Рецепция, нервная система, высшая нервная деятельность и поведение крупного рогатого скота

Основной структурной единицей большинства рецепторных аппаратов является клетка, снабженная подвижными волосками, или ресничками. Эти волоски представляют собой как бы периферические подвижные антенны, действующие подобно усилителям по отношению к воспринимаемым раздражителям и участвующие в трансформации раздражителя в нервную сигнализацию. Волоски содержат в своем составе 9 пар периферических и 2 центральные фибриллы. Центральные фибриллы выполняют опорную роль, а периферические, содержащие миозиноподобные макромолекулы, сокращаются под воздействием АТФ. Благодаря их автоматическим движениям осуществляются непрерывные поиски адекватного стимула и обеспечиваются наилучшие условия для взаимодействия с ним. Следовательно, в одной и той же клетке представлены и соответственно рецепторная, и моторная функции.

Другая сторона деятельности рецепторных элементов заключается во взаимодействии энергии внешнего стимула с поверхностью антенн, которые покрыты мембраной (мембрана образована из двойного слоя липидов, ограниченного с обеих сторон слоем белковых молекул). Специфической особенностью рецепторных мембран является включение в их состав биологически активных веществ - пигментов, ферментов, ацетилхолинэстеразы и др.

Следовательно, общий механизм рецепции слагается из механохимических молекулярных процессов, обеспечивающих движение антенн, и общих биохимических циклов при взаимодействии специфического стимула с рецепторными мембранами антенн.

Однако не следует думать, что этой схемой ограничивается восприятие стимула рецепторной клеткой. У некоторых рецепторов во взаимодействии со стимулом принимает участие вся клетка (например, хеморецепторные клетки, чувствительные к напряжению кислорода в крови), у других (вкусовые луковицы позвоночных) восприятие осуществляется микроворсинками. В большей части рецепторов кожи, внутренних органов и мышц участки преобразования стимула находятся в окончаниях нервных волокон.

Пороги восприятия высокоспециализированными рецепторами адекватных стимулов чрезвычайно низки. Для возбуждения фоторецептора достаточно одного кванта света, обонятельные рецепторы информируют организм о появлении в атмосфере единичных молекул пахучих веществ, волосковые рецепторы лабиринта способны обнаружить движение примерно такое же малое, как диаметр атома водорода.

По характеру взаимодействия раздражителей всю совокупность рецепторов подразделяют на экстероцепторы, воспринимающие раздражения внешних агентов, и интероцепторы, сигнализирующие о раздражителях внутренней среды. К первым относят такие высокоспециализированные образования, как рецепторы органов слуха, зрения, обоняния, вкуса, осязания; ко вторым - рецепторы внутренних органов. Одной из разновидностей интероцепторов следует считать проприоцепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата).

У экстероцепторов в большей степени выражена так называемая специализация, под которой понимают высокую избирательную чувствительность к адекватному раздражителю (закон специфической нервной энергии Мюллера). Обладая чрезвычайно высокой чувствительностью к адекватному раздражителю, экстероцепторы, как правило, могут реагировать и на неадекватные стимулы, но лишь на очень интенсивные. Поэтому принято считать экстероцепторы мономодальными рецепторными приборами.

Среди интероцепторов также есть мономодальные образования, например хеморецепторы каротидной зоны, предназначенные для химического анализа крови, направляющейся к мозгу. Однако большинство интероцепторов являются полимодальными, т.е. способными реагировать не на один, а на несколько разных по модальности раздражителей, например на температурные, химические и механические. Разница в порогах восприятия адекватных и неадекватных раздражителей у полимодальных рецепторов не столь ярко выражена, как у мономодальных.

Наиболее понятная и удобная классификация рецепторов исходит из различной модальности воспринимаемых ими раздражителей. В соответствии с этим разнообразием все рецепторы живых организмов можно разбить на несколько групп.

1. Механорецепторы приспособлены к восприятию механической энергии раздражающего стимула. Восприятие механического раздражителя необходимо самым низшим организмам, таким как бактерии и простейшие, и высокоорганизованным позвоночным животным. У беспозвоночных они представлены первичной механочувствительностью всей поверхностной мембраны (бактерии, простейшие), а также специализированными рецепторами, выполняющими экстеро- и проприоцептивные функции у многоклеточных. У позвоночных механорецепторы подразделяются на рецепторы кожи, сердечно-сосудистой системы, внутренних органов, опорно-двигательного аппарата и акустико-латеральной системы. Механорецепторную функцию различных тканей и органов выполняют рецепторы ареснитчатого типа, тогда как в акустико-латеральной системе рецепторными клетками являются волосково-реснитчатые. Механорецепторы представляют периферические отделы соматической, скелетно-мышечной, слуховой и вестибулярной сенсорных систем, а также боковой линии.

2. Терморецепторы воспринимают тепло и холод. Они объединяют рецепторы кожи и внутренних органов, а также центральные термочувствительные нейроны. У позвоночных терморецепторы подразделяются на холодовые и тепловые; они обнаруживают тепловое излучение косвенно по его влиянию на температуру кожи. У некоторых позвоночных (гремучие змеи) имеются специализированные рецепторы, непосредственно воспринимающие инфракрасные лучи.

3. Хеморецепторы чувствительны к действию различных веществ. У наземных животных они образуют периферические отделы обонятельной и вкусовой сенсорных систем, тогда как для водных животных эти понятия теряют смысл, что заставляет использовать термин хеморецепция, или химическая чувствительность. Интероцепторы (сосудистые и тканевые) участвуют в оценке химического состава внутренней среды.

4. Фоторецепторы воспринимают световую энергию. Они представлены цилиарными рецепторами, т.е. производными клетки со жгутиком, и рабдомерными, у которых жгутик отсутствует, а собственно фоторецепторная часть клетки образована совокупностью микровилл (микроворсинок).

5. Электрорецепторы чувствительны к действию электромагнитных колебаний. Они обнаружены в составе боковой линии у круглоротых, пластиножаберных, многих костистых рыб и некоторых хвостатых амфибий. К ним относятся ампулированные и бугорковые электрочувствительные рецепторные органы.

6. Болевые (ноцицептивные) рецепторы воспринимают болевые раздражения. Однако наряду со специализированными нервными окончаниями болевые стимулы могут восприниматься также и другими типами сенсорных аппаратов.

Важнейшее свойство рецепторов - избирательная чувствительность К адекватным раздражителям. Выраженность этого свойства у тех или иных рецепторных аппаратов обусловлена в значительной мере их структурными особенностями. На основании этого все рецепторы могут быть разделены на две группы: первичные (первично-чувствующие) и вторичные (вторично-чувствующие).

К первичным относят такие рецепторные аппараты, у которых восприятие действия адекватного стимула осуществляется непосредственно периферическим отростком сенсорного нейрона, который, таким образом, первично встречается с раздражителем. Этот сенсорный нейрон находится на периферии, а не в центральной нервной системе, и представляет собой преобразованный в ходе эволюции биполярный нейрон, на одном полюсе которого расположен дендрит с ресничкой или дендритными отростками, на другом - центральный отросток - аксон, по которому возбуждение передается в соответствующий центр.

К вторичным рецепторам относят такие рецепторы, у которых между окончаниями сенсорного нейрона и точкой приложения стимула располагается дополнительная специализированная (рецептирующая) клетка ненервного происхождения. Возбуждение, возникающее в рецептирующей клетке, передается через синапс на сенсорный нейрон. Следовательно, сенсорный нейрон возбуждается уже не первично внешним стимулом, а опосредованно (вторично) благодаря воздействию рецептирующих клеток. Последние не имеют периферических и центральных отростков, но восприятие стимула у них осуществляется с помощью жгутикообразных волосков.

Первичные рецепторы, впервые появляющиеся уже у кишечнополостных, являются основным универсальным типом рецепторных элементов, с которыми связаны все виды рецепции у беспозвоночных. Интересно отметить, что вторично-чувствующие эпителиальные клетки обнаружены в органах гравитации у таких низкоорганизованных животных, как гребневики.

У позвоночных животных первичные рецепторы представлены тканевыми рецепторами и проприоцепторами, а также терморецепторами и обонятельными клетками. К вторичным рецепторам следует отнести рецепторные элементы органов боковой линии (механо- и электрорецепторы), волосковые клетки внутреннего уха, рецепторные клетки вкусовых луковиц и фоторецепторы глаза позвоночных.

Интерорецепция обеспечивает приспособительные реакции организма к изменениям условий внутренней среды (состояния внутренних органов, мышц, суставов, сухожилий и фасций, положения тела и отдельных его частей в пространстве).

Интерорецепция включает три вида рецепций: висцерорецепция, проприорецепция и вестибулорецепция.

Висцерорецепция - это восприятие висцерорецепторами, расположенными в сосудах и внутренних органах, изменений условий внутренней среды и состояния внутренних органов, передача информации в центральную нервную систему и восприятие ее сенсорными нейронами коры больших полушарий. К висцерорецепторам относят: механорецепторы, хеморецепторы, осморецепторы, барорецепторы, волюморецепторы и др.

Висцерорецепция участвует в регуляции деятельности внутренних органов, обеспечивает тонкое и быстрое приспособление функции внутренних органов к условиям, складывающимся в этих органах в каждый данный момент, поддержание гомеостаза.

Механорецепторы воспринимают изменение давления в полых органах и сосудах, их растяжение и сжатие, хеморецепторы - химизма органов и тканей. Рецепторы каротидных клубочков воспринимают недостаток в крови кислорода, сдвиги реакции крови, повышение содержания диоксида углерода. Осморецепторы воспринимают изменение осмотического давления, волюморецепторы - объема циркулирующей крови, терморецепторы - изменения температуры.

Проводниковый отдел висцерального анализатора представлен в основном афферентными волокнами блуждающих, чревных и тазовых нервов. Информация с рецепторов поступает в структуры ствола мозга, подкорковые образования, гипоталамус, лимбическую систему, кору больших полушарий головного мозга. С висцерорецепторов осуществляются безусловные рефлексы. Особенно важна роль висцероцептивных условных рефлексов.

Проприорецепция, или мышечно-суставная рецепция, - восприятие проприорецепторами мышц сухожилий, фасций и суставных сумок состояния мышц, положения тела и, его частей в пространстве, передача информации в центральную нервную систему и восприятие ее сенсорными нейронами коры больших полушарий. Благодаря проприорецепции поддерживается постоянный тонус мышц, сохраняется поза и совершаются движения. Она обеспечивается проприорецепторами, находящимися среди мышечных волокон (мышечные веретена), в сухожилиях (тельца Гольджи) и фасциях (тельца Пачини).

Эти рецепторы реагируют на изменения состояния мышц и сухожилий, положения конечностей, суставов, являясь источником информации о состоянии двигательного аппарата.

Мышечные веретена представляют собой веретеновидные образования (длиной несколько миллиметров), расположенные между мышечными волокнами и параллельно им. Мышечное веретено состоит из тонких интрафузальных поперечнополосатых мышечных волокон. Отдельное волокно состоит из ядерной сумки, проксимального и дистального концов, способных к сокращению. На интрафузальных волокнах спирально расположены окончания афферентных волокон. Веретено имеет и эфферентную иннервацию, к нему идут аксоны гамма-мотонейронов, расположенных, в спинном мозге. Проксимальный конец веретена прикрепляется к волокну скелетной мышцы, а дистальный - к фасции. Веретено растягивается при расслаблении скелетной мышцы. Растяжение веретена вызывает генерацию импульсов, которые по афферентным волокнам поступают в спинной мозг и возбуждают мотонейроны своей мышцы, а через тормозящий нейрон тормозят мотонейроны мышцы антагониста. Через гамма-эфферентные волокна приспосабливается возбудимость веретен. Возбуждение альфа-мотонейронов, иннервирующих скелетные мышцы, сопровождается возбуждением гамма-мотонейронов, иннервирующих веретена.

Сухожильные рецепторы Гольджи находятся в месте соединения мышечных волокон с сухожилием и расположены последовательно по отношению к мышечным волокнам, возбуждаются при сокращении мышцы. Импульсы, идущие от них, на спинальном уровне вызывают торможение мотонейронов собственной мышцы и возбуждение мотонейронов антагонистов.

Суставные рецепторы расположены в суставной сумке, возбуждаются при изменении положения сустава - обеспечивается тонус мышц и координированная деятельность мышц.

Вестибулорецепция - восприятие положения головы и тела в пространстве, ускорение или замедление движения вестибулорецепторами, находящимися в трех полукружных каналах лабиринта пирамиды височной кости и отолитовом аппарате в преддверии улитки, передача информации в центральную нервную систему и восприятие этой информации нейронами коры больших полушарий. Эта рецепция обеспечивает перераспределение тонуса скелетных мышц, сохранение равновесия, естественную позу, переход из неестественного в естественное положение.

Вестибулорецепция обеспечивается вестибулярной сенсорной системой. Периферическим отделом ее является вестибулярный аппарат - три полукружных канала и отолитовый аппарат.

Полукружные каналы располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Один из концов каждого канала расширен (ампула). Полукружные каналы повторяют форму костных каналов; они перепончатые, заполнены плотной эндолимфой, только в ампулах располагаются рецепторные волосковые клетки.

Отолитовый аппарат находится в двух мешочках преддверия улитки. Первый мешочек лежит ближе к улитке, а второй - к полукружным каналам. Отолитовый аппарат - скопление рецепторных волосковых клеток. В полость мешочка выступает часть рецепторных клеток с одним более длинным волоском и 60…80 склеенными неподвижными волосками. Волоски пронизывают желеобразную мембрану, содержащую кристаллики карбоната кальция - отолиты.

Изменение положения головы, ускорение и замедление движения, тряска, качка вызывают движение эндолимфы в полукружных каналах и скольжение отолитовой мембраны по волоскам, что сопровождается сгибанием волосков и генерацией в них импульсов. Импульсы через синапсы посредством ацетилхолина передаются на окончания волокон вестибулярного нерва, во многие отделы центральной нервной системы: в кору больших полушарий, ретикулярную формацию, мозжечок, глазодвигательные ядра, средний мозг, продолговатый мозг. Таким образом, обеспечивается динамическое перераспределение тонуса скелетных мышц.

В вестибулярные реакции вовлекаются сердечнососудистая система, желудочно-кишечный тракт и др.

Экстерорецепция осуществляется различными специальными рецепторами, сенсорными системами и обеспечивает приспособительные реакции организма к изменениям условий окружающей среды.

Экстерорецепцию подразделяют на 8 видов: болевая, температурная, прикосновения, давления, вкусовая, обонятельная, слуховая и зрительная.

Болевая рецепция - восприятие болевыми рецепторами болевых раздражений, передача информации в центральную нервную систему и восприятие ее сенсорными нейронами коры больших полушарий. Болевые рецепторы (ноцицепторы, ноцирецепторы) - свободные нервные окончания с высоким порогом возбудимости, расположены в коже, роговице глаза, слизистых оболочках. Они воспринимают действие чрезмерных раздражителей. Болевыми рецепторами чаще всего являются голые нервные окончания, но к ним относят и все другие рецепторы, когда на них действуют естественные раздражители чрезвычайной силы (сильный звук, яркий свет и др.).

Эта рецепция обеспечивает целый ряд соматических и вегетативных приспособительных реакций, связанных с защитой, повышением сопротивляемости организма, но они могут привести и к вторичным грозным патологическим эффектам, например к шоку. Чаще отмечается повышение мышечного тонуса, частоты сердечных сокращений и дыхания, давления. При действии раздражителя на внутренние органы отраженные боли проецируются в определенные области кожи поверхности тела.

Температурная рецепция - Восприятие рецепторами Тепла (тельца Руффини) и холода (колбочки Краузе), изменений температуры Окружающей и внутренней среды, передача информации в центральную нервную систему и восприятие ее сенсорными нейронами коры. Рецепторы расположены в коже, слизистых оболочках, роговой оболочке глаза, а также в гипоталамусе. Рецепторы холода лежат поверхностно (0,17 мм), а тепла - глубоко (0,3 мм) в коже. Рецепция обеспечивает реакции организма на повышение и понижение температуры окружающей среды, сопровождающиеся изменением обмена веществ, увеличением или уменьшением поверхности тела, расширением или сужением кровеносных сосудов, увеличением или уменьшением образования и отдачи теплоты, поддержанием постоянства температуры тела.

Рецепция прикосновения - восприятие рецепторами прикосновения (мейснеровы тельца и меркелевы диски) прикасающихся предметов, передача информации в центральную нервную систему и восприятие ее сенсорными нейронами коры. Рецепторы прикосновения расположены в коже, слизистой оболочке языка. У животных есть еще специальные осязательные волоски - вибриссы, расположенные на морде. Эта рецепция обеспечивает приспособительные реакции в виде смещения кожи, различных движений (перемещений) в целях устранения или избежания действия раздражителя.

Рецепция давления - восприятие рецепторами давления (тельца Начини) раздражителей, которые вызывают деформацию кожи, передача информации в центральную нервную систему и восприятие ее сенсорными нейронами коры. Рецепторы давления расположены в глубине кожи губ, носа, спины, живота, шеи и на других участках тела. Рецепторы давления отличаются от других свойством более высокой адаптации. Эта рецепция обеспечивает защитные двигательные реакции.

Вкусовая рецепция - восприятие вкусовыми хеморецепторами (рис. 40) вкусовых раздражителей, передача информации в центральную нервную систему и восприятие ее сенсорными нейронами коры. Вкусовые хеморецепторы - это колбовидной формы клетки, объединенные по 2…6 с опорными клетками во вкусовые почки, которые располагаются в сосочках языка, на задней стенке глотки, мягком нёбе, надгортаннике. Количество их исчисляется миллионами (у собак свыше 200 млн.). Число вкусовых пор в течение жизни меняется; с возрастом постепенно уменьшается. Рецепторные клетки вкусовых почек не достигают поверхности слизистой языка. Вкусовые почки открываются на поверхности слизистой оболочки через вкусовую пору, поэтому только после растворения вещество проникает через поры и воспринимается рецепторами. Каждая из рецепторных вкусовых клеток имеет на конце, обращенном в просвет поры, 30…40 тончайших микроворсинок. Они воспринимают химические вещества. Вкусовые рецепторы воспринимают четыре основных вида вкусовых раздражителей (ощущения): сладкое, кислое, горькое и соленое.

В процессе эволюции вкус формировался как механизм выбора или отвергания пищи. В естественных условиях вкусовые ощущения комбинируются с обонятельными, тактильными и температурными.

Вкусовая рецепция обеспечивает вкусовые ощущения, приспособительные пищевые реакции: образование и выделение слюны, желудочного и других пищеварительных соков, сокращение желудка и кишечника.

Обонятельная рецепция - восприятие обонятельными хеморецепторами пахучего вещества (запаха), передача информации в центральную нервную систему и восприятие ее сенсорными нейронами коры. Обонятельные рецепторы - это биполярные нервные клетки с ресничками (волосками), располагающиеся в слизистой оболочке верхних половин носовых раковин между опорными клетками. За счет ресничек создается большая поверхность обоняния. Обонятельные реснички погружены в жидкую среду, вырабатываемую боуменовыми железами. Рецепторы обладают высокой возбудимостью. Интенсивность обоняния зависит от структуры пахучего вещества, концентрации его в воздухе, скорости тока воздуха через носовые ходы, функционального состояния рецепторов обоняния.

Молекулы пахучего вещества адсорбируются на мембране рецептора, взаимодействуют со специализированными белками мембран, изменяют проницаемость. Это ведет к генерации потенциала.

Каждый обонятельный рецептор воспринимает несколько пахучих веществ. Один обонятельный рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества. Возбуждение 40 рецепторных клеток обеспечивает возникновение ощущения. Считают, что основных запахов семь: камфарный, мускусный, цветочный, мятный, эфирный, острый, гнилостный. Существует множество их комбинаций.

Особое сигнальное значение имеют пахучие вещества, выделяемые животными, - телергены (действующие вдали). Гомотелергены называют феромонами. Они являются средством общения особей одного вида, сигнализируют о поле, возрасте, функциональном состоянии животного. Животных с хорошо развитым обонянием называют макросматиками. К ним относятся большинство млекопитающих, некоторые придонные рыбы, акулы и др. У макросматиков реснички обонятельных рецепторов высоко подняты над поверхностью обонятельного эпителия, значительное число обонятельных клеток и ресничек на них увеличивает общую площадь обонятельной поверхности. Микросматики - животные со слабой степенью развития обонятельной рецепции. К ним относятся птицы, приматы. У микросматиков снижение обоняния обусловлено прежде всего уменьшением числа обонятельных рецепторов и ресничек на них. У аносматиков - китов, дельфинов - отсутствуют обонятельные рецепторы и даже обонятельные луковицы.

Обонятельная рецепция обеспечивает целый ряд приспособительных поведенческих реакций: пищевых, половых, оборонительных, исследовательских.

Слуховая рецепция - восприятие слуховыми рецепторами слуховых раздражений (звука), передача информации в центральную нервную систему и восприятие ее сенсорными нейронами коры. Слуховыми рецепторами являются специальные волосковые клетки, объединенные в кортиев орган. Кортиев орган расположен в средней части улитки (внутреннем ухе) на основной мембране. Над кортиевым органом находится покровная пластинка. Слуховая рецепция связана также с деятельностью вспомогательного аппарата.

Кортиев орган и вспомогательный аппарат вместе образуют орган слуха, называемый ухо. Ухо состоит из наружного уха (ушная раковина, наружный слуховой проход), среднего уха (барабанная перепонка и ряд косточек) и внутреннего уха (улитка). Каждый структурный компонент уха играет свою роль, что и обеспечивает восприятие звука. Через наружный слуховой проход звуковая волна достигает барабанной перепонки и вызывает ее колебания. Косточки - молоточек, наковальня, чечевицеобразная косточка и стремечко - передают эти колебания на мембрану овального окна улитки, мембрана то вдавливается, то оттягивается назад, вызывая колебания жидкости внутреннего уха. Колебания жидкости вызывают колебания слуховых рецепторов, волоски их касаются покровной пластинки, деформируются, в связи с чем возникают потенциалы (возбуждение), которые передаются на слуховой нерв и в сенсорную зону.

Наружное ухо. У домашних животных ушные раковины подвижные, что позволяет животному поворачивать ушную раковину в сторону источника звука, лучше улавливать звук. Наружный слуховой проход представляет узкую, несколько искривленную трубку, по которой звуковые волны поступают на барабанную перепонку. В коже у основания ушной раковины и слухового прохода находятся железы, секретирующие ушную серу. Этот секрет предохраняет барабанную перепонку от высыхания и задерживает пылевые частицы.

Среднее ухо от наружного отделено барабанной перепонкой. Она образована из кольцевых и радиальных волокон; толщина ее 0,1…0,2 мм. Она воспроизводит силу и частоту колебаний звуковых волн; не имеет собственных колебаний. Колебания барабанной перепонки передаются на молоточек, ручка которого прикреплена к барабанной перепонке, через наковальню на стремечко, вплетенное концами в мембрану овального окна улитки. Благодаря специальному сочленению косточек сила звуковых колебаний на мембране овального окна возрастает в 60 раз. Барабанная полость среднего уха сообщается с наружным воздухом через. евстахиеву трубу. Стенка барабанной полости, слуховые косточки и евстахиева труба покрыты мерцательным эпителием.

Внутреннее ухо - улитка - представляет костный и перепончатый канал, заполненный жидкостью - перилимфой. Перепончатый канал заполнен эндолимфой; двумя перепонками, тонкой вестибулярной и плотной, упругой основной делится на три хода: верхний, средний и нижний. Верхний и нижний на вершине улитки сообщаются отверстием. Верхний ход начинается овальным окном, нижний - круглым окном. На базальной мембране среднего хода располагается рецепторный кортиев орган. Эндолимфа продуцируется специальным сосудистым образованием.

Колебания мембраны овального окна улитки вызывают колебания эндолимфы. В результате происходит колебание основной мембраны вместе с расположенными на ней слуховыми рецепторными клетками. Волоски рецепторных клеток касаются покровной пластинки, изгибаются. Изгибание волосков запускает процесс преобразования механических деформаций в нервные импульсы, которые передаются на окончания нервных волокон слухового нерва.

Звук - это колебания молекул упругой среды - воздуха. Частоту звука выражают в Гц, силу звука - в Вт/м. Звук, образованный одной частотой колебаний, называется тоном. Звук, состоящий из не связанных между собой частот, называется шумом.

Сенсорные слуховые нейроны расположены в височных долях мозга. Слуховая рецепция обеспечивает пищевые, половые, оборонительные, исследовательские поведенческие приспособительные реакции, пространственную ориентацию.

Зрительная рецепция - восприятие зрительными рецепторами световых раздражений, цвета, предметов, перемещение их, передача информации в центральную нервную систему и восприятие ее сенсорными нейронами коры. Зрительные рецепторы - это специальные клетки, называемые палочками и колбочками, расположенные в сетчатке глаза. Зрительных рецепторов миллионы.

Зрительная рецепция связана с деятельностью вспомогательных приспособлений, которые вместе со зрительными рецепторами формируют орган зрения, называемый глазом. Вспомогательные системы глаза - это оптическая система и защитный аппарат.

Со зрительной рецепцией связано осуществление множества поведенческих приспособительных реакций: пищевых, комфортных, оборонительных, исследовательских, игровых, ритуальных, половых, коммуникационных и др.

Поведение домашних животных обусловлено не только их биологической природой, но и необходимостью приспосабливаться к воле человека - к искусственно созданным для них условиям обитания.

Различают у сельскохозяйственных животных следующие формы (подсистемы) поведения: продуктивное, пищевое, половое, адаптивное, двигательное, популяционное.

Элементарная единица поведения животных - «унитарная реакция», которая включает в себя условные и безусловные рефлексы, являющиеся интегральными единицами деятельности нервной системы. Активный фон для формирования поведения сельскохозяйственных животных - способы их содержания, плотность размещения, организация кормления, доения, распорядок дня, порядок формирования технологических групп, перегоны, транспортировка, ветеринарные и зоотехнические мероприятия, шум в помещениях и т.д.

В процессе жизнедеятельности у животных формируются динамические стереотипы поведения. Образование динамических стереотипов имеет очень большое значение в условно-рефлекторной деятельности животных, так как делает ее более четкой, экономной и автоматической.

Коровы способны к образованию различных стереотипов поведения. Описан новый вид биологических мотиваций - «мотивация стереотипа поведения». Так, при беспривязно-боксовом содержании стремление занимать определенный бокс обнаруживается у 52%, постоянное место на дойке - у 60, у кормового стола - у 30, предпочитать определенную секцию и соседок - у 72% коров.

Важная черта динамического стереотипа - его устойчивость. Переделка динамического стереотипа (как и всякой укоренившейся привычки) представляет для нервной системы большую трудность. Переделка очень прочного динамического стереотипа может явиться для нервной системы невыполнимой задачей и повлечь за собой возникновение стресса.

Тем, кто связан с внедрением промышленных технологий, хорошо известно, что определенная часть взрослых коров не в состоянии приспособиться к новым условиям содержания и эксплуатации и выбывает с ферм и комплексов.

В задачу настоящей работы не входит углубляться в механизм возникновения стресса. Отметим лишь, что Г. Селье, который ввел это понятие в 1936 г., понимал под стрессом состояние напряжения физиологических систем организма, стремящегося восстановить свое равновесие, нарушенное неблагоприятными факторами внешней среды.

В последующие годы Г. Селье, уточняя понятие «стресс», расчленил его на «дистресс» - вредный стресс и «эвстресс» - возникающий под действием положительных эмоциональных раздражителей.

Роль эвстрессов для животноводства остается слабоизученной. Как технологический и продуктивный фактор он пока не приобрел практического значения. Поэтому, говоря о стрессе, обычно имеют в виду дисстресс, причиняющий животноводству экономический ущерб.

Размещено на Allbest.ru