Синапс и его значение для передачи нервных импульсов

Размещено на http://www.allbest.ru/

Контрольная работа по дисциплине

«Физиология центральной нервной системы и высшей нервной деятельности»

На тему: Синапс и его значение для передачи нервных импульсов

План

1. Синапс и его место в деятельности нервной системы

2. Механизмы функционирования нервной системы

Список литературы

1. Синапс и его место в деятельности нервной системы

Симнапс -- место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться.

Термин был введён в 1897 г. английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном.

Структура синапса

Типичный синапс -- аксо-дендритический химический. Такой синапс состоит из двух частей: пресинаптической, образованной булавовидным расширением окончанием аксона передающей клетки и постсинаптической, представленной контактирующим участком цитолеммы воспринимающей клетки (в данном случае -- участком дендрита). Синапс представляет собой пространство, разделяющее мембраны контактирующих клеток, к которым подходят нервные окончания. Передача импульсов осуществляется химическим путём с помощью медиаторов или электрическим путём посредством прохождения ионов из одной клетки в другую.

Между обеими частями имеется синаптическая щель -- промежуток шириной 10--50 нм между постсинаптической и пресинаптической мембранами, края которой укреплены межклеточными контактами.

Часть аксолеммы булавовидного расширения, прилежащая к синаптической щели, называется пресинаптической мембраной. Участок цитолеммы воспринимающей клетки, ограничивающий синаптическую щель с противоположной стороны, называется постсинаптической мембраной, в химических синапсах она рельефна и содержит многочисленные рецепторы.

В синаптическом расширении имеются мелкие везикулы, так называемые синаптические пузырьки, содержащие либо медиатор (вещество-посредник в передаче возбуждения), либо фермент, разрушающий этот медиатор. На постсинаптической, а часто и на пресинаптической мембранах присутствуют рецепторы к тому или иному медиатору.

В зависимости от механизма передачи нервного импульса различают

химические;

электрические -- клетки соединяются высокопроницаемыми контактами с помощью особых коннексонов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц). Расстояние между мембранами клетки в электрическом синапсе -- 3,5 нм (обычное межклеточное -- 20 нм)

Так как сопротивление внеклеточной жидкости мало(в данном случае), импульсы проходят не задерживаясь через синапс. Электрические синапсы обычно бывают возбуждающими.

Для нервной системы млекопитающих электрические синапсы менее характерны, чем химические.

смешанные синапсы: Пресинаптический потенциал действия создает ток, который деполяризует постсинаптическую мембрану типичного химического синапса, где пре- и постсинаптические мембраны не плотно прилегают друг к другу. Таким образом, в этих синапсах химическая передача служит необходимым усиливающим механизмом.

Наиболее распространены химические синапсы.

1. Химические синапсы можно классифицировать по их местоположению и принадлежности соответствующим структурам:

периферические

нервно-мышечные

нейросекреторные (аксо-вазальные)

рецепторно-нейрональные

центральные

аксо-дендритические -- с дендритами, в т. ч.

аксо-шипиковые -- с дендритными шипиками, выростами на дендритах;

аксо-соматические -- с телами нейронов;

аксо-аксональные -- между аксонами;

дендро-дендритические -- между дендритами;

2. В зависимости от медиатора синапсы разделяются на

аминергические, содержащие биогенные амины (например, серотонин, дофамин;)

в том числе адренергические, содержащие адреналин или норадреналин;

холинергические, содержащие ацетилхолин;

пуринергические, содержащие пурины;

пептидергические, содержащие пептиды.

При этом в синапсе не всегда вырабатывается только один медиатор. Обычно основной медиатор выбрасывается вместе с другим, играющим роль модулятора.

3. По знаку действия:

возбуждающие

тормозные.

Если первые способствуют возникновению возбуждения в постсинаптической клетке (в них в результате поступления импульса происходит деполяризация мембраны, которая может вызвать потенциал действия при определённых условиях.), то вторые, напротив, прекращают или предотвращают его появление, препятствуют дальнейшему распространению импульса. Обычно тормозными являются глицинергические (медиатор -- глицин) и ГАМК-ергические синапсы (медиатор -- гамма-аминомасляная кислота).

Тормозные синапсы бывают двух видов: 1) синапс, в пресинаптических окончаниях которого выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий возникновение тормозного постсинаптического потенциала; 2) аксо-аксональный синапс, обеспечивающий пресинаптическое торможение. Синапс холинергический (s. cholinergica) -- синапс, медиатором в котором является ацетилхолин.

В некоторых синапсах присутствует постсинаптическое уплотнение -- электронно-плотная зона, состоящая из белков. По её наличию или отсутствию выделяют синапсы асимметричные и симметричные. Известно, что все глутаматергические синапсы асимметричны, а ГАМКергические -- симметричны.

В случаях, когда с постсинаптической мембраной контактирует несколько синаптических расширений, образуются множественные синапсы.

К специальным формам синапсов относятся шипиковые аппараты, в которых с синаптическим расширением контактируют короткие одиночные или множественные выпячивания постсинаптической мембраны дендрита. Шипиковые аппараты значительно увеличивают количество синаптических контактов на нейроне и, следовательно, количество перерабатываемой информации. «Не-шипиковые» синапсы называются «сидячими». Например, сидячими являются все ГАМК-ергические синапсы.

Механизм функционирования химического синапса

При деполяризации пресинаптической терминали открываются потенциал-чувствительные кальциевые каналы, ионы кальция входят в пресинаптическую терминаль и запускают механизм слияния синаптических пузырьков с мембраной. В результате медиатор выходит в синаптическую щель и присоединяется к белкам-рецепторам постсинаптической мембраны, которые делятся на метаботропные и ионотропные. Первые связаны с G-белком и запускают каскад реакций внутриклеточной передачи сигнала. Вторые связаны с ионными каналами, которые открываются при связывании с ними нейромедиатора, что приводит к изменению мембранного потенциала. Медиатор действует в течение очень короткого времени, после чего разрушается специфическим ферментом. Например, в холинэргических синапсах фермент, разрушающий медиатор в синаптической щели -- ацетилхолинэстераза. Одновременно часть медиатора может перемещаться с помощью белков-переносчиков через постсинаптическую мембрану (прямой захват) и в обратном направлении через пресинаптическую мембрану (обратный захват). В ряде случаев медиатор также поглощается соседними клетками нейроглии.

Открыты два механизма высвобождения: с полным слиянием везикулы с плазмалеммой и так называемый «поцеловал и убежал» (англ. kiss-and-run), когда везикула соединяется с мембраной, и из неё в синаптическую щель выходят небольшие молекулы, а крупные остаются в везикуле. Второй механизм, предположительно, быстрее первого, с помощью него происходит синаптическая передача при высоком содержании ионов кальция в синаптической бляшке.

Следствием такой структуры синапса является одностороннее проведение нервного импульса. Существует так называемая синаптическая задержка -- время, нужное для передачи нервного импульса. Её длительность составляет около -- 0,5 мс.

Так называемый «принцип Дейла» (один нейрон -- один медиатор) признан ошибочным. Или, как иногда считают, он уточнён: из одного окончания клетки может выделяться не один, а несколько медиаторов, причём их набор постоянен для данной клетки.

История открытия

В 1897 году Шеррингтон сформулировал представление о синапсах.

За исследования нервной системы, в том числе синаптической передачи, в 1906 году Нобелевскую премию получили Гольджи и Рамон-и-Кахаль.

В 1921 австрийский учёный О. Лёви (О. Loewi) установил химическую природу передачи возбуждения через синапсы и роль в ней ацетилхолина. Получил Нобелевскую премию в 1936 г. совместно с Г. Дейлом (Н. Dale).

В 1933 советский учёный А. В. Кибяков установил роль адреналина в синаптической передаче.

1970 -- Б. Кац (В. Katz, Великобритания), У. фон Эйлер (U. v. Euler, Швеция) и Дж. Аксельрод (J. Axelrod, США) получили Нобелевскую премию за открытие роли норадреналина в синаптической передаче.

2. Механизмы функционирования нервной системы

Механизм химической передачи нервных импульсов через синапс сводится к тому, что содержимое синаптических пузырьков (медиатор) поступает в виде небольших порций (квантов) в синаптическую щель и взаимодействует затем с рецепторными белками постсинаптической мембраны. Это вызывает деполяризацию мембраны и возбуждение следующего нейрона. Ультраструктурные особенности синапса и механизм передачи импульсов определяют строгую однонаправленность передачи импульсов, что лежит в основе проведения импульсов по рефлекторным дугам.

В зависимости от того, какое вещество выполняет роль нейромедиатора, синапсы подразделяются на холинергические (медиатор -- ацетилхолин), адренергические (адреналин и норадреналин), дофаминергические (дофамин), серотонинергические (серотонин), пептидергические (медиаторы -- пептиды и аминокислоты, например, мет-энкефалин, гамма-аминомасляная кислота, глицин и др.).

Нейрохимические синапсы подразделяются в функциональном отношении на две противоположные по своему значению группы -- возбуждающие и тормозные. Свойства этих синапсов зависят как от медиаторов, так и от ультраструктурных особенностей синапсов. Так, некоторые медиаторы (например, глутамат) характерны для возбуждающих синапсов, а в тормозных синапсах медиатором является гамма-аминомасляная кислота. Предполагают, что в возбуждающих синапсах к постсинаптической мембране прилежит электронно-плотное вещество, в связи с чем синапс приобретает асимметричное строение.

В пресинаптических частях таких соединений содержатся круглые синаптические пузырьки. Тормозные синапсы имеют симметричное строение. Синаптическая щель у них сужена и в пресинаптической части содержатся уплощенные синаптические пузырьки.

Кроме нейрохимических синапсов между нервными клетками (преимущественно между дендритами или телами нейронов) возникают электротонические синапсы. Последние у млекопитающих встречаются редко и по строению соответствуют щелевым контактам. Они проводят возбуждение благодаря формированию трансмембранных каналов -- коннексонов.

Каждый нейрон на своей поверхности имеет огромное количество (до 10000) синапсов. Интеграция импульсов в пределах отдельного нейрона происходит так: от синапсов, расположенных на дендритах и теле, по его плазмолемме передается импульс к аксонному холмику (генераторному пункту нейрона), где путем суммирования всех возбуждающих и тормозных импульсов возникает результирующий потенциал действия.

Синаптические структуры обладают высокой чувствительностью к действию токсических факторов, в том числе психотропных отравляющих веществ. Их изменения играют важную роль в механизмах реактивности нервных тканей.

Рецепторные нервные окончания подразделяются на две группы: экстерорецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды, и интерорецепторы, служащие для восприятия раздражений из внутренней среды организма. В зависимости от специфичности раздражения, воспринимаемого рецептором, различают следующие чувствительные нервные окончания: механорецепторы, барорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы, болевые рецепторы (ноцицепторы). Все рецепторы по особенностям их строения подразделяют на свободные и несвободные нервные окончания.

Первые из них состоят только из конечных разветвлений периферического отростка чувствительного нейрона; вторые -- имеют в составе рецептора кроме нервного отростка глиальный компонент, а нередко и соединительнотканную капсулу. В последнем случае несвободные рецепторные окончания называют инкапсулированными. К числу таких рецепторов относятся пластинчатые, осязательные тельца, концевые колбы, мышечные веретена и др.

Эффекторные нервные окончания подразделяются на двигательные и секреторные. Двигательный, или моторный, эффектор передает нервные импульсы на рабочие органы и ткани. В скелетных мышцах они называются нервно-мышечными (аксомышечными) окончаниями. Терминальное разветвление аксона двигательного нейрона заканчивается булавовидным расширением. Оно соответствует пресинаптической части нервно-мышечного синапса, содержит скопление синаптических пузырьков и митохондрий, ограничено пресинаптической мембраной характерного строения.

Плазмолемма мышечного волокна в этой области образует многочисленные складки и углубления. В постсинаптической части волокна находится зернистая саркоплазма с большим количеством митохондрий и овальных ядер. Синаптическая щель имеет ширину 50-100 нм. У человека медиатором в нервно-мышечных синапсах является ацетилхолин. Моторные окончания в гладкой мышечной ткани, а также секреторные эффекторы имеют вид тонких пучков аксонов или их одиночных терминалей, прилежащих к клеткам иннервируемых тканей.

Возрастные изменения нервных тканей связаны с постепенным уменьшением запаса нервных клеток, особенно -- чувствительных нейронов, а также снижением уровня метаболических процессов, что выражается в закономерном накоплении включений липофусцина ("пигмент изнашивания") в нейроплазме.

Нервные клетки, нейроны, или нейроциты -- ведущий клеточный дифферон нервной ткани. Клетки осуществляют рецепцию сигнала, передачу его другим нервным клеткам или клеткам-эффекторам с помощью нейромедиаторов. Нейроны отличаются большим разнообразием своих размеров, формы, строения, функции и реактивности. Они занимают определенное место в составе рефлекторных дуг, представляющих материальный субстрат рефлексов. В связи с этим по функциональным свойствам различают чувствительные (рецепторные), вставочные (ассоциативные) и двигательные (эффекторные) нейроны.

По гистологическим признакам нервные клетки подразделяются на звездчатые, пирамидные, веретеновидные, паукообразные и др. На форму клеток влияют число отростков и способы их отхождения от тела нейрона. Тело нервной клетки содержит нейроплазму и обычно одно ядро. Размер тела варьирует в широких пределах от 5 до 130 мкм. Отростки имеют длину от нескольких микрометров до 1-1,5 м.

По количеству отростков выделяют нейроны униполярные (с одним отростком), псевдоуниполярные, биполярные (с двумя отростками) и мультиполярные (с числом отростков более двух). Отростки нервных клеток специализированы на выполнение определенных функций и потому подразделяются на два вида. Одни из них называются дендритами (от dendron -- дерево), поскольку они сильно ветвятся. Эти отростки воспринимают раздражение и проводят импульсы по направлению к телу нейрона. Отростки другого вида называются аксонами. Они выполняют функцию отведения нервных импульсов от тела нейрона. Нервные клетки имеют несколько дендритов, но один аксон.

Ядро нервной клетки крупное, круглое, содержит деконденсированный хроматин. В ядре определяется одно-два крупных ядрышка. Большинство ядер содержит диплоидный набор хромосом. В некоторых типах нейронов (грушевидные нейроны диплоидные ядра со степенью полиплоидии до 4-8 п. Ядро нейрона осуществляет регуляцию синтеза белков в клетке. Для нервных клеток характерен высокий уровень синтеза РНК и белков. В нейроплазме имеются хорошо развитые элементы внутренней метаболической среды (гранулярная эндоплазматическая сеть с большим количеством рибосом, митохондрии, коплекс Гольджи).

При световой микроскопии в нейроплазме выявляется хроматофильная субстанция, или субстанция Ниссля, что связано с наличием в нейроплазме РНК. Субстанция Ниссля является основным белоксинтезирующим компонентом нервной клетки. Она располагается чаще всего вокруг ядра, но встречается и на периферии тела нейрона, а также в дендритах. У места отхождения аксона (в аксонном холмике) и по ходу аксона субстанция Ниссля не определяется. В зависимости от функционального состояния нейрона величина и расположение глыбок субстанции Ниссля могут значительно меняться. Исчезновение субстанции называют хроматолизом.

В цитоплазме нервных клеток выявляются компоненты опорно-двигательной системы (микротрубочки, промежуточные филаменты -- нейрофиламенты и микрофиламенты). Нейрофиламенты -- это фибриллярные структуры диаметром 6-10 нм, состоящие из спиралевидно расположенных молекул кислых белков. Микротрубочки -- цилиндрические структуры диаметром 24 нм. Под световым микроскопом эти структуры не видны. Однако при импрегнации препаратов нервной ткани солями серебра происходят агрегация нейрофиламентов, осаждение на них металлического серебра, и тогда нитчатые структуры становятся видимыми. Такие искусственно агрегированные образования описаны под названием нейрофибриллы.

Проходят они в теле нейрона в разных направлениях, а в отростках -- параллельно продольной оси, обеспечивая ток аксоплазмы в двух направлениях. В нейроплазме выявляются центриоли. Основная часть белков нейроплазмы постоянно обновляется. Показано непрерывное смещение аксоgлазмы по направлению от тела клетки к терминальным разветвлениям аксона (антероградный транспорт). Ток аксоплазмы происходит со скоростью около 2-5 мм в сутки. Кроме медленного перемещения аксоплазмы, существует механизм быстрого перемещения белков по отросткам нервных клеток. Структурную основу быстрого (от 400 до 2000 мм в сутки) транспорта веществ от тела по отросткам составляют микрофиламенты и нейротрубочки.

В аксонах и дендритах нейронов наблюдается также ретроградный транспорт, когда макромолекулярный материал от периферических частей отростков доставляется в тело нейрона.

Непрерывное обновление белков в нервных клетках рассматривают как своеобразную модификацию физиологической регенерации (внутриклеточную) в стабильной клеточной популяции нейронов.

Взаимодействия между глиальными и нервными клетками отчетливо проявляются в процессах развития и структурной организации нервных волокон. Нервным волокном называется отросток нервной клетки, окруженный глиальной оболочкой.

Непосредственно сам отросток называют еще осевым цилиндром, а клетки глиальной оболочки -- нейролеммоцитами. Различают миелиновые (мякотные) и безмиелиновые (безмякотные) нервные волокна.

В безмиелиновых нервных волокнах отростки нервных клеток погружены в углубления на поверхности нейролеммоцитов, имеющих вид желоба. Погруженный в тело глиальной клетки нервный отросток ограничен как собственной плазмолеммой, так и внешней мембраной нейролеммоцита. Он как бы подвешен на двухлистковой ее складке. Эти складки мембран (своеобразные ультраструктурные "брыжейки") называют мезаксонами. Безмиелиновые волокна могут включать несколько осевых цилиндров.

Миелиновое нервное волокно состоит из нервного отростка и нейролеммоцитов (шванновских клеток). Осевой цилиндр не просто погружен в цитоплазму нейролеммоцита, а окружен спиральной слоистой оболочкой (миелином), образованной наматыванием мезаксонов нейролеммоцитов при их вращении вокруг отростка нервной клетки. В миелиновой оболочке обнаружены липиды, щелочной белок миелина, маркерный белок S100 и др.

Высокое содержание липидов (почти 2/3 массы миелина) выявляется при обработке препаратов четырехокисью осмия, окрашивающей миелиновую оболочку в темно-коричневый цвет. По ходу миелинового волокна имеются сужения -- узловые перехваты (перехваты Ранвье). Они соответствуют границе смежных нейролеммоцитов. Каждый межузловой сегмент оболочки волокна представлен одним нейролеммоцптом. Миелиновые волокна толще безмиелиновых. Скорость проведения нервного импульса по ним составляет 5-120 м/с, тогда как по безмиелиновым волокнам импульс проводится со скоростью 1-2 м/с.

Сложные взаимоотношения между нервными и глиальными клетками складываются при формировании чувствительных нервных окончаний (рецепторов) и двигательных нервных окончаний (эффекторов).

Нервные окончания -- концевой аппарат нервных волокон, формирует межнейрональные контакты, или синапсы, рецепторные (чувствительные) окончания и двигательные (эффекторные) окончания.

синапс нервный импульс

Список литературы

1. Буреш Я., Бурешова О., Хьюстон Дж. Методики и основные эксперименты по изучению мозга и поведения. - М.: Высш. шк., 1991.

2. Бреже М. Электрическая активность нервной системы. - М.: Мир, 1979.

3. Котляр Б.И. Пластичность нервной системы. - М.: МГУ, 1986.

4. Механизмы деятельности мозга / Под ред. Н.П. Бехтеревой. - Л.: Наука, 1988.

5. Мозг и разум. - М.: Наука, 1994

6. Прибрам К. Языки мозга. - М.: Мир, 1975.

7. Сентаготаи Я., Арбиб М. Концептуальные модели нервной системы. - М.: Мир, 1976.

8. Старение мозга / Под ред. В.В. Фролькиса. - Л.: Наука, 1991.

9. Экклс Дж. Тормозные пути центральной нервной системы. - М.: Мир, 1971.

10. Воронин Л.Г. Высшая нервная деятельность человека и животных. Избранные труды. - М.: Наука, 1990

11. Дубровский Д.И. Информация. Сознание. Мозг. - М., 1980.

12. Куликов Г.А. Механизмы слуходвигательной координации. - Л., 1989

13. Механизмы деятельности мозга. Под ред. Н.П. Бехтеревой, - Л.: Наука, 1988.

14. Сентаготаи Я., Арбиб М. Концептуальные модели нервной системы. - М.: Мир, 1976.

Размещено на Allbest.ru