике определённого уровня, реагируя на программы, имеющие «жалостливо-слезливый» акцент.

К третьей группе относится чёрное вещество, или чёрная субстанция (substantia nigra). Она имеет достаточно автономные функции, главная из которых - контроль за работой ромбовидной линзы. Контроль заключается в подаче сигнала, включающего обработку полинуклеотидной матрицы. В дальнейшем процесс также находится под влиянием энергетики чёрной субстанции.

Клеточная активность в базальных ганглиях

Две структуры среднего мозга -- черная субстанция и субталамическое ядро -- имеют афферентные и эфферентные связи с базальными ганглиями и часто рассматриваются как элементы той же системы. Дофаминергические нейроны черной субстанции направляют свои отростки в стриатум (нигростриальный тракт). Базальные ганглии получают множественные входы от коры мозга, в частности от прецентральной извилины. Их главные эфферентные пути идут в вентролатеральное и переднее вентральное ядро таламуса (совпадая с проекциями от мозжечка) и затем направляются в кору. Базальные ганглии обеспечивают существенную модуляцию выходящей двигательной команды через сложную систему обратных связей.

Минк и Тач исследовали поведение нервных клеток в бледном шаре обезьян во время различных движений, контролируемых зрением. Движения состояли в сгибании или разгибании кисти с различной нагрузкой, во многих случаях в движении участвовала только одна мышечная группа. Обезьян заставляли отслеживать световым пятном движение курсора на экране. Разряды клеток были относительно нечувствительными к исходному положению кисти, скорости движения или величине нагрузки. Однако электрическая активность уменьшалась или увеличивалась по мере совершения движения. Так, клетки бледного шара изменяли активность во время внезапных движений. Это происходило вслед за повышением активности в зубчатом ядре и возникало часто уже после начала электрической активности в соответствующих мышцах.

Минк и Тач предположили, что разряды клеток бледного шара ассоциированы с освобождением от удерживающего механизма, ответственного за фиксацию суставов, разрешая таким образом начало движения. Аналогия с началом движения машины, находящейся на склоне, может объяснить причину задержанной нейрональной активности: действительно, в этом случае ручной тормоз может быть отпущен только тогда, когда нажат газ. В согласии с этим выводом находится наблюдение о том, что инъекция мусцимола, приводящая к торможению нейронов в бледном шаре, вызывает повышение тонуса мышц кисти за счет совместного сокращения сгибателей и разгибателей. При этом заученные движения были замедлены без существенных изменений в моменте начала движения.

Полосатое тело

Хвостатое ядро и скорлупа связаны анатомически и характеризуются чередованием белого и серого вещества, что оправдывает возникновение термина полосатое тело.

Полосатое тело состоит главным образом из мелких клеток, аксоны которых направляются к бледному шару и черной субстанции среднего мозга. Полосатое тело является своеобразным коллектором афферентных входов, идущих к базальным ганглиям. Главными источниками этих входов служат новая кора (преимущественно сенсомоторная), неспецифические ядра таламуса и дофаминэргические пути от черной субстанции.

Полосатое тело регулирует мышечный тонус, уменьшая его; участвует в регуляции работы внутренних органов; в осуществлении различных поведенческих реакций (пищедобывающее поведение); участвует в формировании условных рефлексов.

В полосатом теле базальных ганглиев хвостатое ядро и скорлупа соединены между собой перемычками, образующими углубления в виде ниш. Они являются не только соединительным морфологическим элементом, но и функциональной единицей. В структуре полосатого тела длинные энергоинформационные фрагменты встречаются гораздо реже, чем короткие, менее информационно и энергетически ёмкие. По объёму от всей информации они составляют примерно 1/5 часть. Информационные фрагменты, циркулируя по хвостатому ядру, попадают на скорлупу. По этим морфологическим структурам базальных ганглиев информация может циркулировать от 30 секунд до нескольких часов, а иногда и нескольких суток. Некоторые фрагменты информации, поступающие чаще с коры, в силу большой энергоёмкости или при высокой скорости продвижения по корковым структурам попадают на хвостатое ядро. С него фрагменты молниеносно перемещаются на внутренний участок ниш, где достаточно быстро вращаются, не выходя на скорлупу. Они взаимодействуют со сродственными высокоскоростными или энергонасыщенными фрагментами арсенальных подразделений. Дополненные информацией с арсенальных фрагментов, они возвращаются на арсенальную зону и также могут дополнить какую-либо близкую по энергофону программу или создают новые. На базальные ганглии могут срываться и длинные информационные цепи, не обладающие высокой энергоёмкостью, но достаточно значимые. Такие структуры не разрушаются и, не заходя в скорлупу, перемещаются на поверхностные уровни хвостатого ядра, ближе к нишам. В дальнейшем эти цепи могут встраиваться в какой-либо информационный блок в арсенальных структурах или создать собственную программу. Второй механизм обработки информации связан с лобными долями, поясной извилиной и мозжечком. Эти структуры посредством собственного поля могут влиять на скорлупу и, в меньшей степени, на бледный шар, определяя индивидуальность моторных действий. К примеру, нервный тик или своеобразную походку. Хотя последняя определяется мозжечковыми структурами, информационные фрагменты, попадающие на базальные ганглии, могут накладывать на неё свой отпечаток. С основных арсенальных структур обработанная информация поступает на ниши хвостатого ядра. Из поясной извилины (её арсенального участка) информация приходит на скорлупу или, прошивая её, на бледный шар. На скорлупе она может образовывать новые «поплавковые кольца» или внедряться в уже существующие. Поступление информационных фрагментов с лобных долей в целом похоже, но некоторые из них могут сразу опускаться в более глубокие слои скорлупы. Скорлупа отделена от бледного шара тонкой перегородкой, куда и приходит информация с лобных долей и мозжечка по проводящим нервным путям. Она оказывает влияние на распределение и группировку всей информации, приходящей на базальные ганглии из арсенальных структур. Таким образом, в абстрактные программы теменной и затылочной частей мозга вносится целесообразная информация с лобных долей. Именно так решается вопрос, «что можно сделать из того, чего хотелось бы сделать». Происходит балансировка и перенос информации с лобных долей на другие участки больших полушарий и наоборот.

При разрушении полосатого тела происходит:

1. гипертонус скелетных мышц,

2. нарушение сложных двигательных реакций и пищедобывающего поведения;

3. тормозится формирование условных рефлексов.

Это проявляется:

1. хореей (пляска святого Витта) - навязчивые двигательные реакции, нет содружественных и вспомогательных двигательных реакций;

2. нарушение поведенческих реакций;

3. снижение интеллекта.

Нейронные сети базальных ганглиев

Хвостатое ядро и скорлупа функционируют вместе как «ворота» в базальные ганглии, получая глутаматергические возбуждающие входы из коры. Скорлупа получает входы от сенсорных и моторных областей, окружающих центральную борозду, поэтому его активность прямо связана с двигательной системой. Хвостатое ядро иннервируется фронтальной корой и поэтому оно вовлечено в когнитивные процессы высокого порядка. Параллельное поступление той и другой информации обеспечивает роль базальных ганглиев в сознательной деятельности, эмоциях, а также в выполнении двигательных команд.

ГАМКергические нейроны хвостатого ядра и скорлупы посылают свои волокна в бледный шар и ингибируют его активность. Нейроны бледного шара также относятся к числу тормозных, освобождая ГАМК в синапсах на нейронах таламуса в переднем вентральном и вентролатеральных ядрах. Нейроны бледного шара тонически активны, посылая до 50 потенциалов действия в секунду, что приводит к постоянному торможению прохождения возбуждения от таламуса к коре. Таким образом, повышенная активность коры возбуждает клетки хвостатого ядра и скорлупы, которые, в свою очередь, тормозят нейроны бледного шара и результатом является снятие торможения с таламуса. Базальные ганглии тормозят активность таламокортикального пути до тех пор, пока не поступит сигнал отмены.

Хвостатое ядро

Хвостатое ядро состоит из головки, тела и хвоста. Головка хвостатого ядра образует латеральную стенку переднего рога бокового желудочка. Тело хвостатого ядра тянется назад по дну центральной части бокового желудочка , а хвост заворачивается на верхнюю стенку нижнего рога бокового желудочка и заканчивается на уровне латерального коленчатого тела . Каудальная стенка головки хвостатого ядра граничит с таламусом , отделяясь от него полоской белого вещества (stria terminalis).

Стимуляция хвостатого ядра тормозит восприятие зрительной, слуховой и других видов сенсорной информации. С другой стороны, хвостатое ядро оказывает возбуждающее действие. Так, при его поражении наблюдается ригидность мышц (повышение мышечного тонуса). Двустороннее повреждение полосатого тела побуждает к стремлению движения вперед, одностороннее -- приводит к манежным движениям.

Бледный шар

Бледный шар представляет собой филогенетически более древнее образование ( древнее полосатое тело - paleostriatum) и отличается от других частей полосатого тела не только по макроскопическому виду, но и гистологически. Бледный шар состоит в основном из мелких нейронов (на 95%) и их отростки, как правило, коротки. Имеет тесные связи с образованиями среднего и промежуточного мозга.

Функции:

1. регулирует мышечный тонус, участвует в регуляции двигательной активности;

2. участвует в эмоциональных реакциях за счет влияния на мимическую мускулатуру;

3. участвует в интегративной деятельности внутренних органов, способствует объединению функции внутренних органов и мышечной системы.

При раздражении бледного шара наблюдается резкое снижение мышечного тонуса, замедление движений, нарушение координации движений, деятельности внутренних органов (сердечно-сосудистой и пищеварительной систем). При сосудистых поражениях бледного шара развивается болезнь Паркинсона - нарушается мышечный тонус (в одних группах мышц повышается, в других - понижается); нарушаются сложные двигательные функции, мимическая активность (лицо-маска); возникает мышечная дрожь (тремор), который усиливается в состоянии покоя.

Ограда

Ограда расположена снаружи от чечевицеобразного ядра. Она представляет собой пластинку серого вещества толщиной до 2 мм. Медиальный край пластинки ровный, а на латеральном крае имеются небольшие выпячивания серого вещества.

Функции ограды:

1. участвует в регуляции мышечного тонуса;

2. участвует в эмоциональных реакциях;

3. участвует в формировании условных рефлексов.

Миндалевидные тела

К базальным ядрам по традиции относят полосатое тело и миндалевидное тело.

Хотя миндалевидные тела - самостоятельные морфологические образования, они, как продолжение гиппокампа, тесно связаны с лимбической системой. Гиппокамп образно можно представить как сосуд, наполненный нейрогормонами. Основная их роль - передача информации на ядра и другие подразделения лимбической системы, отвечающие за производство гормонов. По мере заполнения арсенальной программы наблюдается уплотнение её материального носителя. При этом на нём формируются энергетические кольца - полевые слепки, несущие информацию материального носителя. Проходя сквозь толщу мозга в целостном виде и не вступая во взаимодействия, энергетические слепки программ попадают на гиппокамп. Последний индуцирует поле за счёт- нейрогормонов. Здесь наблюдается эффект, аналогичный поведению частиц металла в постоянном магнитном поле. Попадая в гиппокамп, фрагменты с арсенальных программ образуют в его толще своеобразные энергетические нити, которые группируют имеющиеся в нём химические соединения в определённую последовательность. Таким образом, завершённые или близкие к завершению арсенальные программы выдают информацию в виде энергетических субстанций на гиппокамп, минуя стабилизирующие оси.

В случае перегруженности гиппокампа цепи с высокой информационной насыщенностью перемещаются в миндалевидные тела.

В арсенале памяти существует достаточно много программ, близких к завершению. Они могут касаться как описания какого-то предмета, хранимого в памяти с детства, так и сложнейших ситуаций. Одновременно может происходить сброс информации с нескольких сотен таких программ, поэтому необходимы механизмы, управляющие информационными потоками и не допускающие перегрузки лимбической системы. Эту функцию выполняют миндалевидные тела. Они являются дозаторами сформированных в гиппокампе информационных цепей. Нарушение функций миндалевидных тел вызывает периодические перегрузки гиппокампа. При умеренном поступлении энергетических структур с коры, ромбовидной линзы и других образований мозга, гиппокамп функционирует без отклонений. Если же информационный обмен увеличивается, гиппокамп начинает перегружаться, захлебываясь в поступающей информации. В работу включаются все имеющиеся в нём структуры. Это сопровождается мощным гормональным выбросом в кровь, способным вызвать ответные реакции в организме в виде приступов агрессии или, наоборот, депрессии в форме крайней угнетённости.

Предположим, что человек читает книгу. При этом он равномерно поглощает информацию относительно какой-то темы. При её прохождении по зрительным каналам происходит откалывание энергоинформационных фрагментов, подобных по структуре транспортным РНК. Если данные фрагменты однородны и относятся к одному информационному разделу, они приобретают вид цепей, скручиваясь в спирали, аналогичные арсенальным. Такие цепи способны притягиваться гиппокампом. Они создают определённый фон и способны вплетаться в структуру поступающих в гиппокамп программных конгломератов из арсенала. Аналогично протекают процессы, связанные со слуховыми анализаторами.

Миндалевидные тела имеют особенность. Они связаны со зрительными анализаторами, в основном через кору, в районе задней черепной ямки (fossa cranii posterior) и влияют на процессы обработки информации в зрительных и арсенальных структурах. Существует несколько механизмов такого воздействия.

Один из них - своеобразное «окрашивание» приходящей зрительной информации за счёт собственных высокоэнергетических структур. Во-первых, на информацию, идущую по зрительной радиации к коре, накладывается определённый эмоциональный фон. Если в этот момент миндалевидные тела перегружены отрицательной информацией, то самая весёлая история не развеселит человека, так как эмоциональный фон не подготовлен к её анализу.

Во-вторых, сложившийся эмоциональный фон, также связанный с миндалевидными телами, оказывает влияние на организм в целом. Так информация, возвращаемая данными структурами и перерабатываемая далее в программах, заставляет переключаться человека, например, с созерцания природы на чтение книги, создавая определённое настроение. Ведь если нет настроения - не станешь любоваться даже самым прекрасным пейзажем.

Ганглии базальные конечного мозга и движение

Нарушения движений обусловлены поражением базальных ядер - анатомически обособленной группы парных подкорковых структур.

Базальные ядра облегчают запускаемые корой движения и подавляют лишние сопутствующие движения. Полосатое тело получает соматотопически организованные проекции почти от всех зон коры. Эти проекции организованы в виде параллельных путей, которые начинаются от лобных областей, постцентральных (соматосенсорных) областей , прецентральных (моторных) областей и теменно-височно-затылочных областей . В то же время прямое отношение к регуляции движений имеют только глутаматергические, возбуждающие проекции от моторной коры и соматосенсорной коры. Нейроны полосатого тела посылают волокна к структурам, формирующим главный эфферентный путь базальных ядер - к сетчатой части черной субстанции и медиальному бледному шару. Эти структуры, в свою очередь, образуют тормозные ГАМКергические синапсы на переднем и латеральном вентральных ядрах таламуса, которые направляют к коре возбуждающие глутаматергические волокна. Таким образом, при торможении нейронов сетчатой части черной субстанции и медиального бледного шара возбуждающее влияние таламуса на кору усиливается - что и способствует облегчению запускаемого корой движения. Напротив, при возбуждении нейронов сетчатой части черной субстанции и медиального бледного шара возбуждающее влияние таламуса на кору подавляется - что приводит к торможению ненужного движения. Прямого выхода на спинной мозг базальные ядра не имеют. Прямой путь от полосатого тела к сетчатой части черной субстанции и медиальному бледному шару образован тормозными ГАМКергическими волокнами. Функция их состоит в усилении возбуждающего влияния ядер таламуса на те отделы моторной коры, которые отвечают за нужное движение.

Непрямой путь организован сложнее. Функция его заключается в подавлении возбуждающего влияния таламуса на другие отделы моторной коры. Первое звено этого пути - тормозные ГАМКергические проекции полосатого тела на латеральный бледный шар. Латеральный бледный шар посылает тормозные ГАМКергические волокна к субталамическому ядру. Выходы субталамического ядра представлены возбуждающими глутаматергическими волокнами - часть их возвращается к латеральному бледному шару, другие направляются к сетчатой части черной субстанции и медиальному бледному шару. Таким образом, если активация прямого пути от стриатума усиливает возбуждение моторной коры, то активация непрямого пути - ослабляет. Активность этих двух путей регулирует компактная часть черной субстанции, посылающая к стриатуму дофаминергические волокна. Эти волокна возбуждают прямой эфферентный путь стриатума (через нейроны с D1-рецепторами) и тормозят - непрямой (через нейроны с D2-рецепторами). Полосатое тело посылает также тормозные ГАМКергические волокна к компактной части черной субстанции, образуя тем самым с ней отрицательную обратную связь. Наконец, активность стриатума модулируют его холинергические вставочные нейроны - антагонисты дофаминергических нейронов.

Болезни базальных ганглиев

Есть основания считать, что базальные ганглии играют серьёзную роль в программировании моторики и обеспечении функционирования лингвистических правил.

Важность базальных ганглиев в моторном контроле подчеркивается широким распространением нейродегенеративных болезней, которые связаны с нарушением этих образований в 1817 году Джеймсом Паркинсоном был описан «дрожательный паралич». Болезнь Паркинсона характеризуется тремором покоя, который проходит во время произвольных движений, увеличенным тонусом из-за совместной активации мышц-антагонистов, затрудненным началом движения и медленным ходом выполнения движения". При этом дегенерированы дофаминергичес-кие нейроны черной субстанции. Замещение дофамина путем введения его предшественника L-ДОФА, является стандартной терапией.

Нейроны черной субстанции освобождают дофамин из окончаний в неостриатуме, тормозя одни нейроны и активируя другие, с преобладанием, в целом, возбуждающего эффекта. Так, при дефиците дофамина при болезни Паркинсона происходит снижение активности стриатума и он вызывает меньшее торможение бледного шара. Увеличение активности бледного шара уменьшает активность клеток таламуса, что, в свою очередь, уменьшает возбуждающий поток импульсов в моторную кору. Результатом является симптом гипокинезии, один из наиболее ярких при этой болезни.

Другое хорошо известное заболевание базальных ганглиев называется болезнью Хантингтона, при которой ярко проявляется гиперкинез в виде генерации спонтанных непроизвольных движений, которые дали болезни другое название -- хорея Хантингтона (от греческого слова chorea -- танец). При этой болезни дегенерируют нейроны стриатума, предназначенные тормозить клетки наружной части бледного шара. Эти паллидарные нейроны в норме ингибируют субталами-ческое ядро, которое, в свою очередь, возбуждает через обратную связь эфферентные пути бледного шара. После потери тормозного контроля со стороны стриатума субтачамическое ядро перестает возбуждать бледный шар .Это приводит к тому, что торможение таламуса бледным шаром снижается, приводя к ненормальной активации моторной коры таламусом -- гиперкинезу. Эта интерпретация поддерживается сходным проявлением состояния, названного гемибаллизм, который наблюдается тогда, когда субталами-ческое ядро повреждается инфарктом задней церебральной артерии. После этого повреждения наблюдаются разболтанные движения рук и ног на противоположной стороне тела, вновь как результат сниженного торможения со стороны бледного шара.

Болезнь Хантингтона детерминирована генетически. Сравнительный анализ в семьях, имеющих больных этой болезнью, позволил клонировать мутированный ген. Оказалось, что у больных имеется повторение CAG триплета (кодирующего глютамин) от 40 до 121 раза (в норме повторение не превышает 34 раз). Большее число повторов триплета кореллирует с более ранним началом заболевания (обычно к концу среднего возраста). Белок, кодируемый геном болезни Хантингтона, является крупным, превышающим 3 ООО аминокислот, его функция остается неизвестной.

Болезнь Альцгеймера характеризуется прогрессирующей потерей памяти при угасании таких процессов как память, внимание, зрительно-пространственное и вербальное мышление. Наблюдаются также нарушения в поведении.

В последние годы стали изучаться и лингвистические нарушения при этом заболевании. Причиной болезни являются нарушения в области базальных ганглий, передних и височных отделах.

Первые проявления - аномия, снижение скорости вербальных процедур, дефицит лексикона и нарушение дискурсивных процедур, семантические нарушения при относительной сохраненности синтаксиса и фонологии. На более поздних стадиях разрушаются и остальные языковые процедуры.

Нарушено извлечение из памяти фактов и слов. Но относительно интактны моторные и когнитивные усвоенные навыки и синтаксические процедуры. Нарушения нерегулярных процедур, сверхгенерализации (digged), нет проблем с регулярными процедурами. Семантические нарушения опережают синтаксические или фонологические. Нейроанатомические корреляты болезни Альцгеймера различны в зависимости от стадии заболевания и, соответственно, от вовлеченных в патологический процесс структур, что и отражается на языковой компетенции.

Заключение

Базальные ганглии относятся к подкорковым ядрам головного мозга.

Три больших подкорковых ядра, включая хвостатое ядро, скорлупу и бледный шар. Эти структуры и некоторые связанные с ними структуры среднего мозга и гипоталамуса составляют экстрапирамидальную систему и непосредственно отвечают за регуляцию движения. Повреждения базальных ганглиев и/или сложных связей, которые они образуют с корой, субталамическим ядром, красным ядром, черным веществом и спинным мозгом, приводят к ряду нарушений движения, включая болезнь Паркинсона, хорею Гентингтона и хорею Сиденгама. Существуют различные традиции обозначения частей базальных ганглиев: хвостатое ядро и скорлупа, состоящие из идентичных клеток, вместе называются неостриатум, вместе с бледным шаром они часто упоминаются как па-леостриатум; скорлупа и бледный шар, так как они вместе образуют структуру, по форме напоминающую чечевичное зерно, иногда называются чечевицеобразным ядром, миндалина (или миндалевидное тело) иногда также считается составной частью базальных ганглиев из-за их анатомической близости, хотя правильнее считать ее частью лимбической системы.

Связи базальных ганглиев:

1. Внутри, между базальными ганглиями. За их счет компоненты базальных ганглиев тесно взаимодействуют и образуют единую стриопаллидарную систему;

2. Связь с образованиями среднего мозга. Они носят двусторонний характер за счет дофаминэргических нейронов. За счет этих связей стриопаллидарная система тормозит активность красных ядер и черной субстанции, которые регулируют мышечный тонус;

3. Связь с образованиями промежуточного мозга (таламусом и гипоталамусом);

4. С лимбической системой;

5. С корой головного мозга.

Базальные ганглии обеспечивают отрицательную обратную связь с корой и действуют, ограничивая число выходящих двигательных команд. Последствия нарушений функций базальных ганглиев демонстрируют весьма сложный характер этих обратных связей.

Использованная литература

1. Бредбери М. Концепция ГЭБ // М.- Медицина.- 1983.- 478с.

2. Воронова Н.В. Анатомия центральной нервной системы: учебное пособие/Н.В. Воронова,Н.М. Климова, А.М. Менджерицкий.-М: Аспект-Пресс,2005.-128с.

3. Крокер М. Анатомия человека; пер. с англ. А.И.Кима.-М.:Росмэн,200.-63с.

4. Сапин М.П. Анатомия человека: учебник для вузов. Оникс,1999.-463с.

5. Семенов М.Р. Физиология и анатомия\Э.В. Семенов.-М.: Московская правдв,1997.-470с.

Размещено на Allbest