Обонятельная сенсорная системы человека

Размещено на http://www.allbest.ru/

Содержание

Введение

1. Анатомия обонятельной сенсорной системы человека

2. Физиология обонятельной сенсорной системы человека

3. Патофизиология обонятельной сенсорной системы человека

Заключение

Список, использованной литературы

Введение

обонятельная сенсорная система человек

Физиологи уже привыкли использовать термин «сенсорные системы», как-то незаметно пришедший на смену «анализаторам» И.П. Павлова. Рассмотрим, как соотносятся понятия «органы чувств», «сенсорные системы» и «биосенсоры».

Несомненно, у человека, да и всех позвоночных животных, глаз -- это орган зрения, ухо -- слуха, нос -- обоняния, а язык -- вкуса. Однако человека по его сенсорному оснащению вовсе не следует считать венцом творения: он не видит ультрафиолетового излучения и поляризованного света, как насекомые; не слышит ультразвук и не пользуется им для эхолокации, как летучие мыши и дельфины; а как «выглядит», например, образ океанской электромагнитной погоды для рыбы, обладающей системой электрорецепторов, человек даже и представить себе не может, так как не имеет нужных биосенсоров. Да и наши антропоморфные обозначения органов чувств часто несостоятельны по отношению к беспозвоночным животным, явно превосходящим в биосфере по числу видов. Насекомые, например, лишены носа в нашем понимании, хотя чувствительность их хемосенсорных систем с обонятельными рецепторами на антеннах не уступает остроте обоняния наиболее способных к этому позвоночных. Однако миниатюрный мозг насекомого не в состоянии различать и идентифицировать такое громадное количество запахов, как, скажем, на много порядков более мощный мозг («нос») собаки или квалифицированного парфюмера.

Эти простые рассуждения уже позволяют нам понимать под биосенсорами те датчики, которые организм выносит на периферию нервной системы, чтобы получать информацию о процессах, происходящих во внешней среде.

Термин «биосенсоры» -- скорее технический, под ним подразумеваются создаваемые современной биотехнологией искусственные датчики, или сенсоры, на основе биомолекул.

Для физиологических наук естественные биосенсоры -- это просто рецепторные, или сенсорные, клетки, располагающиеся в органах чувств и предназначенные для решения сложной диалектической задачи: изменяться под влиянием внешнего сигнала, оставаясь, однако, самими собой даже при очень сильных воздействиях.

В качестве семантического курьеза стоит отметить, что термин «рецепторы», которым обозначали рецепторные клетки органов чувств в 60--70-е годы, постепенно взяли на вооружение специалисты по молекулярной биологии.

В настоящее время под словом «рецептор» они однозначно подразумевают белковую молекулу, избирательно взаимодействующую с гормоном, нейромедиатором или феромоном, т.е. с сигнальным веществом.

В сенсорной физиологии принято говорить о «рецепторных клетках», или, что то же самое, о «сенсорных рецепторах».

Что же касается понятия «сенсорные системы», то оно включает в себя не только периферически расположенные биосенсоры, но и всю систему обработки передаваемых ими сигналов, т.е. мозг. Например, таким образом, оптические биосенсоры, или фоторецепторы, превращают оптическое изображение в нейроизображение.

Естественно, что в зависимости от физической природы воспринимаемых стимулов, или, как говорят, от их модальности, существуют фоторецепторы (зрительная система), хеморецепторы (обонятельная и вкусовая системы), механорецепторы (фонорецепторы в слуховой системе, рецепторы органов равновесия, рецепторы наружных покровов тела), терморецепторы (в соматосенсорной системе), гигро- и электрорецепторы. Соответственно, рецепторами работают сенсорные системы: со светом -- зрительная, с механическими колебаниями в среде -- слуховая и акустико-латеральная, с идентификацией пищевых веществ -- вкусовая, с пахучими сигналами -- обонятельная; положение организма в пространстве и ориентацию тела в нем определяет система органов равновесия; механические, температурные и ряд иных характеристик внешней среды оценивает соматосенсорная система (осязание), а электрическую «погоду» в водоемах -- электросенсорная.

Как уже говорилось, этими системами в той или иной комбинации снабжены все организмы, но не все системы представлены у человека, да и сам перечень сенсорных рецепторов и систем, возможно, пока не полон. Таким образом, тема работы является актуальной.

1. Анатомия обонятельной сенсорной системы человека

Обонятельную систему человека можно разделить на три отдела: периферический (нейроэпителий, выстилающий верхнюю камеру носа), промежуточный (обонятельная луковица и переднее обонятельное ядро) и центральный (палеокорковая, таламическая, гипоталамическая и неокорковая проекции).

Рис.1. Схема строения обонятельного эпителия: цо -- центральные отростки обонятельных рецепторов; бм -- базальная мембрана.

Нос человека имеет три камеры: нижнюю, среднюю и верхнюю. Нижняя и средняя камеры выполняют, по сути, санитарную роль, согревая и очищая вдыхаемый воздух. Стенки верхней камеры выстланы нейроэпителием. Обонятельный эпителий, выстилающий обонятельную область носа, имеет толщину 100--150 мкм и содержит рецепторные, а также расположенные между ними опорные клетки (рис. 1). Он окрашен в желтый цвет вследствие присутствия пигмента в опорных клетках и рецепторах. Убедительные доказательства участия этого пигмента в рецепции запахов отсутствуют. Кроме того, слизь служит источником ионов, необходимых для возникновения потенциалов действия, а также участвует в удалении остатков пахучих веществ по окончании их действия. Слизь -- это среда, где происходит взаимодействие пахучих веществ с обонятельными рецепторными клетками.

Рис. 2. Гистологический срез обонятельного эпителия показывает обонятельные нервные клетки и их отростки, окончания тройничного нерва и опорные клетки

Обонятельный эпителий лежит на базальной мембране, под которой располагаются трубчато-альвеолярные обонятельные (боуменовы) железы. Их протоки открываются на поверхности слизистой оболочки обонятельной области, и выделяется слизь, способствующая эффективной обонятельной рецепции.

Непосредственно к базальному слою прилегают базальные и опорные клетки, между которыми располагаются обонятельные рецепторные клетки.

Базальные клетки, способные к делению, обеспечивают клеточный резерв, из которого образуются рецепторные и опорные клетки. Как известно, обонятельные рецепторные клетки (подобно вкусовым и наружным сегментам фоторецепторов) постоянно обновляются, а их продолжительность жизни составляет примерно 2 месяца. Базальные клетки никогда не выходят на поверхность обонятельного эпителия, т.е. не имеют прямого отношения к восприятию пахучих веществ

Опорные, или поддерживающие, клетки (цилиндрической формы) отделяют одну рецепторную клетку от другой, т.е. служат своеобразным изолятором. Их апикальные поверхности, обращенные к воздушной струе, имеют микровиллы. Вероятно, они способны к секреции. Опорные клетки выполняют не только поддерживающую функцию, но и участвуют в обмене веществ рецепторных клеток.

Обонятельные рецепторные клетки у человека относятся к клеткам жгутикового типа. У человека как представителя микросмических животных их число составляет 10 миллионов. Все обонятельные рецепторные клетки относительно небольшие -- диаметр их тела достигает 5-10 мкм.

Будучи биполярным нейроном, каждая обонятельная рецепторная клетка имеет два отростка -- длинный и короткий. Длинный центральный отросток -- это аксон рецепторной клетки, который пронизывает базальную мембрану и в последующем в составе обонятельного нерва, пройдя через основание черепа, вступает в обонятельную луковицу.

Короткий периферический отросток -- это дендрит обонятельной рецепторной клетки (с участием которого и происходит восприятие молекул пахучего вещества), который заканчивается особым сферическим утолщением -- луковицей, или обонятельной булавой. Она является важным цитохимическим центром обонятельной рецепторной клетки. На вершине этой булавы располагается по 10-12 тончайших (до 0,1-0,3 мкм) подвижных обонятельных ресничек длиной 1-10 мкм. Эти реснички погружены в жидкую среду, вырабатываемую обонятельными железами. Каждая ресничка содержит 9 пар периферических и 1 пары центральных микротрубочек, отходящих от базальных телец и вступающих в контакт с пахучими веществами. Наличие ресничек в десятки раз увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ.

Количество обонятельных рецепторов весьма велико и в значительной степени определяется площадью, занимаемой обонятельным эпителием и плотностью рецепторов в нем. Вообще в этом отношении человек относится к плохо обоняющим существам (микросматик).

Рис. 3. Схема слоев обонятельной луковицы: 1 -- клубочки; 2 -- пучковая клетка; 3 -- митральная клетка; 4 -- зернистая клетка; I--IV -- слои обонятельной луковицы.

В парной обонятельной луковице человека различают шесть слоев, которые располагаются концентрически, считая от поверхности (рис. 3): I слой -- волокна обонятельного нерва; II слой -- слой клубочков, представляющих собой сферические образования диаметром 100--200 мкм, в которых происходит первое синаптическое переключение волокон обонятельного нерва на нейроны обонятельной луковицы; III слой -- наружный сетевидный, содержащий пучковые клетки; дендрит такой клетки, как правило, вступает в контакт с несколькими клубочками; IV слой -- внутренний сетевидный, содержащий самые большие клетки обонятельной луковицы -- митральные клетки.

Это крупные нейроны (диаметр сомы не менее 30 мкм) с хорошо развитым апикальным дендритом большого диаметра, который связан только с одним клубочком. Аксоны митральных клеток образуют латеральный обонятельный тракт, в состав которого входят также аксоны пучковых клеток.

В пределах обонятельной луковицы аксоны митральных клеток отдают многочисленные коллатерали, образующие синаптические контакты в различных слоях обонятельной луковицы; V (внутренний сетевидный) и VI (зернистый) слои часто объединяют в один слой. Здесь содержатся тела клеток - зерен. Слой клеток - зерен непосредственно переходит в клеточные массы так называемого переднего обонятельного ядра, которое относят к обонятельным центрам 3-го порядка.

В ответ на адекватное раздражение в обонятельной луковице регистрируется длительный медленный потенциал, на восходящем фронте и вершине которого регистрируются вызванные волны. Они возникают в обонятельной луковице всех позвоночных животных, но частота их различна. Роль этого феномена в распознавании запахов не ясна, но считают, что ритм электрических колебаний формируется за счет постсинаптических потенциалов в луковице.

Волокна латерального обонятельного тракта оканчиваются в различных отделах переднего мозга: в переднем обонятельном ядре, латеральной части обонятельного бугорка, препириформной и периамигдалярной областях коры, а также в прилегающей к ней кортико-медиальной части миндалевидного комплекса, включая ядро латерального обонятельного тракта, в которое, как полагают, приходят также волокна из добавочной обонятельной луковицы (рис. 4).

Связи обонятельной луковицы с гиппокампом, энторинальной областью пириформной коры и другими отделами обонятельного мозга у млекопитающих осуществляются через одно или несколько переключений. От первичной обонятельной коры нервные волокна направляются к медиовентральному ядру таламуса, к которому имеется также прямой вход от вкусовой системы. Волокна медиовентрального ядра таламуса, в свою очередь, направляются к фронтальной области новой коры, которая рассматривается как высший интегративный центр обонятельной системы.

Рис. 4. Схема обонятельной системы млекопитающего: 1 -- ядро обонятельного тракта; 2, 3, 4, 5 -- ядра миндалины; 6 -- латеральный обонятельный тракт; 7 -- медиальный пучок переднего мозга; 8 -- препириформная кора; 9 -- передняя область миндалины; 10 -- периминдалевидная кора; 11 -- обонятельная луковица; 12 -- добавочная обонятельная луковица; 13 -- переднее обонятельное ядро; 14 -- передняя комиссура

Волокна от препириформной коры и обонятельного бугорка идут в каудальном направлении, входя в состав медиального пучка переднего мозга. Окончания волокон этого пучка обнаруживаются в латеральном преоптическом ядре, в латеральной области гипоталамуса, периинфундибулярном ядре и двойном ядре гипоталамуса. Из описания этих связей становится понятной тесная связь обоняния с пищевым и половым поведением млекопитающих.

Проводниковый и корковый отделы обонятельного анализатора. Центральные отростки обонятельных рецепторных клеток, выполняющих функции аксона, объединяясь с другими такими же аксонами, образуют обонятельные нити (20-40 штук), которые проникают в полость черепа через решетчатую пластинку одноименной кости и направляются к обонятельной луковице, где передают сигналы на вторые нейроны. Их роль выполняют митральные клетки. Пучковые клетки и клетки-зерна обонятельных луковиц являются тормозными нейронами, благодаря которым осуществляется нисходящий контроль обонятельной афферентации. Обонятельные луковицы являются первым мозговым центром, в котором совершается обработка импульсации, полученной от обонятельных рецепторных клеток, и это единственный отдел мозга, двустороннее удаление которого всегда приводит к полной потере обоняния. Обонятельные луковицы представляют собой образования округлой или овальной формы, имеющие внутри полость, или желудочек. В обонятельных луковицах выделяют шесть концентрически расположенных клеточных слоев, в том числе гломерулярный слой, в котором имеются сферические переплетения окончаний обонятельных рецепторных клеток и дендритов митральных клеток. Полагают, что в этих клубочках происходит суммация возбуждений, которая контролируется эфферентной импульсацией. Электрофизиологические исследования показывают, что различные нейроны обонятельных луковиц по-разному реагируют на пахучие вещества разного вида, что отражает их специализацию в процессах индикации пахучих веществ.

Аксоны митральных клеток обонятельной луковицы (II нейрона) образуют обонятельный тракт. Этот тракт доставляет информацию к нейронам обонятельного треугольника, или обонятельного бугорка, и нейронам переднего продырявленного вещества, или переднего обонятельного ядра, а также к нейронам блестящей перегородки (III нейроны). Эти три области ряд авторов называет первичными проекционными зонами коры обонятельного анализатора. В свою очередь аксоны этих нейронов формируют тракты, идущие к другим структурам мозга, в том числе к препириформной коре, периамигдалярной коре, медиальным и кортикальным ядрам миндалевидного комплекса, гиппокампу, парагиппокампальной извилине, крючку (ункусу), пириформной коре, к височным извилинам, а также к вегетативным ядрам гипоталамуса.

Таким образом, информация от обонятельных рецепторных клеток достигает практически всех структур лимбической системы и частично -- структур новой коры. Следует, однако, подчеркнуть, что до настоящего времени в литературе имеет место неоднозначная интерпретация структур большого мозга, причастных к обработке обонятельной импульсации. Нет четкого представления о первичных и вторичных проекционных зонах обонятельного анализатора.

Показано, что наличие значительного числа центров обонятельного мозга не является необходимым для опознания запахов. Считается, что вышеперечисленные структуры мозга являются ассоциативными центрами, обеспечивающими связь обонятельной сенсорной системы с другими сенсорными системами и организацию на этой основе ряда сложных форм поведения (пищевого, оборонительного, полового и т.д.), которые контролируются лимбической системой мозга. Иначе говоря, указанные центры позволяют получить обонятельные ощущения. И одновременно (и это, вероятно, является самым главным в их деятельности) они дают возможность определить актуальную на текущий момент времени потребность и ее осознание, т.е. мотивацию, а также связанную с реализацией этой потребности поведенческую деятельность, ее вегетативное обеспечение и оценку ситуации, что выражается в формировании определенного эмоционального состояния.

Схема обонятельной системы и ее связей - вставочных систем (по Гутчину).

1 -- поясная извилина; 2 -- переднее ядро зрительного бугра; 3 -- мозговая полоска; 4 -- конечная полоска; 5 -- свод; 6 -- ядро поводка; 7 -- колонны свода; 8 -- сосково-зрительный путь; 9 -- сосковидное тело; 10 -- зубчатая извилина; 11 -- височная доля; 12 -- миндалевидное тело; 13 -- латеральная (боковая) извилина; 14 -- обонятельный тракт; 15 -- обонятельная луковица; 16 -- медиальная (средняя) обонятельная извилина; 17 -- обонятельный треугольник; 18 -- передняя спайка; 19 -- около обонятельный кружок; 20 -- около мозолистая извилина; 21 -- прозрачная перегородка.

2. Физиология обонятельной сенсорной системы человека

Общепризнанно, что восприятие запаха, т.е. содержания в анализируемой порции воздуха одного пахучего вещества или комплекса пахучих веществ начинается с процессов взаимодействия пахучего вещества с ресничками обонятельной булавы обонятельной рецепторной клетки (разрушение ресничек исключает хеморецепторную функцию, которая восстанавливается по мере их регенерации).

Для этого молекула пахучего вещества должна быть воспринята соответствующим белковым рецептором, расположенным в мембране реснички, т.е. взаимодействовать с этим рецептором. В результате этого взаимодействия изменяется проницаемость дендрита обонятельной рецепторной клетки к ионам, возникает деполяризация, которая при достижении критического уровня вызывает генерацию потенциала действия в соме клетки. Этот потенциал направляется по аксону к обонятельной луковице.

Рассмотрим современные представления об этапах этого процесса более детально.

Принюхивание. Пахучие вещества проникают в обонятельную область при вдыхании воздуха через нос или через хоаны при попадании воздуха через рот. При спокойном дыхании почти весь воздух проходит через нижний носовой ход и мало соприкасается со слизистой обонятельной областью, расположенной в верхнем носовом ходу. Обонятельные ощущения при этом являются лишь результатом диффузии между вдыхаемым воздухом и воздухом обонятельной области. Слабые запахи при таком дыхании не ощущаются.

Для того чтобы пахучие вещества достигли обонятельных рецепторов, необходимо более глубокое дыхание или несколько коротких дыханий, быстро следующих одно за другим. Во время еды рецепторы обонятельного анализатора раздражаются воздухом, проходящим через хоаны. Ощущение запаха вызывают молекулы вещества, непрерывно отделяющиеся от различных пахучих тел. Эти частицы чрезвычайно летучи и специфичны для каждого вещества. Проникая в верхний носовой ход, они действуют на обонятельные клетки, которые благодаря своей специфичности позволяют человеку отличить один запах от другого и даже уловить какой-либо определенный запах в смеси нескольких запахов.

Согласно стереохимической теории, разные обонятельные нервные клетки возбуждаются различными молекулами в зависимости от размера, формы или заряда молекулы; эти свойства определяют, к какой из разнообразных ямок или щелей на окончаниях обонятельного нерва будет подходить молекула; здесь видно, что молекула l-ментола соответствует углублению «мятного» рецепторного участка.

Слизь обонятельного эпителия. Прежде, чем пахучее вещество будет взаимодействовать с ресничками рецепторной клетки, оно должно предварительно раствориться в секрете обонятельных желез, т.е. в слизи, покрывающей реснички обонятельной рецепторной клетки. Слизь является структурированным матриксом, который позволяет контролировать доступность рецептивной поверхности для молекул пахучего вещества. Кроме того, слизь способна изменять условия рецепции. В слизи молекулы пахучих веществ на короткое время связываются с обонятельными нерецепторными белками. Принюхивание ускоряет приток пахучих веществ к слизи.

Белки-рецепторы обонятельных рецепторных клеток. Известно, что обонятельные клетки способны реагировать на миллионы различных пространственных конфигураций молекул пахучих веществ. Однако в отдельности каждая рецепторная клетка способна ответить физиологическим возбуждением на характерный для нее, хотя и широкий, спектр пахучих веществ. Существенно, что эти спектры у разных клеток сходны. Вследствие этого более чем 50 % пахучих веществ оказываются общими для любых двух обонятельных клеток.

Таким образом, можно говорить о том, что каждая из обонятельных рецепторных клеток настроена на определенный диапазон пахучих веществ, к части которых она проявляет наиболее высокую чувствительность. Такое разнообразие спектров чувствительности обонятельных рецепторов является основой для первичного анализа пахучих веществ в периферическом отделе обонятельного анализатора.

Для объяснения принципа работы обонятельной рецепторной клетки было сформулировано правило: «одна обонятельная клетка -- один обонятельный рецепторный белок». Это означает, что каждая обонятельная рецепторная клетка имеет только один тип рецепторного белка, который способен связывать множество пахучих молекул различной пространственной конфигурации.

Наличие всего одного обонятельного белка в каждой обонятельной рецепторной клетке обусловлено тем, что эта клетка экспрессирует только один из сотен генов обонятельных белков. При этом в пределах данного гена экспрессируется только одна из двух аллелей -- материнская или отцовская. Вероятно, что генетически обусловленные индивидуальные различия в порогах восприятия определенных запахов связаны с функциональными отличиями в механизмах экспрессии гена обонятельного рецепторного белка.

В целом, наши обонятельные рецепторные клетки могут синтезировать различные виды обонятельных белков-рецепторов, что определяется геномом клетки. Это объясняет, с одной стороны, широкую вариабельность остроты обоняния у людей, а с другой -- позволяет понять возможность межличностного общения людей по индикации соответствующих запахов.

В целом, такая способность обонятельных рецепторных клеток рецептировать молекулы пахучего вещества значительно упрощает передачу и обработку информации о запахах в обонятельной луковице -- первом нервном центре переключения и обработки хемосенсорной информации в мозге.

Общие представления о взаимодействии молекул пахучего вещества с белком-рецептором. Теория обонятельной рецепции предполагает, что белок взаимодействует лишь с активными группировками молекул, атомами или ионами пахучего вещества. При этом начальным звеном этого процесса могут быть контактный перенос заряда при соударении молекул пахучего вещества с рецептивным участком; образование молекулярных комплексов и комплексов с переносом заряда. Существенным моментом этой теории является положение о многоточечных взаимодействиях молекул пахучих веществ и рецептивных участков.

Этапы рецепции молекул пахучего вещества рецепторным белком. Одна из гипотез, объясняющая процесс взаимодействия молекул пахучего вещества с белком-рецептором обонятельной рецепторной клетки, объясняет происходящие события следующим образом.

Молекулы пахучего вещества, достигшие ресничек обонятельного рецептора, начинают взаимодействовать с находящимся в них рецепторным белком, что приводит к цепи биохимических процессов. Они во многом подобны процессам, возникающим при взаимодействии адреналина с бета-адренорецепторами.

Обонятельные ощущения человека. Классификация запахов. Принято обозначать запахи по названию тех веществ, которые служат их источником (запах чеснока, розы, уксуса). Существует огромное количество разнообразных запахов, которые уже давно пытаются классифицировать, но до настоящего времени точная классификация запахов не разработана.

Первые попытки классификации запахов основывались на их субъективной оценке и потому не получили признания. Затем X. Хеннинг предложил классифицировать запахи на основании химической структуры пахучих веществ. Но оказалось, что вещества различной химической структуры могут обладать одинаковыми запахами. Наиболее популярна в настоящее время классификация Д. Эймура, специалиста по органической химии. На основании исследования запахов тысяч различных веществ он пришел к выводу, что существует семь основных запахов: камфарный, мускусный, цветочный, мятный, эфирный, острый и гнилостный; смешивание этих запахов в определенных пропорциях позволяет получить любой сложный запах.

Д. Эймур показал, что молекулы всех веществ, обладающих камфарным запахом, имеют шаровидную форму, молекулы веществ с запахом мускуса -- форму диска, а молекулы веществ с эфирным запахом -- форму палочек. Однако не все запахи связаны с формой молекул; часть запахов зависят от электрического заряда молекул. Другие авторы предлагали классифицировать пахучие вещества на основании их физических свойств, в том числе по их способности поглощать ультрафиолетовые лучи, так как каждому пахучему веществу свойствен свой спектр поглощения. В этом случае также выделено семь основных групп запахов. Следует подчеркнуть, что все классификации запахов предложены для сильно пахнущих веществ, различаемых человеком, который является микросматиком.

Чувствительность обонятельной системы человека. Несмотря на то, что человек является микросматиком, чувствительность его обонятельной сенсорной системы чрезвычайно велика: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества, а возбуждение небольшого числа рецепторов приводит к возникновению обонятельного ощущения. В то же время изменение интенсивности действия веществ (порог различения) оценивается людьми довольно грубо (наименьшее воспринимаемое различие в силе запаха составляет 30-60 % от его исходной концентрации).

На чувствительность обонятельного анализатора влияют факторы внешней среды: острота обоняния снижается при высокой или очень низкой температуре воздуха, при высокой сухости воздуха, при наличии в воздухе других пахучих веществ. При насморке набухание слизистых оболочек препятствует прониканию молекул к рецепторным клеткам, поэтому порог раздражения резко повышается и обоняние временно исчезает.

Адаптация обонятельного анализатора. При длительном раздражении рецепторных клеток одним и тем же пахучим веществом обонятельный анализатор адаптируется к данному запаху, и он более не ощущается, но способность воспринимать другие запахи при этом не нарушается. Процесс адаптации происходит сравнительно медленно.

Интенсивность адаптации зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и от концентрации пахучего вещества. Механизм адаптации к запахам связан с тормозным эфферентным влиянием нейронов обонятельного мозга на митральные клетки обонятельных луковиц. Тормозное эфферентное влияние реализуется с участием тормозных клеток-зерен. Однако мы не исключаем, что в основе адаптации к пахучим веществам лежит процесс десенситизации, который развивается на уровне обонятельных рецепторных клеток.

3. Патофизиология обонятельной сенсорной системы человека

Обоняние нарушается в тех случаях, когда затрудняется доступ пахучих веществ к обонятельному нейроэпителию (транспортные потери), повреждается рецепторная зона (потеря ощущения) или поражается центральный обонятельный путь (невральные потери).

Транспортные нарушения обоняния могут возникать при набухании слизистой оболочки носовой перегородки в результате острых респираторных вирусных инфекций, бактериального ринита, синусита, аллергического ринита, а также органических поражений носовой полости, например при искривлениях носовой перегородки, полипах и новообразованиях.

К потере обоняния приводят также нарушения секреции слизистой оболочкой, при которых обонятельные реснички погружаются в секрет. В настоящее время мало что известно об особенностях слизистой среды обонятельного нейроэпителия.

Сенсорные нарушения обоняния возникают вследствие разрушения обонятельного нейроэпителия при вирусных инфекционных заболеваниях, новообразованиях, вдыхании токсических химических веществ, препаратов, нарушающих смену клеток, а также при лучевой терапии на область головы.

Невральное нарушение обоняния вызывают черепная травма с переломом основания передней черепной ямки или решетчатой пластинки или без него, опухоли передней черепной ямки, нейрохирургические манипуляции, прием нейротоксических препаратов и некоторые врожденные заболевания, такие как синдром Каллманна.

На основании объективных данных можно выделить следующие расстройства обоняния: полную аносмию -- отсутствие обоняния; частичную аносмию -- способность различать некоторые запахи, специфическую аносмию -- неспособность различать какой-либо определенный запах, полную гипосмию -- понижение чувствительности ко всем запахам; частичную гипосмию -- понижение чувствительности к некоторым запахом; дизосмию -- извращенное восприятие запахов, т. е. ощущение неприятного запаха, когда на самом деле имеет место приятный аромат, или же ощущение запахов, которых нет в данной окружающей среде; полную гиперосмию -- повышение чувствительности ко всем запахам; частичную гиперосмию -- повышение чувствительности к некоторым запахам; агнозию -- неспособность описать словами свои обонятельные ощущения, даже если сохраняется способность воспринимать и различать запахи.

Заключение

Любой сенсорный сигнал, независимо от своей модальности, преобразуется в рецепторе в определенную последовательность потенциалов действия.

Организм различает виды раздражителей только благодаря тому, что сенсорные системы обладают свойством специфичности, т.е. реагируют только на определенный вид раздражителей.

Специфичность сенсорных систем не является абсолютной, однако, для каждой сенсорной системы существует определенный вид стимулов, чувствительность к которому во много раз выше, чем к другим сенсорным стимулам. Чем больше различаются пороги возбуждения сенсорной системы для адекватных и неадекватных стимулов, тем выше ее специфичность.

Сенсорная система включает следующие элементы: вспомогательный аппарат, сенсорный рецептор, сенсорные пути, проекционная зона коры больших полушарий.

Список, использованной литературы

1. Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкович В.И. Анатомия человека. - М.: Медицина, 1985.

2. Федюкович Н.И. Анатомия и физиология человека. - Ростов-на-Дону: Феникс, 2003.

3. Покровский В.М., Коротько Г.Ф. Физиология человека. Том 2. - М.: Медицина, 1997.

4. Астапова В.М., Микадзе Ю.В. Атлас «Нервная система человека. Строение и нарушения». - М.: ПЕРСЭ, 2004.

5. Шульговский В.В. Основы нейрофизиологии: Учебное пособие. - М.: Аспект Пресс, 2002.

Размещено на Allbest.ru